CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO

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CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO 
O músculo liso é formado por fibras musculares bem menores que o músculo 
esquelético. A mesma força de atração entre a actina e a miosina que provoca a contração do 
músculo esquelético também provoca a do músculo liso. 
TIPOS DE MUSCULO LISO 
 O músculo liso difere de órgão pra órgão, porem por questões de simplicidade ele 
pode ser dividido em dois tipos principais: multiunitário e unitário (ou de uma só unidade). 
1. Músculo Liso Multiunitário – é composto por fibras lisas distintas que agem 
independentes e são inervadas por uma só terminação nervosa. A superfície externa 
das fibras é envolvida por uma membrana basal composta de colágeno e 
glicoproteínas, isso serve pra isolar uma fibra de outra. As fibras multiunitárias, por 
agirem independentemente, ao contrario das unitárias só se contraem mediante 
estímulos nervosos e raramente apresentam contrações espontâneas. Exemplos: 
músculo multiunitário do olho, da íris, da membrana nictante, que cobrem os olhos de 
animais inferiores, e os músculos piloeretores, que causam ereção dos pelos 
estimulados pelo sistema simpático. 
2. Músculo Unitário – não significa que sejam fibras musculares únicas, significa que 
todas as fibras se contraem juntas como uma só unidade e não independentemente. 
Elas são organizadas em feixes em que suas membranas celulares se unem em vários 
pontos, por junções abertas. Através dessas junções os íons podem fluir livremente de 
uma fibra para outra de forma a gerar um potencial de ação em todas elas. Esse tipo 
de músculo é conhecido também como músculo liso sincicial, pelas suas 
interconexões sinciciais entre as fibras, e pelo fato dele ser encontrado nas paredes da 
maioria das vísceras do corpo (intestino, ductos biliares, ureteres, útero e vasos 
sanguíneos) ele também é conhecido como músculo liso visceral. 
MECANISMO CONTRATIL DO MUSCULO LISO 
 Base química para a contração do músculo liso 
Apresenta filamentos de actina e de miosina como o músculo esquelético, porem não 
contem o complexo normal de troponina, que controla a ligação entre a actina e a miosina no 
músculo esquelético, o que torna diferente o controle da contração. A actina e a miosina do 
músculo liso interagem da mesma forma que as do músculo esquelético, o processo é ativado 
pelo íon cálcio e o ATP também é hidrolisado em ADP+P para proporcionar energia para a 
contração. Porem existem diferenças na organização física do músculo, acoplamento 
excitação-contração, controle do processo contrátil pelos íons cálcio na duração da contração 
e a na quantidade de energia necessária para o processo contrátil. 
 Bases físicas para a contração do músculo liso 
O músculo liso não tem a mesma organização do músculo esquelético. Os filamentos de 
actina e de miosina não se organizam em sarcomeros, não havendo estriações. Nas fibras lisas 
os filamentos de actina são unidos pelos corpúsculos densos, alguns deles são unidos a 
 
 
membrana celular e outros ficam dispersos na célula e são mantidos fixos em um local por um 
grupo de proteínas estruturais que une esses corpúsculos densos uns aos outros. Alguns 
corpúsculos densos adjacentes a membrana celular também são unidos por pontes proteicas 
intercelulares. É principalmente através dessas conexões que a força da contração é 
transmitida de uma célula para outra. Entremeados entre os filamentos de actina encontram-
se os filamentos de miosina que são maiores e em menor numero que os filamentos de actina. 
Os filamentos de miosina encontram-se entre os corpúsculos densos, e existe um único 
filamento para interagir com muitos de actina. A unidade contrátil é semelhante a do músculo 
esquelético, porem sem o controle da troponina. Os corpúsculos densos tem a mesma função 
dos discos Z no músculo estriado. Muitos filamentos de miosina têm pontes cruzadas de 
polaridade lateral (sidepolar), de forma que as pontes de um lado se articulam em uma 
direção e as do outro lado em outra direção, enquanto traciona simultaneamente outro 
filamento de actina na direção oposta no outro lado. Isso permite com que as fibras lisas se 
contraiam por até 80% do seu comprimento, em vez de 30% como nas musculares. 
