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105Capítulo 5 Morfologia dos citros Rachel Benetti Queiroz-Voltan e Silvia Blumer CITROS106 Morfologia dos citros 107 Foto da página anterior: Corte transversal da nervura foliar principal de laranjeira Valência (R.B. Queiroz-Voltan) CITROS106 Morfologia dos citros 107 1 Introdução A morfologia vegetal compreende o estudo das estruturas externas e internas (anatomia) da planta. A interpretação do funcionamento da planta deve-se apoiar num cuidadoso co- nhecimento de suas estruturas. Assim, a adap- tação e as relações do vegetal com o ambiente somente podem ser interpretadas conhecendo sua organização externa e interna. Fenômenos como fotossíntese, transpiração, absorção e translocação de nutrientes na planta puderam ser compreendidos graças a estudos de diversos componentes envolvidos no metabolismo. Hoje, com o avanço do conhecimento do genoma ve- getal, muitas funções das plantas serão compre- endidas, utilizando-se técnicas de hibridização in situ e análises anatômicas. As plantas superiores, onde se incluem os citros, são estruturas organizadas e constituídas por órgãos que desempenham funções específi- cas e que, por sua vez, constituem-se de tecidos e, estes, de células que controlam todo o meca- nismo de desenvolvimento vegetal. Este capítulo se inicia com o desenvolvimento do corpo vegetal para a compreensão da for- mação dos tecidos e da sua continuidade. A diferenciação celular é o ponto de partida para que ocorra a diversidade morfológica, anatômi- ca e fisiológica. Em seguida, abordar-se-ão os órgãos vegetativos, como raiz, caule e folhas e os órgãos reprodutores, como flores e frutos. 2 Desenvolvimento do vegetal A embriogênese estabelece a formação do plano do corpo vegetal e o início da organi- zação dos tecidos. A formação do embrião começa com a divisão do zigoto dentro do saco embrionário. Nas plantas superiores, a primeira divisão é assimétrica e transversal ao maior eixo do zigoto. A partir dessa divisão, a polaridade é estabelecida, sendo o pólo superior (caulinar) constituído por uma pequena célula, que, após sucessivas divisões, dará origem ao embrião propriamente dito, e o pólo inferior (radicular), dará origem ao suspensor o qual ancora e nutre o embrião (Raven et al., 2001a, b). A maior parte das transformações do cor- po vegetal ocorrem após a embriogênese por meio da atividade dos meristemas (merizein = dividir). Esses tecidos, permanentemente jovens, retêm a potencialidade para divisão celular. A diferenciação celular resulta no desenvolvimento diferencial das células que compõem o embrião (Esau, 1977; Raven et al., 2001a, b). Nas regiões meristemáticas, como os me- ristemas apicais radiculares e caulinares, as células continuam a dividir-se ativamente. Os tecidos e órgãos formados pela atividade desses meristemas apicais constituem, através do cres- cimento primário, o corpo primário do vegetal. Entretanto, a maioria das plantas apresenta um estágio secundário de crescimento resultante dos meristemas vasculares: o câmbio vascular e o felogênio, os quais aumentam a quantidade de tecidos vasculares e causam o espessamento do eixo transversal (Esau, 1977; Raven et al., 2001b). No início do desenvolvimento, o embrião não se apresenta diferenciado. Alterações na sua es- trutura interna resultam no desenvolvimento dos sistemas de tecidos. A organização dos tecidos vegetais em unidades maiores foi proposta por Sachs, em 1875. A protoderme, futura epiderme, é formada por divisões periclinais, isto é, para- lelas e próximas à superfície dos cotilédones. O meristema fundamental, altamente vacuolizado, origina o tecido fundamental, que, por sua vez, circunda o procâmbio menos vacuolizado, que é o precursor dos tecidos vasculares. A proto- derme, o meristema fundamental e o procâmbio, os denominados meristemas primários, são con- tínuos entre os cotilédones e o eixo do embrião e vão constituir os sistemas dérmicos, vascular e fundamental (Esau, 1977; Raven et al., 2001b). O sistema dérmico no estágio primário de desenvolvimento do corpo vegetal é representa- do pela epiderme, que será substituída pela pe- riderme nos órgãos que apresentam crescimento secundário em espessura. Já o sistema funda- mental é composto por células parenquimáticas que apresentam parede delgada, podendo estar presentes colênquima e esclerênquima, que são tecidos de sustentação. O tecido fundamental é comumente chamado de córtex e, quando circundado pelo sistema vascular, denomina-se medula. O sistema vascular é formado pelos elementos condutores: o floema, responsável, principalmente, pelo transporte de compostos sintetizados e de alto peso molecular, e o xilema que conduz água e sais minerais. CITROS108 Morfologia dos citros 109 3 Raiz 3.1 Morfologia externa A raiz primária ou pivotante é a primeira estrutura a se desenvolver a partir do meristema radicular do embrião da semente. A partir dela, desenvolvem-se as raízes secundárias ou laterais, que, por sua vez, originam as terciárias, quaterná- rias, assim por diante. As raízes mais velhas estão localizadas próximo ao colo da planta, região essa de transição entre o caule e raiz, enquanto as mais jovens encontram-se perto do ápice da raiz. As por- ções maduras da raiz, que, normalmente, têm cres- cimento secundário, possuem função de fixação e de armazenamento, enquanto a absorção de água e de nutrientes ocorre nas extremidades das raízes, que se encontram em processo de crescimento primário (Esau, 1977). Castle (1987) denominou a morfologia de raízes de citros como bimórfico, consistindo em uma raiz primária e das derivadas, chamadas de raízes secundárias. Essas últimas são classificadas em dois tipos: raízes pioneiras, as de maior diâmetro, e fibrosas, as mais finas. O termo raiz fibrosa, porém, é incorreto em botânica, por- que fibrosa é relativo a fibras, ou seja, que possui um espessamento secundário com ou sem lignina e, portanto, tem função de sustentação. Todavia, como toda literatura de citros trata as raízes mais finas, as responsáveis pela absorção de água e nutrientes, como raízes fibrosas, manteremos essa nomenclatu- ra ao longo deste capítulo. Externamente, podem ser observadas a coifa, a zona de crescimento, a zona pilífera e a zona de ramificação. A coifa recobre a extremidade da raiz, cujo formato cônico é o resultado da resis- tência do solo sobre as células da região de elon- gação. Sua função é proteger o meristema apical, perceber estímulos gravitacionais, luminosos e tác- teis. Ela exsuda uma substância viscosa, o mucigel, que é um polissacarídeo altamente hidratado, pro- vavelmente, uma substância péctica, cuja função é proteger contra perda de água e redução do atrito com o solo. À medida que a coifa vai sofrendo descamação pela penetração no solo, novas célu- las vão sendo adicionadas pelo meristema apical (Raven et al., 2001c; Rom, 1987). O meristema apical da raiz apresenta uma região relativamente inativa, denominada região quiescente ou centro de repouso, localizada centralmente próximo ao ápice e caracterizada por uma baixa taxa de síntese protéica. Essas células são menos sensíveis à radiação e injúria, e acredita-se que funcionem como uma reserva de células diplóides. A região da raiz onde ocorrem as divisões celulares é denominada região meris- temática. Acima desse ápice, localiza-se a região de crescimento ou de alongamento, formada por células alongadas e fisiologicamente ativas, res- ponsáveis pelo crescimento da raiz (Raven et al., 2001c; Rom, 1987). A região de maturação situa-se acima da re- gião de crescimento, onde a maioria dos tecidos primários completa a sua maturação. Os pêlos absorventes, que aumentam a superfície de absor- ção, também são produzidos nessa região e, àsvezes, essa parte da raiz é denominada de zona pilífera (Esau, 1977; Raven et al., 2001c; Rom, 1987). 