Aula 1 paleontologia de vertebrados

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Paleontologia 
de Vertebrados – Parte I
 Prof. Lidiane
Disciplina de Paleontologia
Introdução
1- Quais são os grupos de organismos relacionados aos vertebrados e suas principais ocorrências no registro fossilífero? 
2- Quais são as principais características que diferem os vertebrados dos demais grupos?
Iniciando...
Embriogênese
Chordata
Deuterostomia
Hemichordata
Equinodermata
Blastóporo origina ânus;
Fendas branquiais
Esqueleto de calcita composto por muitos ossículos;
Sistema aquífero;
Tecido colágeno mutável;
Simetria pentaradial
Fonte: Kardong (2006) e Ruppert et al. (2005).
Clado simplificado dos Deuterostomatas
?
582 Ma
Larva planctrófica com bandas ciliadas circum-orais=diplêurula.
Filo Hemichordata
(Cambriano inferior - Recente)
Grego: Hemi = meio, Chorda= notocorda 
Organismos marinhos com corpo vermiforme ou saculiforme trimérico (P+M+M);
Animais solitários ou coloniais e bentônicos.
Classe Enteropneusta
Classe Pterobranchia
Suspensivos e comedores de depósitos;
Sistema branquial epitélio vascular da faringe
Reprodução: Monóicos ou Dióicos/Assexuada.
Filo Hemichordata
(Cambriano médio - Recente)
Rhabdopleura
Saccoglossus
Características compartilhadas com os cordados: presença de fendas branquiais e cordão nervoso dorsal (algumas vezes oco);
 Notocorda encontra-se ausente (divertículo bucal ou estomocorda ≠ notocorda).
Fonte: Hickman (2013)
Filo Hemichordata
(Cambriano médio - Recente)
Grego: Hemi = meio, Chorda= notocorda 
Solitários, integrantes da endofauna;
Corpo vermiforme (20 mm à 1,8m) dividido em probóscide, colarinho e tronco;
Abundantes em regiões entre-marés (águas rasas);
Distribuição: Brasil até Carolina do Norte, EUA;
Gênero mais conhecido Balanoglossus (Costas dos oceanos atlântico e Pacífico).
Diversidade Balanoglossus 
 75 espécies atuais
Classe Enteropneusta
Exemplo de habitat no Brasil: Ilha de São Sebastião, SP.
Baía do Araçá, São Sebastião, SP.
Excrementos de Balanoglossus gigas
Classe Enteropneusta
Balanoglossus clavigerus
Balanoglossus gigas
Glossobalanus crozieri
Willeyia loya
Coloniais e tubolários;
Zoóide: corpo saculiforme e pequeno (1 a 5 mm) dividido em disco pré-oral (escudo cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo em tronco e pedúnculo;
Tubo digestivo em forma de U;
Habitats: dominância em águas profundas, tropicais à árticas.
Classe Pterobranchia
(Cambriano Médio - Recente)
Classe Pterobranchia
Cephalodiscus (Idiothecia) levinsensi. Fonte: Harmer (1905).
(Cambriano Médio - Recente)
Parede do tubário com camada interna fuselar (escleroproteínas) de crescimento em bandas alternadas (semi-anéis unidos em padrão zig-zag).
1- Tubário ou Rabdossoma: Colônia com 1 ou mais ramos (2- estipe);
3 -Tecas: Tubos curtos (câmara dos zoóides)  autoteca, biteca e estoloteca;
4 - Sícula: 1ª teca, podem sair várias estipes;
5 - Nema: ápide da sícula com aspecto de espinho
A. Estrutura microscópica da parede dos Graptozoa, B. esquema do Rhabdossoma unisserial de Monograptus Fonte: Carvalho (2011).
Classe Pterobranchia
(Cambriano Médio - Recente)
B–C, Tarnagraptus palma Sdzuy, 1974, Cambrian Stage 5, from Mal-
etz et al . (2005). D, Saetograptus chimaera (Barrande, 1850), SMF 75777, glacial boulder, Ludlow, Silurian, fragment showing zigzag
sutures. E, Rhabdopleura sp., SMF 75776, H
€
alludden D + 40 01b.
€
Oland, Sweden, fragment of erect tube with irregular sutures. Scale
bars represent 1 mm (A); 0.001 mm (B–C); and 0.5 mm (D–E). 
13
As ordens Rhabdopleurida e Cephalodiscida, inclui os gêneros mais conhecidos .
