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Fundação Universidade Federal de Rondônia – Unir Núcleo de Ciência e Tecnologia Departamento de Ciências Biológicas Docente: Patrícia Medeiros CITOESQUELETO. Você já parou pra pensar como seria o funcionamento do seu corpo sem o seu esqueleto ? O esqueleto ósseo é responsável pelo movimentação do corpo, proteção dos órgãos internos e sustentação de toda a musculatura E as células!? Como é que ficam? • As células possuem um “esqueleto”, não só responsável por dar as várias formas de células conhecidas, mas também, pela sua organização interior e execução de movimentos celulares. E... • Diferentemente do esqueleto ósseo, o citoesqueleto pode se reorganizar sempre que a célula altera sua forma, se divide ou responde ao meio externo. Esse Citoesqueleto é formado de que então ? Filamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermediários Forma da superfície celular Locomoção Posição das organelas Transporte intracelular Cílios e flagelos Força mecânica resistência Microfilamentos de Actina (Formas e Locomoções Celulares) • Dênis Actina • A actina é o maior componente dos filamentos finos das células musculares e do sistema citoesqueletal, e esta presente em todos os eucariontes. • 1 monômero de Actina = 375 aa’s (polipeptídio) • Podem ser localizados com Anticorpo de Antiactina. Filamento: • É formada por subunidades globulares chamadas de actina G, que se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F. • Possuem extremidade (+) e (-), que se polarizam ou despolarizam respectivamente. • De 7 a 9 nm de diâmetro; é uma dupla fita helicoidal da proteína actina; formam feixes lineares. Esses feixes sustentam a membrana plasmática e junto com proteínas motoras, faz a locomoção celular. Filamento de Actina ou Microfilamentos. Um monômero de actina G Microfilamentos de Actina F O que seria Polarizar e Despolarizar ? • O citoesqueleto de actina é dinâmico, ele encolhe e se expande rapidamente, As fibras do citoesqueleto apresentam uma extremidade (+) e outra (-); elas crescem através da polarização da extremidade (+), ou seja, da adição de monômeros (unidades), que fazem crescer o polímero (a proteína). Por outro lado, elas decrescem pela remoção dos monômeros na extremidade (-); isto é a despolarização • Quando alcançam o comprimento desejado, são adicionados as proteínas reguladoras que estabilizam os filamentos. Lesão Celular Maciça! • Já que a actina é capaz de formar um rede fibrosa e polimerizar-se espontaneamente, o que a impede depois da morte celular que ela se polimerize e “entupa” os vasos sanguíneos? A Importância das proteínas reguladoras. • No caso de lesão celular maciça, por exemplo, quando a actina é liberada das células mortas para o espaço extracelular, há uma forte tendência de ocorrer a polimerização dentro dos vasos sanguíneos, onde a presença do filamento de actina pode ser fatal, daí a importância das proteínas reguladoras, nesse caso a gelsolina plasmática, que matem a actina em sua forma monomérica, capaz de ser eliminada da circulação. Transcelulares e Corticais. • Transcelular : É o filamento de actina que estende por todo o citoplasma e por todas direções. (Forma celular) • Corticais : São os filamentos de Actina situado abaixo da membrana celular. (Microvilosidades) Principais funções da Actina • Microvilosidades • Conferir formas as células; • Junto com as proteínas motoras auxilia na locomoção celular; • Forma o Anel contráctil da Telófase. Microvilosidades ! • As microvilosidades são desdobramentos regulares da membrana plasmática (aumenta a Absorção) e o material citoplasmático contém feixes de microfilamentos de actina dispostos paralelamente, que auxiliam na sua estruturação. Microvilosidades. • Contém de 20 a 30 filamentos de Actina paralelamente. • Não alongam e nem encurtam, SÃO ESTAVEIS. • (+) Conectada a substância amorfa e (-) conectada á actina corticais. • Formam o esqueleto das microvilosidades. MOBILIDADE CELULAR • A locomoção celular resulta da coordenação de movimentos gerados por diferentes partes da célula, sendo caracterizada pela polaridade, onde subunidades se agrupam na parte dianteira, e desagrupando na parte traseira. Três atividades distintas • Protusão: estruturas ricas em actina são empurrados para fora da borda da célula; • Ligação: citoesqueleto conecta se ao substrato; • Tração: massa citoplasmática é arrastada e puxada para frente • As plaquetas também mudam sua forma durante a reação de coagulação sanguínea, passando por