Resumo de bioenergética, contração muscular e prescrição de exercício

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RESUMO (R1) Módulo 207 – Locomoção e prensão 
Francisco Vladimir Oliveira Almeida Medicina ESCS – turma XVI 
 
Bioenergética, contração muscular e prescrição de exercício 
Sumário 
1. Bioenergética ........................................................................................................................ 3 
a. Combustíveis para o exercício ........................................................................................... 3 
Carboidratos .......................................................................................................................... 3 
Gorduras ................................................................................................................................ 3 
Proteínas ............................................................................................................................... 3 
b. Fosfatos de alta energia .................................................................................................... 4 
c. Vias de bioenergética ........................................................................................................ 4 
Produção anaeróbia de ATP .................................................................................................. 4 
Produção aeróbia de ATP (fosforilação oxidativa) ................................................................ 6 
d. Eficiência da fosforilação oxidativa ................................................................................... 7 
e. Controle da bioenergética ................................................................................................. 8 
Controle do sistema ATP-PC .................................................................................................. 8 
Controle da glicólise .............................................................................................................. 8 
Controle do ciclo de krebs ..................................................................................................... 9 
f. Interação entre as produções aeróbia/anaeróbia de ATP ................................................ 9 
2. Contração Muscular............................................................................................................ 10 
a. Organização do músculo esquelético .............................................................................. 10 
b. A atividade do músculo esquelético ................................................................................ 13 
Nervos motores e unidades motoras .................................................................................. 13 
Acoplamento excitação-contração ..................................................................................... 13 
Interação Actina-Miosina: formação das pontes cruzadas ................................................. 15 
Ciclo das pontes cruzadas – Encurtamento do Sarcômero ................................................. 15 
c. Tipos de músculo esquelético .......................................................................................... 16 
d. Modulação da força de contração .................................................................................. 17 
Recrutamento ..................................................................................................................... 17 
Tétano* ............................................................................................................................... 18 
e. Débito de oxigênio ........................................................................................................... 19 
f. Fadiga .............................................................................................................................. 19 
g. Regulação do lactato (MCT1 e MCT4) e pH intracelular ................................................. 20 
h. Resposta ao exercício ...................................................................................................... 22 
i. Dor muscular de início tardio .......................................................................................... 23 
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3. Prescrição de exercício ....................................................................................................... 23 
a. Introdução aos princípios de prescrição de exercício ..................................................... 23 
b. Considerações gerais para a prescrição de exercício ...................................................... 24 
c. Exercício aeróbico ........................................................................................................... 25 
4. Referências bibliográficas ................................................................................................... 27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. Bioenergética 
 As células são dotadas de vias bioquímicas capazes de converter alimentos em 
uma forma de energia biologicamente utilizável. Esse processo metabólico é 
denominado bioenergética. 
a. Combustíveis para o exercício 
 Carboidratos – Os carboidratos armazenados fornecem ao corpo uma forma de 
energia rapidamente disponibilizada, com 1g de carbono que rende cerca de 4 kcal de 
energia. O polissacarídio armazenado no tecido animal é chamado de glicogênio. Um 
aspecto importante para o metabolismo no exercício é o armazenamento de glicogênio 
nas fibras musculares e no fígado. Entretanto, as reservas de glicogênio totais do corpo 
são relativamente pequenas e podem ser depletadas em poucas horas, como resultado 
do exercício prolongado. 
 Gorduras – Embora as gorduras contenham os mesmos elementos químicos 
presentes nos carboidratos, a proporção carbono/oxigênio nas gorduras é 
significativamente maior do que aquela encontrada nos carboidratos. A gordura 
corporal armazenada é um combustível ideal para o exercício prolongado, pois as 
moléculas de gordura contêm grande quantidade de energia por unidade de peso. Cada 
grama de gordura contém cerca de 9 kcal de energia, que é mais do que o dobro do 
conteúdo de energia de carboidratos ou proteínas. São classificadas em ácidos graxos, 
triglicerídios, fosfolipídio e esteroides. De modo significativo, os ácidos graxos são o 
tipo primário de gordura usada pelas células musculares para obtenção de energia. 
 Proteínas – são polímeros de aminoácidos e o corpo necessita de pelo menos 
vinte tipos de aminoácidos para formar os diversos tecidos, enzimas, proteínas 
sanguíneas e assim por diante. Existem 9 aminoácidos essenciais, que aqueles que não 
podem ser sintetizados pelo corpo e por isso são necessários na alimentação. As 
proteínas são formadas pela ligação de aminoácidos através de ligações peptídicas. O 
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aminoácido alanina pode ser convertido em glicose. Os demais aminoácidos podem ser 
transformados em outros substratos energéticos intermediários. 
b. Fosfatos de alta energia 
 A fonte de energia imediata para a contração muscular é um composto de alta e 
energia – o trifosfato de adenosina (ATP). Ele é composto por uma base nitrogenada 
adenosina,uma ribose e 3 fosfatos inorgânicos que se ligam a essas estruturas. 
 
c. Vias de bioenergética 
As fibras musculares necessitam de ATP constante para fornecer a energia 
necessária à contração. Por isso, a célula deve ter vias metabólicas capazes de produzir 
rapidamente ATP. Assim, as células musculares podem produzir ATP por meio de uma 
via ou de três vias metabólicas combinadas: 
1. Formação de ATP por quebra de fosfocretina (PC) (anaeróbia) 
2. Formação de ATP via degeneração de glicose ou glicogenólise (anaeróbia) 
3. Formação oxidativa de ATP (aeróbica) 
 
Produção anaeróbia de ATP 
Sistema ATP-CP – A forma mais simples e rápida de produzir ATP envolve a 
doação de um grupo fosfato e sua energia de ligação da PC ao ADP, para formar ATP. 
