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Ludmila AmitranoMannarino Página 1 COMPARTIMENTALIZAÇÃO DOS LÍQUIDOS CORPORAIS E HOMEOSTASIA Quando estamos saudáveis, significa que os nossos sistemas orgânicos foram capazes de sofrer adaptações aos estímulos recebidos. Por exemplo, podemos citar as mudanças ocorridas em função da temperatura ambiental, atividade física, altitude, jejum prolongado e até mesmo durante a assimilação de novas informações. Conforme nos adaptamos aos estímulos ambientais, internos ou externos ao corpo, mantemos as condições necessárias para o funcionamento das nossas células. Concluímos que independente da localização e da função que a célula exerça, ela necessita de um ambiente equilibrado, que atenda as suas necessidades de sobrevivência e função. Líquidos e compartimentos corporais Sabemos que a água é o principal componente do nosso corpo, correspondendo aproximadamente 60% do nosso peso. Esse volume é denominado de água corporal total (ACT), e é onde encontram-se dissolvidos vários solutos como íons inorgânicos, aminoácidos e proteínas. A ACT está distribuída em compartimentos orgânicos, como será descrito a seguir. A porção interna do nosso corpo pode ser dividida em dois compartimentos preenchidos por líquidos, o intracelular, que possui o líquido intracelular (LIC) e o extracelular, com o liquido extracelular (LEC). Quem separa o LIC do LEC é a membrana citoplasmática, sendo ela a responsável pela individualidade celular, controlando quais e quanto de cada elemento podem entrar ou sair da célula. Figura 1.1 - Compartimentos intra e extracelular O compartimento extracelular é subdividido em outros compartimentos importantes, o intersticial (ou intercelular) e o vascular, contendo os líquidos intersticial (LIS) e plasmático, respectivamente. A composição desses dois líquidos extracelulares é bastante semelhante, pois os Ludmila AmitranoMannarino Página 2 capilares, que são os menores e mais numerosos vasos sanguíneos, são bastante permeáveis a quase todos os solutos, exceto as proteínas e elementos celulares. O líquido presente nas câmaras oculares, na cavidade abdominal e entre as meninges (liquido cefalorraquidiano), por exemplo, não estão dentro das células, nem entre elas e nem no vaso sanguíneo, compondo assim o líquido transcelular, e esse compartimento é denominados transcelular. Compartimento % do peso corporal LIC 30-40 LEC LIS 15-16 Plasmático 3-4 Transcelular 1-3 Tabela 1 - Distribuição da ACT (60% peso corporal) A análise desses compartimentos permite-nos visualizar que as células do nosso corpo encontram-se banhadas pelo LEC, e esse ambiente é denominado de meio interno. Ou seja, as condições do meio interno é que devem ser mantidas equilibradas para atender as necessidades celulares, seja na composição química ou física, pois é ele que oferece à célula os elementos necessários a sua sobrevivência e função. Composição dos líquidos corporais A composição dos líquidos corporais difere entre si conforme o compartimento em que estão localizados, sendo que mantém a mesma concentração, em mEq/L, de cargas positivas (cátions) e negativas (ânions), obedecendo o princípio da eletroneutralidade. No LEC o principal cátion é o sódio, que é contrabalanceado pelos ânions cloreto e bicarbonato. Já no LIC o potássio e o magnésio são os principais cátions, e os ânions que os neutralizam são representados pelas proteínas e fosfatos orgânicos. Nesses dois compartimentos, a diferença na concentração de cada soluto é gerada e mantida por mecanismos de transporte da membrana celular, sendo que a osmolaridade (concentração total de soluto por litro de solução) é a mesma entre eles. A manutenção desta osmolaridade é importante para manter equilibrado o volume de água entre os compartimentos, pois ela tem livre passagem pela membrana celular, e qualquer alteração na osmolaridade movimentaria a água para dentro ou para fora da célula. Quanto aos LIS e plasmático, a diferença mais significativa de composição entre eles é gerada pela presença de proteínas no plasma sanguíneo, que devido ao seu grande tamanho molecular, não conseguem atravessar a