01. Orelha

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ORELHA 
 
INDICAÇÃO DE LEITURA 
1) GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 22, páginas 532-542. 
2) JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo 23, 
páginas 460-465. 
3) ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Capítulo 25, 
páginas 942-963. 
 
➢ VISÃO GERAL DA ORELHA 
A orelha é um órgão sensorial, composto de três câmaras, que funciona como um sistema auditivo para a 
percepção do som e como um sistema vestibular para o equilíbrio. Cada uma das três divisões da orelha, a 
orelha externa, a orelha média e a orelha interna, é uma parte essencial dos sistemas auditivo e vestibular 
(observe a figura a seguir). As orelhas externa e média coletam e conduzem a energia sonora até a orelha 
interna, onde os receptores sensoriais auditivos convertem essa energia em impulsos nervosos. Os receptores 
sensoriais do sistema vestibular respondem à gravidade e ao movimento da cabeça. Eles são responsáveis pelo 
sentido de equilíbrio e ajudam a coordenar os movimentos da cabeça e dos olhos. 
 
 
 
 
 
➢ ORELHA EXTERNA 
O pavilhão auricular é o componente externo da orelha externa essencial para a coleta e amplificação do 
som. O formato característico do pavilhão auricular é determinado por uma estrutura de suporte interno de 
cartilagem elástica. A pele fina com folículos pilosos, glândulas sudoríparas écrinas e glândulas sebáceas 
envolve a cartilagem elástica do pavilhão auricular. 
O meato acústico externo é um espaço acústico tubular de cerca de 2,5 centímetros, repleto de ar que 
conduz o som até a membrana timpânica. Esse canal é revestido por pele contendo folículos pilosos, glândulas 
sebáceas e glândulas ceruminosas, porém não conta com as glândulas sudoríparas écrinas encontradas na pele 
do pavilhão auricular. As glândulas ceruminosas assemelham-se às glândulas sudoríparas apócrinas cuja 
secreção mistura-se com a das glândulas sebáceas para formar o cerume (cera do ouvido). O cerume lubrifica 
a pele e reveste os pelos do meato impedindo a entrada de partículas estranhas na orelha. O acúmulo excessivo 
de cerume pode obstruir o meato, resultando em perda auditiva. A pele que recobre a parede do meato acústico 
externo é contínua com a pele do pavilhão auricular. Abaixo da pele do terço inicial do meato contém cartilagem 
elástica contínua com a cartilagem elástica no pavilhão auricular. Abaixo da pele dos dois terços finais do meato 
se encontra o osso temporal. A pele dessa região é mais fina com uma quantidade menor de pelos e de glândulas. 
 
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➢ ORELHA MÉDIA 
A orelha média está localizada em um espaço repleto de ar dentro do osso temporal denominado cavidade 
timpânica. Nesse espaço se encontram três pequenos ossos, os ossículos auditivos, que são conectados entre 
si por duas articulações móveis. A orelha média também contém a tuba auditiva (antigamente denominada 
trompa de Eustáquio), bem como músculos e ligamentos que se fixam aos ossículos. A orelha média é limitada 
pela tuba auditiva, pela membrana timpânica e pela parede óssea da orelha interna. 
A orelha média funciona como um transformador de energia mecânica que converte as ondas sonoras 
(vibrações do ar) que chegam provenientes do meato acústico externo em vibrações mecânicas que são 
transmitidas para a orelha interna. Duas aberturas localizadas na parede óssea da orelha interna, a janela do 
vestíbulo (antigamente designada janela oval) e a janela da cóclea (antigamente denominada janela redonda), 
são componentes essenciais nesse processo de conversão. 
 
• MEMBRANA TIMPÂNICA 
A membrana timpânica separa o meato acústico externo da orelha média. O martelo, um dos três ossículos 
auditivos da orelha média, é o único que entra em contato direto com a membrana timpânica. As três camadas 
que formam a membrana timpânica de fora para dentro são: (1) a pele do meato acústico externo, (2) um centro 
de fibras de colágeno dispostas em arranjo radial e circular e (3) a membrana mucosa da orelha média. 
As ondas sonoras fazem com que a membrana timpânica vibre, e essas vibrações são transmitidas à 
orelha interna através dos ossículos auditivos da orelha média. A perfuração da membrana timpânica pode 
causar comprometimento auditivo transitório ou permanente. 
 
