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Manual Prático de Fisiologia dos Animais Doméstico (1)

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Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ 
 DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Amanda Plaça Bialli 
 
MANUAL PRÁTICO DE FISIOLOGIA 
DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS 
 
Amanda Plaça Bialli 
 
 
 
 
 
 
 
MANUAL PRÁTICO DE FISIOLOGIA 
DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS 
1ª edição 
 
 
 
 
 
 
 
Curitiba 
2014 
Autora 
Amanda Plaça Bialli 
Zootecnista 
Departamento de Fisiologia 
Universidade Federal do Paraná 
 
Co-autoras 
 
Ana Vitória Fischer da Silva 
Médica Veterinária 
Profa. Dra. 
Departamento de Fisiologia 
Universidade Federal do Paraná 
 
Mariana Scheraiber 
Médica Veterinária 
Departamento de Fisiologia 
Universidade Federal do Paraná 
 
Suelen Cristina Soares 
Graduanda de Agronomia 
Departamento de Fisiologia 
Universidade Federal do Paraná 
 
 
Ilustrações 
 
Aline Garbellotti 
Zootecnista 
 
 
 
2014 
 
Apresentação 
 
Fisiologia (do grego, physis = função e logos = 
estudo) é a ciência que estuda as funções físicas, mecânicas 
e bioquímicas normais do corpo de todos os seres vivos. 
Tendo em vista que a medicina se dedica ao estudo das 
funções anormais, como doenças e distúrbios do organismo, 
é essencial, primeiramente, estudar a fisiologia normal para 
se entender os mecanismos de ação de tais doenças, o que 
torna possível para nós, zootecnistas e agrônomos, 
buscarmos a melhor forma de criação animal, visando o 
manejo mais adequado, com o intuito de evitar o surgimento 
de problemas comportamentais e de saúde. 
Na ciência da fisiologia, o aluno pode observar e 
entender as mais diversas reações do organismo animal 
frente á modificações em seu ambiente, interno e externo. 
Tais modificações podem decorrer da utilização de fármacos, 
mudanças ambientais de temperatura ou altitude, 
procedimentos cirúrgicos, como a castração, e alterações na 
dieta. O monitoramento das reações fisiológicas do animal 
pode ser feito de forma tão simples quanto monitorar as 
mudanças do peso corporal, como tão complexo quanto medir 
o potencial elétrico de uma única célula. 
Isto faz com que a fisiologia seja considerada uma 
ciência ampla e complexa, a qual exige estudo e dedicação 
para o entendimento de tudo o que se conhece sobre ela. 
Porém, buscamos neste material, limitar os conceitos 
apresentados, de maneira a facilitar a compreensão e 
estimular a memorização dos assuntos abordados. 
O Manual Prático de Fisiologia dos Animais 
Domésticos destina-se aos acadêmicos dos cursos de 
zootecnia e agronomia e visa a apresentar os princípios e 
conceitos da fisiologia de mamíferos e aves domésticas, 
pertinentes à prática profissional. O seu conteúdo foi 
desenvolvido de modo a reunir assuntos essenciais, 
organizados em capítulos de modo simplificado, a fim de 
proporcionar uma visão geral dos fundamentos da fisiologia e 
servir de recurso didático para aulas, provas e exames. 
Para a elaboração deste manual foi realizada uma 
pesquisa em renomadas fontes bibliográficas a respeito da 
fisiologia geral e animal. Em seguida, as informações e 
assuntos pertinentes à prática de docência, para os cursos de 
graduação em zootecnia e agronomia, foram agrupados e 
reescritos, objetivando condensar os assuntos para facilitar o 
estudo e maximizar a compreensão da fisiologia como um 
todo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sumário 
 
Capítulo 1 
Fisiologia Celular 6 
 
Capítulo 2 
 
Neurofisiologia 13 
 
Capítulo 3 
 
Fisiologia Endócrina 24 
 
Capítulo 4 
 
Fisiologia Cardiovascular 32 
 
Capítulo 5 
 
Fisiologia Respiratória 43 
 
Capítulo 6 
 
Fisiologia Renal 55 
 
Capítulo 7 
 
Fisiologia Gastrointestinal 65 
 
Capítulo 8 
 
Fisiologia Reprodutiva 91 
 
Capítulo 9 
 
Glândula Mamária e Lactação 109 
 
Capítulo 10 
 
Termorregulação 116 
Referências 
 130 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
6 
 