parede dos capilares. Pelo fato destas apresentarem carga negativa e serem impermeáveis, a manutenção da eletroneutralidade é devida a redistribuição de pequenos cátions e ânions, através da parede capilar. Dessa forma, o plasma contém uma concentração levemente menor de ânions (como de cloreto) e uma ligeiramente maior de cátions (como sódio e potássio), quando comparado ao líquido intersticial. A esse evento denominamos de equilíbrio de Donnam-Gibbs. Ludmila AmitranoMannarino Página 3 Movimento de substâncias entre os compartimentos A passagem de água e substâncias entre os compartimentos orgânicos ocorre através de membrana, e esta apresenta permeabilidade seletiva, ou seja, é permeável à água, mas com permeabilidade variável, ou até mesmo impermeável aos solutos. Logo a membrana funciona como uma barreira à passagem livre para a maioria das moléculas com importância biológica, sendo a movimentação de substâncias entre os compartimentos dependentes de sistemas especiais de transporte. Os mecanismos de transporte de solutos pela membrana são de dois tipos, sem gasto de energia (ATP), que é denominado de transporte passivo, e com gasto de energia, que é o transporte ativo. Ambos os transportes possuem modalidades diferentes de serem realizados, e serão descritos a seguir. Difusão É uma modalidade de transporte passivo, e consiste na passagem do soluto do compartimento em que ele está mais concentrado para o que ele está menos concentrado, isso significa dizer que a força que promove a difusão é chamada de gradiente de concentração. Não podemos esquecer que as partículas carregadas eletricamente vão ser atraídas pelas cargas opostas, influenciando a difusão. A difusão simples é quando a membrana não oferece resistência à passagem da substância e elas difundem-se livremente pela membrana obedecendo ao gradiente de concentração e elétrico. Mas se possui alto peso molecular, por exemplo, vai depender de proteínas transportadoras presentes na membrana celular para facilitar seu transporte, por isso essa modalidade é chamada de difusão facilitada. A difusão simples (ou apenas difusão) ocorre em todas as células do nosso corpo. E a facilitada ocorre, por exemplo, para entrada de glicose na célula. Figura 1.2 - Difusão Transporte Ativo Quando as substâncias movimentam-se contra o gradiente de concentração é necessário gasto de energia para que aconteça, além de proteínas transportadoras, visto que essa modalidade ocorre contra a tendência natural do deslocamento, movimentando do meio menos concentrado para o mais concentrado. Ludmila AmitranoMannarino Página 4 Sabendo-se que não é interessante para célula manter o sódio em concentração elevada no LIC, pois favoreceria a movimentação da água, ele é transportado para o meio extracelular por transporte ativo, essa é a bomba de sódio e potássio, que transporta três moléculas de sódio para fora da célula ao mesmo tempo em que bombeia duas de potássio para dentro, mantendo a concentração de sódio mais elevada no LEC e de potássio no LIC. Figura 1.3 - Bomba de sódio e potássio Osmose A movimentação da água pelos compartimentos corporais ocorre por canais de água na membrana (aquaporinas), e obedece a duas forças, a pressão osmótica, realizada pela concentração de soluto (que retém a água), e a pressão hidrostática, exercida pelo volume de líquido na parede do compartimento. Quando os compartimentos apresentam diferença de concentração, a água desloca do meio menos concentrado (possui menor pressão osmótica) para o mais concentrado (commaior pressão osmótica) para tornar as soluções isotônicas (com a mesma concentração de soluto/L). Mas, conforme a parede desse compartimento que recebe a água começa a ser pressionada pelo aumento do volume de líquido (pressão hidrostática), impede o deslocamento de mais água. Nos casos em que a pressão hidrostática é maior que a osmótica, a água será conduzida no sentido inverso, e nesse caso denominamos de osmose reversa ou filtração. Exemplo de osmose é quando colocamos a hemácia em uma solução hipertônica (maior concentração de soluto/L), visto que, pela pressão osmótica, perderá água para o meio