3.2 Morfologia interna 3.2.1 Estrutura primária A raiz primária apresenta as seguintes ca- madas: epiderme (sistema dérmico), córtex (sis- tema fundamental) e cilindro vascular (sistema vascular). A epiderme é a camada mais externa e tem a função de revestimento, proteção e absorção de água e sais minerais do solo, facilitada através Região de divisão celular Região de maturação Região de crescimento ou alongamento Amadurecimento centrípeto dos elementos do xilema Pêlos radiculares Elementos xilomáticos maduros Endoderme Elementos xilomáticos imaturos Procâmbio Epiderme Meristema fundamental Coifa Meristema apical Córtex Esquema de raiz de citros CITROS108 Morfologia dos citros 109 dos pêlos absorventes, que são extensões tubula- res das células epidérmicas. Os pêlos aumentam a superfície de absorção da raiz. Abaixo da epi- derme, encontra-se uma hipoderme (ou exoder- me) (Schneider, 1968, Storey & Walker, 1999). A hipoderme em Citrus sinensis (L.) Osbeck, é unisseriada e as paredes periclinais externas e radiais, lignificadas enquanto as periclinais internas e as radiais são suberizadas (Rieger & Litvin, 1999; Storey & Walker, 1999). A hipoder- me possui células de passagem, não espessadas, que são mais curtas que as demais. Em Poncirus trifoliata (L.) Raf., a parede externa tangencial não é tão espessa como a de C. sinensis, exceto na região das células de passagem. A suberina, entretanto, é duas a três vezes mais espessa em P. trifoliata do que em C. sinensis (Eissenstat & Achor, 1999). Alguns autores acreditam que a lignificação da hipoderme funcione como um mecanismo de resistência à penetração de pató- genos (Duncan et al., 1993), enquanto outros su- põem que a resistência apresentada por alguns genótipos seja química e produzida pelo córtex (Van Gundy & Kirkpatrick, 1964; Widmer et al., 1998). A epiderme da raíz primária desprende- se após poucas semanas, enquanto nas fibrosas mais finas ela pode permanecer por longo perí- odo ou permanentemente. O córtex geralmente é constituído de células parenquimáticas, podendo tornar-se colenqui- matoso ou desenvolver esclerênquima. O núme- ro de camadas celulares do córtex das raízes pioneiras é maior do que nas raízes fibrosas, sendo persistente nessas últimas. No córtex, além dos espaços intercelulares, encontram- se armazenadas substâncias de reserva como amido e os cloroplastos geralmente não estão presentes. As raízes de Citrus não apresentam glândulas de óleo (Schneider, 1968). A camada mais interna do córtex diferencia- se numa endoderme. Embora não seja um tecido propriamente dito, é uma camada de células compactadas, perfeitamente justapostas, que estabelece o limite entre o córtex e o cilindro central. Apresenta estrias, denominadas estrias de Caspary, que é uma faixa integral da parede primária e da lamela média impregnada de su- berina, e às vezes, lignificada, as quais forçam a filtragem da água através da membrana plasmá- tica, via simplasto, garantindo a seletividade das substâncias que penetram na raiz (Esau, 1977). Internamente à endoderme, localiza-se o periciclo, tecido primário, constituído por uma ou mais camadas de células as quais originam o felogênio (tecido secundário) e também parte do câmbio, responsável pela origem das raízes laterais. Assim, as raízes laterais possuem uma origem endógena, atravessando várias camadas de tecido para emergir. O câmbio é originado em parte do procâmbio (câmbio fascicular) e, em parte, do periciclo (câmbio interfascicular) (Esau, 1977). A raiz primária de Citrus apresenta tipica- mente oito arcos de protoxilema, diminuindo para cinco nas raízes pioneiras e para dois ou três nas fibrosas. As raízes primárias e as pio- neiras apresentam medula, enquanto o interior das raízes fibrosas é ocupado por metaxilema. Nas raízes, o xilema é alterno com o floema (Schneider, 1968). Nos tecidos vasculares primários da raiz, tanto o protoxilema como o protofloema apre- sentam início de desenvolvimento na periferia do cilindro vascular e a maturação é centrípeta, formando metaxilema e metafloema no centro (Esau, 1977). 3.2.2 Estrutura secundária O crescimento secundário ocorre nas raízes primárias e pioneiras, podendo estar presente nas fibrosas ou ser totalmente ausente nas mais finas (Schneider, 1968). No crescimento secundário, o córtex e sua ca- mada mais interna são perdidos precocemente, e o câmbio forma faixas de tecido vascular, cujo número depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema tornam-se ati- vas, como um câmbio e, por fim, observa-se um câmbio circundando todo o xilema, produzindo xilema secundário para dentro e floema secun- dário para fora (Figura 1A, C, D). No xilema, os raios de parênquima são menos evidentes em Citrus spp. (Figura1B) do que em P. trifoliata (Fi- gura 1F). Em raízes de C. sinensis, a periderme inicial- mente é formada sob a epiderme. Mais tarde, a periderme mais profunda se origina no periciclo (Esau, 1977). Na Figura 1A, pode-se visualizar a periderme de limão Cravo (C. limonia Osbeck) e nas Figuras 1D e E, a de trifoliata. CITROS110 Morfologia dos citros 111 4 Diferenças na estrutura do caule e da raiz Segundo Schneider (1968), a raiz primária difere em muitos aspectos do caule primário. Com relação aos aspectos morfológicos externos: i) o ápice radicular é recoberto pela coifa, enquanto o caulinar não a possui, e ii) o ápice caulinar é formado por nós, entrenós e primórdio foliar; já a raiz não os contém. Com referência às diferenças anatômicas, pode-se observar: i) a células epidérmicas das raízes são recobertas por uma mucilagem, enquanto a epiderme de caules jovens é reco- berta por cutina, ii) a parede celular das células epidérmicas das raízes é constituída por goma e suberina, não encontradas na epiderme do caule, iii) anatomicamente, nas raízes, o proto- xilema e protofloema são arranjados de manei- ra alternada, enquanto nas hastes são dispostos colateralmente, iv) na raiz o felogênio origina-se do periciclo, enquanto no caule tem origem nas camadas mais externas do córtex, e v) as raízes laterais têm origem endógena; já os ramos e os primórdios foliares, exógena. 5 Caule 5.1 Morfologia externa As funções principais do caule são condução e sustentação, apresentando nós e entrenós. O me- ristema apical do caule é mais complexo que o da raiz porque dele se originam folhas, flores e frutos, a partir dos meristemas axilares localizados na região dos nós. A haste recém-formada de citros é verde brilhante, lisa, tenra, com saliência bem proeminente, causando um aspecto triangular (em corte transver- sal); essa característica, porém, é perdida quando se inicia o crescimento secundário (Schneider, 1968). No segundo ano, começam a aparecer verti- calmente as lenticelas como pontos acinzentados na superfície lisa, as quais nos caules velhos, au- mentam em número e, aos cinco ou seis anos de idade, a casca é acinzentada ou amarronzada, com aprofundamentos das linhas verdes. Áreas verdes, portanto, gradualmente decrescem com a idade do caule até que a casca fica totalmente cinza ou marrom. “Casca” é um termo designado para todos os tecidos localizados fora do câmbio (Webber & Fawcett, 1935). Figura 1 Corte transversal de raiz secundária de limão Cravo: A. aspecto geral, B. detalhe da região do xi- lema, e C. detalhe dos vasos vasculares e córtex; corte transversal de raiz secundária de Poncirus trifoliata: D. aspecto geral, E. detalhe do córtex e periderme, e F. detalhe da região do xilema Legenda:Co – córtex Fl – floema Pe – periderme R – raio parenquimático X – xilema setas – elemen- tos de vasos do xilema Foto: R.B. Queiroz-Voltan Pe Co X Pe Fl X Fl Co E A C