 
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A reação é catalisada pela creatina quinase na mesma velocidade em que ocorre 
a reação de ATP -> ADP + Pi. Contudo, as células musculares armazenam pequenas 
quantidade de PC e, dessa forma, a quantidade total de ATP que pode ser formada por 
essa reação é limitada. Esse sistema fornece energia para contração muscular no início 
do exercício e durante o exercício de alta intensidade e curta duração. A formação de 
novo PC requer ATP e somente ocorre durante a recuperação do exercício. 
Glicólise – Envolve a quebra de 
glicose para formar duas moléculas de 
piruvato ou lactato. A glicólise ocorre 
no sarcoplasma das células musculares 
e produz um ganho líquido de duas 
moléculas de ATP e duas de piruvato ou 
duas de lactato por molécula de glicose. 
A glicólise é dividida em duas fases: fase 
de investimento de energia e a fase de 
geração de energia. 
 
 Lembre-se que a formação do ATP 
pela via da glicólise há a formação de NADH 
a partir da liberação de H+. Quando esse 
processo se torna excessivo, na ausência de 
oxigênio, o H+ reage com o piruvato e forma 
lactato pela ação da lactato desidrogenase 
(LDH), que tem como resultado Lactato + NAD+. O saldo líquido de ATP depende se a via 
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se inicia pela glicose livre (2 ATP) ou pelo glicogênio (3 ATP). Como não há envolvimento 
direto de O2 na glicólise, a via é considerada anaeróbia. 
Acúmulo de lactato 
Durante a atividade leve e moderada (<50% da capacidade aeróbia), a formação 
de lactato sanguíneo é igual à sua eliminação, e as reações que consomem oxigênio 
atendem adequadamente às demandas energéticas. Todo lactato formado em uma 
parte de um músculo estriado esquelético ativo acaba sendo oxidado pelas fibras 
musculares com alta capacidade oxidativa no mesmo músculo ou em músculos 
adjacentes menos ativos, como coração e outros tecidos. Quando a oxidação do lactato 
é igual sua produção, o nívle sanguíneo de lactato permanece estável, mesmo que 
ocorram aumentos na intensidade do movimento e no consumo de oxigênio. 
Quando o metabolismo glicolítico predomina, a produção de e NADH ultrapassa 
a capacidade da célula de liberar seus hidrogênios (elétrons) para a cadeia respiratória, 
por causa da oferta insuficiente de oxigênio. O desequilíbrio na liberação de oxigênio e 
a subsequente oxidação (NAD+/NADH) fazem com que o piruvato aceite o excesso de 
hidrogênios e forma ácido lático, que começa a se acumular. 
Nas fibras rápidas existe maior expressão de desidrogenase lática (LDH), a enzima que 
favorece a formação de piruvato em lactato. Portanto, o recrutamento das fibras de 
contração rápida com o aumento progressivo da intensidade do exercício favorece a 
formação de lactato, independentemente a oxigenação tecidual. 
 Produção aeróbia de ATP (fosforilação oxidativa) 
 A produção de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a interação de duas 
vias metabólicas cooperativas: 
 Ciclo de Krebs (completa a oxidação dos carboidratos, remove os H+) (não utiliza 
oxigênio) 
 Cadeia de transporte de elétrons (uso do exigênio) 
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Os elétrons dos H+ fornecem a energia para a cadeia de transporte de elétrons 
ligar o ADP com mais Pi, formando ATP. Os estágios da formação aeróbia de ATP são: 
1. Geração de acetil-CoA 
2. Oxidação da acetil-CoA no ciclo de Krebs 
3. Fosforilação oxidatia na cadeia transportadora de elétrons. 
As gorduras e os triglicerídios são quebrados em ácidos graxos e glicerol. Os ácidos 
graxos, por sua vez, passam por uma série de reações para formar acetil-CoA (beta-
oxidação) e entrar no ciclo de Krebs. O saldo líquido de ATP ao final desses processos é 
de 32 ATP. 
d. Eficiência da fosforilação oxidativa 
 A eficiência pode ser determinada pelo cálculo da proporção de energia contida 
no ATP produzido via respiração aeróbia dividida pela energia potencial total contida na 
molécula de glicose. 
 Assim, 1 mol ATP quando quebrado apresenta rendimento energético de 7,3 
kcal. A energia em potencial liberada na oxidação de um mol de glicose é igual a 686 
kcal. Dessa forma: 
 
 Então, a eficiência da respiração aeróbia é de cerca de 34%, com os 66% de 
energia livre da oxidação da glicose sendo liberada como calor. 
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e. Controle da bioenergética 
 A maioria das vias metabólicas tem uma enzima que é considerada “limitadora 
da velocidade”. 
 
 As enzimas limitadoras de velocidade são encontradas nas fases iniciais de uma 
via metabólica. A atividade das enzimas limitadoras da velocidade é regulada por 
moduladores. Os moduladores são substâncias que aumentam ou diminuem a atividade 
enzimática. As enzimas reguladas por moduladores são chamadas enzimas alostéricas. 
No controle do metabolismo energético, o ATP é o exemplo clássico de um inibidor, 
enquanto ADP e Pi exemplificam substâncias estimuladoras da atividade enzimática. 