externo, consequentemente ela irá murchar (crenação). Essa perda ocorrerá até o volume do meio oferecer resistência a mais passagem de água (pressão hidrostática). Se a solução for hipotônica, a concentração de solutos na hemácia exercerá pressão osmótica, fazendo com que a água entre, e dependendo de quanta água entrar, a pressão hidrostática será tão grande que poderá romper a membrana da hemácia (hemólise). Um exemplo de osmose reversa é o aumento de pressão sanguínea sobre a parede dos vasos capilares, exercendo maior pressão hidrostática, e com isso ocorre extravasamento de líquido para o espaço intersticial, causando o edema (acúmulo de líquido no compartimento intercelular). A filtração ocorre fisiologicamente nos glomérulos renais, mas depois boa parte da água é novamente reabsorvida para o sangue por osmose, nos túbulos renais. Também é por osmose que absorvemos a água que ingerimos, quando ela chega ao intestino grosso. Ludmila AmitranoMannarino Página 5 Figura 1.4 - Osmose Transporte envolvendo porções da membrana celular São os processos de endocitose, exocitose e transcitose. Na endocitose a membrana engloba as partículas formando vesículas no interior da célula, e pode ser dividida em pinocitose (partículas em solução) e fagocitose (partículas sólidas). A exocitose ocorre quando as vesículas presentes no interior das células se fusionam a membrana exteriorizando o seu conteúdo. Esses dois processos podem ocorrer em todas as células. Durante a absorção de alguns nutrientes pelo intestino delgado, as partículas entram nos enterócitos por endocitose e são liberados para o espaço intersticial por exocitose, e posteriormente são absorvidas pelos capilares intestinais. Este é um exemplo de transcitose, uma combinação de endocitose e exocitose. Figura 1.5 – Transcitose Importante! Qualquer falha nesses mecanismos de transporte pode comprometer a sobrevivência da célula e até mesmo do organismo, como um todo. Homeostasia e processos homeostáticos Os elementos que são necessários ao metabolismo celular, como glicose, aminoácidos, sais minerais, vitaminas e O2, são oferecidos através do liquido intersticial, que é enriquecido pelo líquido plasmático. Os produtos desse metabolismo, como CO2, ácido úrico, ureia e creatinina são excretados da célula para o meio intercelular e dai retirados pela circulação, para destinos apropriados. Logo, para que a composição química, o volume do LEC e a temperatura (em torno Ludmila AmitranoMannarino Página 6 de 37°C) sejam mantidos constantes no meio interno, é necessário que os sistemas orgânicos sofram os ajustes necessários. Portanto, a esse equilíbrio dinâmico, que garante a saúde do nosso corpo, é que denominamos homeostasia. O controle dos sistemas ocorre principalmente pelo evento de retroalimentação negativa, ou feedback negativo, que consiste em mecanismos de ajustes baseados na oscilação dos parâmetros, mantendo-os dentro de uma faixa de normalidade. Vejamos alguns exemplos. O centro nervoso de controle da respiração regula a concentração do CO2 nos líquidos corporais. Logo, a elevação desse parâmetro (CO2) é percebida pelo centro respiratório, que irá determinar mudanças na respiração, tornando-a mais profunda e rápida, com isso aumenta a entrada de O2 no sangue e a retirada do excesso de CO2, retornando com o parâmetro para a faixa de normalidade. Esse retorno cessa o estímulo de ajuste sobre o centro respiratório. A insulina é o hormônio produzido pelas células beta do pâncreas e é responsável pela diminuição da glicemia (concentração de glicose no sangue), pois favorece o deslocamento desta para dentro das células. Uma elevação desse parâmetro (glicemia) é percebida pelas células pancreáticas que irão secretar insulina, fazendo com que o nível de glicose no sangue diminua, e quando normaliza, o estimulo de secreção de insulina é interrompido. O centro nervoso vasomotor é responsável pelo controle da pressão sanguínea. Quando ocorre diminuição desse parâmetro (pressão sanguínea) o centro vasomotor produz respostas mediadas pelo sistema autônomo simpático que irá aumentar a frequência cardíaca e a contração da parede