complexos rearranjos, que mudam a forma da célula. Citocinese • Mitose • Divisão do Citoplasma • Actina e Miosina II • Anel Contrátil. Citocinese • Normalmente se inicia depois da Telófase. • momento em que se pode perceber o início de um estrangulamento na região central da célula que está terminando sua divisão. Com a continuidade desse estrangulamento, a célula acaba por se separar completamente, o que caracteriza o fim da citocinese. Filamentos Intermediários (Força Mecânica e Resistência) • Diego Filamentos Intermediários • Recebem esse nome por que se encontram entre os filamentos finos de actina e dos filamentos grossos de miosina das células musculares lisas e também por que não podem aumentar ou diminuir o tamanho,quando se formam adquirem um tamanho e é desse tamanho que permanecerão. • São extremidades insolúveis que formam uma rede estrutural que conecta as membranas celulares,organelas citoplasmática e o núcleo. • São ubíquos nas células animais e não existem nas plantas e fungos. • Todos tem a mesma estrutura,sendo constituídos pela agregação de moléculas alongadas,formadas por três cadeias enroladas em hélice. • São formados por queratina,vimentina,desmina,lamina,proteína de neurofilamentos e proteína ácida fibrilar da glia. • São específicos para cada um dos tecidos,desta forma,dependendo das proteínas presente podemos determinar o tecido de origem. • A sua principal função é dar rigidez a célula.A função depende da composição e localização dos filamentos. Classificação. • Filamentos de queratina: denominados também de tonofilamentos, filamentos de pré-queratina ou de citoqueratina, constituem a classe mais complexa de filamentos intermediários. • Neurofilamentos: Junto com os microtúbulos, são os principais elementos estruturais dos axônios, dos dentritos e do pericádio dos neurônios. • Filamentos Gliais: Encontram-se dispersos no citoplasma dos astrócitos e são compostos por uma proteína que apresenta propriedades muito ácidas. • Filamentos heterogêneos: Neste item incluímos um grupo de filamentos intermediários de morfologia e localização similares, porém que contém diferentes proteínas como a desmina, a vimentina e a simenina. Microtúbulos ( Posição das organelas, transporte intracelular e cílios e flagelos.) • Said MICROTÚBULOS Microtúbulos são estruturas protéicas que fazem parte do citoesqueleto nas células. São filamentos com diâmetro de, aproximadamente, 24 nm e comprimentos variados, de vários micrómetrosaté alguns milímetros nos axônios das células nervosas. Microtúbulos são formados pela polimerização de inúmeras moléculas de uma proteína denominada tubulina , que se dispõem em um padrão helicoidal. Organização Os microtúbulos são pequenas estruturas cilíndricas e ocas formadas por proteínas chamadas Tubulinas. Existem 2 tipos de Tubulinas que se associam formando dímeros ,a α (alfa) e a β (beta); estes se polimerizam formando protofilamentos. São necessários 13 protofilamentos para se formar o microtúbulo. Essas moléculas podem se desassociar desfazendo o microtúbulo e, em seguida, se reorganizar para formar novamente o microtúbulo. Essa constante reoganização ocorre em razão da polimerização dos dímeros de tubulina em uma extremidade (crescimento ou alongamento – extremidade +) e à despolimerização na outra extremidade (diminuição ou encurtamento – extremidade -). Como é Polimerizado A polimerização dos dímeros de tubulina para formar microtúbulos é regulada pela concentração de íons de Ca++ (dá rapidez em polimerização de curta duração) e por MAPs (proteínas associadas aos microtúbulos que participam principalmente das polimerizações mais duráveis). Molécula que faz relação com o citoesqueleto GTP (Guanina trifosfato), podem estar ligadas às subunidades alfa e beta para dar energia para a polimerização do citoesqueleto. Ele tem uma região de crescimento onde se inserem a GDP e GTP. Quando a célula tem que emitir uma projeção, precisa de microtúbulo, isso acontece com gasto de energia. Citoplasma é repleto de alfa e Beta tubulina que se polimerizam em torno de um eixo, assim é criado um microtúbulo. Quem se liga ao microtúbulo na zona de crescimento é um GTP, com isso ele libera um fósforo no microtúbulo, tornando estável a ligação e se convertendo em GDP. Os microtúbulos crescem nas duas extremidades, que são designadas como (+) (a que se polimeriza mais rapidamente) e (-) (a que se polimeriza mais vagarosamente). O microtúbulo tem que se polimerizar e despolimerizar para a célula se dividir. Funções Por