 Controle do sistema ATP-PC 
 A creatina quinase é ativada diante do aumento das concentrações de ADP e 
inibida pelos altos níveis de ATP. No começo do exercício, o ATP é partido em ADP + Pi 
para fornecer energia para contração muscular. Esse aumento imediato da 
concentração de ADP estimula a creatina quinase a deflagrar a quebra de PC para 
ressíntese de ATP. Quando o exercício continua, a glicólise e, finalmente, o metabolismo 
aeróbio passam a produzir ATP em quantidade adequada para atender às necessidades 
energéticas musculares. O aumento da concentração de ATP, acoplado a uma 
diminuição da concentração de ADP, inibe a atividade da creatina quinase. 
 Controle da glicólise 
 A enzima limitadora de velocidade mais importante na glicólise é a 
fosfofrutoquinase (PFK). Quando o exercício começa, os níveis de ADP + Pi aumentam e 
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intensificam a atividade de PFK, que serve para aumentar a taxa de glicólise. Em 
contrapartida, durante o repouso, quandoos níveis de ATP celular estão altos, a 
atividade de PFK é inibida e a atividade glicolítica é retardada. Além disso, os elevados 
níveis celulares de íons hidrogênio ou citrato (produzidos via ciclo de Krebs) também 
inibem a atividade de PFK. Similarmente ao controle do sistema ATP-CP, a regulação da 
atividade de PFK atua por feedback negativo. 
 Outra enzima importante para o metabolismo dos carboidratos é a fosforilase, 
que é responsável pela degradação do glicogênio em glicose. O aumento da 
concentração plasmática de cálcio durante a contração muscular ativa indiretamente a 
fosforilase. Pode ser ativada também pela ação da adrenalina, que estimula a formação 
de AMPc, que ativa diretamente a fosforilase. 
 Controle do ciclo de krebs 
 Embora várias enzimas do ciclo de Krebs sejam reguladas, a enzima limitadora 
da velocidade é a isocitrato desidrogenase. Essa enzima é inibida por ATP e estimulada 
por níveis crescentes de ADP+Pi. 
 A cadeia transportadora de elétrons também é regulada pela quantidade de ATP 
e ADP+Pi presente. A enzima limitante de taxa na cadeia de transporte de eletrons é a 
citocromo oxidase. Quando o ATP está alto a enzima é inibida e é estimulada pelo 
aumento do ADP+Pi. 
f. Interação entre as produções aeróbia/anaeróbia de ATP 
É importante enfatizar a interação entre as vias metabólicas aeróbia e anaeróbia 
na produção de ATP durante o exercício. Embora seja comum ouvir as pessoas falarem 
em exercício aeróbio versus exercício anaeróbio, na realidade a energia necessária à 
realização da maioria dos tipos de exercício é oriunda de uma combinação de fontes 
anaeróbias e aeróbias. 
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2. Contração Muscular 
a. Organização do músculo esquelético 
 Cada músculo é composto por numerosas células chamadas de fibras 
musculares. A camada de tecido conjuntivo que envolve cada fibra é o endomísio. As 
fibras musculares individualizadas são organizadas em fascículos, que são evolvidos por 
outra camada de tecido conjuntivo chamada perimísio. Finalmente, os fascículos são 
agrupados para formar o músculo, que é envolvido por uma camada de tecido 
conjuntivo chamada epimísio. Nas extremidades do músculo as camadas confluem para 
formar o tendão. 
 Cada fibra muscular esquelética contém feixes de filamentos, chamados 
miofibrilas, que cursam ao longo do eixo da célula. A miofibrila pode ser dividida 
longitudinalmente em sarcômeros. O sarcômero é delimitado pela linha Z, e representa 
a unidade contrátil que se repete no músculo esquelético. Em cada lado da linha Z existe 
uma faixa clara, banda I, que contém os filamentos finos, compostos, principalmente, 
pela proteína actina. A área entre duas bandas I no sarcômero é a banda A, que contém 
os filamentos grossos, compostos, principalmente, pela proteína miosina. Os filamentos 
finos de actina se estendem da linha Z em direção ao centro do sarcômero e se 
sobrepõem sobre parte dos filamentos grossos. A área escura na extremidade da banda 
A representa essa região de sobreposição entre os filamentos finos e grossos. A área 
clara, presente no centro do sarcômero, é chamada de banda H. Esta área representa a 
porção da banda A que contém os filamentos grossos de miosina, mas nenhum 
filamento fino de actina. Portanto, os filamentos finos de actina se estendem da linha Z 
até a margem da banda H e se sobrepõem sobre parte do filamento grosso na banda A. 
Uma linha escura, chamada de linha M, é evidente no centro do sarcômero e inclui 
proteínas que parecem ser críticas para a organização e o alinhamento dos filamentos 
grossos no sarcômero. 
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 Cada miofibrila é circundada pelo 
retículo sarcoplasmático (RS). Essa 
estrutura é uma adaptalção do reticulo 
endoplasmático, que aqui tem função de 
controlar a [Ca2+] intracelular. Outra 
estrutura importante são os túbulos T, 
que são invaginações da membrana 
celular para o interior da célula próximo à banda A, estabelecendo contato com o meio 
extracelular. Há um espaço entre o RS e o túbulo T, e o local onde mais se aproximam 
recebe o nome de cisterna terminal, que é o local de liberação de cálcio. Os túbulos T 
são envolvidos por duas cisternas terminais, uma em cada lado, formando a tríade. A 
porção longitudinal do RS é contínua com as cisternas terminas e contém alta desidade 
de proteína da bomba de Ca2+ (Ca2+-ATPase), fundamental para o reacúmulo do Ca2+ no 
RS para o relaxamento muscular. 