vascular, retornando com os valores de normalidade de pressão do sangue. No feedback negativo, o efeito gerado pelo ajuste do sistema é contrário ao evento que o desencadeou. * Aumento do CO2 → resposta do centro respiratório → diminuição do CO2 * Aumento da glicemia → resposta pancreática → diminuição da glicemia * Queda da pressão sanguínea → resposta do centro vasomotor → elevação da pressão sanguínea Figura 1.6 - feedback negativo Ludmila AmitranoMannarino Página 7 Poucos sistemas são controlados por feedback (retroalimentação) positivo. Nesse caso os efeitos gerados pelo ajuste do sistema "alimenta" mais ainda o evento que o desencadeou. Por exemplo, a ocitocina é o hormônio produzido pelo hipotálamo e secretado pela neurohipófise, ele estimula a contração uterina durante o parto. Quanto mais a criança distende o canal do parto durante o seu nascimento, mais ocitocina é secretada, logo mais contrações vão ocorrer. No feedback positivo é necessário um fator para cessar a alimentação do sistema e no caso da ocitocina, é o parto, ou seja, a expulsão da criança e da placenta irá diminuir a distensão do colo uterino. Figura 1.7 - feedback positivo Importância dos processos homeostáticos Os processos de ajustes que garantem a homeostasia ocorrem por meio dos sistemas de controle, que atuam a nível celular, ou podem interferir no funcionamento de parte ou de todo um órgão, ou ainda, atuar em todo o corpo, controlando a interação entre os sistemas. Como já vimos eles são regulados pelos mecanismos de feedback. O objetivo desses sistemas de controle é ajustar as características físicas e a composição do LEC dentro de uma faixa estreita de valores. Quando esses valores oscilam fora dessa faixa, mas com limites máximos e mínimos não letais, significa que houve uma quebra na homeostasia, ou seja, são causados por doenças. Mas quando ultrapassam os limites não letais podem levar a uma disfunção muito grave, e até mesmo à morte. Quanto mais distante da faixa de normalidade, mais severo é o quadro clínico. Quando fazemos exame no sangue, estamos verificando o funcionamento de muitos dos sistemas, pois a composição do líquido plasmático reflete a composição do liquido intersticial, logo podemos verificar a condição do meio interno. A tabela 2 mostra alguns parâmetros que podem ser aferidos. Ludmila AmitranoMannarino Página 8 Limite Não –letal mínimo (aproximado) Valor normal mínimo Valor normal Valor normal máximo Limite Não –letal Máximo (aproximado) Oxigênio (mm Hg) 10 35 40 45 1.000 Dióxido de carbono (mm Hg) 5 35 40 45 80 Íon sódio (mmol/L) 115 138 142 146 175 Íon potássio (mmol/L) 1,5 3,8 4,2 5,0 9,0 Íon cálcio (mmol/L) 0,5 1,0 1,2 1,4 2,0 Íon cloreto (mmol/L) 70 103 108 112 130 Íon bicarbonato (mmol/L) 8 24 28 32 45 Glicose(mg/dL) 20 75 85 95 1.500 Temperatura corporal (°C) 18,3 37 37 37 43,3 Ácido-base (pH) 6,9 7,3 7,4 7,5 8,0 Tabela 2 - Adaptação Tratado de Fisiologia Médica, cap. 1 - Gutton& Hall Observem algumas das consequências quando esses limites são ultrapassados: Temperatura 7°C acima do normal pode desencadear um ciclo vicioso de aumento de metabolismo celular, que destrói as células. Variação de 0,5 no valor de pH, para cima ou baixo, pode levar à morte. Redução em 1/3 da concentração de potássio pode levar a paralisia por incapacidade funcional dos nervos. Já o aumento em duas vezes ou mais, pode levar a depressão do músculo cardíaco. Redução para metade da concentração de cálcio pode acarretar contrações tetânicas em todo o corpo, por geração espontânea de impulso nervoso periférico. Redução em metade da concentração normal de glicose pode acarretar intensa irritabilidade mental e até convulsão. Ludmila AmitranoMannarino Página 9 Participação dos principais sistemas orgânicos na manutenção da homeostasia Figura 1.8 - representação do transporte do LEC e participação dos sistemas corporais Agora iremos fazer uma apresentação sucinta de como os sistemas funcionais do nosso corpo colaboram com a manutenção da homeostasia, tendo em vista que, o funcionamento de cada um é fundamental para que os outros possam exercer suas funções. Posteriormente, nas outras unidades, iremos