Lotka-voltera

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA SUL
CAMPUS CERRO LARGO
ENGENHARIA AMBIENTAL E SANITÁRIA
THAÍS CORDEIRO PRATES
MODELO MATEMÁTICO:
PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 
CERRO LARGO
2017
INTRODUÇÃO 
Um modelo matemático é uma representação de um sistema real e mostra a forma como ocorrem certas modificações dentro desse sistema. A modelagem matemática pode ser aplicada em diversos tipos de problemas, dentre as mais diversas áreas como a análise ambiental nas proximidades de um rio ou um estudo populacional. Estes modelos podem ser reais ou abstratos e podem ser aplicados acerca de sistemas ecológicos onde são capazes de caracterizar a partir da abstração de biossistemas os padrões de difícil visualização apenas pela visão visual de dados. Os modelos aplicados neste ramo tem como objetivo descrever as interações entre espécies assim como o comportamento das populações em sistemas dinâmicos (BATTEL, A.P.M.B. et al. 2012).
Um dos primeiros modelos desenvolvidos para descrever o crescimento populacional foi criado em 1798, por Thomas Robert Malthus, um economista britânico, onde neste, Malthus supunha que a população humana crescia em uma razão geométrica, enquanto a produção de alimentos crescia em uma razão aritmética e essas ideias foram publicadas em seu livro intitulado Ensaio Sobre a População Humana, este modelo ficou conhecido como Malthusiano. Contudo para a aplicação considera-se que a taxa de reprodução da população deve ser contínua, de forma que a esta pode crescer exponencialmente, mesmo quando a quantidade de recursos para sua sobrevivência se tornam limitados. Devido a isto, este modelo sofreu muitas críticas, por conta de suas limitações (SILVA, J, R. 2004).
Outros modelos propostos para descrever crescimento populacional foi elaborado em 1838 por Pierre Verhulst, um matemático belga que modificou o modelo de Malthus, corrigindo o fato de uma população crescer de forma exponencial, levando em conta que o tamanho da população tende a alcançar um estado de saturação imposto pelo ambiente devido a limitação de recursos este ficou conhecido como Modelo Logístico de Verhulst. Este mesmo modelo de Verhulst foi aplicado por Raymond Pearl em 1920, um biólogo norte-americano, no estudo do crescimento da população dos Estados Unidos (SILVA, J, R. 2004).
 No estudo da dinâmica de populações, o primeiro modelo criado com o intuito de analisar o crescimento de populações através da interação de duas espécies foi criado por do por Alfred Lotka e Vito Volterra, onde Lotka em 1925 e Volterra em 1926 propuseram, individualmente, um modelo para a interação entre espécies, formulados em termos de sistemas não-lineares de equações diferencias não ordinárias. Vito Volterra, físico e matemático, formulou seu modelo ao analisar os trabalhos do zoologista Umberto D’ancona, que estudava as populações de tubarões 18 e outros peixes no Mar Adriático. Volterra pretendia descrever o observado aumento da população de uma espécie de peixe predador, e consequente diminuição da população uma espécie de peixe presa, no Mar Adriático durante a Primeira Guerra Mundial. Enquanto o químico, matemático e biólogo Alfred Lotka desenvolveu um modelo para descrever reações químicas, nas quais as concentrações dos elementos químicos oscilavam, um processo semelhante àquele que ocorre com populações em competição. Estes modelos foram posteriormente chamados de modelo Lotka-Volterra e servem como base para modelos matemáticos que descrevem a dinâmica de sistemas do tipo predador-presa (OLIVEIRA, O, S, A. et al. 2012).	
		
Figura 1 - Alfred J. Lotka (1880-1949) e Vito Volterra (1860-1940).
A formulação do modelo Lotka-Volterra sobre sistemas competição e predação entre espécies é composto pelo modelo malthusiano sobre o crescimento e decrescimento exponencial, e a lei de ação de massas que descreve a interação entre as espécies. Podemos observar a aplicação desta formulação através dos modelos epidemiológicos, de biodigestores, crescimento de tumores, aplicações quimioterápicas, etc (BASSANEZI, C, R; 2009). 
A modelagem matemática deste sistema relata as interações espécies de predadores e presas, onde uma delas (presa) dispõe de alimentos em abundância e a outra espécie (predador) tem como suprimento alimentar a população de presa, considerando um intervalo de tempo em que o meio se mantenha constante ou seja não mude suas características para fim de não favorecer em nenhum parâmetro as espécies envolvidas e pode ser aplicada para descrever diversas dinâmicas entre presa-predador como as relações entre o linces e a lebres, tubarões e peixes, raposas e coelhos e entre outras (BOYCE, W; DI PRIMA, R; 2013).