FD B Co X Fl Co Pe R CITROS110 Morfologia dos citros 111 5.2 Morfologia interna 5.2.1 Estrutura primária Do mesmo modo que as raízes, o meristema apical do caule origina a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio, que se desenvolvem em tecidos primários. O corte transversal de um caule jovem, isto é, quando este se apresenta em estrutura primária, do exterior para o interior, pos- sui os seguintes tecidos: epiderme, córtex primário, cilindro central e medula. a) epiderme As células são pequenas, poligonais, com paredes retas de espessuras variadas. Na região das glândulas de óleo, a epiderme normalmente é aprofundada, e levemente modificada, com cé- lulas de menores dimensões (Webber & Fawcett, 1935). Na epiderme ocorrem estômatos (Figura 2A), cuja densidade varia com a idade do caule e da cultivar. O número de estômatos por milímetro quadrado no caule é sempre menor do que o da face abaxial das folhas. As células-guardas são providas de células anexas no caso de estômatos caulinares de C. aurantium L. (Webber & Fawcett, 1935). Em P. trifoliata, os estômatos se situam em depressões da epiderme (Figura 2B). No primeiro ano, as células epidérmicas, com exceção das células guardas que contêm cloro- plastos, são muito hialinas. Entretanto, na base dos caules que completaram a primeira estação de desenvolvimento e nas epidermes de caules mais velhos, observam-se células solitárias ou em grupos com conteúdo marrom. Freqüentemente, as células-guardas e as anexas tornam-se marrons (Webber & Fawcett, 1935). b) córtex primário O diâmetro do córtex possui uma variação sa- zonal. Na região apical, os caules são angulares e, o córtex, geralmente arqueado. Nessa região, encontram-se fibras pericíclicas dispersas em pe- quenos grupos adjacentes ao floema (Figura 2C). Próximo à base de caules do primeiro ano, as fibras pericíclicas formam um anel de muitas células (We- bber & Fawcett, 1935). Na camada subepidérmica do córtex primário, células de cristais se desenvolvem em número con- siderável próximo ao ápice de ramos do primeiro ano (Figura 2A). Essas células, aparentemente, não aumentam em número com o desenvolvimento do caule, mas se dispersam com o avanço da idade do caule. As células de cristais são consideravelmente maiores do que outras subepidérmicas, diferindo destas, também, pela ausência de clorofila e por possuirem um espessamento radial e um grande cristal solitário de oxalato de cálcio. Com exceção das células de cristais, a camada subepidérmica é composta por células clorenquimatosas, isto é, providas de cloroplastos, de paredes espessadas e adjacentes ao tecido cortical. Entre o clorênqui- ma e as fibras pericíclicas, ocorre uma banda de tecido parenquimático menos clorofilado. Além dos cristais de oxalato de cálcio, observam-se, nas células parenquimáticas do córtex primário, grãos de amido, gotículas de óleo e hesperidina (Webber & Fawcett, 1935). Em caules com mais de um ano de idade, grupos pequenos de células pétreas apa- recem no córtex primário, particularmente na zona parenquimática menos colorida. As células pétreas são caracterizadas por um lúmen reduzido e um espessamento estriado e paredes lignificadas com numerosas pontuações. Nos caules velhos, o desen- volvimento de feloderme e do floema secundário promove a compressão completa ou parcial das células corticais (Webber & Fawcett, 1935). No córtex, existem glândulas de óleo típicas dos citros (Figura 2D), além de quantidades considerá- veis de pectina. Inicialmente as glândulas de óleo são formadas com o desenvolvimento do córtex primário. Essas estruturas se encontram próximas à região apical do caule e se separam em caules mais velhos, de maneira semelhante às células de cris- tais: elas usualmente, encontram-se parcialmente no clorênquima e no parênquima menos clorofilado. São esféricas ou subesféricas, de 90 a 210 µm de dimensões. Uma glândula normalmente é rodeada por duas a seis camadas concêntricas de células epiteliais com protoplasma denso e rico em conteú- do de óleo. O interior da glândula é caracterizado por fragmentos de paredes celulares e numerosas gotículas de óleo. Glândulas similares ocorrem em folhas de várias espécies de Citrus; são lisígenas, isto é, originadas a partir de dissolução de células (Esau, 1977; Fahn, 1982) c) cilindro central e medula No sistema vascular primário, o floema e o xilema ocorrem sob a forma de quatro ou mais CITROS112 Morfologia dos citros 113 feixes fibrovasculares bilaterais, isto é, com a parte liberiana externa e a lenhosa interna, separadas pelos raios parenquimáticos iniciais e pela medula (Webber & Fawcett, 1935). No caule, a maturação dos elementos de xile- ma e floema é centrifuga, isto é, o protoxilema se desenvolve no interior e o metaxilema no exterior, sendo denominado endarco (Esau, 1977; Raven et al., 2001d). O centro do caule é preenchido por células parenquimáticas constituindo a medula. 5.2.2 Estrutura secundária O sistema primário é substituído por um con- junto de tecidos novos que se originam de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogê- nio. Os tecidos originados desses dois meristemas são denominados tecidos secundários. Na Figura 2E pode-se observar um caule em crescimento se- cundário, porém em início de formação do câmbio da casca. a) periderme O felogênio (câmbio da casca) forma-se nas ca- madas de células corticais imediatamente abaixo de grupos de células epidérmicas marrons e de células corticais ao redor das cavidades estomáticas. O fe- logênio produz para fora o súber ou felema e, para dentro, a feloderme. O felogênio, o felema e a felo- derme formam juntos a periderme. O felogênio pro- duz muitas camadas de felema. Pequenos grupos de camadas do felema se distanciam do felogênio com paredes bem espessadas. Testes microquímicos indicam que as paredes espessadas das células do felema são lignificadas, enquanto as paredes delga- das são suberificadas. Como o felema aumenta com a idade, ocorre um aumento de células lignificadas em relação à produção das camadas suberificadas. Com a contínua produção de felema, produzem-se alternadamente, camadas lignificadas e suberifica- das (Webber & Fawcett, 1935). A epiderme em Citrus comumente persiste no caule por muitos anos. Plantas com dois a três anos de idade possuem uma casca formada pelos seguintes tecidos em ordem centrípeta: epiderme, periderme, córtex primário envolvido com o perici- clo e floema. Com o progressivo amarronzado da epiderme, grupos adicionais de células do felogênio são produzidos, as quais dão felema similares aos descritos. Segundo Webber & Fawcett (1935), os grupos isolados de felogênio se unem, evidenciando que o felema, contendo células lignificadas, é encon- trado somente nas lenticelas. Em vista do aumento na espessura do felogênio, muitas camadas alternas de células suberificadas e lignificadas encontram-se próximas ao centro da lenticela, enquanto na borda ocorre somente camadas lignificadas. O número de camadas no centro da lenticela não excede o das bordas, uma vez que as camadas lignificadas so- frem desgaste natural, sendo freqüentemente ataca- das por diversos fungos. O felema produzido entre as lenticelas se desenvolve sem ruptura da epiderme e consiste somente de células suberificadas similares às encontradas nas camadas das lenticelas. A feloderme se desenvolve muito mais lenta- mente que o felogênio e suas células são parenqui- matosas e contém cloroplastos. b) câmbio vascular O câmbio vascularse origina a partir de célu- las que permanecem meristemáticas entre o floema e o xilema primários. O câmbio produz centrifu- gamente o floema secundário e, centripetamente, o xilema secundário (Figura 2F). Entre os feixes de floema e xilema, o câmbio (Figura 2C) origina