descrever cada um de forma mais detalhada. O transporte do líquido extracelular é realizado pelo sistema circulatório que é composto pelo coração, vasos sanguíneos e linfáticos. A dinâmica circulatória consiste no bombeamento do sangue pelo coração, fazendo com que este circule por todo o corpo dentro dos vasos sanguíneos. É em nível nos capilares que ocorre a troca de substâncias entre o plasma e o líquido intersticial, sendo que é a mistura contínua entre esses dois líquidos corporais que garante uma semelhança na composição desses líquidos praticamente em todos os seguimentos. O volume de líquido que sai dos capilares sanguíneos na porção arterial, devido à pressão hidrostática elevada e a permeabilidade destes, é maior do que é recolhido pelos capilares venosos, sendo esse excesso de água recolhido pelos vasos linfáticos, juntamente com outros elementos, formando a linfa, o que posteriormente é devolvido à circulação venosa, no retorno ao coração. A obtenção de substâncias para enriquecer o LEC fica a cargo do sistema respiratório, digestório e alguns tecidos metabólicos. Durante a circulação do sangue pelos pulmões (pequena circulação), o oxigênio presente no ar inspirado difunde dos alvéolos para os capilares pulmonares, devido à diferença no gradiente de concentração e a permeabilidade de suas membranas (alveolar e capilar), e com a circulação sistêmica (grande circulação) ele é ofertado às células, quando se difunde pelos capilares teciduais para o líquido intersticial. Ao mesmo tempo em que o sangue oferta oxigênio para o sistema digestório durante a grande circulação, ele absorve os nutrientes que foram obtidos com a digestão dos alimentos, enriquecendo o líquido plasmático de substâncias como carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos. Tecidos e órgãos que realizam funções metabólicas como o fígado (principalmente), adipócitos (células gordurosas), mucosa do trato gastrintestinal e glândulas endócrinas são capazes de armazenar e modificar Ludmila AmitranoMannarino Página 10 quimicamente algumas substâncias presentes no sangue para que posteriormente sejam utilizadas por outras células. A remoção das substâncias provenientes do metabolismo celular ou que estão em excesso é feita pelo sistema respiratório, renal e secreção biliar. Da mesma forma que o oxigênio difunde do alvéolo para o capilar pulmonar, o dióxido de carbono (CO2), formado pela respiração celular, faz o sentido inverso, e com os movimentos respiratórios é liberado para a atmosfera. Muitos elementos não mais necessários ao organismo são excretados na urina que é formada pelo sistema renal. Os rins não apenas filtram o sangue, pois esse processo é pouco seletivo, permitindo que substâncias essenciais ao organismo sejam filtradas, como a glicose e o aminoácido, portanto, é necessário que após a filtragem do plasma nos glomérulos renais, ocorra a reabsorção para o sangue e a secreção para os túbulos de substâncias, conforme a necessidade de rete-las ou elimina-las, respectivamente. Sendo o fígado o principal órgão de metabolização, algumas substâncias são excretadas pela bile, que é produzida pelo fígado, armazenada na vesícula biliar e secretada no intestino, onde é eliminada juntamente com os alimentos não digeridos, por meio das fezes. O sistema músculo-esquelético participa da homeostasia por originar os movimentos do corpo, seja para o deslocamento em busca de alimento e a mastigação, como permitir a mobilidade para proteção contra ambientes adversos, garantindo assim a integridade de todos os outros sistemas e os demais mecanismos homeostáticos. Apesar da reprodução não ser considerada por muitos autores como uma função relacionada à homeostasia, é por meio dela que novos seres são originados, sendo, portanto, uma função relacionada à perpetuação da espécie, que é a base biológica da vida. Se considerarmos que a forma sexuada de reprodução possibilita recombinações genéticas, ela colabora com a possibilidade de originar descendentes que sejam mais resistentes ao meio que seus progenitores. Para que haja uma sincronia no funcionamento do corpo, o sistema nervoso e o endócrino