 Os filamentos finos de actina de 
estendem da linha Z para o centro do 
sarcômero, enquanto os filamentos 
grossos de miosina têm localização 
central e se sobrepõem aos filamentos de 
actina em uma disposição exagonal. 
 Os filamentos grossos de miosina 
são ancorados à linha Z pela proteína 
elástica titina. A titina atua como 
estabilizadora mecânica do alinhamento do sarcômero no sentido longitudinal. Além 
disso pode atuar como sensor mecânico e influenciar a expressão gênica e degradação 
proteica de modo mecânico, dependendo da atividade. 
 Os filamentos finos são formados por agregados de actina (actina globular, ou 
actina G), formando um filamento de dois cordões torcidos em hélice, a chamada actina 
F ou filamentosa. Dímeros de tropomiosina ocorrem ao longo do filamento de actina e 
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cobrem o sítio de ligação da miosina na actina. Cada tropomiosina recobre sete 
moléculas de actina. O complexo troponina, que consiste em 3 unidade: troponina T (T 
de ligado à tropomiosina), troponina I (I de inibição da ligação da miosina na actina) e 
troponina C (C de cálcio), está presente em cada dímero de tropomiosina. A ligação do 
Ca++ à troponina C rotacional o complexo e, consequentemente, move a tropomiosina 
do sítio de ligação, permitindo a interação da actina com a miosina e a contração do 
sarcômero. 
 A proteína tropomodulina liga o filamento de actina ao centro do sarcômero. A 
α-actinina e a capZ servem para ancorar o filamento fino à linha Z. 
 A miosina é uma proteína grande que consiste em um par de cadeias leves e um 
par de cadeias pesadas enroladas em α-hélice para formar um segmento semelhante a 
um bastão, com a porção N-terminal de cada cadeia pesada formando uma cabeça 
globular. A região da cabeça é a porção da molécula que se liga à actina. A cabeça de 
miosina possui atividade ATPase. 
 Devido à organização dessas proteínas, a miosina forma um filamento bipolar 
que se estende de cada lado da zona nua central, por meio de associação cauda-cabeça 
de moléculas de miosina. 
 
 
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b. A atividade do músculo esquelético 
Nervos motores e unidades motoras 
O músculo esquelético é controlado pelo SNC através de neurônios motores alfas. Os 
nervos motores se ramificam no músculo, com cada ramo inervando uma só fibra 
muscular. A sinapse, colinérgica, é especializada e é chamada de junção neuromuscular. 
A unidade motora consisteno nervo motor e todas as fibras musculares inervadas por 
esse nervo. A unidade motora é a unidade contrátil funcional, pois todas a fibras de uma 
mesma unidade motora contraem ao mesmo tempo. 
 A junção neuromuscular pelo neurônio motor alfa pode ser chamada de placa 
motora ou placa terminal. A ACh liberada nessa sinpse desencadeia um potencial de 
ação na fibra muscular. 
Acoplamento excitação-contração 
O potencial de ação é transmitido ao longo do sarcolema e entra pelos túbulos 
T, o Ca2+ é liberado das cisternas do RS e eleva a [Ca2+] intracelular, o que promove a 
contração dos sarcômeros. 
O mecanismo de elevação da [Ca2+] envolve as cisternas terminal do RS em 
contato com os túbulos T. A associação do túbulo T com duas cisternas terminais opostas 
é chamada de tríade. Embora exista um espaço entre o túbulo T e a cisterna terminal, 
as proteínas atravessam este intervalo. Essas pontes de proteínas são denominadas pés, 
que são canais de liberação do Ca2+ da membrana das cisternas terminais responsáveis 
pela elevação da [Ca2+] intracelular em resposta ao potencial de ação. Como esse canal 
se liga à rianodina, ele é comumente chamado de receptor de rianodina (RYR). Uma 
pequena parte dessa proteína está embebida na membrana do RS, pois a maior parte 
cruza o mioplasma entre as cisternas terminais e os túbulos T. 
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Na membrana do túbulo T, 
supõe-se que o RYR interaja com a 
proteína receptor de diidropiridina 
(DHPR). O DHRP é um canal de cálcio 
controlado por voltagem. Entretanto, 
o influxo de Ca++ para dentro da célula 
pelo DHRP não é necessário para 
iniciar a liberação de Ca++ do RS. Ou 
seja, o músculo esquelético é capaz de 
contrair na ausência de cálcio 
extracelular. 
A liberação de cálcio pelas cisternas terminais do RS é resultado da alteração da 
conformação do DHPR, quando o potencial de ação percorre o túbulo T, e essa mudança 
de conformação permite a interação com o RYR, que abre e libera o Ca2+ para o 
mioplasma. 
O relaxamento do músculo esquelético ocorre quando o cálcio é sequestrado, de 
novo, pelo RS através da bomba SERCA (Ca2+-ATPase do retículo endoplasmático e 
sarcoplasmático). Essa bomba está distribuída por todo o RS e cisternas terminais. É 
uma bomba que troca 2Ca2+ por 2H+. 
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Interação Actina-Miosina: formação das 
pontes cruzadas 
O Ca2+ liberado pelo RS se liga à 
troponina C. Uma vez ligada ao Ca2+, a 
troponina C facilita o movimento da 
molécula de tropomiosina associada em 
direção ao sulco do filamento de actina. 