serem mais fortes, os microtúbulos dão suporte à maioria das estruturas que ficam ancoradas e estabilizadas. Microtúbulos agem como um trilho de trem, onde estruturas caminham por cima dele. Como exemplo podemos citar as proteínas motoras (regulam o transporte intracelular) que movimentam moléculas sobre o microtúbulo. Essas proteínas podem ser: Dineínas e Cinesinas. Podem também transportar qualquer partícula (desde o núcleo à pequenas partículas). Outra estrutura de grande importância que envolve os microtúbulos é o fuso mitótico, usado por células eucariontes para organizar a divisão celular. Os microtúbulos também fazem parte dos flagelos e cílios das células eucarióticas. Dineínas e Cinesinas As Sinesinas agem da região – para a + (dentro para fora da célula). No citoplasma eles atuam na movimentação e organização de vesículas, cromossomos e estruturas como o aparelho de Golgi. As dineínas axonemais dizem respeito as que atuam em cílios e flagelos. As Dineínas viajam da região de + para o – (fora para dentro da célula). Dentre as possíveis cargas das cinesinas estão mitocôndrias, vesículas contendo neurotransmissores e até outros microtúbulos. Há até cinesinas que têm o poder de se auto associar formando motores bipolares que deslizam microtúbulos em direções opostas. Além do funcionamento como carregadoras, as cinesinas também têm um importante papel na formação dos fusos meióticos e mitóticos. O – fica perto do centrossomo, que por sua vez fica perto do núcleo e o + fica nos extremos. Numa exocitose, quem age é a Cinesina e numa endocitose, é a Dineína. Para a movimentação deve haver: GTP Fuso Mitótico e Fuso Meiótico O fuso mitótico ou fuso acromático é uma estrutura celular, constituída por microtúbulos. É uma estrutura do citosqueleto das células eucariotas, envolvida na mitose e na meiose. Durante a meiose leva o nome de fuso meiótico. A sua função é a de separar os cromossomas durante a divisão celular de modo a que sejam incluídos nas células-filha. É constituído por feixes de microtúbulos que se alinham longitudinalmente e que no conjunto apresentam uma forma do tipo elipsóide. O fuso orienta os cromossomas para que fiquem centralizados no equador da célula durante a metáfase da mitose e metáfase 1 na meiose. Movimentos Celulares • Guilherme • Lembram da aula prática n° 4, no qual observamos células animais e vegetais? • Lembram que as células animais estavam se mexendo? • Lembram que a nossa querida professora disse que se tratava do movimento browniano? • Pois é, vamos entender um pouco mais sobre isso! • Exames microscópicos de células vivas sempre mostram que elas se contraem, se expandem, que se movimentavam em grau variável. Também acontece isso com as organelas das células, que se movem constantemente no interior da célula. A movimentação e o posicionamento intracelular das organelas e grânulos diversos estão relacionados com as funções celulares. São exemplos de movimentos cromossômicos na mitose: os movimentos dos grânulos de secreção das mitocôndrias e muitos outros. Responsáveis pela imensa maioria dos movimentos celulares: • Filamentos de actina e miosina; • Microtúbulos; • Proteínas motoras. E para melhor compreensão do material, divide-se os movimentos celulares em: • Movimentos que levam à deformações na célula EX.: o movimento ameboide; • Movimentos que não deformam a célula EX: o transporte de material ao longo dos prolongamentos das células nervosas. A maioria dos movimentos celulares é devida ao deslizamento de estruturas macromoleculares uma sobre as outras. O mecanismo de movimentação mais difundido nas células eucariontes é devido ao deslizamento de fibrilas de actina sobre fibrilas de miosina. Entretanto, os movimentos dos cílios e flagelos e o transporte intracelular de partículas citoplasmáticas são devido ao deslizamento de proteínas motoras sobre as macromoléculas de tubulina, que constituem os microtúbulos. A movimentação e o posicionamento intracelular das organelas e grânulos diversos estão relacionados com as funções celulares. São exemplos de movimentos cromossômicos na mitose: os movimentos dos grânulos de secreção das mitocôndrias e muitos outros. Os filamentos de actina participam ativamente na movimentação celular. A célula muscular estriada é especializada na transformação de energia química em energia mecânica Por ser especializada em movimento, as células musculares foram as primeiras a serem analisadas aprofundadamente. As células musculares formam dois músculos estriados: • O