2. O MODELO DE LOTKA-VOLTERRA
O modelo de Lotka-Volterra é realizado acerca de duas variáveis, sendo elas as variações nas populações de presas (x) e predadores (y) em um determinado instante de tempo. Ao modelar matematicamente a interação das espécies, considera-se que na ausência do predador, ou seja, quando y(t)=0, a população de presas aumentará de forma exponencial, assim como o previsto no modelo Malthusiano de presas aumentará, sem nenhum tipo de obstáculo, a uma taxa proporcional à população atual, ou seja, com um termo da forma ax(t) , onde a é uma constante positiva. Enquanto na ausência de presas, x(t)=0, acontecerá a extinção da população de predadores, devido à falta de alimento, situação descrita por um termo da forma -by(t), onde b é uma constante positiva. pulação de presas cresce de forma exponencial na ausência de predadores, assim como o previsto no modelo Malthusiano, e que a taxa de mortalidade dos predadores, na ausência de presas é proporcional a sua população y(t) em cada instante de tempo devido a sua morte por falta de alimentos (BASSANEZI, C, R; 2009).
Considerando que ambas as espécies se encontram ao acaso, o número de encontros entre ambas as espécies é proporcional ao produto das populações de cada espécie, ou seja, xy. Estes encontros preveem o crescimento da população de predadores e a inibe o crescimento da população de presas. Assim, a taxa de crescimento da população de predadores representada por y’(t), cresce por um termo da forma βxy, enquanto a taxa de crescimento da população de presas representada x’(t), é diminuída por um termo da forma ∝xy , onde ∝ e β são constantes positivas. Decorrente dessa modelagem matemática, somos levados às seguintes equações de Lotka-Volterra:
 (Equação 1)
 (Equação 2)
Onde :
x: densidade de presas;
y: densidade de predadores;
a: taxa de crescimento de presas;
b: taxa de mortalidade de predadores;
α : taxa de mortalidade das presas devido a interação da presa com o predador;
β : taxa de crescimento populacional dos predadores devido à predação.
	Para o sistema das equações 1 e 2, descrito em variáveis, cada condição inicial está associada a uma solução a qual pode ser representada geometricamente como uma curva (trajetória) em um plano de fase. Os pontos que indicam como a dinâmica do sistema se comporta no plano de fase, são os pontos equilíbrio (MEZA, M, H ,M 2004).
Os coeficiente α e β dependem da população de presas e de predadores no instante t. Dependendo das condições iniciais dadas os sistemas não lineares podem apresentar comportamento estável ou instável. Necessita-se que o comportamento deste seja estável, ou seja, após um rápido deslocamento o sistema retorne à posição original. Se todos os autovalores do sistema não linear tiverem partes reais negativas, então seu ponto de equilíbrio x = 0 é assintoticamente estável. Se os um dos autovalores tiverem parte real positiva, então o ponto de equilíbrio x = 0 é instável.
2.1 PONTOS DE EQUILÍBRIO 
Os pontos de equilíbrio, isto é, quando x’(t)=0 e y’(t)=0, do sistema ocorrem quando a taxa de variação é nula. No caso do modelo Lotka-Volterra temos:
Logo para este modelo admite-se dois pontos de equilíbrio, P1= (0,0) e P2= (,). A análise em torno de cada um desses pontos de equilíbriopossibilita concluir fatos a respeito da estabilidade do sistema predador-presa descrito pelo sistema.
	2.2 LINEARIZANDO O SISTEMA
	Para efetuarmos a análise destes sistemas em torno de seus pontos de equilíbrio é necessário aplicar um tipo de linearização a ele, pelo fato deste não ser linear. No presente modelo, pode-se linearizar-lo através de uma matriz jacobiana ou aplicando-se uma mudança de variáveis.
	Em geral para o ponto de equilíbrio P1=(0,0) é realizado uma linearização que consiste em cancelamos os termos não lineares do sistema. De forma com que o sistema fique da seguinte maneira:
Agora para o ponto de equilíbrio P2= (,) é necessário a aplicação de outro método para sua linearização e pode ser realizado através do uso de uma matriz jacobiana, Sendo f(x,y) = x’(t) e g(x,y)= y’(t).