Esse movimento expões o sítio de ligação 
da miosina no filamento de actina e 
permite que se forme uma ponte 
cruzada, gerando, assim, tensão. A 
troponina C tem quatro sítios de ligação 
ao Ca2+, mas ligam-se também ao Mg2+ 
em repouso. 
Ciclo das pontes cruzadas – 
Encurtamento do Sarcômero 
O mecanismo pelo qual a miosina produz força para encurtar o sarcômero 
envolve 5 etapas básicas, coletivamente chamadas de ciclo das pontes cruzadas. 
Etapa 1 – No estado de repouso, espera-se que a miosina tenha hidrolisado, 
parcialmente, o ATP. 
Etapa 2 – Quando o cálcio é liberado no mioplasma ele se liga à troponina C que, 
por sua vez, promove o movimento da tropomiosina no filamento de actina, de modo 
que os sítios de ligação da miosina na actina fiquem expostos. Isso, então, permite que 
a cabeça “energizada” da miosina se ligue à actina adjacente. 
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Etapa 3 – Em seguida, a miosina passa por alteração de configuração, chamada 
“ação de catraca”, que puxa o filamento de actina em direção ao centro do sarcômero 
utilizando a energia do ATP. 
Etapa 4 – A miosina libera ADP e Pi. Uma nova ligação de ATP à miosina resulta 
em sua perda de afinidade pela actina, o que desfaz a ligação entre esses filamentos. 
Etapa 5 - A miosina, então, hidrolisa parcialmente o ATP e parte da energia desse 
ATP é usada para reerguer a cabeça da miosina e retornar ao estado de repouso. (O Bear 
descrever como etapas apenas até à 4ª, a 5ª quem colocou dessa forma fui eu) 
Se a [Ca2+] ainda estiver elevada a miosina entrará em outro ciclo. O ciclo 
continua até que a SERCA bombeio o cálcio de volta para o RS. Assim, quando a [Ca2+] 
diminui, o cálcio de desliga da troponina C, o que a faz novamente bloquear o sítio de 
ligação à miosina no filamento de actina. 
c. Tipos de músculo esquelético 
 O músculo esquelético pode ser classificado como de contração rápida (fibras 
tipo IIA ou IIB) ou contração lenta (fibras tipo I). Há uma correlação entre a velocidade 
de contração e a atividade de ATPase da miosina. Isso reflete a expressão de diferente 
isoformas de miosina nos dois tipos de fibras musculares. 
 As fibras também podem ser diferenciadas quando à atividade enzimática e o 
metabolismo energético glicolítico e oxidativo. Na maioria das fibras rápidas, a atividade 
das enzimas glicolíticas é alta e a atividade das enzimas oxidativas é baixa. O oposto 
ocorre nas fibras lentas. A quantidade de mitocôndrias também se correlaciona com 
esses fatores, pois as fibras lentas possuem mais mitocôndrias (metabolismo oxidativo) 
que as fibras rápidas. As fibras rápidas também possuem RS muito mais extenso do que 
as fibras lentas. Essas fibras se encontram misturadas na musculatura da grande maioria 
dos mamíferos. 
 Como as fibras rápidas são dependentes do metabolismo glicolítico, elas entram 
em fadiga mais rapidamente. Por isso, são usadas ocasionalmente e em curto período 
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de tempo. Ao contrário, as fibras de contração lenta satisfazem suas demandas 
metabólicas através da fosforilação oxidativa, o que torna a fadiga mais lenta. 
 Algumas fibras rápidas têm tanto a capacidade glicolítica como a oxidativa 
elevadas, fibras tipo IIA. 
 As fibras tipo I (lentas), por utilizarem prioritariamente o metabolismo oxidativo, 
contêm numerosas mitocôndrias e altos níveis de mioglobia. A mioglobina é uma 
proteína que se liga ao oxigênio para manter maiores quantidade de O2 dentro da célula. 
É a mioglobina tem coloração vermelha e por isso essas fibras podem ser referidas como 
“fibras vermelhas”. 
 Outras proteínas também são específicas nas fibras tipo I e II como a SERCA1 
(contração rápida) e SERCA2 (contração lenta), as subunidades da troponina e a 
tropomiosina. Essas diferenças contribuem para um relaxamento e contração mais 
rápida ou mais lenta. 
d. Modulação da força de contração 
Recrutamento 
Um modo simples de amentar a força de contração de um músculo é recrutar 
mais fibras musculares. Como todas as fibras musculares de uma unidade motora são 
ativadas simultaneamente, recrutam-se mais fibras ao se recrutarem mais unidades 
motoras. 
Todas as fibras de uma unidade motora são do mesmo tipo. As unidades motoras 
de contração lenta tendem a ser pequenas (100 a 500 fibras)e são inervadas por 
neurônio motor alfa, que é facilmente excitado. Em contraste, as unidades motoras de 
contração rápida tendem a ser grandes (contendo 100 a 2000 fibras) e são inervadas por 
neurônios motores alfa que são mais difíceis de excitar. Assim, as unidades motoras de 
contração lenta tendem a ser recrutadas primeiro. Quanto mais força é necessário, mais 
unidades motoras de contração rápida são recrutadas. A vantagem disso é que as 
primeiras fibras recrutadas são mais resistentes à fadiga. Além disso, o pequeno 
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tamanho das unidades motoras de fibras lentas permite controle motor fino em baixos 
níveis de força. Esse processo de aumento de força é do tipo somação espacial, porque 
é maior a soma das forças das fibras em área maior do músculo. 
