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30/04/2015 1 CICLO OVARIANO FERTILIZAÇÃO Profa. MSc. Eliana Alvarenga de Brito CLIVAGEM Objetivos: Entender o ciclo ovariano Conhecer e entender o processo da fertilização Conhecer o processo da implantação Conhecer o processo da clivagem CICLO OVARIANO • Na puberdade, a mulher começa a ter ciclos mensais regulares. • Esses ciclos sexuais são controlados pelo hipota ́lamo. • O hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH, do inglês gonadotropin-releasing hormone), produzido pelo hipotálamo, age nas células da glândula pituita ́ria (adeno- hipo ́fise), que, por sua vez, secreta gonadotrofinas. CICLO OVARIANO • Esses hormônios: • o hormônio foliculoestimulante (FSH, do inglês, follicule-stimulating hormone) • e o hormo ̂nio luteinizante (LH, do inglês luteinizing hormone) CICLO OVARIANO Estimulam as alterac ̧ões cíclicas dos ova ́rios. • No início de cada ciclo ovariano, de 15 a 20 folículos no estágio primário são estimulados a crescer sob a influência do FSH CICLO OVARIANO 30/04/2015 2 • Sob condições normais, apenas um desses folículos alcança a maturidade plena • e apenas um ovócito é liberado; os outros degeneram e entram em atresia. CICLO OVARIANO • No próximo ciclo, outro grupo de folículos primários e ́ recrutado e, novamente, apenas um folículo alcança a maturidade. • Consequentemente, a maior parte dos folículos degenera sem jamais alcançar a maturidade completa. CICLO OVARIANO • Quando um folículo entra em atresia, o ovócito e as células foliculares circunjacentes degeneram e são substituídos por tecido conjuntivo, formando um corpo atrésico. CICLO OVARIANO • O FSH também estimula a maturação das células foliculares (granulosas) ao redor do ovócito. • A proliferação dessas células e em conjunto com a teca interna - produzem estrógenos: – as células da teca interna produzem androstenediona e testosterona, – E as células granulosas convertem esses hormônios em estrona e em estradiol. CICLO OVARIANO • Como resultado dessa produção de estro ́genos: O endométrio uterino entra na fase folicular ou proliferativa O muco cervical torna-se menos espesso para viabilizar a passagem dos espermatozoides A adeno-hipo ́fise é estimulada a secretar LH CICLO OVARIANO • Na metade do ciclo, ocorre um pulso de LH que: • Eleva as concentrações do fator promotor da maturação, fazendo com que os ovócitos completem a meiose I e iniciem a meiose II • Estimula a produção de progesterona pelas células foliculares estromais (luteinizaça ̃o) • Causa a ruptura folicular e a ovulação. CICLO OVARIANO 30/04/2015 3 • LH: • completa a meiose I e inicia a meiose II • produção de progesterona • ruptura folicular e a ovulação OVOCITAÇÃO • Nos dias que precedem imediatamente a oocitação (ovocitação ou, de modo errôneo, ovulação), sob a influência do FSH e do LH, o folículo cresce rapidamente até um diâmetro de 25 mm, para se tornar um folículo maduro (de Graaf). • Concomitantemente com o desenvolvimento final do folículo, ocorre elevação do LH, que faz com que o ovócito primário complete a meiose I e o folículo entre no estágio maduro pre ́-ovulato ́rio. OVOCITAÇÃO • Aproximadamente 3 h antes da ovocitação, a meiose II se inicia, mas o ovócito fica parado na metáfase. • Nesse período, a superfície do ovário começa a se salientar localmente e no ápice aparece um ponto avascularizado, o estigma. • A alta concentração de LH aumenta a atividade da colagenase no ovário, resultando na digestão das fibras colágenas que cercam o folículo OVOCITAÇÃO • Devido ao LH o hormônio prostaglandina também aumentam e causam contrações musculares locais na parede ovariana. • Essas concentrações liberam o ovócito CORPO LÚTEO • Após a ovocitação, as células granulosas que permanecem na parede do folículo junto com as células da teca interna • são influênciada pelo LH, essas células desenvolvem em um pigmento amarelado - células luteínicas, que formam o corpo lúteo e secretam estrógenos e progesterona. 