 
 
 
 
 
Capítulo 1 
Fisiologia Celular 
 
 
 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
7 
 
Capítulo 1 – Fisiologia Celular 
 
 Não se pode estudar fisiologia sem conhecer as 
noções básicas dos processos celulares e moleculares, pois 
estes são considerados os pilares de toda a fisiologia de um 
organismo, que nada mais é que a junção de blocos celulares 
e suas mais diversificadas funções. 
 Basicamente uma célula é composta de água, 
eletrólitos, proteínas, lipídios e carboidratos, e é dividida em 
duas partes principais: o núcleo e o citoplasma. 
 
Estrutura da membrana 
 
A membrana celular é formada por uma bicamada de 
fosfolipídios, o qual possui em sua estrutura, além de ácido 
graxo e glicerol, ácido fosfórico (fosfato) e uma molécula 
nitrogenada. Os fosfolipídios possuem duas faces, uma 
exposta ao meio extracelular e outra voltada para o meio 
intracelular. A superfície externa possui um caráter hidrofílico 
enquanto a superfície interna se apresenta de forma 
hidrofóbica. Além dos fosfolipídios a membrana celular 
apresenta inúmeras proteínas imersas na bicamada lipídica e 
apresenta possíveis resíduos de carboidratos anexados às 
proteínas e lipídios. (Figura 1.1). 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
8 
 
Figura 1.1: Modelo mosaico fluido. Bicamada de fosfolipídeos. 
(redesenhado de Moyes, 2010). 
 
 
 
 
 
 
 
Em um modo geral, o organismo animal é constituído 
por aproximadamente 60% de água, sendo que as células 
também possuem concentrações controladas de líquidos no 
seu meio interno e externo. Este controle é feito através de 
mecanismos homeostáticos como, por exemplo, a osmose, 
que busca manter o equilíbrio entre o ambiente intracelular e 
o extracelular. Este equilíbrio hídrico se expressa entre 35% 
de água no meio extracelular e 65% no meio intracelular, 
ressaltando que sempre haverá mais água dentro da célula do 
que fora dela. 
Funções da membrana celular: 
 Isolamento físico 
 Regulação das trocas com o ambiente 
 Comunicação entre as células e o 
ambiente 
 Suporte estrutural. 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
9 
 
Transporte através da membrana 
 
 Para a realização dos processos celulares é 
necessário que haja o transporte de moléculas através das 
membranas. Uma célula deve ser capaz de obter os 
nutrientes necessários para sua manutenção e equilíbrio da 
homeostasia, assim como deve eliminar os produtos residuais 
de maneira eficaz. A seguir apresentamos os tipos de 
transportes e seu mecanismo de funcionamento (Figura 1.2). 
 Difusão passiva 
Apesar de a membrana servir como barreira para o 
transporte de muitas moléculas, algumas são capazes de 
atravessá-la sem o auxílio de um transportador. Basicamente 
a capacidade de uma molécula em atravessar a membrana 
está relacionada com sua hidrofobicidade. Sendo assim, 
quando uma molécula é lipossolúvel, ao encontrara 
membrana celular essa se dissolve na bicamada lipídica e 
atravessa para o lado oposto da célula. Os hormônios 
esteroides, provenientes de lipídios de cadeias complexas, 
principalmente o colesterol, são exemplos da difusão passiva. 
Ainda no transporte por difusão passiva, o fluxo ocorre a 
favor do gradiente, ou seja, do meio mais concentrado para o 
menos concentrado. Assim como, não há necessidade de um 
transportador, na difusão passiva também não há gasto de 
energia além do próprio gradiente de concentração. 
A difusão passiva depende basicamente da solubilidade 
da molécula, do gradiente de concentração, do tamanho e 
forma da molécula, da temperatura do sistema, do coeficiente 
de difusão e da área percorrida. 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
10 
 
 Difusão facilitada 
Moléculas hidrofóbicas, como glicose e aminoácidos,não 
possuem a capacidade de atravessar a membrana celular 
espontaneamente, então, necessitam do auxílio de outras vias 
para realizarem a passagem. Proteínas carreadoras possuem 
esta função, a de transportar moléculas incapazes de permear 
a membrana livremente. 
Neste tipo de transporte, assim como na difusão passiva, 
não há gasto de energia, além do próprio gradiente de 
concentração, e a passagem das moléculas pode ser 
realizada por três tipos distintos de proteínas carreadoras, são 
elas: 
1) Canais iônicos: são proteínas carreadoras que 
formam poros ao longo da bicamada lipídica; apenas 
alguns íons específicos são capazes de atravessá-lo, 
e somente quanto estes canais encontram-se abertos. 
 