Tétano* 
Um potencial de ação libera cálcio suficiente para que haja contração. 
Entretanto, essa contração é muito breve porque o cálcio é muito rapidamente 
bombeado de volta para o RS. Se o músculo é estimulado uma segunda vez, antes de 
estar totalmente relaxado, a força de contração aumenta. Esse é um aumento de força 
por somação temporal. 
Em um alto nível de estimulação, a [Ca2+] intracelular aumenta e é mantida 
constante durante a estimulação e a quantidade de força desenvolvida excede e muito 
a observada durante o abalo. Essa resposta é chamada de tétano. 
Com sequências de estímulos intermediárias, a [Ca2+] retorna ao nível basal antes 
do próximo estímulo, no tetano ocorre aumento gradual da força. Esse evento chama-
se tétano incompleto. 
 
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e. Débito de oxigênio 
Se a demanda de energia do exercício não poder ser suprida pela fosforilação 
oxidativa, ocorre débito de oxigênio. Após o término do exercício, a respiração 
permanece acima do normal para “pagar” esse débito de oxigênio, ou seja, restaurar os 
níveis de metabólitos (ex.: CP e ATP) e metabolizar o lactato gerado pela glicose. 
f. Fadiga 
Potencialmente, a fadiga pode ocorrer em qualquer um dos pontos envolvidos na 
contração muscular, do cérebro à fibra muscular, bem como o sistema cardiovascular e 
respiratório. 
Durante o exercício intenso, o acúmulo de Pi e ácido lático no mioplasma é 
responsável pela fadiga muscular. O acúmulo de ácido lático diminui o pH intracelular e 
inibe as interações actina-miosina. Essa redução do pH reduz a sensibilidade da 
interação actina-miosina ao Ca2+, pela alteração da ligação do cálcio à troponina C e pelo 
decréscimo do número máximo de interações actina-miosina. As fibras rápidas são mais 
sensívei a essa queda do pH. 
Além disso, o aumento rápido e intenso da [Pi] pode reduzir a tensão por, pelo 
menos, quatro diferentes mecanismos: 
1. Inibição da liberação do Ca2+ pelo RS 
2. Diminuição da sensibilidade da contração ao Ca2+ 
3. Alterações na ligação actina-miosina 
4. A alta na [Pi] inibe a formação de ADP + Pi 
A acidez também gera um processo de fadiga, pois na hidrólise do ATP e há 
também no metabolismo glicolítico há liberação de H+, assim, uma alta na [H+] inibe a 
via glicolítica e a hidrólise do ATP 
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Outros fatores como depleção do glicogênio de determinado compartimento, 
aumento localizado da [ADP], aumento intracelular de [K+] e a geração de radicais livres 
de O2, também auxiliam no processo de fadiga muscular. 
Esses mecanismos garantem que a célula não sofra lesão e que os níveis de ATP 
não sejam diminuídos a ponto de causar inviabilidade da célula. Essa forma a fadiga 
pode ser definida como uma alteração da homeostasia produzida pelo trabalho. 
g. Regulação do lactato (MCT1 e MCT4) e pH intracelular 
Durante a realização de exercícios metabólitos como lactato e H+ são produzidos 
e necessitam ser removidos do meio intracelular. A remoção do piruvato, lactato e H+ 
produzidos é realizada pelos transportadores de monocarboxilato (MCTs). No músculo 
esquelético, as isoformas MCT1 (mais comuns em fibras tipo I) e MCT4 (mais comum em 
fibras tipo II) são dominantes. Esses transportadores se encontram na membrana 
sarcolemal (membrana da célula muscular). O tipo de treinamento influencia a 
expressão das proteínas MCT e pode favorecer a regulação do pH e consequente 
manutenção da contração muscular. 
A redução da contratilidade muscular durante exercícios de alta intensidade 
pode estar associada com a depleção de substratos energéticos, hipertermia, e acúmulo 
de metabólitos, entre eles: Mg+, ADP, Pi, H+, NH3 (amônia) e espécies reativas de 
oxigênio. 
A maioria das células, incluindo as musculares, mantém um pH relativamente 
constante durante o repouso, com a saída de lactato e H+ mediada pelos MCT. Os MCT 
são transportadores do tipo simporter e provocam transporte paralelo de H+ e lactato 
(importante frisar que os MCT são fazem o transporte de ácido lático, apenas lactato). 
Após sua remoção, o íon H+ associa-se ao bicarbonato (HCO3-), formando ácido 
carbônico (H2CO3) pela ação da anidrase carbônica (CA) e, posteriormente, água (H2O) e 
dióxido de carbono (CO2), que é eliminado pela respiração. 
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Um treinamento intenso 
pode aumentar o transporte de 
lactato e H+ em humanos. 
O aumento dos íons de 
hidrogênio, concomitante à redução do pH, pode interferir no processo de excitação-
contração muscular, resultando em diminuição da capacidade de trabalho muscular e, 
consequentemente, fadiga. 
O MCT1 tem relação com o conteúdo mitocondrial muscular, por conseguinte, 
essa isoforma pode exercer um importante papel em situações de demanda energética 
aumentada, auxiliando no INFLUXO de lactato pelas fibras musculares tipo I. Nesse 
sentido, a captação de lactato sanguíneo está diretamente correlacionada com a 
expressão de MCT1 no músculo esquelético tipo I. 
 Contrariamente, a isoforma MCT4 encontra-se mais expressa na membrana 
sarcolemal das fibras glicolíticas, denotando uma relação dessa forma com o EFLUXO de 
lactato. 