exercem um papel regulador, onde o primeiro atua regulando, principalmente, as atividades musculares e secretórias do corpo, enquanto o segundo, por meio dos hormônios, regula, principalmente, as funções de metabolismo celular. A porção sensorial do sistema nervoso é responsável por captar as informações do ambiente externo e interno do nosso corpo e conduzi- las até o centro de integração (sistema nervoso central), que tem a função de processa-las, armazena-las, assim como gerar pensamentos, ideias e comandos, que são enviados pelo segmento motor para serem executados pelos músculos e glândulas. Por outro lado, o sistema endócrino produz mediadores químicos, os hormônios, que são distribuídos pelo sangue para todo o corpo, incrementando ou minimizando uma função realizada pelo seu tecido-alvo, ou seja, o local onde ele atua. Se assimilarmos o que é homeostasia e como ela é conseguida, podemos imaginar quais ajustes que os sistemas devem sofrer, mediante aos estímulos, para que ela seja mantida. Ludmila AmitranoMannarino Página 11 Exercícios 1) São líquidos presentes nos compartimentos extracelulares, exceto: a) Liquido intracelular b) Liquido plasmático c) Líquido intercelular d) Líquido transcelular 2) A estrutura responsável pela diferença de composição entre o líquido intracelular e o extracelular é: a) Capilar sanguíneo b) Membrana celular c) Rins d) Fígado 3) A administração endovenosa de uma solução hipertônica de sacarose pode levar a crenação das hemácias devido a: a) Difusão de solutos b) Transporte ativo da sacarose c) Osmose d) Transcitose 4) O mecanismo de transporte que envolve porções da membrana, e que permite a absorção de muitos nutrientes pelo intestino é denominado: a) Difusão de solutos b) Transporte ativo da sacarose c) Osmose d) Transcitose 5) O liquido que banha as células, sendo o responsável em manter as condições de sobrevivência e função da mesma é denominada: a) Meio interno b) Liquido transecular c) Liquido intracelular d) Todas estão corretas 6) Quando o equilíbrio dinâmico é mantido, garantido a condição de saúde podemos dizer que estamosem: a) Homeostasia b) Adaptação c) Feedback positivo d) Feedback negativo 7) Quando o pâncreas secreta a insulina, com o objetivo de diminuir a glicemia, e para de secretar quando esta retorna a faixa de normalidade, podemos dizer que o mecanismo de controle que está ocorrendo é: a) Homeostasia b) Adaptação Ludmila AmitranoMannarino Página 12 c) Feedback positivo d) Feedback negativo 8) O que justifica podermos avaliar a nossa condição de saúde pelo exame de sangue? a) O fato de ele estar presente nos vasos sanguíneos b) A drenagem de líquido tecidual pelos vasos linfáticos c) A semelhança entre a sua composição e a do meio interno d) O princípio da eletroneutralidade 9) Sabendo que o sistema circulatório faz o transporte de líquido extracelular, e que ele pode ser enriquecido com oxigênio e nutrientes, descreva a integração dos sistemas envolvidos: 10) Descreva a participação dos sistemas de controle, que atuam regulando o funcionamento corporal: Gabarito 1. A 2. B 3. C 4. D 5. A 6. A 7. D 8. C 9.O sangue ao circular pelo corpo permite, a nível capilar, a mistura dos componentes intercelular ao plasma, desta forma ao passar pelo sistema respiratório é feita a obtenção de oxigênio e a liberação do gás carbônico, e ao irrigar o trato intestinal absorve os nutrientes obtidos com a digestão dos alimentos. O sangue enriquecido é distribuído aos tecidos, garantindo a homeostasia celular. 10. São sistemas de controle o nervoso e o endócrino. O nervoso é responsável por perceber as variações do ambiente interno e externo do corpo; associar e integrar as informações recebidas e gerar respostas, que ajustarão o funcionamento das glândulas e dos músculos esqueléticos, cardíaco e liso, conforme a necessidade para manutenção da homeostasia. O sistema endócrino libera mediadores químicos (hormônios) que irão atuar a nível celular, incrementando ou inibindo uma função da célula, dessa forma, também colabora nos ajustes necessários para manutenção da homeostasia.
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