• OSSÍCULOS AUDITIVOS 
Os três ossículos auditivos da orelha média, o martelo, a bigorna e o estribo, cruzam o espaço da orelha 
média em série fazendo conexão entre a membrana timpânica e a janela do vestíbulo. Esses ossículos, 
conectados entre si por articulações sinoviais, ajudam a converter as ondas sonoras em vibrações mecânicas 
nos tecidos e nas câmaras repletas de líquido. O martelo está ligado à membrana timpânica e se articula com a 
bigorna. A bigorna é o maior dos ossículos e se articula com o estribo. O estribo, cuja base se adapta à janela 
do vestíbulo, atua como um pequeno pistão sobre o líquido coclear. 
Dois músculos estão fixados aos ossículos e afetam seu movimento, o músculo tensor do tímpano e o 
músculo estapédio (observe a figura a seguir). O músculo tensor do tímpano está situado em um canal ósseo 
acima da tuba auditiva e seu tendão se insere no martelo. A contração desse músculo aumenta a tensão sobre 
a membrana timpânica. O músculo estapédio situa-se em uma eminência óssea na parede posterior da orelha 
média e seu tendão insere-se no estribo. A contração do estapédio tende a atenuar o movimento do estribo na 
janela do vestíbulo. O músculo estapédio tem apenas alguns milímetros de comprimento e é o menor músculo 
esquelético do corpo humano. 
 
 
 
Os dois músculos da orelha média são responsáveis por um reflexo protetor denominado reflexo de 
atenuação. A contração dos músculos torna mais rígida a cadeia de ossículos, reduzindo com isso a transmissão 
das vibrações para a orelha interna. Esse reflexo protege a orelha interna dos efeitos prejudiciais de sons 
extremamente altos. 
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• TUBA AUDITIVA 
A tuba auditiva (antigamente denominada trompa de Eustáquio) que conecta a orelha média à nasofaringe 
é um canal achatado de, aproximadamente 3,5 centímetros de comprimento. Esse tubo é revestido por epitélio 
pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e possui a função de igualar a pressão da orelha 
média com a pressão atmosférica. É comum as infecções se disseminarem da faringe para a orelha média 
através da tuba auditiva (causando otite média). Uma pequena massa de tecido linfoide, a tonsila tubária, 
frequentemente é encontrada no orifício faríngeo da tuba auditiva. 
 
➢ ORELHA INTERNA 
A orelha interna consiste em dois compartimentos labirínticos, o labirinto ósseo e o labirinto membranáceo, 
um contido dentro do outro. O labirinto ósseo é um sistema complexo de cavidades e canais interconectados na 
parte petrosa do osso temporal. O labirinto membranáceo situa-se dentro do labirinto ósseo e consiste em um 
complexo sistema de pequenos sacos e túbulos interconectados e revestidos por epitélio. 
 