2) Porinas: assim como os canais iônicos, as porinas 
são proteínas carreadoras que formam poros ao longo 
da bicamada lipídica, porém permitem a passagem de 
moléculas muito maiores. 
 
3) Permease: além de criar um poro que possibilita a 
passagem de moléculas, a permease funciona como 
uma enzima que ao ligar-se ao substrato sofre 
modificações em sua conformação. Isso torna 
possível a ela realizar a liberação do substrato do 
outro lado da membrana. 
 Transporte ativo 
O transporte ativo ocorre no sentido oposto da difusão, ou 
seja, as moléculas atravessam a membrana contra o 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
11 
 
gradiente de concentração, do meio menos concentrado para 
o mais concentrado. Deste modo, há um gasto de energia na 
forma de ATP. Existem duas formas de transporte ativo, e 
eles são diferenciados entre si pela fonte de energia que 
impulsiona o processo, como apresentado a seguir: 
1) Transporte ativo primário: Neste processo a proteína 
carreadora utiliza uma reação exotérmica, onde há a 
liberação de calor, para fornecer a energia necessária 
para transportar uma molécula para o outro lado da 
membrana - por exemplo, enzimas como a K-ATPase 
e Ca-ATPase, e íons como o Na
+
. 
 
2) Transporte ativo secundário: Este transporte acopla o 
movimento de uma molécula ao movimento de uma 
segunda molécula, ou seja, ele é dependente do 
transporte ativo primário. 
 
Durante os transportes, muitas moléculas circulam pela 
membrana, e então há uma nomenclatura para que seja 
possível diferenciar as atividades que estão ocorrendo no 
sistema, tais como: 
- Simporte ou co-transporte: ocorre quando duas 
moléculas se movem no mesmo sentido. 
-Antiporte ou contra-transporte: ocorre quando duas 
moléculas se movem em sentidos opostos. 
- Uniporte: ocorre quando apenas uma molécula está 
sendo transportada. 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
12 
 
Figura 1.2: Mecanismos de transporte através da 
membrana.(redesenhado de Moyes, 2010). 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
13 
 
 
 
 
 
Capítulo 2 
Neurofisiologia 
 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
14 
 
Capítulo 2 – Neurofisiologia 
 
O sistema nervoso, considerado o principal do 
organismo animal, coordena a atividade de todos os demais 
sistemas. Sendo assim, é importante iniciarmos nossos 
estudos entendendo seu funcionamento para que, 
futuramente, a compreensão dos demais sistemas seja 
facilitada. 
 O sistema nervoso possui o neurônio como sua 
principal unidade funciona. Esta célula altamente 
especializada é subdividida em quatro partes principais: corpo 
celular ou SOMA, dendritos, axônio e terminal pré-sináptico. 
O corpo celular ou SOMA realiza o armazenamento 
das organelas responsáveis pela maior parte da atividade 
metabólica da célula; 
O dendrito é a área receptora de toda informação 
extracelular e se encontra na membrana celular; 
 O axônio é uma extensão da membrana celular e 
responsável pela transmissão da informação que chega aos 
neurônios; 
O terminal pré-sináptico é uma região repleta de 
vesículas sinápticas responsáveis por repassar a informação 
para as demais células nervosas ou musculares gerando 
respostas. 
Ao longo do axônio há um envoltório isolante, 
chamado de bainha de mielina ou bainha de Schwann. A 
bainha é formada por células da neuroglia, no qual se estende 
por todo o axônio, envolvendo-o desde a medula espinhal até 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
15 
 
as terminações nervosas. Porém, a bainha é envolta no 
axônio de forma descontínua em pontos periódicos chamados 
de nodos e, desse modo, serve como um excelente isolante 
elétrico para o axônio, exceto nos pontos correspondentes 
aos nodos, que é por sua vez o local onde ocorre a troca de 
íons. (Figura 2.1) 
Figura 2.1:Neurônio típico. Representado por um neurônio pré-sináptico e 
suas ramificações, em contato com o neurônio pós-sináptico através da fenda 
sináptica. (redesenhado de Silverthorn, 2010). 
 