 
 
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 As propriedades do MCT4 estão de acordo com a proposição à qual está 
relacionado com o efluxo de lactato. Por isso, sua afinidade com o piruvato é baixa com 
o propósito de não perder o piruvato do músculo e, consequentemente, promover a 
manutenção do processo glicolítico, atendendo assim, à demanda do exercício físico. 
Além dos transportadores MCT existe outra forma de controle da acidez 
intracelular durante o exercício. Quando o piruvato é convertido em lactato, um sistema 
de tamponamento citosólico é ativado pela geração de NAD+ que tampona os íons H+ 
intracelulares. 
h. Resposta ao exercício 
Existem 3 categorias de regimes e respostas ao treinamento: o treinamento de 
aprendizado, deresistência e de força. O aspecto de aprendizado do treinamento 
envolve fatores motivacionais, bem como coordenação neuromuscular. Esse aspecto de 
treinamento não provoca mudanças adaptativas nas fibras musculares. 
 A resposta adaptativa das fibras musculares esqueléticas ao exercício de 
resistência é, principalmente, o resultado do aumento da capacidade metabólica 
oxidativa das unidades motoras envolvidas. Essa demanda aumenta a carga sobre os 
sistemas cardiovascular e respiratório e aumenta a capacidade do coração e dos 
músculos respiratórios. Estes últimos efeitos são os principais responsáveis pelos 
principais benefícios para a saúde associados aos exercícios de resistência. 
 A força muscular pode ser aumentada por maciços esforços regulares que 
envolvam a maioria das unidades motoras. Tais esforços recrutam as unidades motoras 
glicolíticas rápidas, bem como as unidades motoras oxidativas lentas. Durante esses 
esforços, o suprimento sanguíneo para os músculos em exercício pode ser interrompido 
quando a pressão tecidual se eleva acima da pressão intravascular. A redução do fluxo 
de sangue limita a duração da contração. O exercício regular de força máxima, como 
levantamento de peso, induz a síntese de mais miofibrilas e, portanto, a hipertrofia das 
células musculares ativas. O aumento da tensão também induz o crescimento dos 
tendões e dos ossos. 
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Os exercícios de resistência não tornam as unidades motoras rápidas em 
unidades lentas, nem o esforço muscular máximo produz transição da unidade motora 
lenta para a rápida. Portanto, qualquer prática de exercício, quando superposta às 
atividades diárias normais, provavelmente não altera o fenótipo da fibra muscular. 
i. Dor muscular de início tardio 
Atividades como longa caminhada ou, em particular, corridas em declive, nas 
quais os músculos em contração são estirados e alongados muito vigorosamente, são 
acompanhadas por mais dor e rigidez quando comparadas a exercícios que não 
envolvem estiramento e alongamento muscular vigorosos (p. ex., andar de bicicleta). O 
entorpecimento resultante, com sensação de dor, se desenvolve lentamente e atinge 
seu pico dentro de 24 a 48 horas. A dor é associada à redução da amplitude do 
movimento, à rigidez e fraqueza dos músculos afetados. Os principais fatores que 
causam a dor são o edema e a inflamação das células musculares lesadas, comumente 
mais próximas à junção miotendinosa. As unidades motoras rápidas, tipo II, são mais 
afetadas do que as unidades motoras tipo I, porque a força máxima é maior nas células 
grandes, em que as cargas impostas são quase 60% maiores que a força máxima que as 
células podem desenvolver. A recuperação é lenta e depende da regeneração dos 
sarcômeros lesados. 
3. Prescrição de exercício 
a. Introdução aos princípios de prescrição de exercício 
As diretrizes do ACSM empregam o princípio da prescrição de exercício de FITT-
VP: Frequência (o quão fortemente), Intensidade (quão forte), Tempo (duração) e Tipo 
(modo ou que tipo de exercício), além de Volume (quantidade) e Progressão (avanço) 
totais. 
 Para indivíduos com condições de saúde restritas ou saudáveis, mas com 
considerações especiais, devem ser feitas adaptações na prescrição de exercícios. 
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b. Considerações gerais para a prescrição de exercício 
Um programa de exercício regular para adultos deve incluir uma variedade de 
exercícios além das atividades realizadas como parte da vida cotidiana. A prescrição de 
exercício ótima deve direcionar os componentes do condicionamento físico 
relacionados com a saúde e com o condicionamento cardiorrespiratório (aeróbio), força 
muscular e resistência muscular localizada (RML), flexibilidade, composição corporal e 
condicionamento neuromotor. A prescrição de exercício deve incluir um plano para a 
redução dos períodos de inatividade física, além do aumento da atividade física. 
Para reduzir as lesões por esforço repetitivo e as lesões em potencial, um 
revezamento das modalidades de exercício pode ser útil. Os componentes comuns de 
uma prescrição de exercício parecem ser úteis para a redução de lesões 
musculoesqueléticas e suas complicações, pelo menos em algumas circunstâncias. Esses 
componentes incluem o aquecimento e a volta à calma, exercícios de alongamento e a 
progressão gradual do volume e da intensidade. * 
Ao projetar a prescrição de exercício utilizando o princípio FITT-VP para um 
cliente ou paciente devem ser levados em conta os objetivos, as habilidades físicas, o 
condicionamento físico, o estado de saúde, a agenda, o ambiente físico e social do 
indivíduo, além dos equipamentos e estabelecimentos disponíveis. 