• LABIRINTO ÓSSEO 
O labirinto ósseo consiste em três espaços interconectados e localizados dentro do osso temporal: (1) 
canais semicirculares, (2) vestíbulo e (3) cóclea. 
O vestíbulo é a pequena câmara localizada no centro do labirinto ósseo que contém o utrículo e o sáculo 
do labirinto membranáceo. O utrículo e o sáculo do labirinto membranáceo repousam, respectivamente, nos 
recessos elíptico e esférico do vestíbulo. Os canais semicirculares estendem-se a partir do vestíbulo 
posteriormente, e a cóclea estende-se a partir do vestíbulo anteriormente. A janela do vestíbulo (ou janela oval), 
dentro da qual a base do estribo se insere, se encontra na parede lateral do vestíbulo. 
Os canais semicirculares, identificados como anterior, posterior e lateral,são tubos dentro do osso 
temporal dispostos em ângulos retos entre si. Cada um desses canais forma cerca de três quartos de um círculo, 
estendem-se da parede do vestíbulo e a ela retornam. Eles ocupam três planos no espaço: sagital, frontal e 
horizontal. A extremidade de cada canal semicircular mais próxima do vestíbulo é expandida para formar a 
ampola. Os três canais abrem-se no vestíbulo através de cinco orifícios pois os canais semicirculares anterior e 
posterior unem-se para formar o pilar ósseo comum. 
A cóclea é uma hélice que se enrola em torno de um cone de tecido ósseo esponjoso denominado modíolo. 
Do modíolo parte lateralmente uma saliência óssea em espiral denominada lâmina espiral óssea que sustenta o 
ducto coclear no interior da cóclea. O lúmen da cóclea, assim como o dos canais semicirculares, é contínuo com 
o do vestíbulo. Ela se conecta ao vestíbulo no lado oposto dos canais semicirculares. Entre sua base e seu ápice, 
a cóclea faz cerca de 2,75 voltas ao redor do denominado modíolo. Um gânglio sensorial, o gânglio espiral, situa-
se no modíolo. Uma fina membrana, a membrana timpânica secundária, recobre uma abertura localizada na 
cóclea, a janela da cóclea (ou janela redonda), em sua superfície inferior próximo da base. 
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto ósseo esquerdo em vista lateral e as estruturas descritas 
acima. 
 
 
• LABIRINTO MEMBRANÁCEO 
O labirinto membranáceo que consiste em uma série de sacos e ductos comunicantes revestidos por 
epitélio e contendo endolinfa é dividido em duas partes: (1) o labirinto coclear e (2) o labirinto vestibular. O 
labirinto coclear contém o ducto coclear, que está contido dentro da cóclea e é contínuo com o sáculo. O labirinto 
vestibular contém os três ductos semicirculares que se situam dentro dos canais semicirculares e são contínuos 
com o utrículo. O utrículo e o sáculo, que estão contidos no vestíbulo, estão conectados pelo ducto 
utriculossacular membranáceo. 
A composição da endolinfa do labirinto membranáceo é semelhante à do líquido intracelular com alta 
concentração de K+ e baixa concentração de Na+. O espaço perilinfático, que se situa entre a parede do labirinto 
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ósseo e a parede do labirinto membranáceo contém a perilinfa cuja composição é semelhante à do líquido 
extracelular com baixa concentração de K+ e concentração elevada de Na+. 
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto membranáceo esquerdo em vista lateral dentro do labirinto 
ósseo com o ducto coclear espiralando-se dentro da cóclea, o sáculo e o utrículo posicionados dentro do 
vestíbulo e os três ductos semicirculares dentro de seus respectivos canais. 
 
 
 
Células Sensoriais do Labirinto Membranáceo 
Existem três tipos de receptores sensoriais no labirinto membranáceo: (1) os receptores das cristas 
ampulares localizados nos ductos semicirculares e sensíveis à aceleração angular da cabeça (giro da cabeça), 
(2) os receptores das máculas do sáculo e do utrículo localizados no vestíbulo e sensíveis às alterações de 
posição da cabeça e ao movimento da cabeça em linha reta e (3) os receptores do órgão espiral (antigamente 
denominado órgão de Corti) localizados do ducto coclear que funciona como um receptor sonoro. 
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto membranáceo esquerdo em vista lateral com as regiões 
sensoriais da orelha interna responsáveis pelo equilíbrio e audição. 
 
 
 
