Aula 2 peixes

Prévia do material em texto

Paleontologia 
de Vertebrados – Parte II
Prof. Lidiane
Disciplina de Paleontologia
Diversidade de Peixes (Agnatos e Gnatostomados). A)
Haikouichthys, vertebrado basal – Cambriano Inferior.
B) Myllokunmingia, possível vertebrado basal – Cambriano
Inferior. (C) Conodonte, possível vertebrado agnato -
Cambriano a Triássico Tardio. (D) Pharyngolepis, vertebrado
agnato - Siluriano (E) Jamoytius, –Siluriano. (F) Feiticeira,
craniado agnato recente. (G) Lampreia, vertebrado agnato
recente. H) Shuyu zhejiangensis, Ostracodermi - Siluriano. I)
Acanthodii, gnatostomado – Siluriano inferior a Permiano
superior. J) Hyneria, Sarcopterígio – Devoniano.
 Extremidade cefálica distinta com órgãos 
sensoriais;
 Musculatura faríngea e arcos branquiais;
 Adição de tecidos mineralizados (escudos 
dérmicos, endoesqueleto, dentes);
 Desenvolvimento de mandíbula (Agnatha 
Gnatostomatha);
 Desenvolvimento de nadadeiras.
 Nadadeiras com suporte ósseo.
Evolução dos primeiros 
vertebrados
A B
C
D
E
F
G
H
I
J
Agnatha: vertebrados sem 
mandíbulas
Os primeiros Vertebrata: 
vertebrados agnatos
  28 mm de 
comprimento;
 Cabeça mal definida 
que se encerra numa 
possível boca;
 5/6 pares de fendas 
branquias;
 Miômeros em forma 
de v;
 Possível notocorda;
 Cavidade pericárdica;
 Nadadeira dorsal e 
possível nadadeira 
ventro-lateral.
Myllokumingia do Cambriano Inferior de Yunnan, China. 
Myllokumingia
(Cambriano Inferior)
Os primeiros Vertebrata: vertebrados agnatos
  25 mm de comprimento;
 Mais de 500 espécimes 
reconhecidos;
 Morfologia corpórea 
hidrodinâmica;
 Cabeça bem definida com 
olhos e cápsula nasal 
pareada;
 7 fendas branquiais;
 Notocorda com proto-
vértebra;
 Miômeros em forma de W;
 Nadadeiras dorsal e 
ventral.
Haikouichthys do Cambriano Inferior de Yunnan, China.
A) Reconstituição em vida, e B) fóssil. Fonte: Feinberg & Mallatt,
(2013).
Haikouichthys
(Cambriano Inferior)
 Microfósseis (0,2 - 6mm); 
 pequenas estruturas de 
apatita (semelhante ao 
esmalte ou dentina);
 Depósitos marinhos;
 Cambriano ao Triássico
superior.
Pareciam possuir:
 crânio
 notocorda
 miômeros
 raios de nadadeiras;
Fendas branquiais ausente
Classe Conodonta
Foto e figura esquemática do conodonte fóssil do Granton Shrimp Beds da Escócia. 
Fonte: Barham (2015).
Classe Conodonta
Classe Conodonta
Elemento conodonte fóssil do gênero Idiognathodus de Bailey Falls, Illinois, EUA.
Fonte: Purnell & Donoghue (1997)
.
Modelo da estrutura original do aparelho em 3D de Idiognathodus de Bailey Falls, Illinois, EUA. 
Fonte: Purnell & Donoghue (1997)
Classe Conodonta
Classe Conodonta
(A) Reconstrução da vista dorsal de Novispathodus.(B) Orientação do aparato na cabeça do 
conodonte. Fonte: Goudemand et al. (2011).
 Grande importância bioestratigráfica do Paleozóico.
- Mudanças morfo-evolutivas rápidas;
- Tamanho pequeno;
- Ampla distribuição geográfica e registro estratigráfico;
- Abundância relativa nos sedimentos; 
- Composição química de fácil preservação.