Classe Pterobranchia
Diversidade Atual: 
Colônia Rhabdopleura normani 
Colônia Cephalodiscus hodgsoni
(Cambriano Médio - Recente)
Registros fossilíferos
Mazoglossus ramsdelli Bardack, 1997
Mazoglossus ramsdelli, o mais antigo (Carbonífero superior) e diagnóstico fóssil hemichordata enteropneusta de Mazon Creek, Illinois, EUA.
Galeaplumosus do lagerstätten Chengjiang é o registro mais antigo (Cambriano inferior), e único espécime fóssil com preservação de partes do zoóide .
Evidências fósseis
Galeaplumosus, Chengjiang, China. Fonte: Hou et al., 2010. 
Registros fossilíferos
A. Galeaplumosus, Chengjiang (Hou et al., 2010). B. Pterobranch fragment, Formação Kaili (Harvey et al., 2012). C. Herpetogaster, Folhelho de Burgess (Caron et al., 2010). D. Cephalodiscus sp. (Maletz et al., 2005). E. ‘Rhabdopleura’ obuti (Durman and Sennikov, 1993). F. Dendrograptus hallianus (Bulman, 1970) como representante da diversidade Dendroideas basais (Graptolithina). Fonte: Maletz (2013).
Graptolithina
(Cambriano Médio - Devoniano Inferior)
Graptólitos silurianos 
Bryograptus kjerulfi. Fonte: Lapworth (1880).
Callograptus kaljoi. Fonte: Obut & Rytzk, 1958. 
Oktavites spiralis. Fonte: Geinitz (1842) 
Diferentes ordens de Graptolithina Fonte: Carvalho (2011).
Recentemente incluso na classe dos Pterobranchia.
Incluir fotos dos fósseis!!!!!!!!
Divide-se em seis ordens:
 Dendroidea (Cambriano Médio – Carbonífero Inferior);
Tuboidea (Ordoviciano Inferior - Siluriano);
Camaroidea (Ordoviciano);
Crustoidea (Ordoviciano);
Stolonoidea (Ordoviciano);
 Graptoloidea (Ordoviciano Inferior-Devoniano Inferior)
(Cambriano Médio - Devoniano Inferior)
Dendroidea (Acanthograptus sp. )
Graptolithina
Graptoloidea (Normalograptus nikolayevi)
Fotomicrografias de Graptolithina em MEV. A. Rhabdopleura compacta, Mar do Norte perto de Plymouth, Grã-Bretanha. B–D, Acanthograptus divergens, Öland, Suécia (Ordoviciano Médio-Tardio). E. Geniculograptus typicalis, Katian (Ordoviciano Tardio), Viola Limestone, Oklahoma. Escala:0.1 mm em A; 1 mm em B–E.
Graptolithina
(Cambriano Médio - Devoniano Inferior)
Registros no Brasil:
Climacograptus innotatus var. brasiliensis 
Siluriano da Bacia do Amazonas, Grupo Trombetas, Formações Pitanga e Manacaparu; 
Siluriano da Formação Vila Maria, Bacia do Paraná.
(Cambriano Médio - Devoniano Inferior)
Graptolithina
Sículas de Climacograptus innotatus var. brasiliensis. Fonte: Ismar (2011).
Inserir foto da bacia e dos fósseis!!
Monograptus, Diplograptus e Climacograptus  (Siluriano) rio tapajós, Bacia do Amazonas, PA;
Monograptus sp. e Climacograptus scalaris  (Siluriano) grupo Serra Grande, Formação Tinguá, Bacia do Parnaíba;
Sículas  sedimentos silurianos dos rios Tapajós, Tapacurá-Açú, Samburi Grande, Itapacurazinho e Igarapés da Rainha, Ipiranga e Jacunda. 
(Cambriano Médio - Devoniano Inferior)
Graptolithina
INserir foto dos fósseis!!
Paleoecologia e Distribuição Estratigráfica
Distribuição bioestratigráfica dos Hemichordata. Fonte: Carvalho (2011)
Chordata
Deuterostomia
Hemichordata
Equinodermata
Enterocelia;
Blastóporo origina ânus;
Fendas branquiais
Esqueleto de calcita composto por muitos ossículos;
Sistema aquífero;
Tecido colágeno mutável;
Simetria pentaradial
Larva planctrófica com bandas ciliadas circum-orais=diplêurula.
Fonte: Kardong (2006) e Ruppert et al. (2005).
Clado simplificado dos Deuterostomatas
?