esquelético, constituída de células grandes e multinucleadas. Geralmente se inserem nos ossos por meio de tendões. • O cardíaco, que possui células menores e é o principal formador dos miocárdios. É responsável pelas contrações involuntárias. Na vida embrionária, várias células musculares primordiais se fundem, formando sincícios multinucleados, que se alongam, originando as fibras musculares estriadas esqueléticas, que agrupam-se e fixam-se nos ossos. O sarcômero é a unidade funcional das fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas Estudos de miofibrilas revelam que elas são formadaspor unidades que se repetem, os sarcômeros. Os sarcômeros são limitados por duas estrias finas, as estrias Z, estruturas que contém desmina. O deslizamento dos filamentos de actina e miosina encurtam os sarcômeros e realizam as contrações musculares. A força motriz para esse movimento vem das ligações entre a actina e as cabeças globulares de miosina, que periodicamente se dobram, gerando um deslocamento lateral, seguido por uma ruptura e posterior reconstituição da ligação. Dessa maneira, os filamentos de actina se deslocam em relação aos de miosina. A liberação de íons Ca2+ do retículo endoplasmático liso transmite para dentro da fibra muscular estriada o estímulo contrátil recebido pela membrana No músculo em repouso, a tropomiosina, encontra-se em íntimo contato com a actina, cobrindo essa molécula e impedindo o contato das cabeças da miosina com a actina. Quando o músculo é estimulado, o aumento de permeabilidade induzido pelo estímulo na membrana celular se transmite ao retículo endoplasmático liso, que libera para o citossol íons cálcio contidos em seu interior. Esses íons agem sobre a troponina promovendo sua deformação celular, o que causa a separação molecular, que consequentemente causa a separação entre tropomiosina e actina. Nas células musculares estriadas, as mitocôndrias são grandes e numerosas e localizam-se nas proximidades das miofibrilas, trazendo evidente vantagem funcional, pois a ATP produzida pela mitocôndria é o combustível utilizado na contração. Já no músculo liso, contrações e relaxamentos são bem mais lentos. Isso porque as enzimas para adição e remoção de radicais fosfato à molécula de miosina precisam se confundir pelo citossol. Entretanto a contração das células musculares lisas pode ser desencadeado por inúmeros estímulos além dos do próprio nervo. A actina apresenta alta diversidade funcional, que faz com que ela interaja com várias proteínas presentes na célula. Essas são simplesmente denominadas PROTEÍNAS QUE SE LIGAM À ACTINA. Nos mamíferos há células não- musculares que se contraem. São exemplos: • Células mioepiteliais; das glândulas secretoras • Células mioides; dos túbulos que seminíferos do testículo • Células endoteliais. Dos capilares sanguíneos Citocinese A separação das células-filhas no fim da mitose ocorre também devido à interação de actina e miosina. Microvilos O pólo apical das células epiteliais do revestimento intestinal e dos túbulos contorcidos renais apresenta numerosos prolongamentos muito finos, chamados microvilos. O estudo desses microvilos por microscopia eletrônica e imunocitoquímica revelou a presença de actina, miosina e alfa-actina, proteínas relacionadas com a contração, mas que, nos microvilos, têm exclusivamente um papel de sustentação, mantendo a forma alongada do microvilo. Os microvilos possuem em seu interior ao redor de 40 feixes de actina. Estes se prendem a espessamentos que ocorrem na extremidade dos microvilos e que se ligam entre si e com a membrana plasmática por meio de várias proteínas. Movimentos morfogenéticos São os movimentos que ocorrem nos tecidos durante o desenvolvimento embrionário. Estudos mostram a presença de filamentos de actina associados a moléculas de miosina, formando uma espécie de cintura em torno do pólo apical das células prismáticas dos epitélios que se invaginam. O deslizamento desses filamentos de actina sobre os de miosina promove uma constrição do ápice das células, dando-lhes a forma de um cone truncado. Em consequência, a folha de células epiteliais tende a afundar no mesênquima subjacente. Movimento ameboide Esse tipo de movimento está presente nas células livres como amebas, macrófagos, leucócitos e fibroblastos. O movimento ameboide se realiza através da extensão, pela célula, de um prolongamento da camada cortical ou córtex do citoplasma, muito rico em actina. Esse prolongamento é denominado pseudópodo e, ao se fixar num substrato, parece puxar