Outra célula importante do sistema nervoso é 
chamada de célula da glia, a qual desempenha um papel 
estrutural e não gera potenciais de ação. Contudo, estudos 
apontam que células da glia apresentam importante papel, 
podendo participar no processo de produção de mielina para 
o sistema nervoso central. 
 O sistema nervoso dos mamíferos é dividido em 
sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
16 
 
(SNP), sendo estes dois sistemas subdivididos entre si 
(Tabela 2.1), e apresentados a seguir. 
Tabela 2.1 Organização do sistema nervoso. (adaptado de Cunningham, 
2002). 
 
 
Sistema nervoso central (SNC) 
 
 O cérebro é a principal área dosistema nervoso, 
sendo o responsável por todo o armazenamento de memória, 
elaboração de pensamentos e emoções, assim como do 
desenvolvimento do psíquico e o controle das diversas 
funções do organismo. 
 A medula espinhal exerce duas funções principais: 
ação condutora entre o cérebro e diversas vias nervosas; 
coordenação das mais diversas atividades neurais 
subconscientes, como por exemplo, reflexo de retirada de 
determinada parte do corpo de algo que esteja lhe causando 
dor. 
 
SNC SNP
Aferente (sensorial)
Somático
Visceral
Eferente (motor)
Somático - músculo esquelético
Autônomo - Musculatura cardíaca e lisa
Glândula exócrina
Cérebro
Medula espinhal
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
17 
 
 Transporte ativo 
O encéfalo é formado pelo cérebro e tronco encefálico, 
resultando em sofisticado centro de integração que coordena 
todas as atividades do organismo animal. Apesar das 
diferenças anatômicas existentes entre a organização cefálica 
de aves e mamíferos (Figura 2.3), suas regiões e respectivas 
funções fisiológicas são muito semelhantes (Tabela 2.2). 
Figura 2.2: Estrutura encefálica de mamíferos e aves. (redesenhado de 
Moyes,2010). 
 
 
O prosencéfalo mostrado na figura á cima, ainda é 
subdivido em duas partes: o telencéfalo, camada mais externa 
também chamada de córtex, região dividida em dois 
hemisférios onde há sulcos e saliências, e a camada interna 
do cérebro que é chamada de diencéfalo. 
 
 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
18 
 
Tabela 2.2: Regiões e funções do encéfalo (adaptado de Moyes, 2010). 
 
 
Sistema nervoso periférico (SNP) 
 
Faz parte do SNP os nervos e gânglios presentes fora 
do SNC, eles servem de veículo para informações sensitivas, 
e encaminham-nas para o cérebro e medula espinhal, a fim 
de promover movimentos musculares e secreção de 
glândulas, por meio dos nervos motores. 
Estrutura Função
Encéfalo (hemisférios cerebrais) Processamento da informação
 Núcleos da base Movimentos
Amígdala Emoções
Hipocampo Memória
Bulbo olfatório Olfação
Bulbo olfatório acessório Detecção de feromônios
Tálamo Informação sensorial
Hipotálamo, hipófise
Regula temperatura corporal, centro da saciedade, 
reprodução e rítmos cardíacos
Epitálamo
Secreção de melatonina, regulação da fome e da 
sede
Teto (lobos ópticos) Informações visuais
Tegmento
Respostas reflexas a informações visuais, 
auditivas e tatéis
Bulbo
Rítmo respiratório, frequência cardíaca e pressão 
arterial
Ponte Centro pneumotáxico
Cerebelo Mantém a postura corporal, coordena a locomoção
Prosencéfalo: telencéfalo
Prosencéfalo: diencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
19 
 
O SNP é subdividido em duas vias (Tabela 2.1). A via 
sensorial (aferente) é responsável por encaminhar o estímulo 
da periferia para o SNC - por exemplo, sensação de bexiga 
plena, dor, frio. Já a via motora (eferente) é responsável por 
encaminhar a resposta ao estímulo recebido – por exemplo, 
mecanismos de termorregulaçãoe contração muscular (Figura 
2.3). 
Figura 2.2: Secção transversal da medula espinhal de 
mamífero.Neurônios sensoriais aferentes penetram na medula espinhal pela 
raiz dorsal, enquanto os neurônios eferentes deixam a medula pela porção 
ventral. (redesenhado de Moyes, 2010). 
 