 
	
Outro método para esta linearização consiste em aplicar uma mudança de variável da seguinte forma:
Transportando P2 para a origem obtemos o seguinte sistema:
Desta forma os autovalores do sistema são complexos conjugados puros, sendo , obtidos através do polinômio característico Q(λ):
Assim as soluções reais do sistema são periódicas de período são:
 e 
Portanto, o ponto P1= (0; 0) é um centro de todas as trajetórias (elíıpses), quando k >0. Neste caso, o ponto de equilíbrio P2 é estável.
2.3 APLICAÇÃO DO MODELO LOTKA-VOLTERRA: VESPA X BROCA
	Como aplicação do modelo de Lotka-Volterra, foi desenvolvido um estudo do controle biológico da broca da cana-de-açúcar (Diatraea saccharalis), um grande problema enfrentado pelos produtores de cana é a infestação de brocas no canavial, pois esta é uma praga muito resistente a pesticidas.
 	A infestação desta espécie no canavial resulta na perda de peso, brotação lateral, enraizamento aéreo, colmos quebrados e entrenós atrofiados na cana, e, além disso, nos orifícios praticados pelas lagartas da broca penetram fungos, que ocasionam diversas doenças à cana, e consequentemente perdas industriais consideráveis.
Diante disto, como alternativa, tem sido aplicado um controle do tipo biológico utilizando a vespa indiana (Apanteles flavipes), que é uma espécie de inseto predador das brocas. Esta espécie predadora é espalhado no canavial e se alimenta exclusivamente da broca. Assim pode-se utilizar o modelo de Lotka-Volterra para o estudo da dinâmica populacional devido à interação entre estas espécies, sendo a vespa o predador e a broca a presa (VIEIRA, M, M; LIMA, M, A, 2009).
Figura 2. (a) Vespa indiana (Apanteles flavipes);(b) Broca da cana de açúcar em sua fase larval (Diatraea saccharalis). Fonte: WasWeb, 2017.	
Nesta aplicação considera-se que a interação entre uma população de brocas (presas) de uma região limitada de um canavial e a população de vespas (predadoras) que convivem com estas brocas no mesmo canavial, em determinado instante de tempo (t). A cana de açúcar que serve de alimento para as brocas é abundante na região não existindo uma auto-regulação de seu crescimento específico. A vespa por sua vez tem a broca como seu alimento básico e considera-se que a broca é predada apenas pela vespa, sendo assim na ausência desta a vespa morre. As constantes utilizadas neste modelo correspondente estão ilustradas na tabela 1.
Tabela 1 : Constantes da interação Vespa x Broca
	Taxa de crescimento das Broca (a)
	0,03
	Taxa de mortalidade das Vespas (b)
	1,20
	Taxa de mortalidade das Brocas ()
	
	Taxa de crescimento das Vespas (
	
Fonte: (Adaptado de BASSANEZI, C, R; 2009).
Assim temos o seguinte sistema não linear:
Sendo seus pontos de equilíbrio:
Sendo: P1=(0,0)
P2=(1714, 2000)
Para analisarmos a dinâmica do sistema é necessário calcularmos seus autovalores e autovetores para os respectivos pontos de Equilíbrio. Para isto Podemos aplicar o método da matriz Jacobiana. Assim a seguinte matriz :
A partir da matriz Jacobiana obtemos a equação característica e calculamos seus autovalores e respectivos autovetores:
Para P1 = (0,0)
Autovalores:
 
 
Para P1, temos< 0 e > 0 , de modo que a origem é um ponto do tipo sela para os sistema. Por este motivo, P1 é um ponto de equilíbrio instável.
Autovetores:
Para P2=(1714, 2000)
Autovalores:
Para P2, como , onde i é a unidade imaginária, temos um ponto do tipo centro, e consequentemente, um ponto de equilíbrio estável. Analisando a dinâmica do sistema (Vespa x Broca) , em torno de cada um dos pontos de equilíbrio, pode-se concluir a respeito da estabilidade do sistema presa-predador descrito através dos retratos de fases:
Figura 3. (a) Retrato de fase para P1=(0,0), onde os eixos x,y variam de 5- a 5; (b) Retrato de fase para P2=(1714, 2000), onde os eixos x,y variam de -5000 a 5000. (Elaborado através: http://comp.uark.edu/~aeb019/pplane.html. 2017)
	A figura 2 (a) representa o retrato para P1, onde este é do tipo sela e instável, ou seja, todas as trajetórias se afastam da origem , neste ponto as populações de presas e predadores é igual a zero, ou seja não existe coexistência. Quando o número de presas é baixo a população de predadores vai se extinguindo e quando esta se extingue, a população de presas segue crescendo. Enquanto a figura (b) representa retrato para P2, onde este tem uma solução do tipo centro, o que indica que as populações de predadores e presas exibem uma variação cíclica, ou seja é um ponto de equilíbrio estável para as populações de presas e predadores. As trajetórias da figura (b) são descritas como elipses centradas no ponto de equilíbrio (1714, 2000) e as populações oscilam em torno dele, ou seja o equilíbrio entre eles acontecem quando o número de predadores atinge 1714 predadores e presas 2000, no caso valores próximos entre si.