 Comparação contração do músculo liso x esquelético 
 O músculo esquelético consegue contrair e relaxar rapidamente, já o músculo liso 
pode demorar horas, ou até dias, tendo uma contração tônica. Algumas diferenças entre os 
dois músculos são: 
1. Ciclagem lenta das pontes cruzadas de miosina – a rapidez da ciclagem da miosina no 
músculo liso (ligação com actina, impulsão, separação da actina, ligação com outra 
parte da actina) é muito mais lenta que no músculo esquelético, cerca de 1/10 oi 
1/300 da frequência observada no músculo esquelético. A fração de tempo que as 
pontes cruzadas de miosina ficam ligadas aos filamentos de actina determina a força 
da contração, e isso é maior no músculo liso. Uma possível razão para a ciclagem lenta 
é que as cabeças das pontes cruzadas da fibra lisa apresentam menos atividade 
ATPásica, de forma que a degradação de ATP que inicia a contração é reduzida 
diminuindo o ritmo de ciclagem. 
2. Energia necessária para manter a contração do músculo liso – usa cerca de 1/10 a 
1/300 para manter a mesma tensão de contração do músculo esquelético. Isso ocorre 
devido a ciclagem lenta das pontes cruzadas de miosina e também porque é 
necessário apenas uma molécula de ATP para completar o ciclo, independente da 
duração.Essa escassez de energia é fundamental para a economia global do corpo, 
uma vez que os órgãos compostos por músculo liso mantém uma frequência. 
3. Lentidão do início de contração e do relaxamento do músculo liso – a contração do 
músculo liso inicia 50 a 100 milissegundos após a excitação, atinge seu auge em ½ 
segundo e declina em outros 1 a 2 segundos. Portanto, uma contração do músculo liso 
dura de 1 a 3 segundos, sendo 30 vezes mais longa que a do músculo esqueltico. Pela 
variedade de músculos lisos a contração pode ser de 0,2 segundos a 30 segundos. Isso 
ocorre pela lentidão da ligação miosina e actina e também pela liberação lenta de íons 
cálcio. 
4. Força da contração muscular – o período prolongado de fixação de filamentos de 
actina com o de miosina confere ao músculo liso uma força de contração de 4 a 6 
kg/cm² de músculo contra 3 a 4 kg/com² do músculo esquelético. 
 
 
5. Mecanismo de trinco para a manutenção prolongada das contrações do músculo liso – 
depois que o músculo liso já conseguiu desenvolver a contração plena o grau de 
ativação dele passa ser bem menor que o necessário para a contração inicial. Esse é o 
denominado mecanismo de trinco, que diminui a energia para a manutenção da 
contração e faz com que sejam necessários poucos sinais excitatórios contínuos de 
fibras nervosas ou hormonais. 
6. Estresse-relaxamento do músculo liso – outra característica dos músculos lisos, 
principalmente dos unitários viscerais, é a capacidade de retornar quase a sua força de 
contração original mesmo depois de ter sido alongado ou encurtado. Existem dois 
tipos: o estresse-relaxamento (quando um órgão oco é estendido e depois contrai) e o 
estresse-relaxamento reverso (quando ele é contraído e depois estendido). Esse 
processo é importante porque permite que os órgãos ocos mantenham a mesma 
quantidade de pressão em sua luz, apesar da alteração do comprimento das fibras 
musculares. Esse fenômeno está ligado ao de trinco, quando o músculo alonga pela 
primeira vez o mecanismo de trinco impede sua contração, porém com a reciclagem 
das cabeças de miosina elas se soltam e se fixam de novo aos filamentos de actina 
alterando assim o comprimento do músculo. O comprimento modifica-se e a tensão 
volta ao normal,porque o numero de pontes cruzadas de miosina que produz a força 
contrátil continua o mesmo. 
REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO PELOS ÍONS CALCIO 
Como no músculo esquelético o aumento da concentração de íons cálcio intracelulares 
faz com que inicie a contração, esse aumento pode ocorrer por estimulo nervoso, hormonal, 
alongamento da fibra e por alterações no ambiente químico da fibra. 
 Combinação dos íons cálcio com CALMODULINA – ativação da cinase miosínica e 
fosforilação da cabeça de miosina – no lugar da troponina as fibras lisas apresentam 
CALMODULINA, outra proteína reguladora. Ela apresenta, assim como a troponina, ligação 
com 4 ions de cálcio, porem desencadeia a contração por meio da ativação de pontes cruzadas 
de miosina. Esse mecanismo ocorre da seguinte forma: 
1 – os íons de cálcio ligam-se a calmodulina formando um complexo que ativa a cinase 
miosínica, enzima responsável pela fosforilação . 