 Retêm traços como Estrôncio/Neodímio e registram assinatura 
isotópica da água do mar, refletindo a química dos oceanos em 
que viviam.
Classe Conodonta
 Marinhos, hábitos bentônicos e pelágicos;
 Maioria em condições estenohalinas;
 Maiores registros em latitudes baixas;
 Predadores;
 Ocorrências com cefalópodes, peixes (pelágicos), equinodermos,
braquiópodos, trilobitas, radiolários e graptólitos;
 Ampla distribuição mundial.
Paleoecologia:
Classe Conodonta
Períodos de abundância e extinção dos conodontes durante o Paleozóico e o Triássico (Clark, 
1972).
Classe Conodonta
 Devoniano e Carbonífero
superior da Bacia do Solimões
(Formação Jandiatuba);
 Carbonífero superior da Bacia
do Amazonas (Formação
Itaituba) Paranaíba;
 Permiano da Bacia do Acre
(Formação Cruzeiro-Eirunepê)
e do Paraná.
No Brasil, os conodontes ocorrem no:
Classe Conodonta
Relações 
filogenéticas dos 
vertebrados dentro 
dos Chordata. Este 
diagrama 
representa 
parentescos 
prováveis entre
vertebrados 
primitivos, 
incluindo 
vertebrados 
agnatos viventes e 
extintos e os 
primeiros 
vertebrados com 
maxilas. Fonte: 
Pough (2008).
Agnatos recentes não possuem osso, mas são conhecidos no depósito fossilífero
a partir do Carbonífero.
Possuem características muito primitivas (ex: feiticeiras são mais primitivas que 
os conodontes, ostracodermes e vertebrados ordovicianos)
Agnatos atuais - Cyclostomata
Feiticeiras (Myxinoidea ou Hyperotreti)  40 sp. 
Lampreias (Hyperoartia)  40 sp. 
Myxinoidea ou Hyperotreti
(Carbonífero - Recente)
 Marinhas com distribuição 
cosmopolita;
 Habitam águas profundas e frias;
 Solitárias, porém podem ser 
coloniais; 
 Necrófagos;
 Secretam muco pela parede do 
corpo.
Não possui vértebras (Craniata –
grupo irmão dos demais Vertebrata),
nem nadadeiras pares.
Agnatos atuais - Cyclostomata
Hyperoartia (Carbonífero - Recente)
 Marinhas. 
 Encontradas em regiões temperadas;
 Parasitas de outros peixes;
 Apresentam estruturas vertebrais 
cartilaginosas (arcuália);
 Única narina situada no topo da 
cabeça;
 Olhos grandes, corpo pineal;
 Fendas branquiais;
 Sem nadadeiras pares
Mordaciidae
Agnatos atuais - Cyclostomata
Primeiros vertebrados inequívocos, dotados de revestimento ósseo 
dérmico (inovação particular de mineralização);
 Agnatos;
 Animais aquáticos e bentônicos;
 Variavam em tamanho ( 10-50cm);
 Possivelmente filtradores, porém
algumas formas poderiam se alimentar
de presas pequenas e de corpo mole.
Muito abundantes no Siluriano e 
Devoniano.
Classe Ostracodermi
(Ostra=concha, derma=pele). 
(Cambriano superior – Devoniano superior)
 Impressões da face interna 
do escudo cefálico dorsal 
sugerem um trato olfatório;
 Presença de nadadeira 
mediana;
 Somente formas derivadas 
possuem apêndices pares 
laterais(nadadeiras peitorais)
(Cambriano superior –
Devoniano superior)
Classe Ostracodermi
Como nunca foi 
encontrada uma 
vértebra nos 
ostracodermos, 
provavelmente a 
notocorda persistia 
no adulto. 
Classe Ostracodermi
Os grupos melhor conhecidos são os Pteraspida
(ptera=asa, aspid=escudo) e os Cephalaspida
(cephal=cabeça, aspid=escudo). 