30/04/2015 4 • A progesterona, junto com alguns estrógenos, faz com que a mucosa uterina entre no estágio progestacional ou secretor, preparando-se para a implantação do embrião. CORPO LÚTEO TRANSPORTE DO OVÓCITO • Pouco após a ovocitação, as fímbrias da tuba uterina varrem a superfície do ovário e a própria tuba começa a contrair-se ritmicamente. • Acredita-se que o ovócito, cercado por algumas células granulosas, seja carregado para a tuba por esses movimentos de varredura das fímbrias e pelo movimento dos cílios na superfície epitelial. • Uma vez que o ovócito esteja na tuba uterina, ele é propelido por contrações musculares peristálticas da tuba e por cílios na mucosa tubária; • o ovo ́cito fertilizado - alcança o lúmen uterino em aproximadamente 3 a 4 dias. TRANSPORTE DO OVÓCITO CORPO ALBICANS • Se a fertilização não ocorrer, o corpo lúteo alcança o máximo de desenvolvimento aproximadamente 9 dias após a ovocitação. • Após disso o corpo lúteo encolhe por causa da degeneração das células lúteas (luteólise) e forma uma massa de tecido cicatricial fibrótico, o corpo albicans. CORPO ALBICANS • Simultaneamente, a produção de progesterona diminui, causando o sangramento menstrual. corpo albicans 30/04/2015 5 CORPO ALBICANS • Se o ovócito for fertilizado, a degeneração do corpo lúteo é evitada pela gonadotrofina coriônica humana, um hormônio secretado pelo sinciciotrofoblasto do embrião em desenvolvimento. • O corpo lúteo continua a crescer e forma o corpo lúteo gravídico. CORPO ALBICANS • Por volta do final do 3o mês, essa estrutura pode ter de 1/3 a metade do tamanho total do ovário. • As células lúteas continuam a secretar progesterona ate ́ o final do 4o mês; CORPO ALBICANS • Desse ponto em diante, elas regridem lentamente, conforme a secreção de progesterona pelo componente trofoblástico da placenta se torna adequada para a manutenção da gravidez. • A remoção do corpo lúteo da gravidez antes do 4o mês geralmente leva ao aborto. FERTILIZAÇÃO FERTILIZAÇÃO • A fertilização, o processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem, ocorre na região ampular da tuba uterina. • Essa é a porção mais larga da tuba e próxima ao ovário. 30/04/2015 6 • Os espermatozoides podem permanecer viáveis no trato reprodutivo feminino por vários dias. • Apenas 1% do esperma depositado na vagina penetra a cérvice, onde eles podem sobreviver por muitas horas. FERTILIZAÇÃO • A viagem do espermatozoide da cérvice até o oviduto pode ocorrer tão rapidamente quanto em 30 minutos ou ate ́ 3 dias. FERTILIZAÇÃO • Na ovocitaça ̃o, os espermatozoides se tornam altamente móveis, talvez por causa dos quimiotáticos produzidos pelas células que cercam o ovócito e nadam pela ampola, onde a fertilização normalmente ocorre. FERTILIZAÇÃO • Os espermatozoides não são capazes de fertilizar o ovócito imediatamente após a chegada ao trato genital feminino, • eles devem sofrer: • Capacitação – são retiradas proteínas da membrana da região acrossômica • Reação acrossômica - liberação das enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida FERTILIZAÇÃO • As fases da fertilização incluem: Fase 1: penetração da corona radiada Fase 2: penetração da zona pelúcida Fase 3: fusão entra as membranas do ovócito e do espermatozoide FERTILIZAÇÃO Fase 1 • Penetração da corona radiada • Dos 200 a 300 milhões de espermatozoides depositados normalmente no trato genital feminino, apenas 300 a 500 alcançam o sítio de fertilização. • Apenas 1 deles fertiliza o ovo ́cito. • Acredita-se que a enzima hialuronidase, liberada do acrossoma seja responsável pela dispersão das células foliculares da corona radiata. • Mas não é só isso que facilita a passagem, os movimentos da cauda do espermatozóide junto às enzimas da mucosa tubária também contribuem bastante. FERTILIZAÇÃO 30/04/2015 7 Fase 2 • Penetração da zona pelúcida • A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que cerca o ovócito. • A liberação das enzimas acrossômicas (esterases, acrosina e neuraminidase) possibilita que os espermatozoides penetrem a zona, entrando em contato com a membrana plasmática do ovócito. FERTILIZAÇÃO • A permeabilidade da zona pelúcia se altera quando a cabeça do espermatozoide contata a superfície do ovócito. • Esse contato resulta na liberação das enzimas lisossomais presentes em grânulos na membrana plasmática do ovócito. • Por sua vez, essas enzimas alteram as propriedades da zona pelúcida (reação da zona) para evitar a penetração de outro espermatozoide presentes na superfície da zona. FERTILIZAÇÃO Fase 2- Penetração da zona pelúcida A fixação do espermatozóide na zona pelúcida... A reação acrossómica Fase 3 • Fusão entre as membranas do ovócito e do espermatozoide • A adesão inicial do espermatozoide ao ovócito e ́ mediada parcialmente pela interação entre integrinas do ovócito e seus ligantes, desintegrinas, no espermatozoide. • Após a adesão, as membranas plasmáticas do espermatozoide e do ovócito se fundem FERTILIZAÇÃO Fase 3 FERTILIZAÇÃO 30/04/2015 8 Qdo o espermatozoíde entra no ovócito: • 1. Reações cortical e de zona. • Como resultado da liberação dos grânulos corticais dos ovócitos, que contêm enzimas lisossomais, (1) a membrana do ovócito se torna impenetrável a outros espermatozoides; e (2) a zona pelúcida altera sua estrutura e sua composição para evitar a ligação e a penetração do