As células pilosas são mecanoceptores epiteliais do labirinto vestibular e da cóclea que funcionam como 
transdutores mecanoelétricos, ou seja, convertem energia mecânica em impulsos nervosos, que são então 
transmitidos, via nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII), para o cérebro. As células pilosas possuem na sua 
superfície apical um feixe piloso formado por uma fileira de estereocílios (microvilosidades longas) denominados 
pelos sensoriais. Os estereocílios aumentam gradualmente de altura em um sentido específico. No sistema 
vestibular, cada célula pilosa possui um único cílio verdadeiro denominado cinocílio, que está localizado atrás do 
estereocílio mais longo. No sistema auditivo, as células pilosas do órgão espiral perdem seu cílio durante o 
desenvolvimento, porém retêm o corpúsculo basal. A posição do cinocílio (ou do corpúsculo basal) define a 
polaridade da fileira de estereocílios. Consequentemente, o movimento dos estereocílios na direção do cinocílio 
é percebido diferentemente do movimento no sentido oposto. 
Todas as células pilosas usam canais iônicos regulados mecanicamente para gerar impulsos nervosos. O 
estímulo mecânico sobre os estereocílios provoca abertura dos canais iônicos regulados mecanicamente 
localizados próximos à extremidade do estereocílio. A movimentação dos estereocílios na direção do cinocílio 
provoca a abertura de canais de K+, causando despolarização da célula pilosa. Essa despolarização resulta na 
abertura dos canais de Ca++ controlados por voltagem provocando a secreção de um neurotransmissor que gera 
um potencial de ação nas terminações nervosas sensoriais. O movimento dos estereocílios na direção oposta 
(afastando-se do cinocílio) fecha os canais de K+ provocando inibição desse processo. 
Dois tipos de células pilosas estão presentes no labirinto vestibular, ambos os tipos associados tanto às 
terminações nervosas aferentes como eferentes. As células pilosas do tipo I têm a forma de garrafa, com uma 
base arredondada e um colo fino, e são circundadas por um cálice do nervo aferente e por algumas fibras 
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nervosas eferentes. As células pilosas do tipo II são cilíndricas e têm terminações nervosas aferentes e eferentes 
na base da célula. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
Receptores Sensoriais das Cristas Ampulares 
Cada ampola do ducto semicircular contém uma crista ampular, que é um receptor sensorial para os 
movimentos angulares da cabeça. A crista ampular é uma massa epitelial espessada formada por células pilosas 
epiteliais do tipo I e do tipo II e por células de sustentação. Uma massa gelatinosa de glicoproteína, conhecida 
como cúpula, está aderida às células pilosas de cada crista. A cúpula projeta-se para o lúmen circundado por 
endolinfa. Durante o movimento rotacional da cabeça, a parede do ducto semicircular membranáceo se 
movimenta, porém, a endolinfa contida dentro do ducto tende a se retardar devido à inércia. O movimento 
diferencial entre a cúpula e a endolinfa provoca deflexão dos estereocílios gerando impulsos nervosos nas 
terminações nervosas associadas. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
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Receptores Sensoriais das Máculas do Sáculo e do Utrículo 
As máculas do sáculo e do utrículo, sensores de gravidade e de aceleração linear, são espessamentos 
epiteliais do sáculo e do utrículo. Como nas cristas, a mácula consiste em células pilosas do tipo I e do tipo II, 
células de sustentação e terminações nervosas associadas às células pilosas. As máculas do sáculo e do utrículo 
são orientadas em ângulos retos entre si. Quando uma pessoa está em pé, a mácula do utrículo está no plano 
horizontal e a mácula do sáculo está no plano vertical. 
O material gelatinoso constituído por glicoproteínas que recobre as máculas é denominado membrana 
otolítica. Sua superfície externa contém corpos cristalinos de carbonato de cálcio denominados otocônias que 
são mais pesados do que a endolinfa. A membrana otolítica move-se sobre a mácula de maneira análoga àquela 
que a cúpula se move na crista. Os estereocílios das células pilosas são defletidos pela gravidade quando a 
membrana otolítica e suas otocônias tracionam os estereocílios. Eles também são deslocados durante o 
movimento linear quando o indivíduo está se movendo em linha reta e a membrana otolítica arrasta-se sobre os 
estereocílios devido à inércia. Em ambos os casos, o movimento da membrana otolítica ativa os canais iônicos 
de K+ regulados mecanicamentee despolariza as células pilosas. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
Receptores Sensoriais do Órgão Espiral 
O órgão espiral é o sensor das vibrações sonoras. O ducto coclear divide a cóclea em três compartimentos 
paralelos ou rampas: (1) a rampa média, (2) a rampa do vestíbulo e (3) a rampa do tímpano. 
A rampa média é o próprio ducto coclear banhado pela endolinfa, contínua com a luz do sáculo e 
terminando no ápice da cóclea em fundo cego. A rampa média contém o órgão espiral, que repousa em sua 
parede inferior. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são os espaços acima e abaixo da rampa média, 
espaços contendo perilinfa que se comunicam entre si no ápice da cóclea através de um pequeno canal 
denominado helicotrema. A rampa do vestíbulo começa na janela do vestíbulo e a rampa do tímpano na janela 
da cóclea. 
Em corte longitudinal, a rampa média aparece como um espaço triangular. A parede superior da rampa 
média, que a separa da rampa do vestíbulo, é a membrana vestibular (ou de Reissner) formada por epitélio 
pavimentoso simples. A parede lateral ou externa da rampa média é margeada por um epitélio estratificado 
denominado estria vascular que é responsável pela produção e manutenção da endolinfa, um dos poucos 
epitélios que possui vasos sanguíneos entre suas células. Abaixo da estria vascular se encontra o ligamento 
espiral, um tecido conjuntivo fibroso que sustenta o ducto coclear. A parede inferior, ou assoalho da rampa média, 
é formada pela membrana basilar onde repousa órgão espiral recoberto pela membrana tectória. A membrana 
basilar é uma camada de material extracelular produzida pelas células do órgão de espiral e pelas células que 
revestem a rampa do tímpano. 
O órgão espiral é uma camada epitelial localizada no assoalho da rampa média formado por três tipos 
principais de células: (1) células pilosas, (2) células falângicas e (3) células pilares. Entretanto, outros tipos 
celulares de função desconhecida estão também presentes no órgão espiral. 
As células pilosas estão dispostas em fileiras interna e externa. As células pilosas internas formam uma 
fileira única de células por todo o ducto coclear. No entanto, o número de fileiras formadas pelas células pilosas 
externas é variável. 
As células falângicas e as células pilares proporcionam a sustentação para as células pilosas. As células 
falângicas são células de suporte para ambas as fileiras de células pilosas e, por isso, são também divididas em 
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internas e externas. As células falângicas internas circundam as células pilosas internas completamente. As 
células falângicas externas circundam apenas a porção basal das células pilosas externas e enviam 
prolongamentos apicais na direção do espaço endolinfático. As extremidades apicais das células falângicas estão 
firmemente ligadas entre si e às células pilosas por junções oclusivas que vedam o compartimento endolinfático. 
As células pilares, que estão apoiadas na membrana basilar, possuem superfícies apical e basal amplas 
e um citoplasma estreitado. Entre elas são formados túneis de formato triangular, os túneis espirais interno e 
externo. 
Há também a formação de um limbo espiral constituído de tecido conjuntivo frouxo revestido por epitélio 
de onde parte a membrana tectória. Essa membrana estende-se do limbo espiral por sobre as células do órgão 
espiral e a ele se fixa pelos estereocílios das células pilosas. A membrana tectória é formada por feixes de 
colágenos mergulhados em uma substância fundamental rica em glicoproteínas também presentes nas 
membranas otolíticas que recobrem as máculas do utrículo e do sáculo, bem como na cúpula das cristas nos 
canais semicirculares. 
Observe a figura a seguir: em (a) um corte longitudinal da parte basal da cóclea, em (b) o órgão espiral 
(órgão de Corti) ampliado. 
 