Pteraspida Cephalaspida
Classe Ostracodermi
Alguns não possuíam carapaça, mas escamas dispersas ou 
corpo nu: Anaspida
Classe Ostracodermi
Os mais basais provém 
do Ordoviciano da 
Bolívia 
(Saccabambaspis).
Ainda não foram 
encontrados no Brasil.
Classe Ostracodermi
 Maioria dos principais grupos de agnatos coexistiram com os primeiros gnatostomados
 50 Ma de coexistência (Ordoviciano- Devoniano);
 Redução inicial da diversidade dos ostracodermes no final do Devoniano Inferior pode
estar relacionada ao rebaixamento do nível do mar, resultando na perda de habitats
marinhos costeiros;
 A extinção dos ostracodermes no
Devoniano Superior ocorreu
juntamente com as extinções em massa
de muitos invertebrados marinhos. Os
gnatostomatos também sofreram
extinções em massa no Devoniano
Superior.
Classe Ostracodermi
Evolução dos vertebrados - Gnathostomata 
Gnathostomata = com maxilas e mandíbula
•presença de dentes verdadeiros
•presença de nadadeiras pares
O surgimento das maxilas ocorreu 
com a incorporação dos primeiros 
pares de arcos branquiais à cabeça.
Um maior número de possibilidades 
de movimentação potencializou a 
ação da seleção natural, agilizando o 
processo evolutivo dos vertebrados(aprimoramentos evolutivos: 
locomoção, predação, sensoriais, 
circulação)
Gnatostomado generalizado
Diversidade dos Gnatostomados
Primeiros Gnatostomados: Classe Placodermi
Ocorrência: do Siluriano ao 
Devoniano.
Corpo recoberto com placas 
dérmicas ósseas (armadura 
cefálica e armadura 
torácica).
Mandíbulas com dentes.
Podem ser ancestrais de 
tubarões (possuíam clásper) 
e acantódios.
Devido à caracteres das maxilas, os placodermos são isolados de 
todos os outros vertebrados mandibulados. 
Os dentes não correspondem aos dos outro gnatostomados, sendo 
ossos dérmicos modificados que não eram substituídos.
O arco hióide não está diretamente envolvido na suspensão da 
mandíbula.
Primeiros Gnatostomados: Classe Placodermi
Os primeiros placodermos foram 
os Arthrodira (Arths=articulação, 
dira=pescoço), que se 
assemelhavam aos ostracodermes 
na aparência e hábitat.
Dunkleosteus terrelli
Poderiam chegar a 9 metros de 
comprimento e algumas placas tinham 
até 5cm de espessura.
Classe 
Placodermi
Não há registros de placodermes no 
Brasil.
Registros Gondwânicos: 
Ocorrem na Formação de Belém, 
Devoniano Médio da Bolívia;
Norte e Sul da África e outras massas 
continentais gondwânicas;
Abundantes no Hemisfério Norte. 
Classe 
Placodermi
Lunaspis, Devoniano inferior
Classe Chondrichthyes
 Divide-se em duas subclasses:
Subclasse Elasmobranchii (tubarões e raias) 
 815 espécies 
Subclasse Holocephali (quimeras)  31 
espécies viventes
 Considerados fósseis-vivos de vertebrados 
primitivos.
 Notocorda contínua foi substituída por 
centros vertebrais cartilaginosos. 
 O esqueleto é cartilaginoso, sem ossos 
verdadeiros.
(Ordoviciano - Recente)
Subclasse Elasmobranchii
Subclasse Holocephali
Classe Chondrichthyes (Ordoviciano - Recente)
MORFOLOGIA EXTERNA
• Corpo fusiforme
• BOCA ventral e rostro (parte frontal) pontudo;
• Extremidade posterior coluna vertebral desvia-se para cima terminado lobo 
superior da cauda - CAUDA HETEROCERCA
• Nadadeiras pares – peitorais e pélvicas (macho clásper)
• 1 ou 2 dorsais
• 1 caudal
• 1 anal (maioria tubarões)
• MACHO – parte medial da nadadeira pélvica modificada - CLÁSPER
• NARINAS pares (bolsas de fundo cego)
– Ventrais e anteriores a boca.