 Sistema Nervoso Autônomo (SNA) 
Ainda dentro do SNP temos o sistema nervoso 
autônomo (SNA), que regula as atividades viscerais e outras 
estruturas que não estão sob controle voluntário. Basicamente 
são os nervos que regulam a musculatura lisa, cardíaca e a 
atividade de glândulas. 
Em geral o SNA está relacionado à homeostasia do 
organismo, ou seja, ao processo dinâmico responsável pela 
regulação do meio interno a fim de satisfazer as necessidades 
do corpo. 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
20 
 
Sendo assim, o SNA é ainda subdividido em mais 
duas partes: simpático e parassimpático. 
- Sistema Nervoso Simpático 
A divisão simpática do SNA prepara o organismo animal 
para enfrentar uma situação de estresse causada por 
possíveis alterações fisiológicas, também conhecidas como 
respostas de fuga ou luta. 
- Sistema Nervoso Parassimpático 
A divisão parassimpática do SNA é, na maioria das vezes, 
oposta às atividades da divisão simpática. No geral, a 
atividade parassimpática é responsável pela digestão e 
armazenamento de moléculas de energia proporcionando ao 
organismo animal um estado de repouso. 
 Sistema Nervoso Entérico 
Alguns estudos relatam o sistema nervoso entérico ainda 
como parte do SNP, e o definem como uma rede de 
neurônios motores e sensitivos localizados por toda a parede 
do trato gastrointestinal e glândulas acessórias, como 
pâncreas e fígado, por exemplo. 
O trato gastrointestinal é controlado de forma extrínseca, 
através do SNC, e de forma intrínseca, realizada pelos 
neurônios que compõem os plexos nervosos e componentes 
da mucosa intestinal. 
A atividade do sistema nervoso entérico é regulada pela 
divisão simpática e parassimpática do SNA, agindo 
diretamente no órgão alvo de maneira intrínseca. O controle 
extrínseco realizado pelo SNC é somente realizado quando o 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
21 
 
controle intrínseco não é capaz de controlar todas as 
atividades demandadas ao trato gastrointestinal. 
 
Potencial de ação 
 
O potencial de membrana de uma célula em repouso 
é basicamente determinado pela concentração do íon K
+
 e 
pela permeabilidade ao Na
+
, Cl
- 
e K
+
. Normalmente, uma 
célula nervosa em repouso é pouco permeável ao Na
+
, porém 
ao receber um estímulo a membrana pode passar 
subitamente a ser permeável ao íon, e fará com que o Na
+
 
passe para o interior da célula a favor do seu gradiente 
eletroquímico, causando uma despolarização da membrana e 
consequentemente um sinal elétrico. 
 Ao longo da membrana celular há diversos tipos de 
canais especializados na passagem de íons específicos 
como: canais de Na
+
, K
+
, Cl
-
 e de Ca
2+. 
A abertura de um 
canal para que ocorra o fluxo de íon de um lado para o outro é 
denominada ativação. Os axônios possuem canais de Na
+
 e 
K
+
 que são ativados pela despolarização da membrana, o que 
permite primeiramente a entrada de Na
+
 seguida da saída de 
K
+
. 
 Quando os canais iônicos se abrem há um fluxo 
interno e externo dos íons. Usualmente o K
+
 se move para 
fora da célula enquanto os íons Na
+
, Cl
-
 e Ca
2+
 penetram no 
meio intracelular. Este fluxo de íons pela membrana celular 
despolariza ou hiperpolariza a membrana o que gera um sinal 
elétrico. Por sua vez, o potencial de açãoocorre através de 
uma grande despolarização, causada pela entrada de Na
+
 e 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
22 
 
saída de K
+
 da célula, que percorre longas distâncias em um 
neurônio sem perder a força inicial do estímulo (Figura 2.4). 
Figura 2.4: Períodos refratários de um potencial de ação. (redesenhado 
de Silverthorn, 2010). 
 