2 – a cinase miosinica fosforila a cadeia reguladora da cabeça de miosina (uma das cabeças 
leves). 
3- com a cabeça reguladora fosforilada a miosina tem a capacidade de unir-se com o 
filamento de actina e de prosseguir com a contração muscular como ocorre com o musculo 
esquelético. ACHO IMPORTANTE PORQUE SE A CABEÇA NÃO FOR FOSFORILADA O 
MECANISMO NÃO OCORRE. 
 Cessação da contração – papel da fosfatase miosinica – quando a concentração de cálcio cai 
ocorre o processo contrario daquele mencionado acima, exceto pela fosforilação da cabeça de 
miosina. A enzima fosfatase miosínica encontrada nos líquidos da célula muscular lisa, é quem 
irá separar o fosfato da cadeia leve reguladora e a seguir, a contração para. O tempo 
 
 
necessário para o relaxamento da contração muscular é determinado pela concentração de 
fosfatase miosínica ativa na célula. 
UM POSSÍVEL MECANISMO PARA A REGULAÇÃO DO FENOMENO DO TRINCO 
 O fenômeno do trinco/trava do músculo liso possibilita a manutenção do tônus da 
contração muscular, por isso, é importante. Quando as enzimas cinase miosínica e fosfatase 
miosínica estão bastante ativas, a velocidade da contração e a frequência da ciclagem das 
cabeças de miosina são grandes. Se as concentrações dessas enzimas caem a frequência da 
contração diminui, porém ao mesmo tempo, a desativação delas faz com que a cabeça da 
miosina fique ligada por mais tempo ao filamento de actina, mantendo grande o numero de 
filamentos de miosina ligados a qualquer momento. Como o numero de cabeças de miosina 
ligadas ao filamento de actina determina a força estática da contração, mantém travada a 
tensão, pouca energia é necessária para manter a contração já que o ATP não é hidrolisado a 
ADP a menos que a cabeça se desconecte. 
CONTROLES NERVOSO E HORMONAL DA CONTRAÇÃO DO MUSCULO LISO 
 Diferente do músculo esquelético o músculo liso pode iniciar uma contração com mais 
processos além do estimulo nervoso, o estimulo hormonal, o estiramento das próprias fibras e 
muitos outros. Tal diferença é dada pela membrana celular das fibras lisas, que apresentam 
inúmeros receptores proteicos que podem iniciar o processo contrátil e outros que podem 
inibi-los. 
 Controle nervoso da contração do músculo liso 
 As junções neuromusculares super organizadas que ocorrem no músculo esquelético 
não ocorrem no músculo liso. No músculo liso as fibras nervosas autônomas se ramificam no 
topo das fibras musculares e não chegam a entrar em contato com a membrana celular dessas 
fibras, mas formam as junções difusas, onde secretam substancias na matriz que recobre o 
músculo liso para que ocorra a difusão das mesmas para a fibra. Em músculos muito extensos 
as fibras nervosas secretam substancias somente na camada superficial, a partir daí as outras 
fibras são excitadas por difusão ou pelas fibras adjacentes. 
 Na maioria das fibras lisas, os terminais axonais lisos terminam em varicosidades, 
nesse ponto as células de Schwann são interrompidas para que possa haver a secreção das 
substancias que induzem a contração muscular. Nas varicosidades encontram-se vesículas 
parecidas com as da placa motora, porem diferente do que ocorre nela nas varicosidades as 
vesículas não se limitam a armazenar acetilcolina, armazenam também norepinefrina. 
 Em casos como em fibras multiunitárias as varicosidades são separadas da membrana 
celular pela mesma largura da fenda sináptica de fibras esqueléticas e são chamadas de 
junções de contato. As junções de contato apresentam mecanismo semelhante a fenda 
sináptica e a contração desse tipo de fibra é mais rápida que as demais. 