582 ± 112 MYA
Cordões nervosos longitudinais dorsal e ventral;
Estomocorda;
Prossoma muscular locomotor-secretor
Este grupo possui uma série de características derivadas, comuns a todos os seus membros em pelo menos um dos estágios da vida.
 | Subfilo Urochordata
Filo Chordata | Subfilo Cephalochordata
 | Subfilo Craniata (Vertebrata)
Abordagem moderna: Cladística
Filo Chordata
(Cambriano Inferior-Recente)
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Notocorda ou eixo de sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá o nome ao filo Chordata)
Tubo nervoso dorsal oco
Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → tireóide)
Fendas faríngeas em alguma fase da vida 
Cauda muscular pós-anal 
Filo Chordata
(Cambriano à Recente)
26
27
Cordados não-vertebrados (não-Craniata)
Subfilo Urochordata 
2000 spp. Marinhas (Cambriano?-Recente)
Tunicados: Ascídias, etc.
Adultos sésseis e larvas livre natantes;
solitários ou coloniais;
Revestimento externo: túnica (tunicina = isômero de celulose), presença de espículas;
Filtradores  sifões inalante e exalante;
Distribuição: regiões polares à tropicais  > densidade populacional em regiões costeiras;
Diversidade: 3 classes  Ascidiaceae (única no registro fóssil), Thaliaceae, Larvaceae; 
Ascidiaceae
Thaliaceae
Larvaceae
Larvas semelhantes a girinos
notocorda
tubo nervoso dorsal
cauda muscular pós-anal
Fendas faríngeas
Endóstilo
Cordados não-vertebrados (não-Craniata)
Subfilo Urochordata  2000 spp. Marinhas (Cambriano?-Recente)
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Shankouclava é um fóssil de Urochordata proveniente do lagerstätten Chengjiang, Cambriano inferior da China.
Shankouclava shankouense. Fonte: Yuan Chen et al. (2003).
Registro fossilífero:
Ainiktozoon loganense, Siluriano da Escócia. Fonte: Ismar (2011).
Formas variadas de espículas fósseis de Ascidiaeceae. Fonte: Ismar (2011).
Registro fossilífero:
No Brasil: espículas de Ascídias em amostras de testemunhos provenientes da base da Formação Pirabas, Bacia do Pará-Maranhão. Ocorrem em rochas datadas do Burdigaliano (Mioceno Inferior) e foram atribuídos aos gêneros Micrascidites e Bonnetia (Carvalho, 2011).
Micrascidites
Registro fossilífero:
Cephalochordata  22 spp. marinhas
“Anfioxos” (duas pontas)  Branchiostoma
Aparência de pequenos peixes
Notocorda por toda a vida
Miômeros segmentares em “V”	
Fendas faríngeas apenas para alimentação
Átrio
Cordados não-vertebrados (não-Craniata)
Branchiostoma lanceolatum
(Cambriano inferior- Recente)
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Amplamente distribuídos nas águas oceânicas das plataformas continentais. Quando adultos são escavadores e sedentários.
Cordados não-vertebrados (não-Craniata)
Cephalochordata  22 spp. marinhas
(Cambriano inferior- Recente)
Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido a seu corpo mole, são de difícil preservação fossilífera.
Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do Cambriano médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes são os miômeros e uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo.
Registro fossilífero:
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Yunnanozoon (Cambriano inferior da China)
Registro fossilífero:
Comparação estrutural resumida
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Comparação estrutural
Craniata (Vertebrata) – Cambriano inferior - Recente
A duplicação do complexo do gene Hox, permitiu aos vertebrados diversas novidades evolutivas;
Tecidos embrionários exclusivos:
Desenvolvimento do tecido da crista neural;
Placódios ectodérmicos.
Craniata (Vertebrata) – Cambriano inferior - Recente
Derivados da crista neural
Craniata (Vertebrata) – Cambriano inferior - Recente
Placódio e seus derivados
Craniata (Vertebrata) – Cambriano inferior - Recente
Diversidade dos Vertebrados. 
Fonte: Pough (2008).
E a história continua na próxima aula...
Kardong , 2011. Vertebrados - Anatomia Comparada, Função e Evolução. Editora Roca 5ª ed.
Pough et al., 2008. A Vida dos Vertebrados. Atheneu, 4ª ed.
Carvalho, 2011. Paleontologia: paleovertebrados, paleobotânica. Interciência, Vol. 3.
Referências bibliográficas:
Benton, 2008. Paleontologia dos vertebrados. Atheneu, 1ªed.