raios de células parenquimatosas denominados raios parenquimáticos. O desenvolvimento dos tecidos de floema e xilema secundário determina o crescimento do caule em espessura (Esau, 1977; Raven et al., 2001e). c) floema secundário Apresenta-se caracteristicamente em faixas. O floema do caule no primeiro ano é composto de tu- bos crivados, células companheiras e parênquima de floema. Em caules velhos, as bandas das fibras de floema alternam com as bandas compostas de outros elementos do floema. Os elementos de pare- des espessadas são alternos com raios do floema. As fibras do floema são comprimidas. Seu lúmen é obliterado e suas paredes espessadas, lignificadas e esparsamente pontuadas. Em cortes transversais, são angulares e variam de 8 a 22 µm em diâmetro. Possuem geralmente comprimento de 400 a 675 µm. A parte terminal das fibras são abruptamente afiladas, usualmente serreadas e, ocasionalmente, em forma de forquilha. As ban- das de fibras possuem de 20 a 100 µm em corte radial (Webber & Fawcett, 1935). CITROS112 Morfologia dos citros 113 O parênquima do floema é abundante, com cristais de oxalato de cálcio e outros tipos de subs- tâncias de reserva, tais como grãos de amido e gotículas de óleo tanto nos caules velhos como nos novos. As células parenquimáticas formam faixas verticais. As outras bandas de tecido floemático são compostas de tubos crivados, células compa- nheiras e células parenquimáticas dispersas. Nas bandas próximas ao câmbio, os elementos de tubo crivado podem ser facilmente distintos a partir das células de parênquima por meio de seus grandes vacúolos centrais, maiores diâmetros radiais e tu- bos crivados com células companheiras. Os tubos crivados, as células companheiras e as parenqui- máticas dispersas nas bandas de tubo crivado são mais ou menos comprimidas radialmente. Conseqüentemente, no floema velho, o lúmen de todas as células em cada banda é praticamente obliterado, e os protoplastos desaparecem, difi- cultando a identificação dos vários elementos: os de tubo crivado ativos possuem comumente de 15 a 27 µm de diâmetro tangencial, 12 a 15 µm de diâmetro radial e 110 a 160 µm de comprimento. Suas paredes finais são horizontais ou levemente oblíquas (Webber & Fawcett, 1935). Os raios de floema são homogêneos, uni ou multisseriados. Os unisseriados têm de 10 a 22 µm de largura; uma a dez células, de 22 a 160 µm de altura. Os multisseriados de duas a cinco células, possuem de 22 a 65 µm de largura; e os de quatro a 27 células, de 55 a 375 µm de altura. As células dos raios são radialmente alongadas, oblongas em seção transversal e radial, e circulares em seções tangenciais; suas paredes do raio são espessas e têm numerosas pontuações simples. Grandes cris- tais de oxalato de cálcio, grãos de amido e gotí- culas de óleo também foram observados no lúmen das células do raio (Webber & Fawcett, 1935). d) xilema secundário (lenho) O lenho de C. sinensis é amarelo-palha, com pontuações (poros) difusas e visíveis a olho nu. Fibras libriformes são dominantes no lenho. O número de poros por milímetro quadrado e o seu diâmetro médio é muito variado entre as espécies. Os elementos de vasos são cilíndricos, 34 a 285 µm, a maioria com 170 µm de comprimento. As perfurações são simples, as placas são horizontais ou levemente oblíquas. As paredes laterais dos vasos do xilema secundário são conspicuamente perfuradas e de espessamento espiralado. Os Figura 2 Corte transversal de caule: A. detalhe de estômato, célula de cristal e córtex (limão Cravo), B. de- talhe de cavidade estomática (Poncirus trifoliata), C. região de feixes vasculares e cortéx (tangerina Dancy), D. detalhe de glândula lisígena de óleo e de tricomas (P. trifoliata), E. início de formação de câmbio da casca (limão Cravo), e F. detalhe de xilema secundário (limão Cravo) Legenda: C – câmbio Co – córtex Cr – célula cristal Es – estômato Fl – floema Fp – fibras pericíclicas Gl – glândula lisígena de óleo T – tricoma X – xilema Foto: R.B. Queiroz-Voltan Cr Es Gl E A C FD B Co Co Fl X X Co F Es Es Fp T C CITROS114 Morfologia dos citros 115 pares de perfurações entre os vasos têm contornos arredondados e de 3 a 4 µm de diâmetro (Webber & Fawcett, 1935). O parênquima axial desempenha a função de ar- mazenamento e de translocação de água e nutrientes a curta distância, medindo entre 10 a 15 µm em di- âmetro radial e tangencial, 60 a 135 µm de altura e ocorrem em faixas. Suas paredes são espessas e com perfurações conspícuas. As faixas de parênquima de lenho difuso são compostas de quatro a oito células cúbicas ou verticalmente alongadas com 22 a 43 µm de altura, contendo, cada qual, um grande cristal de oxalato de cálcio, que preenche totalmente o lúmen e envolto por parede irregular, espessada radialmente (Webber & Fawcett, 1935). Os raios multisseriados, na maioria são homo- gêneos, mas, ocasionalmente, heterogêneos, com células restritas às suas margens. 6 Folha 6.1 Morfologia externa As folhas se originam a partir de primórdios foliares presentes nas gemas e possuem relação com adaptação ao ambiente. Com exceção para P. trifoliata, são perenes e não possuem estípulas (Fi- gura 3A). A forma das folhas é elíptica, por vezes lanceoladas (Figura 3B), e de margem lisa, em sua maioria, apresentando pontos negros ou translúci- dos que constituem glândulas de óleo (Figura 4A, B). Possuem o pecíolo alado (Figura 3C) ou não (Figura 3D), sendo interpretado como a redução de uma folha trifoliolada. Em gêneros próximos, como Poncirus, as folhas são compostas ou trifolioladas (Figura 3E) (Praloran, 1977). A folha é inicialmente verde-clara, atinge 80% do seu tamanho com um a dois meses, e então se torna verde-escura, coriácea e com cutícula grossa em vista das camadas de cera (Scott et al., 1948; Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996) . A expansão do limbo foliar inicia-se antes da elongação completa do ramo. Possui elevada quantidade de material de parede celular, bem como amido e outros carboi- dratos de reserva. Oxalatos de cálcio e flavonóides são constituintes regulares das folhas (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). As folhas têm arranjo espiralado ao redor da haste e a filotaxia da maioria das espécies de Ci- trus, bem como de Poncirus e Fortunella Swingle, é 3/8. O número 3 representa o número de voltas para atingir uma folha colocada diretamente acima da outra (na mesma posição), e o 8 representa o número de gemas ultrapassadas até encontrar a folha situada na mesma posição. Para toranja (C. grandis Osbeck) e pomelo (C. paradisi Macfad.), a filotaxia que tem sido encontrada é 2/5 (Schneider, 1968). A direção da espiralidade é revertida a cada fluxo de crescimento. A gema axilar ocorre na axila de cada folha (Figura 3F) e consiste em um meristema apical coberto por vários prófilos. As gemas acessórias desenvolvem-se na base da folha em volta da gema axilar e os espinhos, quando presentes, são opostos ao primeiro prófilo (Figura 3A, F) (Schneider, 1968; Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). 