 
 
➢ PERCEPÇÃO DO SOM 
Na cóclea, os estímulos mecânicos (vibrações induzidas pelas ondas sonoras) sofrem transdução em 
impulsos nervosos, que são levados ao sistema nervoso central através do nervo coclear. O som é transformado 
em vibrações pela membrana timpânica que são transmitidas através da cadeia de ossículos até a janela do 
vestíbulo. O tímpano vibra com as ondas sonoras, os ossículos da orelha média funcionam como alavancas, as 
quais transformam as vibrações da membrana timpânica em deslocamentos mecânicos, que são exercidos pelo 
estribo quando atravessa a janela do vestíbulo criando ondas na perilinfa da rampa vestibular. Quando os 
músculos tensores do tímpano e do estribo se contraem, ocorre tração desses ossículos, com redução na 
transmissão do som. Essas vibrações que chegam na perilinfa da rampa vestibular são transmitidas para a 
endolinfa da rampa média, passando para a rampa timpânica na região do helicotrema e se dissipando na janela 
da cóclea. Como resultado das vibrações sonoras que entram na orelha interna, uma onda viajante é emitida na 
membrana basilar. A codificação da informação acústica em impulsos nervosos depende do padrão vibratório da 
membrana basilar. Sons de alta frequência causam maior vibração na membrana basilar próximo da base da 
cóclea. Sons de baixa frequência causam maior deslocamento na região próxima do ápice denominada 
helicotrema. Observe a figura a seguir. 
 