Uma sessão única de exercício deve conter as seguintes fases: 
Aquecimento Pelo menos 5 a 10 min de atividade cardiorrespiratórias de 
intensidade leve a moderada e de RML 
Condicionamento Pelo menos 20 a 60 min de atividades aeróbica, de resistência, 
neuromotora e/ou esportiva (as séries de exercício de 10 min são 
aceitáveis se o indivíduo acumular pelo menos 20 a 60 min · d–1 
de exercício aeróbico diário) 
Componentes da sessão de treinamentos de exercícios 
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Volta à calma Pelo menos 5 a 10 min de atividade cardiorrespiratória de 
intensidade leve a moderada e de RML 
Flexibilidade Pelo menos 10 min de exercícios de flexionamento, realizados 
após a fase de aquecimento ou antes da volta à calma 
 
 
c. Exercício aeróbico 
Frequência 
O exercício aeróbico é recomendado durante 3 a 5 dias por semana para a 
maioria dos adultos, com uma frequência que varia de acordo com a intensidade do 
exercício. As melhoras no condicionamento cardiorrespiratório (CCR) são atenuadas 
com frequências de exercício > 3x por semana e ocorre um platô na melhora com 
exercícios realizados > 5x por semana. O exercício de intensidade vigorosa > 5x por 
semana pode aumentar a incidência de lesão musculoesquelética, portanto essa 
quantidade de atividade física não é recomendada. 
A prática de exercícios de 1 ou 2x por semana com intensidade moderada a 
vigorosa pode trazer benefícios para o condicionamento físico. Contudo, o risco de lesão 
musculoesquelética e de comprometimentos cardiovasculares diversos é maior em 
indivíduos que não são fisicamente ativos de modo regular e naqueles que realizam 
exercício com o qual não estão acostumados. 
Recomendação da frequência do exercício aeróbico: O exercício aeróbico de 
intensidade moderada realizado pelo menos 5x por semana, ou o exercício aeróbico de 
intensidade vigorosa realizado pelo menos 3x por semana ou uma combinação semanal 
de exercícios de intensidade moderada e vigorosa 3 a 5x semana são recomendados 
para que a maioria dos adultos alcance e mantenha os benefícios para o 
condicionamento físico. 
Intensidade do exercício 
O princípio de sobrecarga de treinamento estabelece que o exercício abaixo de 
uma intensidade mínima, ou limiar, não desafiará o corpo de modo suficiente para 
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resultar em alterações nos parâmetros fisiológicos, incluindo aumento no consumo 
máximo de oxigênio. Esse limiar varia de acordo com a capacidade cardiorrespiratória 
de cada indivíduo. 
Recomendação da intensidade do exercício aeróbio: Exercício aeróbico de 
intensidade moderada (p. ex., 40 a < 60% da reserva da frequência cardíaca [RFC] ou 
VO2R) a vigorosa (p. ex., 60 a 90% da RFC ou VO2R) é recomendado para a maioria dos 
adultos e o exercício aeróbico, de intensidade leve (p. ex., 30 a 40% da RFC ou VO2 R) a 
moderada, pode ser benéfico para indivíduos que não estejam condicionados. O 
treinamento com intervalos pode ser um modo eficiente de aumentar o volume total 
e/ou a média da intensidade de exercícios realizados durante uma sessão de exercícios 
e pode ser benéfico para adultos. 
Métodos para estimar a intensidade do exercício 
Método de Karvonen 
 FC = frequência cardíaca 
 FCT = Frequência cardíaca de treinamento – é a FC durante um exercício 
específico 
 Intensidade = 0 a 1, de acordo com a porcentagem, ex.: 0,8 = 80% de 
intensidade, sendo 100% a intensidade máxima alcançada pelo indivíduo. 
 FC reserva = FC de repouso – FC máxima 
 FC máxima = 220 - idade 
Fórmula para cálculo da intensidade: FCT = FC de repouso + (intensidade x FC reserva) 
Com essa formula, imagine um indivíduo de 20 anos de idade, com frequência 
cardíaca de repouso de 68 bpm que deseja fazer um exercício que exija 80% de 
intensidade: 
FC max = 220 – 20 => FCmax = 200 
FC reserva = 200 – 68 => FC reserva = 132 
FCT = FC de repouso + (intensidade x FC reserva) => FCT = 68 + (0,8 x 132) => 
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FCT = 68 + 105,6 
FCT = 173,6 – Essa deve ser a frequência cardíaca que o indivíduo deve manter 
durante o exercício para obter a intensidade desejada. 
MET – equivalente metabólico 
Esse método consiste em calcular a intensidade do exercício com base no consumo 
de oxigênio. 
1MET = consumo de 3,5ml de O2 por Kg por min. 
 1MET= 3,5ml/Kg/min 
 
 
4. Referências bibliográficas 
Tabela de estratificação da intensidade do exercício 
Recuperação/Leve 30% a 49% < 3 METs 
Moderada 50% a 74% > 3 e < 6 METs 
Alta 75% a 84% > 6 METs 
Muito alta 85% ou mais NA 
1. Fisiologia do Exercício, Scott Powers – 8ª ed. 
2. Fisiologia, Berne & Levy – 3ª ed. 
3. Exercício físico e regulação do lactato: papel dos transportadores de monocarboxilato 
(proteínas MCT), Anelena Bueno Frollini – artigo de revisão, 2008 
4. Fisiologia do exercício, McAdlle – 8ª ed. 
5. Diretrizes do ACSM para testes de esforço e sua prescrição – 9ª ed. 
6. Histologia Básica, Junqueira & Carneiro