6.2 Morfologia interna As folhas dos citros apresentam uma epiderme superior ou adaxial e uma epiderme inferior ou abaxial, as quais constituem seu tecido de reves- timento (Figura 5A). Entre as duas epidermes, ocorre o tecido fundamental, constituído pelo me- sofilo, que apresenta maior especialização para realização da fotossíntese, e pelo sistema vascular, que consiste nos feixes vascularesque formam as nervuras (Figura 5B). As células da epiderme superior são tabulares, com o eixo maior paralelo à superfície. As paredes da epiderme são retas e espessas, externamente com uma cutícula espessa e lateralmente cutinizadas. O conteúdo celular é granular e hialino. As células epidérmicas acima das glândulas de óleo são menores e, geralmente, suas paredes são espessadas. A estrutura dessas células epidérmicas sobre as glândulas facilita, provavelmente, a secreção do óleo (Webber & Fawcett, 1935). Ocasionalmente, encontram-se cristais na epiderme superior, mas são de origem subepidérmica e migram para a superfície. A epi- derme inferior ou abaxial difere da superior por possuir estômatos, sendo, portanto, denominada de folha hipoestomática (Figura 5A). As células são maiores, menos angulares e mais irregulares na superfície do que a epiderme superior. Pace (1984), estudando o limbo foliar de laran- jeiras Folha Murcha e Pêra, observou que, na face adaxial, as células epidérmicas possuem formato retangular e as que constituem a face abaxial da folha são menores e irregulares e apresentam es- tômatos. As células epidérmicas dispostas sobre a nervura são menores, com formato mais arredon- dado. A espessura da cutícula vai aumentando, gradualmente, com o desenvolvimento da folha. CITROS114 Morfologia dos citros 115 Nessas cultivares, as folhas jovens apresentam cutícula fina, que se torna levemente espessa nas folhas em expansão e espessa nas folhas adultas. O espessamento da cutícula é mais pronunciado no bordo das folhas, sendo esta característica mais evi- dente no cultivar Folha Murcha. Nesta, observou-se também um desenvolvimento desigual, em largura, entre as células epidérmicas de cada uma das faces. As células abaxiais além de mais estreitas, ocorrem em maior número e continuam a desenvolver-se após as células da face adaxial terem cessado seu desenvolvimento. Esse fato pode estar relacionado ao enrolamento das folhas dessa cultivar. Os estômatos são circulares e rodeados por células anexas. Possuem, normalmente, de 13 a 16 μm, sendo seu tamanho influenciado pelo ambiente. Os estômatos são menos numerosos na proximidade das glândulas e nervuras. Sua densidade varia com o tamanho da folha, idade, ambiente, distribuição geográfica, sendo maior em regiões mais quentes e úmidas (Hyrano, 1931; Reed & Hyrano, 1931; Praloran, 1977) e com o número de ploidia da planta (Costa et al., 2000). Esau (1977) afirma que o número de estômatos é variável em folhas da mesma planta e em partes da mesma folha, sendo esse parâmetro de pouco valor para a classificação taxonômica. Muitas es- pécies tropicais mostraram ter mais do que 500 es- tômatos por milímetro quadrado (Praloran, 1977); todavia, espécies mais selvagens e cultivares não tropicais, com poucas exceções, apresentam densi- dade mais baixa. A densidade de estômatos varia também dentro da espécie C. sinensis, de acordo com o estágio de desenvolvimento da folha, sendo mais variável nas mais jovens na fase final de um período de iniciação estomática. O tamanho do estômato está relacionado com a sua densidade. Na laranjeira Pêra, os estômatos ocorrem, prin- cipalmente, na porção abaxial da folha, sendo alguns encontrados próximos à nervura principal, sendo a densidade estomatal nessa cultivar de 544 estômatos por milímetro quadrado (Pace, 1984). Figura 3 Detalhe de ramos e folhas: A e B. limão Cravo, C. laranja Azêda, D. tangerina Wilking, E e F. Pon- cirus trifoliata (F. detalhe de gema, espinho e pecíolo na região do nó) Figura 4 Limbo foliar: A. face abaxial ou inferior de tange- rina Wilking e B. face adaxial ou superior de limão Cravo Legenda setas = pontos negros e pontos translúcidos representam glândulas de óleo Foto: R.B. Queiroz-Voltan Foto: R.B. Queiroz-Voltan E A C FD B A B CITROS116 Morfologia dos citros 117 O mesofilo é diferenciado em parênquima paliçádico e esponjoso (Figura 5A). O primei- ro localiza-se abaixo da epiderme adaxial e, no plano transversal, as células se apresentam alongadas e dispostas, perpendicularmente, à superfície da lâmina, enquanto o parênquima esponjoso se localiza entre o paliçádico e a epiderme abaxial. As células do parênquima esponjoso são irregulares, providas de proje- ções que se estendem de uma célula a outra, principalmente no plano paralelo à superfície da folha, abrigando grandes espaços intercelu- lares. Essa organização dos tecidos do mesofilo de citros é denominada dorsiventral. O parên- quima paliçádico apresenta maior concentração de cloroplastos do que o esponjoso e, embora suas células sejam dispostas mais densamente grupadas do que as do parênquima esponjoso, ainda suas células ficam expostas ao ar contido nos espaços intercelulares (Figura 5A, C). O clorênquima de folhas jovens de C. sinensis mostra pouca diferenciação, mas, em folhas ma- duras, o paliçádico e o esponjoso são distintos. Existem diferenças no desenvolvimento do paliçá- dico entre folhas desenvolvidas do lado sul e norte da árvore, enquanto as do seu interior apresentam média de desenvolvimento entre os outros dois. O tecido paliçádico consiste em duas camadas de células alongadas, podendo também haver uma terceira. O parênquima esponjoso é menos denso, com células de tamanhos regulares, sendo circu- lares na porção adjacente ao paliçádico e mais alongada e paralela à superfície na outra (Webber & Fawcett, 1935; Scott et al., 1948). Os feixes vasculares são comumente chama- dos de nervuras e o padrão de distribuição, de venação. Como uma conseqüência da continui- dade do tecido vascular entre a folha e o caule, a distribuição do floema é abaxial e, do xilema, adaxial. Na face inferior, as nervuras são mais salientes e nervuras marginais são evidentes. O padrão de venação dos citros é reticulado, onde nervuras sucessivamente mais finas divergem a partir das de maior diâmetro. O feixe de maior calibre ocorre na região longitudinal do eixo mediano do limbo e é denominado nervura prin- cipal. Dois feixes colaterais passam através da porção central da lâmina, enquanto cada feixe está presente no ápice do limbo e nas pequenas nervuras. Na base da lâmina, os dois feixes vasculares colaterais se unem e formam um feixe vascular único anficrival. Os citros apresentam estruturas secretoras de óleo que são as glândulas lisígenas (Esau, 1977; Fahn, 1982) originadas a partir de dissoluções de células (Figura 5D). Nos espaços lisígenos, células parcialmente desintegradas aparecem ao longo da sua periferia e a secreção é produzida em cé- lulas que, eventualmente, se rompem e liberam o conteúdo de óleo na cavidade resultante do rompi- mento. As glândulas são esféricas ou subesféricas e ocorrem, geralmente, na face adaxial na região do parênquima paliçádico, onde as células epidér- micas são menores e levemente aprofundadas em relação ao restante do limbo. Além das glândulas de óleo, os citros possuem idioblastos contendo cristais e mucilagem nas duas epidermes (abaxial e adaxial) (Figura 5E). Algu- mas vezes, as papilas de súber estão presentes na superfície de folhas velhas de Citrus. Células contendo cristais de oxalato de cálcio também são numerosas, à semelhança das presentes no caule, com espessamento irregular e mais freqüentes no parênquima paliçádico do que no esponjoso. Grãos de amido e de hesperidina também ocor- rem no mesofilo. O pecíolo, em secções transversais, usualmente exibe um cilindro fechado de xilema e floema no final distal, notavelmente em espécies de Citrus (Figura 5F). 