Sinapse 
 
A comunicação intercelular pode ocorrer através de 
pequenos espaços existentes entre as células. Esta 
comunicação especializada é denominada de sinapse, uma 
região onde a célula sinalizadora e a célula alvo do estímulo 
estão muito próximas entre si, podendo estar ligadas ou não. 
 Sinapses elétricas 
Ocorrem através da transferência de um sinal elétrico 
que se difunde pelo citoplasma de uma célula pré-sináptica 
para uma pós-sináptica através de junções comunicantes. 
Este tipo de sinapse ocorre principalmente em neurônios do 
SNC, assim como em células da glia e músculos cardíaco e 
liso. A principal vantagem da sinapse elétrica é sua rápida 
dissipação pelas células formando uma grande rede de 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
23 
 
sinapses levando e recebendo informações de todo o 
organismo animal. 
 Sinapses químicas 
Este é o tipo de sinapse que mais ocorre no sistema 
nervoso de um animal, sendo necessário um 
neurotransmissor para carregar a informação de uma célula 
nervosa à outra. Na célula pré-sináptica o sinal elétrico é 
convertido a um sinal químico, o qual se liga a um 
neurotransmissor para atravessar a fenda sináptica. O 
neurotransmissor ao se ligar a seu receptor na célula pós-
sináptica gera uma resposta elétrica ou aciona um segundo 
mensageiro. Deste modo, o estímulo proveniente de uma 
célula se propaga pelas demais células de todo o organismo 
(Figura 2.5). 
Figura 2.5: Terminal axônico. Neurotransmissores são os mensageiros de 
uma sinapse química. (redesenhado de Silverthorn, 2010). 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
24 
 
 
 
 
 
Capítulo 3 
Fisiologia EndócrinaFisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
25 
 
Capítulo 3 – Fisiologia Endócrina 
 
 Como visto nos capítulos anteriores, as células 
possuem a capacidade de se comunicarem entre si. Estas 
comunicações podem ser realizadas através de junções 
comunicantes (poros aquosos existentes entre as 
membranas) ou mensageiros químicos que repassam o sinal 
para células-alvo por meio de receptores. Quando a 
comunicação é feita a longas distâncias, os animais usam o 
sistema nervoso e o sistema endócrino. 
 No sistema endócrino o mensageiro químico é 
transportado pela corrente sanguínea da célula sinalizadora 
até a célula-alvo. Estes mensageiros são denominados 
hormônios, substâncias químicas produzidas por um grupo de 
células especializadas, capazes de percorrer longas 
distancias até a célula-alvo através da corrente sanguínea. Os 
hormônios exercem sua função até mesmo em concentrações 
muito baixas. 
 Alguns neurônios possuem funções endócrinas, 
realizando o papel de secretores de neurotransmissores na 
comunicação nervosa. As demais células do sistema 
endócrino podem participar realizando comunicações 
endócrinas ou exócrinas e normalmente estão agrupadas em 
estruturas denominadas glândulas(Figura 3.1). 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
26 
 
Figura 3.1: Localização das glândulas endócrinas clássicas em suínos. 
Estão representados ovários e testículos simultaneamente. (adaptado de 
Frandson, 2005). 
 
 
Glândulas endócrinas possuem células altamente 
especializadas na função secretora, e liberam seus hormônios 
diretamente na corrente sanguínea. Já as glândulas 
exócrinas, como o seu nome sugere, são responsáveis por 
levar suas secreções até a superfície do corpo, como a pele e 
superfícies respiratórias. Um exemplo muito conhecido 
quando se trata de secreções exócrinas em animais é o 
feromônio, uma secreção de odor característico e responsável 
pela comunicação entre os animais. Além disso, são as 
glândulas exócrinas as responsáveis por encaminhar o suor 
para a superfície da pele, assim como o muco das brânquias 
no caso de peixes e até mesmo lesmas e caracóis no seu 
processo de locomoção. (Figura 3.2) 
 
 
 
Fisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
27 
 
Figura 3.2: Estrutura funcional das glândulas exócrina e endócrina 
respectivamente. As glândulas exócrinas secretam substâncias químicas 
diretamente nos ductos que as levarão para o meio externo do corpo. As 
glândulas endócrinas secretam seus hormônios na corrente sanguínea e os 
carregam para suas células-alvo. (redesenhado de Moyes, 2010). 
 