• OLHOS LATERAIS – sem pálpebras
• ESPIRÁCULOS – atrás dos olhos (remanescentes da 1ª fenda 
branquial)
• 5 fendas branquiais anteriores a nadadeira peitoral
• PELE resistente coriácea
• Coberta por ESCAMAS PLACÓIDES DÉRMICAS – semelhantes a 
dentes;
• Dispostas de forma a reduzir a turbulência da água que flui ao longo 
do corpo durante natação
Classe Chondrichthyes (Ordoviciano - Recente)
 Dentes formados por dobra do 
epitélio bucal (lâmina dental) 
não conecta na cartilagem 
mandibular;
 Bateria dentária constantemente 
renovado.
Classe Chondrichthyes (Ordoviciano - Recente)
Primeira irradiação (Paleozóico): A mandíbula era sustentada pelo 2o arco 
visceral, o arco hióide, de modo anfistílico (anfi = duplo; styl = suporte). 
Apresentavam um avanço significativo nos mecanismos de alimentação 
comparados com os seus contemporâneos placodermos - a troca dos dentes 
desgastados. 
A irradiação moderna, a dos cações atuais e raias, provavelmente evoluiu a partir 
de uma linhagem semelhante àquelas da primeira irradiação. A suspensão da 
mandíbula é do tipo hiostílica (apenas um ponto de articulação com o 
hiomandibular),o que dá mobilidade à mandíbula, permitindo que ela assuma 
várias posições diferentes, associadas à diferentes oportunidades alimentares.
Classe Chondrichthyes (Ordoviciano - Recente)
Classe Chondrichthyes – Registros fossilíferos
Registros mais abundantes: dentes, 
espinhos e escamas;
Dente Carcharadon megalodon
Escama placóide
em MEV.
Classe Chondrichthyes – Registros fossilíferos
Paleozóico:
 Norte: bacias do Amazonas (Carbonífero,
Formação Itaituba) e Parnaíba (Permiano,
Formação Pedra de Fogo e Poti);
 Sul: na Bacia do Paraná (Carbonífero-
Permiano, Formações Irati, Teresina,
Corumbataí, Rio do Rasto).
Mesozóico:
 Norte e Nordeste: Bacia do Acre
(Cretáceo, Formação Moa), Barro, Araripe
(Formações Missão Velha e Santana),
Pernambuco-Paraíba (Formações
Gramame).
Cenozóico:
 Nordeste: Bacia Pernambuco-Paraíba
(Formações Maria Farinha).
Classe Chondrichthyes
Registros de Chondrichthyes no Brasil
(principalmente dentes) :
Iansan beurleni (Santos, 1968), do Membro 
Romualdo da Formação Santana (Cretáceo)
Acanthodii*
Ocorrência: do Siluriano ao Permiano.
*Mosaico de características de grupos de 
Gnatostomados.
Inicialmente de ambientes marinhos e 
posteriormente encontrados em todos os 
ambientes aquáticos.
São encontrados na Form. 
Manacapuru (Dev. Bacia do 
Amazonas), Form. Itaituba (Carb. 
Bacia do Amazonas), Form. 
Pimenteiras (Dev. Bacia do 
Parnaíba). 
Diversidade dos Gnatostomados
Devoniano: a Idade dos Peixes
Classe Osteichthyes
“Peixes” 
 Grupo mais diversificado dentre todos os vertebrados (+30.000 espécies viventes);
 Esqueleto ósseo. Inclui peixes e tetrápodes (anfíbios, répteis, etc).