7 Flores O meristema apical ou lateral se transforma em meristema floral, originando o receptáculo e os apêndices florais. As sépalas e as pétalas são as partes florais estéreis e os estames e os carpelos,as reprodutoras. Sépalas e pétalas compõem o cálice e a corola respectivamente, enquanto os estames constituem o androceu e, os carpelos, o gineceu (Esau, 1977). Segundo Bailey (1938), as flores de citros são solitárias, localizadas nas axilas das folhas ou, al- gumas vezes, em cimeiras laterais ou panículas. Em geral, são actinomorfas, hermafroditas, pentâmeras ou tetrâmeras; às vezes, são um pouco zigomorfas e, raramente, unissexuais por aborto. O número de sépalas e pétalas é correspondente, livres entre si e de prefloração geralmente imbricada. O número de estames é muito variável, 15 ou mais, arranjados em poucos feixes, atingindo três a quatro vezes o número de pétalas. Em Citrus, podem ser livres ou soldados entre si, formando grupos, e podem, oca- sionalmente, ser transformados em estaminódios. CITROS116 Morfologia dos citros 117 As anteras possuem duas tecas, introrsas, de deis- cência longitudinal. Entre o gineceu e o androceu, há um disco, formado pelo eixo floral, que, às vezes, se prolonga em ginóforo. O pistilo é simples e o número de carpelos varia: geralmente quatro a cinco. Os carpelos de muitas espécies são livres na base e conatos somente pelos estiletes, que são bem desenvolvidos. Na porção mediana do lóculo de cada carpelo, desenvolve-se a placenta, que é o ponto de fixação dos óvulos. A receptividade do estigma é de seis a oito dias, porém é máxima na antese. O ovário é súpero, envolto por um disco glandular proeminente, daí o aroma exalado pelas flores. O ovário é pentacarpelar, pentalocular (às vezes, tetracarpelar e tetralocular nas flores tetrâ- meras), ou com um número maior de lóculos, com um a dois ou muitos óvulos, de placentação axilar. Cada carpelo produz duas ou mais sementes. As espécies C. medica (L.) e C. limon (L.) Burm. f. possuem flores hermafroditas e esta- minadas (ausência de gineceu e presença de androceu). As espécies C. reticulata Blanco, C. aurantiifo- lia (Christm.) Swingle, C. sinensis, C. aurantium, C. paradisi e C. grandis apresentam apenas flores hermafroditas. Citrus sinensis possui cinco sépalas verdes e cinco pétalas, ambas com glândulas de óleo na superfície externa. As pétalas são brancas e retas na face inferior e curvas para fora na superior. Os estames, de 20 a 25 dispostos em quatro a cinco séries, estão inseridos em um disco comum; os file- tes são delgados e terminam em anteras de quatro sacos polínicos. É comum, nessa espécie, a presen- ça de grãos de pólen malformados e que não se desenvolvem. O ovário possui dez lóculos cada um com muitos óvulos. O estilete é grosso, cilíndrico, e termina em um estigma globoso. Nos nectários florais de Citrus, do tipo anular, isto é, em forma de um anel proeminente em tor- no da base do ovário, há estômatos com amplas aberturas nas partes elevadas do anel. Em secção tangencial do nectário, os estômatos apresentam uma forma arredondada e, em corte transversal, observa-se que as câmaras subestomáticas são nitidamente fundidas e que as subepidérmicas são globosas e compactas. Tanto as células epidérmi- cas como as parenquimáticas do nectário possuem uma ultra-estrutura similar e são capazes de se- cretar néctar. Este se encaminha para os espaços intercelulares e exsuda através dos seus estômatos (Fahn, 1982). Figura 5 Corte transversal: A. limbo foliar (laranja Valência), B. nervura foliar (laranja Valência), C. limbo foliar (Poncirus trifoliata), D. detalhe de glândula de óleo (laranja Valência), E. detalhe de célula de cristal (laranja Valência) e F. pecíolo (tangerina Wilking) Legenda: Ce – células esclerenquima- tosas Co – córtex Cr – célula de cristal Ep – epiderme superior Es – estômato Fl – floema Gl – glândula de óleo Pe – parênquima esponjoso Pp – parênquima paliçádico X – xilema Foto: R.B. Queiroz-Voltan D Pe X Fl Pe Gl E C F B Ep Pp Ep Ep Cr Pp Pp Ce X Fe Co Pe AEs Ce Pp CITROS118 Morfologia dos citros 119 8 Pólen Os grãos de pólen, de maneira geral, são ama- relos, esféricos ou ovais, com tendência poliédrica, como nos limões verdadeiros, e são viscosos e aderentes (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). A exina, parede externa do grão de pólen, possui aspecto granular e espessura variável (De Juan, 1963). Rodrigues et al. (1998), trabalhando com grãos de pólen de C. medica L., C. aurantiifolia (Christm.) Swingle, limequats Eustis e Lakeland [C. aurantiifolia x F. japonica (Thunb.) Swingle], citrumelo Sacaton (P. trifoliata x C. paradisi), Murraya sp. e Severinia buxifolia (Poir.) Ten., classificou-os como sendo subesferoidais entre esferoidal-prolato ou esferoidal-oblongo. Mur- raya sp. e S. buxifolia apresentaram grãos de pólen maiores, seguidos de C. medica, C. au- rantiifolia, limequats Eustis e Lakeland, e citru- melo Sacaton. A palinologia, ou seja, o estudo do grão de pó- len, vem sendo utilizada na taxonomia de Citrus. Os parâmetros, como tamanho dos eixos polar e equatorial, a relação entre eles, forma, tamanho, número de grãos de pólen por antera e tamanho dos poros, vêm sendo adotados, visto que tais ca- racterísticas são geneticamente estáveis e servem de apoio as pesquisas de melhoramento. A polinização consiste na deposição do grão de pólen sobre o estigma. Após estímulos, o tubo polínico começa a se alongar, penetrando no saco embrionário. A fertilização ocorre dois a três dias após a polinização (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). Observam-se fenômenos de auto-incompati- bilidade em tangerina Clementina, mesmo que o grão de pólen e os óvulos sejam funcionais. Uma possível causa para a auto-incompatibilidade pode estar associada ao excessivo comprimento do pistilo quando comparado ao do tubo polínico, não conseguindo, dessa forma, alcançar os óvu- los. Para as demais variedades, a ausência da fe- cundação pode estar associada ao fato de o grão de pólen e/ou dos óvulos não se desenvolverem completamente (Praloran, 1977). Em algumas variedades, as células-mãe do grão de pólen se desintegram sem originar os grãos de pólen, ou este se forma em pequena quantidade e não completa seu processo de maturação. As laranjas Baía são exemplo típico da ausência de grão de pólen viável (Praloran, 1977). 9 Frutos O desenvolvimento do fruto começa após a fertilização da oosfera. O ovário se desenvolve em fruto e o óvulo se transforma em semente. Os frutos cítricos têm formas e cores variadas, podendo ir do oblongo ao esférico e do amarelo-esverdeado ao alaranjado, além do seu tamanho, que pode variar de algumas gramas a alguns quilos (Pralo- ran, 1977). O tipo de fruto dos citros é denominado hes- perídio, uma categoria próxima às bagas. Ele se desenvolve de um ovário com placentação axial e possui uma casca coriácea. A “parede” do fruto é denominada pericarpo e é diferen- ciada em três camadas distintas: um exocarpo (ou epicarpo) compacto (Figura 6A, B), um mesocarpo esponjoso (Figura 6A, C, D) e um endocarpo compacto (Figura 6C). O exocarpo possui células colenquimatosas e também é de- nominado de flavedo, correspondendo à parte colorida da casca. A superfície exterior do fruto é formada por uma epiderme, com numerosos estômatos (Figura 6B), cavidades glandulares que contêm óleo (Figura 6A, B) e idioblastos. As células do exocarpo possuem cromoplastídeos. No processo de maturação da laranja, ocorre a alteração da estrutura dos cloroplastos e a subseqüente formação dos cromoplastos, que são responsáveis pelas variações na coloração dos frutos. Nos jovens, são os cloroplastos que dão a cor verde, enquanto, nos maduros, são os cromoplastos que lhes conferem as outras cores. O mesocarpo corresponde à parte branca da casca e é denominado de albedo. No início do desenvolvimento dofruto, as células do mesocar- po são meristemáticas, poligonais e compacta- mente arranjadas. Elas se diferenciam em célu- las parenquimáticas e formam grandes espaços esquizógenos de ar, conferindo-lhes um aspecto esponjoso. No mesocarpo, estão dispersos nu- merosos feixes vasculares (Figura 6D), os quais se tornam obstruídos com cristais de hesperidina e goma (polissacarídeo) quando infectados pela bactéria Xylella fastidiosa Wells et al. (Figura 6E). O