modelo lotka-volterra

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UFFS CÁLCULO IV –EAS-2017 PROF. JORGE LP FELIX 
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UFFS UNIVERSIDADE FEDERAL DA FRONTEIRA DO SUL 
Campus: Cerro Largo - RS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA: APLICAÇÕES EM 
ECOLOGIA 
 
Prof. JORGE L.P. FELIX 
 
 
 
 
 
 
 
 
ALUNO: ALESSANDRO C. V. DO NASCIMENTO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CERRO LARGO 2017 
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INTRODUÇÃO 
 
O estudo da dinâmica entre populações é 
de suma importância para compreendermos 
como que os ecossistemas em equilíbrio 
interagem e se mantem ao longo do tempo. No 
presente trabalho tomaremos como o exemplo 
um dos casos mais simples de interação, onde 
consideramos apenas a interação entre duas 
espécies. Segundo os estudos existentes, até o 
memento, no campo da ecologia existem três 
categorias de interação entre espécies, são 
eles: 
 
 - Predação: A presença de uma espécie (A) é prejudicial para a espécie (B), enquanto 
que a presença de (B) é favorável para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua 
presa; 
 - Competição: a presença de (A) é prejudicial a (B) e vice-versa; 
 - Simbiose ou mutualismo: a presença de (A) é favorável a (B) e vice-versa. 
 
 Dos assuntos que conferem os estudos de modelos de interação entre espécies, neste 
caso presa-predador, e que certamente pode ser considerado um dos assuntos mais 
largamente discutido tiveram suas primeiras publicações, primeiramente pelo matemático 
italiano Vito Volterra (1925), e posteriormente pelo químico e matemático ucraniano 
Alfred J. Lotka (1926), onde mais tarde ficaram conhecidas como as equações de Lotka-
Volterra que serviram de ponto de partida para o trabalho adicional em ecologia da 
população matemática. 
Em linhas gerais, uma das motivações que levaram aos estudos voltados a dinâmica 
de populações, foi a pesquisa de um Biólogo marinho italiano chamado Umberto 
D’Ancona que desenvolveu um banco de dados sobre a venda de peixes entre 1910 e 
1923, onde neste mesmo período ocorreu a primeira grande guerra (1914-1918) que 
restringiu a pesca em parte do Mar Adriático, e constatou que havia um aumento na 
frequência relativa de dadas espécies, enquanto que outras diminuíram sua frequência 
relativa (MODELO PARTE 1). 
Os dados da pesquisa de Umberto D’Ancona evidenciavam um aumento na 
frequência relativa de predadores, como tubarões, durante período da guerra e que 
posteriormente ao fim da guerra com a volta da pesca houve uma baixa na frequência por 
parte dos tubarões, ao passo que a frequência relativa de presas seguia um padrão inverso 
aos predadores. Foi então de Umberto D’Ancona levou sua pesquisa até Vito Volterra, 
que inclusive era seu sogro, onde Volterra conseguiu desenvolver um sistema modesto de 
duas equações que explicavam o comportamento mútuo entre duas espécies (MODELO 
PARTE 1). 
 O modelo de Lotka-Volterra faz uma análise da interação entre duas espécies 
utilizando o princípio da predação “em que uma população afeta a outra de forma 
adversa por ataques diretos, embora dependa da outra”(ODUM, 2008), mas que 
considere que uma delas (presa) tenha alimento em abundância a sua disposição, enquanto 
que a segunda espécie (predador) tenha como forma de alimento unicamente a população 
de presas. Dessa maneira, é conveniente admitir também que ao longo do tempo nenhuma 
das espécies será favorecida por qualquer que seja o tipo de adaptação que beneficie 
ambas as espécies. 
(a) (b) 
Figura 1: Vito Volterra (a) e Alfred J. Lotka (b). 
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 Seguindo a bibliografia do livro “Economia da natureza”, o número de indivíduos-
predadores será indicado pela letra 𝑃, e o número de indivíduos-presa pela letra 𝑅. As 
taxas de variações de crescimento de populações, conhecidas como o modelo de Presa-
Predador de Lotka-Volterra, são dadas pelo seguinte sistema de equações ordinárias não 
lineares de primeira ordem: 
 