 
Receptores hormonais 
 
As células presentes nos órgãos-alvo de um 
determinado hormônio são especializadas para receber 
determinados tipos de hormônios, ou seja, são capazes de 
identificar e realizar uma ligação ou união química com o 
hormônio em questão através de receptores específicos 
normamente presentes na membrana ou citoplasma célular. 
Então para que uma célula responda a um hormônio, é 
necessário que a célula em questão tenha o devido receptor 
de identificação do hormônio. 
As principais vias de transdução de um sinal químico 
realizadas por uma célula animal estão descritas a baixo e 
representadas na (Figura 3.3) 
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28 
 
Figura 3.3: Tipos de receptores em animais. (redesenhado de Moyes, 
2010). 
 
 
Receptores intracelulares: localizados no citoplasma 
celular são responsáveis por interagir com mensageiros 
químicos hidrofóbicos. 
Canais iônicos controlados por ligante: após a ligação 
entre o mensageiro químico e o sítio de ligação, ocorre uma 
alteração na permeabilidade da membrana, permitindo a 
passagem do sinal. 
Receptores enzimáticos: a resposta é induzida 
através da ativação / inativação de uma determinada enzima. 
Receptores ligados à proteína G: enviam sinais a uma 
proteína G associada, a qual inicia o processo de transdução 
do sinal e consequentemente resposta biológica na célula-
alvo. 
 
 
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Eixo Hipotalâmico-hipofisário 
 
 Para o entendimento do eixo hipotalâmico-hipofisário, 
é necessário resgatar conceitos sobre as funções do 
hipotálamo e da hipófise. 
 A glândula hipófise, também conhecida como 
pituitária, é pequena do tamanho aproximado a de um feijão. 
Ela se localiza abaixo do cérebro, mais especificamente, 
abaixo do hipotálamo. Aparenta como uma pequena projeção 
do encéfalo conectada por uma fina haste; porém, a hipófise 
não fica suspensa como um pêndulo, ela se encaixa em uma 
pequena cavidade óssea para proteção. A hipófise ao 
longo do desenvolvimento embrionário é dividida em duas 
porções: 
Hipófise anterior (adeno-hipófise): extremamente 
importante para a vida dos vertebrados, essa porção é 
responsável pela secreção dos hormônios prolactina (PRL), 
adrenocorticotrofina (ACTH), tireotropina (TSH), hormônio 
folículo estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH) e 
hormônio do crescimento (GH). A secreção de todos os 
hormônios da adeno-hipofise é mediada por neuro-hormônios 
do hipotálamo, que podem ser inibidores ou estimulantes de 
outros hormônios. 
 Hipófise posterior (neuro-hipófise): armazena e 
secreta apenas dois neuro-hormônios produzidos pelo 
hipotálamo, como a ocitocina e a vasopressina (ADH) (Tabela 
3.1). 
Basicamente a hipófise possui a função de armazenar 
e secretar os hormônios sintetizados no hipotálamo, que 
chegam à hipófise através do eixo hipotalâmico-hipofisário. 
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30 
 
Este eixo consiste em um conjunto de arteríolas responsáveis 
pela ligação entre o hipotálamo e a hipófise, no qual há a 
passagem dos hormônios sintetizados no hipotálamo para 
serem estocados e secretados para o sistema circulatório pela 
hipófise. Entretanto, vale ressaltar que a neuro-hipófise possui 
uma ligação neural com o hipotálamo, através de neurônios, 
enquanto a adeno-hipófise recebe os hormônios através do 
sistema porta hipotalâmico-hipofisário. 
 Os conceitos acima apresentados estão 
representados na (Figura 3.4). 
Figura 3.4: Sistema porta hipotalâmico-hipofisário e sistemas neurais da 
neuro-hipofíse (adaptadode Silverthorn, 2010). 
 