o resto da célula em sua direção. Do movimento ameboide participam actina, miosina e outras proteínas, sendo a energia fornecida por ATP. Cílios e flagelos Cílios são estruturas com aspecto de pequenos pêlos com 0,25 micrômetros de diâmetro constituídos por um feixe de microtúbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana. Eles são curtos, múltiplos e, nos epitélios, situam-se sempre na superfície apical das células. Flagelos são geralmente únicos e longos e, no corpo humano, encontrado apenas em espermatozoides. O movimento flagelar dos espermatozoides ocorre por um abalo tipo vaivém, que se inicia na base do flagelo, perto do núcleo do espermatozoide. A atividade do flagelo movimenta o espermatozoide para frente. Tanto os cílios como os flagelos são feixes de microtúbulos formados por 9 pares de microtúbulos dispostos em círculo ao redor de um de um par central. Os microtúbulos dos pares periféricos apresentam-se fundidos uns aos outros, enquanto, no par central, encontram-se separados. Tanto os cílios como os flagelos inserem-se em estruturas semelhantes aos centríolos, chamadas corpúsculos basais, que apresentam 9 agregados de 3 túbulos periféricos sem o par central. Frequentemente, os corpúsculos basais apresentam prolongamentos dotados de estriações transversais que se dirigem para dentro do citoplasma, formando as chamadas raízes dos cílios, que teriam a função de sustentar e ancorar os cílios na célula. Os cílios e os flagelos são estruturas complexas constituídas por numerosas proteínas diferentes, várias das quais são imprescindíveis para sua movimentação. A síndrome de Kartagener acarreta em seus portadores frequentes infecções respiratórias, sinusite crônica, e esterilidade masculina. As mulheres portadoras da síndrome são férteis. PERGUNTA Por que somente os homens que possuem a síndrome de Kartagener são estéreis? O estudo dos espermatozoides de pacientes com a síndrome de Kartagener mostrou que os braços de dineia estão ausentes nos cílios e flagelos, o que impede a movimentação dessas estruturas, impossibilitando o deslocamento dos espermatozoides e o batimento ciliar responsável pela eliminação contínua de poeiras que penetram na árvore respiratória. Os microtúbulos e filamentos de actina servem de apoio para proteínas motoras • O estudo dos processos de deslocamento intracitoplasmático de partículas celulares foi facilitado graças à análise de células onde partículas são visíveis e ostensivamente transportadas dentro da célula. O estudo desses modelos levou à descoberta de que esse processo ocorre graças à participação de vários tipos de complexos proteicos específicos, as proteínas motoras. Cada complexo de proteína motora é constituído por dois tipos de componentes: os componentes adaptadores, que se prendem, de um lado, especificamente às várias partículas a serem transportadas e, do outro lado, aos segundos componentes, que são os componentes motores. Estes, por sua vez, se prendem, em uma extremidade, aos adaptadores e, na outra, aos microtúbulos ou aos filamentos de actina, promovendo o deslizamento do complexo proteína motora-partícula ao longo dos microtúbulos. Movimento browniano é o movimento aleatóriode partículas macroscópicas num fluido como consequência dos choques das moléculas do fluido nas partículas. Foi ele que foi observado na aula prática n°4 nas hemácias. Esse nome foi-lhe dado graças a seu primeiro observador, Robert Brown. O cientista que explicou corretamente esse movimento, propondo que a energia fosse constituída de partículas, foi Albert Einstein, em 1905. BIBLIOGRAFIA Movimentos Celulares: • Junqueira, L.C. e Carneiro, J.: Biologia Celular e Molecular. Koogan, 8° edição, 2005. • http://pt.wikipedia.org/wiki/Movimento_browniano Filamentos Intermédiarios: • http://pt.wikipedia.org/wiki/Citoesqueleto • http://www.slideshare.net/natfuga/citoesqueleto-7591991 • http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia/cito25.php Filamento de Actina: • http://pt.wikipedia.org/wiki/Microvilosidade • http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/mobilidade.htm • http://pt.wikipedia.org/wiki/Quimiotaxia • http://pt.wikipedia.org/wiki/Citocinese • http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/filactina.htm Microtúbulos: • http://pt.wikipedia.org/wiki/Microt%C3%BAbulo • http://medicinabiologiacelular.blogspot.com/2008/12/citoesqueleto.html • http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/microtubulos.htm
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