espermatozoide. • Essas reações evitam a poliespermia (penetração de um ou mais espermatozoides no ovócito) FERTILIZAÇÃO Qdo o espermatozoíde entra no ovócito: • 2. Continuação da segunda divisão meiótica. • O ovócito termina sua segunda divisão meiótica imediatamente após a entrada do espermatozoide. • Uma das células - filhas, que recebe pouco ou nenhum citoplasma, e ́ conhecida como segundo corpúsculo polar; a outra célula - filha e ́ o ovócito definitivo ou óvulo. • Seus cromossomos (22 mais X) se dispõem em um núcleo vesicular conhecido como pró- núcleo feminino FERTILIZAÇÃO Qdo o espermatozoíde entra no ovócito: • 3. Ativação metabólica do óvulo. • O fator de ativação provavelmente e ́ carregado pelo espermatozoide. A ativação inclui eventos moleculares e celulares associados ao início da embriogênese. FERTILIZAÇÃO • Enquanto isso, o espermatozoide se move para frente até que ele fique próximo do pró- núcleo feminino. • Seu núcleo se torna aumentado e forma o pro ́-núcleo masculino FERTILIZAÇÃO • Durante o crescimento dos pró- núcleos masculino e feminino (ambos haploides), ocorre a replicação do DNA • Após a síntese de DNA, os cromossomos se organizam no fuso -para a divisão mitótica. • Os 23 cromossomos maternos e os 23 paternos (duplicados) se separam longitudinalmente no centrômero e as cromátides - irmãs se movem para polos opostos, fornecendo às 2 primeiras células do zigoto a quantidade diploide de cromossomos e de DNA. • Conforme as cromátides - irmãs se movem para polos opostos, aparece um sulco profundo na superfície da célula, dividindo o citoplasma gradualmente em duas partes FERTILIZAÇÃO • Mitose separação das cromátides - irmãs os cromossomos se organizam no fuso 2 primeiras células do zigoto- 2n dividindo o citoplasma FERTILIZAÇÃO 30/04/2015 9 Os principais resultados da fertilização: • Restauração da quantidade diploide de cromossomos, metade do pai e metade da mãe. Assim, o zigoto contém uma nova combinação cromossômica diferente de ambos os pais • Determinação do sexo do novo indivíduo. Um espermatozoide carregando um X produz um embrião feminino (XX) e um espermatozoide carregando um Y produz um embrião masculino (XY). Assim o sexo cromossômico do embrião é determinado na fertilização • Início da clivagem. Sem a fertilização, geralmente o ovócito degenera 24 h após a ovocitação. CLIVAGEM Clivagem • Uma vez que o zigoto tenha alcançado o estágio de 2 células, ele passa por uma série de divisões mitóticas, aumentando o número de células. • Essas células, que se tornam menores a cada divisão de clivagem, são conhecidas como blastômeros. • Ate ́ o estágio de 8 células, elas formam um grupo sem associações entre si. Clivagem • Entretanto, após a terceira clivagem, os blastômeros maximizam seus contatos uns com os outros, formando uma bola compacta de células mantidas unidas por junções de oclusão. • Esse processo, a compactação, segrega as células internas, que se comunicam intensa Clivagem • Esse processo, a compactação, segrega as células internas, que se comunicam intensamente por junções comunicantes, das células externas. • Aproximadamente 3 dias após a fertilização, as células do embrião compactado se dividem novamente, formando uma mórula de 16 células. Clivagem 30/04/2015 10 Clivagem • As células internas da mórula constituem a massa celular interna, e as células circunjacentes compõem a massa celular externa. • A massa célula interna origina os tecidos do embrião em si e a massa celular externa forma o trofoblasto, que mais tarde contribui para a formação da placenta. FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO • Por volta do período em que a mórula entra na cavidade uterina, um fluido começa a penetrar os espaços intercelulares da massa celular interna através da zona pelúcida. • Gradualmente, esses espaços intercelulares se tornam confluentes e, finalmente, e ́ formada uma única cavidade, a blastocele. FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO • Nesse período, o embrião é denominado blastocisto. • As células da massa celular interna, chamada agora de embrioblasto, estão em um polo e as da massa celular externa, ou trofoblasto, achatam-se e formam a parede epitelial do blastocisto. • A zona pelúcida desapareceu, possibilitando que a implantação comece. • Nos seres humanos, as células trofoblásticas sobre o polo do embrioblasto começam a penetrar entre as células epiteliais da mucosa uterina por volta do 6 dia. • Até o final da primeira semana do desenvolvimento, o zigoto humano já ́ passou pelos estágios de mórula e de blastocisto, e teve início a implantação na mucosa uterina.
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