 Substancias secretoras excitatórias e inibitórias 
 
 
 As duas substancias mais importantes secretadas para o músculo liso são a acetilcolina 
e a norepinefrina, porem elas nunca são secretadas pela mesma fibra nervosa. A acetilcolina e 
a norepinefrina tem efeitos contrários, elas podem tanto excitar quanto inibir o estimulo 
dependendo da fibra muscular lisa, porem quando uma excita a outra inibe. A ação desses 
neurotransmissores depende do receptor proteico ao que eles vão se ligar, os receptores 
proteicos podem ser inibitórios os excitatórios e podem aceitar acetilcolina ou norepinefrina. 
POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO NO MUSCULO LISO 
 Potenciais de membrana no músculo liso – a voltagem quantitativa do potencial de 
membrana do músculo liso depende do estado em que ele se encontra, no estado de repouso 
ela é de 50 mV a 60 mV, cerca de 30 mV mais negativo que o músculo esquelético. 
 Potenciais de ação no músculo liso unitário – no músculo liso unitário e no visceral os 
potenciais ocorrem da mesma maneira que no músculo esquelético. O potencial de ação no 
músculo liso visceral pode ocorrer de fuás formas: 
1. Potencial em espícula – ocorre nos músculos esquelicos também e dura de 10 a 50 
milissegundos. Esses potenciais podem ser estimulados por neurotransmissores, 
eletricidade, hormônios, estiramento muscular, etc. 
2. Potencial com platô – o início do potencial de platô é como o inicio do em espícula, 
porem não apresenta repolarização rápida, isso permite que a contração seja 
estendida como no ureter, no útero e em certas condições no músculo liso vascular. É 
importante lembrar que ele também ocorre em fibras estriadas cardíacas. 
 Importância dos canais de cálcio para a geração do potencial de ação no músculo liso – a 
membrana celular da fibra lisa apresenta muitos canais de cálcio controlados por voltagem e 
poucos de sódio, assim o sódio participa pouco na geração do potencial. Desta forma os canais 
de cálcio são os principais responsáveis pelo potencial de ação, porem abrem e fecham muito 
lentamente, o que permite o maior tempo de platô nos músculos lisos. Outro fato importante 
é que a entrada de cálcio na fibra age tanto no inicio do potencial de ação quanto provocando 
a contração muscular, assim ele faz duas coisas de uma vez só. 
 Potencial de onda lenta no músculo liso unitário e geração de potencial espontâneo – 
alguns músculos lisos não precisam de sinais externos para iniciar uma contração. Esses 
autopotenciais estão associados a um ritmo de onda lenta básico, essa onda não é um 
potencial de ação que se propaga por todo lado, ela é uma propriedade das próprias fibras. 
 Uma hipótese para a causa das ondas lentas é o bombeamento rápido ou lento de íons 
sódio para fora da fibra muscular, assim quanto maior o bombeamento, mais negativa fica a 
fibra e quanto menor menos negativa. Outra hipótese é que os canais iônicos aumentem ou 
diminuem a condutibilidade deles ritmicamente. A onda lenta em si não desenvolve um 
potencial de ação, porem a cada pico de onda lenta quando a voltagem dentro da fibra 
aumenta de -60 a -35 mV um potencial pode ocorrer e se propagar pela massa muscular. A 
sequênciarepetitiva de potenciais de ação vai gerar a ritmicidade dos músculos lisos, essas 
ondas lentas são chamadas de marca-passos por esse motivo. 
 
 
 Excitação pelo estiramento muscular – quando o músculo liso unitário é estirado 
suficientemente ocorre o inicio de um potencial de ação. Isso se dá por dois motivos: (1) pelos 
picos de ondas lentas e (2) quando o músculo é estirado, por exemplo o intestino pelas fezes, 
o interior da fibra fica menos negativo e automaticamente ele se contrai formando 
movimentos peristálticos e empurrando assim o conteúdo para locais distendidos na região do 
anus. 
DESPOLARIZAÇÃO DO MUSCULO LISO MULTIUNITARIO SEM POTENCIAL DE AÇÃO 
 As fibras dos músculos multiunitarios contraem-se principalmente mediante estímulos 
nervosos, em alguns as terminações nervosas secretam acetilcolina e em outros norepinefrina. 
As substancias secretadas provocam a despolarização da fibra muscular e a contração acaba 
acontecendo SEM OCORRER UM POTENCIAL DE AÇÃO. O potencial não ocorre porque as fibras 
lisas dos músculos multiunitários são muito pequenas, ao contrario dos músculos unitários. A 
contração ocorre porque a despolarização local (potencial juncional) acaba se propagando 
eletricamente por todas as fibras. 