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As células pilosas são fixadas através das células falângicas à membrana basilar, que vibra durante a 
recepção do som. Os estereocílios dessas células pilosas estão, por sua vez, fixados à membrana tectória, que 
também vibra. Entretanto, a membrana basilar e a membrana tectória estão localizadas em pontos diferentes. 
Portanto, quando as vibrações sonoras chegam à orelha interna, ocorre uma defasagem entre a vibração da 
membrana basilar (e as células fixadas a ela) e a membrana tectória. Por estarem inseridos na membrana 
tectória, os estereocílios das células pilosas defletem. Essa deflexão ativa os canais regulados mecanicamente 
localizados nas pontas dos estereocílios e gera impulsos nervosos que são transmitidos ao cérebro pelo nervo 
coclear, uma divisão do nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII). 
 
➢ INERVAÇÃO DA ORELHA INTERNA 
O nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) é um nervo sensorial especial e é composto de duas 
divisões: uma divisão vestibular denominada nervo vestibular e uma divisão coclear denominada nervo coclear. 
O nervo vestibular está associado ao equilíbrio e transmite impulsos dos receptores sensoriais localizados no 
labirinto vestibular (receptores sensoriais das cristas ampulares e das máculas do sáculo e do utrículo). O nervo 
coclear está associado à audição e transmite impulsos dos receptores sensoriais no labirinto coclear (receptores 
sensoriais do órgão em espiral). Observe a figura a seguir. 
 
 
 
Os corpos celulares dos neurônios bipolares do nervo vestibular estão localizados no gânglio vestibular 
(de Scarpa) no meato acústico interno. Os prolongamentos dendríticos dos neurônios desse gânglio atingem as 
cristas ampulares dos três ductos semicirculares e as máculas do utrículo e do sáculo. Esses dendritos fazem 
sinapse com a base das células pilosas sensoriais vestibulares, quer como um cálice ao redor de uma célula 
pilosa do tipo I, quer como um botão associado a uma célula pilosa do tipo II. Os axônios do nervo vestibular 
saem do gânglio vestibular pelo meato acústico interno, penetram no tronco encefálico e terminam nos quatro 
núcleos vestibulares. Algumas fibras neuronais secundárias viajam até o cerebelo e até os núcleos dos nervos 
cranianos IIl, IV e VI, que inervam os músculos dos olhos. 
Os neurônios do nervo coclear também são bipolares, e seus corpos celulares estão distribuídos ao longo 
do modíolo para formar o gânglio espiral. Os prolongamentos dendríticos dos neurônios desse gânglio saem do 
modíolo e penetram no órgão espiral através de pequenas aberturas na lâmina espiral óssea. Cerca de 90% 
desses dendritosfazem sinapse com as células pilosas internas. Os 10% dos dendritos restantes fazem sinapse 
com as células pilosas externas. Os axônios do nervo coclear, saem do gânglio espiral, penetram no meato 
acústico interno, entram no tronco encefálico e terminam nos núcleos cocleares. As fibras nervosas desses 
núcleos passam para o núcleo geniculado do tálamo e, em seguida, para o córtex auditivo do lobo temporal. 
É interessante notar que as células pilosas tanto do labirinto vestibular como do labirinto coclear também 
recebem pequenas quantidades de fibras eferentes provenientes do tronco encefálico. As fibras eferentes 
parecem controlar a quantidade de impulsos nervosos gerada pelos sistemas auditivo e vestibular, aumentando 
ou diminuindo a frequência desses impulsos sensoriais que atingem o sistema nervoso central.