aumento do fruto em tamanho nos pri- meiros estágios de desenvolvimento deve-se ao aumento em espessura do mesocarpo. O endo- carpo é a camada interna do pericarpo ou face adaxial da hipotética folha carpelar. É composto por uma epiderme que une os lóculos e de pou- cas camadas adjacentes de células parenquimá- CITROS118 Morfologia dos citros 119 ticas compactamente arranjadas. As células do endocarpo (epidérmicas e subepidérmicas) são alargadas e revestidas por uma cutícula delgada e por cera epicuticular com vários modelos es- truturais (Fahn, 1982). O endocarpo origina as vesículas de suco (Figura 6C) e são comparáveis a tricomas multicelulares e cuja parte distal é alargada, conferindo formato fusiforme. Os septos são as estruturas que separam os lóculos. As divisões, lóculos, são extensões dos te- cidos do endocarpo e mesocarpo. Os segmentos se separam facilmente em C. reticulata Blanco, seguidos de C. sinensis e, com alguma força, em C. paradisi e, com muita força, em C. grandis. A ruptura dos septos ocorre no tecido esponjo- so. Cada segmento de fruto é revestido por uma simples membrana locular, a qual faz parte do endocarpo. A membrana é hipoteticamente a su- perfície adaxial da folha carpelar. A membrana locular do septo consiste em uma epiderme reves- tida por uma cutícula e, adjacente a ela, células de parênquima arranjadas compactamente. O eixo central é derivado a partir do eixo floral e as margens das folhas carpelares são fixadas a ele. O cilindro de feixes axilares ocorre próximo ao centro do fruto. Células de parênquima esponjoso estão presentes entre os feixes vasculares (Schnei- der, 1968). Algumas variedades cítricas apresentam particularidades com relação ao fruto, como a persistência do cálice e ou do pistilo em varieda- des como a Seleta, e a formação de um segundo fruto no interior do fruto normal, proveniente de uma segunda formação de carpelos mais precisamente sobre os carpelos normais, porém no interior do ovário. Nesse caso, pode haver a formação completa do segundo fruto no interior do fruto normal ou ser impulsionado ao exterior e formar na extremidade estilar uma protuberância popularmente denominada de “umbigo”, carac- terística essa que dá origem ao nome desse gru- po de laranjas: “laranjas-de-umbigo” (Praloran, 1977). O desenvolvimento normal de um fruto, desprovido de sementes, a partir de flores não fecundadas, ou seja, por partenocarpia, é um caráter freqüente dos citros, como a laranja Baía, a tangerina Clementina, a lima ácida Tahiti e a Bergamota (C. bergamia Risso). De acordo com Praloran (1977), existem va- riações no tamanho, na cor e nas características morfológicas nos diferentes frutos dos citros. Eis algumas delas: Figura 6 Corte transversal de frutos de laranja Pêra: A. detalhe da região exocarpo e mesocarpo, B. detalhe de cavidade de óleo, C. região do endocarpo com base de vesícula de suco, D. detalhe de feixe vascular do mesocarpo, e E. detalhe de feixe vascular de elementos de vaso do xilema obstruídos por Xylella fastidiosa (azul) e cristais de hesperidina (amarelo) Legenda: Co – cavidade de óleo En – endocarpo Es – estômato Ex – exocarpo Fv – feixe vascular Ms – mesocarpo Vs – base de vesícula de suco Setas – ele- mentos de vasos obstruídos Foto: R.B. Queiroz-Voltan Ms A CBEx En Ms VsCo Es F Co Co Fv D E Ms Ex CITROS120 Morfologia dos citros 121 a) Citrus sinensis (L.) Osbeck Compreende as laranjas doces, com frutos glo- bosos ou oblongos, casca lisa, coloração laranja brilhante a alaranjada, polpa doce, subácida, vesículas de suco fusiformes, número de sementes variando desde poucas a muitas, oblongo-ovóides, plano-convexas, geralmente grandes, cuneiformes ou pontiagudas no final da micrópila, marcadas com linhas oblíquas. O tecido do mesocarpo se prolonga para dentro do fruto, formando tabiques ou septos que separam os carpelos ou gomos da laranja e que se unem no centro da laranja com o eixo vertical que parte do pedúnculo. Os tabiques na laranja são del- gados e finos, em algumas tangerinas chegam quase a desaparecer por completo e deixam os carpelos facilmente separados, sendo, na toranja e no pome- lo, mais grossos e permanentes. Os tecidos delgados e esponjosos do centro são atravessados pelos feixes vasculares internos. Na parte do mesocarpo que se adere aos gomos estão os feixes vasculares externos, com um feixe principal recobrindo longitudinalmente a parte dorsal do gomo. Os feixes se ramificam tanto nas paredes dos gomos como na casca da fruta. Nú- mero de gomos: 9 a 11. b) Citrus reticulata Blanco Constitui o grupo das tangerinas, cujos frutos são achatados, obovados, de 4 a 8 cm de diâme- tro, de casca grossa ou delgada, por vezes solta, de coloração alaranjada na maturidade e que contêm de 10 a 15 segmentos. c) Citrus paradisi Macfad. O pomelo é o representante desse grupo, que apresenta frutos grandes, oblongos ou globosos, pi- riforme fora da estação, normalmente com 8 a 15 cm de comprimento por 8 a 13 cm de diâmetro. A casca é lisa, amarelo-esverdeada na maturidade, amarela (cultivares Duncan e Marsh), roxa em alguns cultiva- res (Thompson). As vesículas de suco são grandes, fusiformes. Número de gomos: 12 a 15. d) Citrus grandis Osbeck Nesta espécie, há as toranjas como represen- tantes. Possui frutos grandes, de 12 a 30 cm de comprimento, por 10 a 30 cm de diâmetro, globosos ou piriformes, cor esverdeada a laranja, casca muito grossa, lisa, e albedo esponjoso e espesso dotada na superfície de glândulas de óleo conspícuas, segmen- tos largos, comumente em número de 10 a 14, vesí- culas de suco grandes. A polpa é sólida, amarelada ou alaranjada forte. Número de gomos: 13 a 18. e) Citrus medica L. As cidras apresentam fruto grande, elipsoidal a ovóide, de 6 a 22 cm de comprimento, têm o ápice bem desenvolvido, a casca, grossa, rugosa e amarelada na maturidade. A polpa é esverdeada, dura, ácida ou doce. O suco é escasso e as vesícu- las de sucos pequenas. f) Citrus jambhiri Lush. O limão Rugoso possui frutos elipsoidais de casca dura e rugosa, amarela e de polpa escassa e ácida. g) Citrus limon (L). Burm. f. Os limões possuem frutos ovóides ou oblongos, pontiagudos no ápice ou na base, com, aproxi- madamente, 7,6 cm de comprimento, lisos ou ás- peros, amarelo-brilhantes, polpa ácida, vesículas de frutos alongadas e pontiagudas. Número de gomos: 8 a 11. h) Citrus aurantiifolia (Crhistm.) Swingle Grupo das limas e das limas ácidas, de frutos arredondados ou oblongos, freqüentemente com mamilos, casca fina e lisa de coloração amarelo brilhante a verde, amadurecendo irregularmente ao longo do ano, polpa esverdeada, vesículas de frutos pequenas, pontiagudas, delgadas. i) Citrus aurantium L. A laranja azeda possui fruto alaranjado for- te, levemente aromático, áspero, amargo, polpa ácida, vesículas de suco fusiformes, normalmente pequenas, centro profundo quando totalmente ma- duro. Número de gomos: 9 a 11. j) Fortunella Gênero muito próximo o Citrus, possui frutos pequenos. Fortunella margarita (Lour.) Swingle tem frutos ovobóides de 3 a 5 cm de comprimento e 2 a 2,5 cm de diâmetro, de quatro a cinco lóculos, de casca alaranjada, delgada e polpa amarela e ácida. F. japonica possui os frutosesféricos ou achatados, de 2,5 a 3 cm de diâmetro e com cinco a seis lóculos. k) Poncirus trifoliata (L.) Raf. Os frutos são esféricos ou piriformes e pubescentes, de 3 a 5 cm de diâmetro e com casca amarelada, grossa, apresentando nume- rosas glândulas de óleo, contendo em média dez sementes. CITROS120 Morfologia dos citros 121 10 Semente A semente cítrica possui elevado conteúdo lipídico, sendo sensível à secagem excessiva. Morfologicamente, possui duas camadas. A mais externa, denominada testa, é rígida e lenhosa, de coloração branco-creme. Em algumas