CONTRAÇÃO POR FATORES TECIDUAIS LOCAIS E HORMONIOS SEM GERAR POTENCIAL DE 
AÇÃO 
Essas formas inicio agem diretamente no mecanismo de contração e por isso não necessitam 
gerar um potencial de ação. 
 Fatores teciduais locais – é o caso das arteríolas, metarteríolas e esfíncteres capilares que 
possuem pouca inervação, mas mesmo assim apresentam uma atividade contrátil enorme, 
respondendo a alterações químicas do liquido intersticial ao redor. Os músculos desses vasos 
permanecem no estado normal contraídos, porem quando um tecido necessita de um maior 
fluxo de sangue o músculo relaxa. Isso gera um controle de feedback de fluxo sanguíneo para a 
área tecidual. Alguns dos fatores são: 
1. A falta de oxigênio nos tecidos locais ocasiona o relaxamento do músculo liso, a 
vasodilatação. 
2. O excesso de dióxido de carbono causa vasodilatação. 
3. O aumento da concentração de íons hidrogênio causa a vasodilatação. 
4. Adenosina, acido lático, aumento na concentração de íons potássio, diminuição na 
concentração de cálcio e aumento da temperatura causam vasodilatação. 
Hormônios – os mais importantes são norepinefrina, epinefrina, acetilcolina, angiotensina, 
endotelina, vasopressina, oxitocina, serotonina e histamina. Esses hormônios só agem em 
músculos que apresentam receptores proteicos para eles, se os receptores forem excitatorios 
desencadearão a abertura dos mesmos e um consequente potencial de ação, se eles forem 
inibitórios serão abertos porem o potencial não ocorrera pelo hiperpolarização intracelular. A 
ação hormonal, portanto, depende do tipo de receptor de cada músculo. 
COMO OS FATORES TECIDUAIS E OS HORMONIOS AGEM NA CONTRAÇÃO - alguns 
receptores hormonais nas membranas dos músculos lisos causam o influxo de cálcio ou de 
sódio o que ocasiona um potencial de ação ou amplificam os potenciais que já estão 
ocorrendo. Em outros casos não ocasionam o potencial porem o influxo de cálcio gera a 
 
 
contração. A inibição ocorre quando os hormônios fecham os canais de sódio ou cálcio, ou 
ainda abrem os canais de potássio ocorrendo saída de potássio da célula e hiperpolarização. 
Algumas vezes os hormônios causam a contração muscular sem causar o potencial de 
ação, como ocorre quando eles induzem a liberação de cálcio pelo reticulo sarcoplasmático. 
Para inibir a contração sem alterar o potencial da membrana eles ativam receptores que 
induzem enzimas como adenilato ciclase ou guanilato ciclase na membrana que internalizam 
os receptores. Já dentro da célula ativam os mensageiros secundários monofosfato de 
adenosina cíclico (AMPc) ou monofosfato de guanilosina cíclico (GMPc), que alteram o grau de 
fosforilação indiretamente inibindo a contração eles também ativam as bombas que movem o 
cálcio para dentro do reticulo sarcoplasmático e para fora da célula, diminuindo a 
concentração de cálcio intracelular e dificultando a contração. 
 O músculo liso não apresenta retículos sarcoplasmáticos tão desenvolvidos quanto o 
músculo estriado esquelético, por isso a maior fonte de cálcio é o liquido intersticial. Pela 
concentração de cálcio ser maior fora do que dentro da célula o influxo do mesmo é um 
processo passivo e enquanto ocorre recebe o nome de estado de latência antes que a 
contração ocorra. O estado de latência é muito maior no músculo liso do que no músculo 
estriado. 
 Na fibra muscular lisa existem pequenas invaginações chamadas cavéolas, essas cavéolas 
se situam próximas aos retículos sarcoplasmáticos e transmitem o potencial de ação aos 
mesmos para que ocorra a liberação de cálcio. São análogas ao sistema T do músculo 
estriado. 
 A força de contração do músculo liso é altamente dependente da concentração de cálcio 
no meio extracelular, se a concentração cai a contração cessa. 
 Para ocorrer o relaxamento do músculo após uma contração é ativada a bomba de cálcio, 
porem no músculo liso essa bomba é lenta, diferente da bomba do estriado, o que 
ocasiona um prolongamento da contração muscular.