𝑅 =
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 𝑟𝑅 − 𝑐𝑅𝑃 Eq. (1)
𝑃 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −d𝑃 + 𝑠𝑅𝑃 Eq. (2)
 
 
Onde 𝑟, 𝑐, d, 𝑠 são constantes positivas. 
A Eq. 1 representa a densidade populacional das presas ao longo do tempo 
considerando dois termos que justificam o comportamento da taxa de crescimento da 
população de presas: o crescimento exponencial na ausência de predadores, 𝑟𝑅, em que 
𝑟 representa a taxa com a qual a população de indivíduos-presas cresce exponencialmente 
(levando em conta as diferenças entre as taxas de natalidade e mortalidade percapta), e o 
termo 𝑐𝑅𝑃 expressa a predação de presas por predadores, onde 𝑐 pode ser considerado 
um coeficiente que representa a eficiência de captura de presas por predadores. 
O produto 𝑅𝑃 explica a frequência aleatória de encontros entre presa e predador, isso 
ocorre por conta de que o modelo de Lotka-Volterra considera que a predação varia na 
proporção direta do produto 𝑅𝑃 das populações tanto para Eq.1 como também para Eq.2. 
Já a Eq.2 representa a densidade populacional dos predadores ao longo do tempo, e 
assim como na Eq.1, temos dois termos explicam o comportamento da taxa de 
crescimento da população de predadores: a taxa de mortalidade é dada pela constante d 
que multiplica o número, 𝑃, de predadores. O termo de natalidade, 𝑠𝑅𝑃, expressa o 
número de capturas bem sucedidas de presas multiplicado ao coeficiente 𝑠 que seria a 
eficiência na conversão de alimento em crescimento populacional. 
 Podemos determinar os pontos de equilíbrio (𝑅, 𝑃) para este sistema igualando as 
Eq.1 e Eq.2 a zero, de maneira que podemos concluir de que 𝑟𝑅 = 𝑐𝑅𝑃 𝑒 𝑠𝑅𝑃 = d𝑃 serão 
os pontos de equilíbrio para este sistema. Desse modo, os pontos de equilíbrio para este 
sistema ficam da seguinte forma: 
(0,0) 𝑒 (
d
𝑠
,
𝑟
𝑐
) 
 
 Sabendo quais são os pontos de equilíbrio desse sistema, podemos então linearizar 
o mesmo. Primeiramente faremos a análise do sistema em torno de (0,0). Quando 
analisamos em (0,0) podemos cancelar os termos não lineares, produto 𝑅. 𝑃, do sistema 
de modo que ficaremos com o seguinte: 
 
 
𝑅 =
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 𝑟𝑅 Eq. (3)
𝑃 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −d𝑃 Eq. (4)
 (
𝑑𝑅
𝑑𝑡
𝑑𝑃
𝑑𝑡
) = (
𝑟 0
0 − d
).(
𝑅
𝑃
) 
 
Em que chamaremos (
𝑟 0
0 − d
) de matriz A. Os autovalores e autovetores da 
matriz A são: 
 
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 𝜆1 = 𝑟 ; 𝑉1 = (
1
0
) ; 𝜆2 = −d ; 𝑉2 = (
0
1
) 
 
Com base nos autovalores e autovetores obtidos podemos afirmar que trata-se de 
um ponto de sela. 
Se 
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 𝑓1 então a matriz Jacobiana é a seguinte: 
 
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = f2 
𝐽(𝑅, 𝑃) = 
[
 
 
 
 
𝜕𝑓1
𝜕𝑅
 
𝜕𝑓1
𝜕𝑃
 
𝜕𝑓2
𝜕𝑅
 
𝜕𝑓2
𝜕𝑃 ]
 
 
 
 
 
Temos : 
 
𝑓1 = 
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 𝑟𝑅 − 𝑐𝑅𝑃 
𝑓2 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −d𝑃 + 𝑠𝑅𝑃 𝐽(𝑅, 𝑃) = [
𝑟 − 𝑐𝑃 − 𝑐𝑅 
𝑠𝑃 − d + 𝑠𝑅
] 
 
 
Substituindo os pontos de equilíbrio (𝑅, 𝑃) = (0,0) na matriz 𝐽 
 
𝐽 (0,0) = [
 𝑟 0 
 0 − d 
] 
 
Autovalores e autovetores já determinados anteriormente. 
 