 Nadadeiras medianas e pares sustentadas por raios cartilaginosos (Subclasse 
Actinopterygii) ou ósseos (Subclasse Sarcopterygii).
 Maxila e mandíbula bem desenvolvidas, articuladas com o crânio.
 A respiração é através de brânquias ou pulmões.
 Existe uma grande diversidade de habitat aquáticos
marinhos e de água doce.
(Siluriano - Recente)
Subclasse Actinopterygii (Siluriano - Recente)
 Nadadeiras suportadas por 
"raios“(=lepidotríquias);
 Nadadeira caudal (homocerca);
 Aberturas branquiais protegidas por 
um opérculo ósseo;
 Grupo diverso com mais de 27 
mil espécies.
Infraclasse: Chondrostei (Jurássico-Recente)
Holostei (Triássico - Recente)
Teleostei (Triássico - Recente)
Reconstituição de Andreolepis (Actinopterygii) e escamas ganoides do Siluriano Tardio do 
Norte da Eurásia.
Registro mais antigo de peixe 
Actinopterígeo:
Subclasse Actinopterygii (Siluriano - Recente)
No Brasil, os vestígios mais antigos de actinopterígios provém da Formação 
Manacapuru (Devoniano Inferior, Grupo Trombetas, Bacia do Amazonas).
Muitos gêneros e espécies de Teleósteos têm sido descritos, procedentes de 
várias bacias paleozóicas, mesozóicas e cenozóicas.
Destacam-se a ictiofauna da Bacia do Araripe (principalmente da Formação 
Santana) e da Bacia de Taubaté (Oligoceno). 
Cladocyclus
Vinctifer
Subclasse Actinopterygii (Siluriano - Recente)
 Nadadeiras peitorais e pélvicas carnosas possuem um único elemento esquelético basal; 
 Cobertura externa da escama é de Cosmina (material derivado da dentina); 
 Modificações nas maxilas e na articulação da mandíbula, arcos branquiais e cintura 
peitoral;
 Dentes cobertos por esmalte;
 Pulmonados ou não.
Subclasse Sarcopterygii (Devoniano - Recente)
Ancestrais de todos os vertebrados basais!
4 infraclasses (maioria extinta): 
Dipnoiformes, Onychodontia, Achnistia e 
Rhypidistia
Sarcopterygii / Dipnoi: 
O grupo contém aproximadamente 280 
espécies fósseis e apenas 6 espécies e 3 
gêneros atuais. 
- Ceratodontiformes: peixes pulmonados 
australianos. 
- Lepidosireniformes: peixes pulmonados 
sulamericanos e africanos.
Lepidosiren paradoxa (Piramboia). 
Subclasse Sarcopterygii (Devoniano - Recente)
Dipterus valenciennesi - (Dev) Lake Orcadie, 
Scotland
Sarcopterygii / Coelacanthimorpha
(Actinista): 
 Apresentam nadadeiras lobadas 
(único grupo a apresentar 7 
nadadeiras carnudas); 
 Escamas cosmóides. 
 Observação: até 1939 eram 
conhecidos apenas por fósseis. 
SubclasseSarcopterygii (Devoniano - Recente)
Latimeria
Subclasse Sarcopterygii (Devoniano - Recente)
No Brasil, dipnóicos e celacantos ocorrem nos seguintes depósitos:
Bacia do Acre, Formação Solimões, Mioceno;
Bacia do Parnaíba: Formação Pedra de Fogo (Permiano), Formação Codó e Itapecuru
(Cretáceo);
Bacia do Araripe: Formação Brejo Santo, Missão Velha e Santana (Cretáceo);
Bacia do Recôncavo: Formação Ilhas (Cretáceo)
Bacia Sanfranciscana: Formação Quiricó (Cretáceo)
Bacia do Paraná: Formação Rio do Sul, Corumbataí e Estada Nova (Permiano).
Axelrodichthys araripensis
Subclasse Sarcopterygii (Devoniano - Recente)