Através da análise dos retratos podemos observar que a medida em que a população de presas (eixo x) aumenta, a população de predadores aumenta (eixo y) e conforma a população de predadores aumenta a população de presas diminui, devido a própria predação. Com a redução da população de presas a população de predadores diminui, por falta de alimento, e com esta redução a população de presas volta a crescer, assim essa dinâmica ocorre de uma forma cíclica. Entretanto nenhuma população conhecida de nenhuma espécies cresce exatamente da maneira especificada pelo modelo, e é por isso que alguns ecologistas consideram este modelo como sendo biologicamente sem sentido, pois este não considera outros tipos de relações que existem no meio como a competição. 
3. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados obtidos para a interação Vespa x Brocas mostrou as oscilações das populações de predadores e presas descritas pelo modelo de Lotka-Volterra, de forma cíclica, como o previsto. Na qual inicialmente, as populações de presas e de predadores aumentam, mas quando o número de predadores aumentar, a população de presas começará a diminuir. Quando o número de presas for crescendo, a falta de presas fará com que a população de predadores diminua e quando esta diminuir a população de presas voltará a aumentar. Isto indica que, se queremos diminuir a quantidade de brocas não adianta aumentarmos da quantidade de vespas, pois tal fato somente alteraria a magnitude da oscilação do ciclo. Na realidade o controle biológico com vespas é muito mais eficaz que o previsto pelo modelo adotado, o que nos leva à procura de outros modelos alternativos. 
Nem todos os sistemas do tipo presa-predador observados na natureza podem ser descritos por este modelo, pois estes podem apresentar diversos tipos de comportamento, além deste oscilatório. Assim deve-se ressaltar que um modelo envolvendo apenas duas espécies não é capaz de relatar as relações mais complicadas que ocorrem na natureza, porém este modelo é de extrema importância pois serve como base para o entendimento destes tipos de interações complexas e este tem sido ponto de partida para o desenvolvimento de novas técnicas, teorias matemáticas e modelagens matemáticas.
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASBATTELL, A, P, M,B; GODOY, W, A, C; MORALL, R, A. Modelos Matemáticos Predador-Presa e aplicações ao manejo integrado de pragas. Universidade de São Paulo (USP), 2012. Disponível em: https://revistas.ufrj.br/index.php/oa/article/viewFile/8193/6638. Acesso em 30 de junho de 2017.
BASSANEZI, C, R. Ensino-aprendizagem com Modelagem Matemática. Editora Contexto, 3ª edição, São Paulo, 2009.
BOYCE, W.; DIPRIMA, R. Equações diferenciais elementares e problemas de valores de contorno. Editora LTC, 9ª Edição, Rio de Janeiro, 2013.
MEZA, M, H, M. Sistemas Não-Lineares do tipo Predador-Presa: projeto de controles via funções de Liapunov. 2004. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro
OLIVEIRA, S, A; FORGAÇA, C; KITA, M, C; NATTI, T, R, E; NATTI, P, L. Modelagem Matemática e Estabilidade de Sistemas Predador-Presa. Disponível em: https://arxiv.orgc44/ftp/arxiv/papers/1504/1504.06244.pdf. Acesso em 30 de junho de 2017.
VIEIRA, M, M; LIMA, M, A. Introdução à modelagem Matemática aplicada ao Crescimento Populacional. Caxias, 2009.
SILVA, J, R. Modelagem de um Sistema Presa-predador em Ambientes Heterogêneos. Universidade Federal Rural do Pernambuco. Recife, 2004. Disponível em: http://ww2.ppgbea.ufrpe.br/sites/www.ppgbea.ufrpe.br/files/documentos/dissertacao_ronaldo.pdf. Acesso em 01 de julho de 2017.