𝜆1 = 𝑟 ; 𝑉1 = (
1
0
) ; 𝜆2 = −d ;𝑉2 = (
0
1
) 
 
Agora faremos a análise do sistema em torno de (
d
𝑠
,
𝑟
𝑐
). Neste caso não podemos 
cancelar os termos não lineares, 𝑅𝑃, do sistema. Substituindo os pontos de equilíbrio 
(𝑅, 𝑃) = (
d
𝑠
,
𝑟
𝑐
) na matriz jacobiana: 
 
𝐽 (
d
𝑠
,
𝑟
𝑐
) = 
[
 
 
 
 0 −
𝑐d
𝑠
 
𝑠𝑟
𝑐
 0]
 
 
 
 
 
 
det (𝐽) = [
0 − 𝜆 −
𝑐d
𝑠
 
𝑠𝑟
𝑐
 0 − 𝜆
] = 0 λ2 + 𝑟d = 0 
 𝜆 = ± √𝑟d 𝑖 
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Com base nos autovalores obtidos podemos afirmar que trata-se uma provável 
circunferência ou elipse. Verificar o gráfico 1 do exemplo na sequência a seguir. 
 
Linearização do sistema do modelo de Lotka-Volterra com aplicação e uso de 
valores: 
 
Seja o modelo presa-predador de Lotka-Volterra, considere o sistema abaixo, onde 
este pode ser interpretado como sendo a interação entre duas espécies com densidades 
populacionais 𝑅(𝑡) 𝑒 𝑃(𝑡) e respectivas constantes (𝑟, d, 𝑐, 𝑠) determinadas segundo 
MARTINS temos o seguinte: 
 
 
 𝑅 =
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 1,5𝑅 − 0,5𝑅𝑃 Eq. (5)
𝑃 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −0,5𝑃 + 1𝑅𝑃 Eq. (6)
 
 
Os pontos de equilíbrio para este problema são: 
 
(0 ; 0) 𝑒 (0,5 ; 3) 
 
Sabendo quais são os pontos de equilíbrio desse sistema, podemos então linearizar o 
mesmo. Primeiramente faremos a análise do sistema em torno de (0,0). Quando 
analisamos em (0,0) podemos cancelar os termos não lineares, 𝑅𝑃, do sistema de modo 
que ficaremos com o seguinte: 
 
 
𝑅 =
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 1,5𝑅 Eq. (7)
𝑃 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −0,5𝑃 Eq. (8)
 (
𝑑𝑅
𝑑𝑡
𝑑𝑃
𝑑𝑡
) = (
1,5 0
0 − 0,5
).(
𝑅
𝑃
) 
 
No qual iremos chamar (
1,5 0
0 − 0,5
) de matriz A. Dentre os quais são os 
autovalores e autovetores da matriz A: 
 
 𝜆1 = 1,5 ; 𝑉1 = (
1
0
) ; 𝜆2 = −0,5 ; 𝑉2 = (
0
1
) 
Com base nos autovalores e autovetores obtidos podemos afirmar que trata-se de 
um ponto de sela. 
Se 
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 𝑓1 então a matriz Jacobiana é a seguinte: 
 
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = f2 
𝐽(𝑅, 𝑃) = 
[
 
 
 
 
𝜕𝑓1
𝜕𝑅
 
𝜕𝑓1
𝜕𝑃
 
𝜕𝑓2
𝜕𝑅
 
𝜕𝑓2
𝜕𝑃 ]
 
 
 
 
 
 
 
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Temos : 
 
𝑓1 = 
𝑑𝑅
𝑑𝑡
= 1,5𝑅 − 0,5𝑅𝑃 
𝑓2 =
𝑑𝑃
𝑑𝑡
 = −0,5𝑃 + 1𝑅𝑃 
𝐽(𝑅, 𝑃) = [
1,5 − 0,5𝑃 − 0,5𝑅 
1𝑃 − 0,5 + 1𝑅
] 
 
Substituindo os pontos de equilíbrio (𝑅, 𝑃) = (0,0) na matriz 𝐽 
 
𝐽 (0,0) = [
 1,5 0 
 0 − 0,5 
] 
 
➢ Autovalores e autovetores já determinados anteriormente: 
 