espécies, essa camada se estende além do embrião para formar uma estrutura em forma de bico, a remo- ção dessa camada aumenta, consideravelmente, a germinação das sementes. A camada mais interna, denominada tegumento, e constitui-se de uma fina membrana cuja formação é originária, essencialmente do tegumento intermediário do óvulo e também contém tecidos remanescentes do nucelo. O tegumento possui coloração que varia do vermelho-púrpura ao marrom. A calaza, que é a cicatriz onde o óvulo se prende ao funículo, tem coloração característica que pode ser usada como um caráter taxonômico (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). Os óvulos possuem um funículo curto localiza- do próximo à região superior da parede ovular em forma de xícara. A parte externa da parede ovular é chamada de tegumento externo, e, na semente madura, passa a ser chamado de testa. O tegumento interno é denominado tégmen nas se- mentes maduras. O funículo é preso de um lado e o tegumento, nesse ponto, é mais espesso e contém um feixe vascular que vai do funículo à calaza em direção ao ápice do óvulo ou semente. O feixe ter- mina como um arco de tecidos vasculares. A partir da calaza, desenvolvem-se os tegumentos e o nu- celo. A abertura da parede do óvulo (micrópila) é formada por aberturas no tegumento, radialmente orientadas, que dão passagem ao tubo polínico. Muitos óvulos de sementes abortam e seus tegu- mentos podem desenvolver sementes “chochas”. Os embriões são envoltos pelos cotilédones, os quais possuem coloração creme para a maioria das espécies com exceção das tangerinas e seus híbridos, que apresentam cotilédones esverdea- dos. Nas sementes poliembriônicas, os cotilédones possuem tamanho variado, com alguns embriões muito pequenos e um desenvolvimento incipien- te dos cotilédones (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). Os embriões extras originam-se, apomiti- camente, através da embrionia nucelar. A apomi- xia é o fenômeno pelo qual ocorre a formação do embrião (embrionia nucelar), sem que aconteça a fertilização. Em geral, os citros apresentam apomi- xia facultativa, ou seja, as sementes possuem tanto embriões zigóticos como apomíticos. Os zigóticos são desfavorecidos em sua nutrição por estarem localizados dentro do saco embrionário; já os nucelares são privilegiados, pois estão contidos na nucela, um tecido de reserva. Em citros, por exem- plo, podem aparecer de três a doze embriões apo- míticos formados a partir de células da nucela. Alguns tipos de citros monoembriônicos são usualmente eliminados como potenciais porta-en- xertos pelo fato de produzirem somente plântulas zigóticas, as quais possuem alta variabilidade genética, porém são de grande importância nos programas de melhoramento. O grau da embrio- nia nucelar varia entre os porta-enxertos de 100 para menos de 50% (Castle, 1987). A germinação dos citros é hipógea (Spiegel- Roy & Goldschmidt, 1996), ou seja, durante a germinação, os cotilédones permanecem no solo, onde se decompõem depois que a reserva da semente tenha sido mobilizada para o desenvol- vimento da planta (Raven et al., 2001a ). A plú- mula e a radícula localizam-se entre as bases dos cotilédones no final da micrópila onde a radícula irá insurgir. A radícula produz uma raiz primária desenvolvida; já as raízes secundárias aparecem quando a primária atinge de 8 a 10 cm e quando o primeiro par de folhas verdadeiras estiver desen- volvido (Spiegel-Roy & Goldschmidt, 1996). CITROS122 Morfologia dos citros 123 11 Referências bibliográficas BAILEY, L.H. Manual of cultivated plants. New York: The MacMillan Company, 1938. 851p. CASTLE, W.S. Citrus rootstocks. In: ROM, R.C.; CARLSON, R.F. (Ed.). Rootstocks for fruit crops. New York: Wiley-Interscience, 1987. p.361-399. COSTA, M.A.P.C. et al. Análise estomática em híbridos somáticos de citros obtidos através da fusão de protoplastos. In: CONG. SOC. BOTÂNICA SÃO PAULO, 13., 2000, São Paulo. Resumos... Sociedade Botânica, 2000. p.27-28. DE JUAN, E.G.S. El cultivo de los agrios. 2.ed. Madrid: Instituto Nacional de Investigaciones Agronômicas, 1963. 805p. DUNCAN, L.W.; GRAHAM, J.H.; TIMMER, L.W. Seasonal patterns associated with Tylenchulus semipenetrans and Phytophthora parasitica in the citrus rhizosphere. Phytopathology, v.8, p.573-581, 1993. EISSENSTAT, D.M.; ACHOR, D.S. Anatomical characteristics of roots of citrus rootstocks that vary in specific root length. New Phytol., v.141, p.309-321, 1999. ESAU, K. Anatomy of seed plants. California: John Wiley & Sons, 1977. 550p. FAHN, A. Anatomia vegetal. Madrid: Ediciones Pirámide, 1982. 599p. HYRANO, E. Relative abundance of stomata in Citrus and some related genera. Bot. Gazette, v.92, p.296- 310, 1931. PACE, L.B. Estudo da epiderme foliar de duas cultivares de Citrus sinensis: laranja Folha Murcha e laranja Pêra. In: CONG. BRAS. FRUTICULTURA, 7., 1983, Florianópolis. Anais... Florianópolis: Sociedade Brasileira de Fruticultura/ EMPASC, v.2, 1984. p.622-631. PRALORAN, J.C. Los Agrios: técnicas agrícolas y producciones tropicales. Barcelona: Editorial Blume, 1977. 520p. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Desenvolvimento inicial do corpo da planta. In: RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001a. p.533-547. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Células e tecidos vegetais. In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001b. p.548-566. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Raiz: Estrutura e desenvolvimento. In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001c. p.567-586. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. O sistema caulinar: estrutura primária e desenvolvimento In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001d. p.587- 621. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Crescimento secundário em caules. In: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. (Ed.). Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro, 2001e. p.622-647. REED, H.S.; HYRANO, E. The density of stomata in citrus leaves. J. Agr. Research, v.43, p.209-222, 1931. RIEGER, M.; LITVIN, P. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy. J. Exp. Bot., v.50, p.201-209, 1999. RODRIGUES, J.C.V.; MACHADO, M.A.; CARVALHO, S.A. Microscopia eletrônica de varredura de pólen de algumas espécies de Citrus e gêneros correlatos. Rev. Bras. Frutic., v.20, p.382-386, 1998. CITROS122 Morfologia dos citros 123 ROM, R.C. Roots. In: ROM, R.C.; CARLSON, R.F. (Ed.). Rootstocks for fruit crops. New York: Wiley- Interscience, 1987. p.5-28. SCHNEIDER, H. The anatomy of citrus. In: REUTHER, W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.). The citrus industry. Riverside: University of California, 1968. v.2, p.1-85. SCOTT, F.M., SCHROEDER, M.R.; TURRELL, E.F.M. Development, cell shape, suberization of internal surface, and abscission in the leaf of the Valencia orange, Citrus sinensis. Bot. Gazette, v.109, p.381- 411, 1948. STOREY, R.; WALKER, R.R. Citrus and Salinity. Sci. Hort., v.78, p.39-81, 1999. SPIEGEL-ROY, P.; GOLDSCHMIDT, E.E. The vegetative citrus tree: development and function. Biology of Citrus, Cambridge: Cambridge UniversityPress, 1996. p.47-69. VAN GUNDY, S.D.; KIRKPATRICK, J.D. Nature of resistance in certain citrus rootstocks to citrus nematode. Phytopathology, v.54, p.419-427, 1964. WEBBER, I.E.; FAWCETT, H.S. Comparative histology of healthy and psorosis-affected tissues of Citrus sinensis. Hilgardia, v.9, p.71-109, 1935. WIDMER, T.L.; GRAHAN, J.H.; MITCHELL, D.J. Histological comparison of fibrous root infection of disease- tolerant and susceptible citrus hosts by Phytophthora nicotianae and P. palmivora. Phytopathology, v.88, p.389-395, 1998.
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