𝜆1 = 1,5 ; 𝑉1 = (
1
0
) ; 𝜆2 = −0,5 ; 𝑉2 = (
0
1
) 
 
Agora faremos a análise do sistema em torno de (0,5 ; 3). Neste caso não 
podemos cancelar os termos não lineares, 𝑅𝑃, do sistema. Substituindo os pontos de 
equilíbrio (𝑅, 𝑃) = (0,5 ; 3) na matriz jacobiana: 
 
𝐽(0,5 ; 3) = [
 0 − 0,25 
3 0
] 
Temos agora um sistema linear: 
 
(
 
 
𝑑𝑅
𝑑𝑡
𝑑𝑃
𝑑𝑡)
 
 
= (
 0 − 0,25 
3 0
) (
𝑅
𝑃
) 
Encontrando os autovalores da matriz: 
 
𝑑𝑒𝑡 = (
 0 − λ − 0,25 
3 0 − 𝜆
) = 0 
 
𝜆2 + 0,75 = 0 
𝜆 = ± √0,75𝑖 
 
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Com base no resultado podemos atestar que trata-se de uma provável 
circunferência ou elipse. Podemos verificar esta condição através do Gráfico 1, onde este 
representa o comportamento dinâmico entre presa e predador. 
Gráfico 1: Retrato de fase - Dinâmica entre prese-predador. (Gerado no software livre: 
<http://comp.uark.edu/~aeb019/pplane.html>). 
 
Observando o primeiro quadrante (+; +), onde o eixo y representa a população de 
predadores 𝑃(𝑡) e o eixo x representa a população de presas 𝑅(𝑡), podemos verificar que 
as curvas, semelhantes a uma elipse, apresentam o comportamento do número de 
populações de presa e predador oscilando ao longo do tempo de forma cíclica. Sendo 
assim, se adotarmos o cume de qualquer uma das curvas do primeiro quadrante e 
tomarmos este como 𝑡 = 0, ou seja, o ponto de partida para fazermos análise do Gráfico 
1 e atestarmos a interação entre as espécies veremos que a abundância de espécies de 
presas diminui por consequência do aumento do número de predadores e, por decorrência 
disso, a medida em que o tempo passa o número de predadores diminui devido ao baixo 
número de presas, de maneira que podemos dizer que no ponto mais baixo da curva ocorre 
o oposto ao que acontece no ponto mais alto, onde o número de presas aumenta em virtude 
da baixa população de predadores. Com o aumento do número de presas o número de 
predadores começa aumentar, de maneira a completar o ciclo que se dá continuamente. 
Cada uma das curvas (elipses) representam estabilidade neutra, uma vez que a ocorrência 
de alguma perturbação no sistema o leva a uma orbita diferente ao redor do ponto de 
equilíbrio. 
 
 
 
 
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REFERÊNCIAS 
 
TOWNSEND, Colin R.; BEGON, Michael; HARPER, John L., 2010, 
“Fundamentos em ecologia”, 3ª edição, Editora Artmed; Páginas: 219-222; 
 
BASSANEZI, Rodney Carlos, 2009, “Ensino-aprendizagem com modelagem 
matemática: uma nova estratégia”, 3ª edição, Editora contexto; Páginas: 362-368; 
 
ODUM, Eugene P.; BARRETT, Gary W., 2008, “Fundamentos de ecologia”, 
Editora Cengage Learning; Páginas: 283-296; 
 
RICKLEFS, R. E. A, “Economia da natureza”, Cap. 18; Disponível no endereço 
eletrônico: <http://nead.uesc.br/arquivos/Biologia/LIVRO-ECONOMIA-DA-
NATUREZA-UNIDADE-EB4/cap18.pdf>; Páginas: 325-328; 
 
MARTINS, Ricardo M, “Modelos matemáticos”, Disponível no endereço 
eletrônico: <http://www.ime.unicamp.br/~rmiranda/wordpress/wp-
content/uploads/2015/12/PresaPred.pdf>; 
 
MODELO PARTE 1, “5.1 Modelo de presa-predador de Lotka-Volterra 
(VPS1030) - Parte 1”, Disponível no endereço eletônico: < 
https://www.youtube.com/watch?v=_gVij-slD-w&t=11s>.