 A seguir (Tabela 3.1) com as principais glândulas 
endócrinas e seus respectivos hormônios. Abreviações 
utilizadas: 
ACTH, corticotropina; ADH, hormônio antidiurético (arginina-vasopressina); 
CRH, hormônio liberador de corticotropina; FSH, hormônio folículo 
estimulante; GH, hormônio do crescimento; GHIH, hormônio inibidor do 
hormônio do crescimento; GHRH, hormônio liberador do hormônio do 
crescimento; GnRH, hormônio liberador da gonadotropina; LH, hormônio 
luteinizante; PRL, prolactina; TRH, hormônio liberador de tireotropina; TSH, 
tireotropina; PTH, hormônio paratireóideo 
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Tabela 3.1:Principais glândulas endócrinas e seus respectivos hormônios e 
ação em seus tecidos-alvo (adaptado de Moyes, 2010). 
 
 
Glândula Endócrina Hormônio Ação Tecido ou órgão alvo
CRH Estimula a liberação de ACTH Adeno-hipófise
GnRH Estimula a liberação de FSH e LH Adeno-hipófise
GHRH Estimula a liberação de GH Adeno-hipófise
GHIH Estimula a liberação do GH Adeno-hipófise
TRH Estimula a liberação do TSH Adeno-hipófise
Dopamina Inibe a liberação de prolactina Adeno-hipófise
Ocitocina e ADH Estocados e liberados pela neuro-hipófise Neuro-hipófise
ACTH Estimula a liberação de glicocorticóides Córtex adrenal 
FSH Estimula o desenvolvimento folicular e do esperma Ovários e testículosLH
Estimula a ovulação, o desenvolvimento do corpo 
lúteo e a secreção de andrógenos
Ovários e testículos
GH
Promove o crescimento de animais jovens, efeito 
metabólico sobre carboidratos, lipídios e 
metabolismo proteíco em adultos
Todo o organismo
TSH Estimula a liberação de hormônios tireódeos Células da tireóde
PRL Promove a lactação e o comportamento materno Glândula mamária e SNC
Ocitocina Estimula a contração uterina e a ejeção do leite Útero e glândula mamária
ADH
Reabsorção de água, reduz o volume urinário, 
realiza a constrição dos vasos para elevar a 
pressão arterial
Rins e arteríolas
Glicocorticóides
Essencial para respostas normais ao estresse, 
metabolismo proteíco e de carboidratos
Múltiplos ógãos 
incluindo o fígado 
Aldosterona Conserva Na+ e elimina K+ Rins 
Medula adrenal
Adrenalina e 
noradrenalina
Aumenta a resposta simpática ao estresse
Vários ógãos 
simultâneos
Células foliculares 
tireóideas
T4 e T3
Aumenta o consumo de oxigênio e geração de 
ATP
Quase todas as células 
do organismo
Células 
parafoliculares 
tireóideas
Calcitocina Promove a retenção do cálcio Ossos
Paratireóide PTH
Promove o aumento de cálcio e a redução do 
fosfato plamástico
Ossos e rins
Ilhotas pancreáticas: 
células beta
Insulina
Promove a captação de glicose, síntese protéica e 
lipídica
Vários tecidos e órgãos 
incluindo a musculatura 
esquelética, o fígado e o 
tecido adiposo
Ilhotas pancreáticas: 
células alfa
Glucagon Promove a glicogenólise e a glicogênsese Fígado
Hipotálamo
Adeno-hipófise
Neuro-hipófise
Córtex adrenal
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Capítulo 4 
Fisiologia 
Cardiovascular 
 
 
 
 
 
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33 
 
Capítulo 4 – Fisiologia Cardiovascular 
 
 O sistema cardiovascular possui como principal 
função distribuir o sangue para os tecidos de maneira a 
fornecer os nutrientes essenciais ao bom funcionamento do 
metabolismo das células, assim como realiza a remoção dos 
resíduos celulares. 
 O coração é o principal órgão do sistema 
cardiovascular, se localiza na cavidade torácica de todos os 
animais e serve como uma bomba propulsora que, através de 
suas contrações, gera suficiente pressão para impulsionar o 
sangue para todos os tecidos do corpo do animal. Este órgão 
é revestido por uma camada fibrosa, chamada de pericárdio 
que, por sua vez, é preenchido por um líquido com função 
lubrificante para evitar o atrito durante as contrações 
cardíacas. 
O epicárdio constitui a camada mais interna do 
pericárdio, e se localiza próximo ao músculo cardíaco, local 
onde se situam os nervos que regulam a atividade cardíaca e 
as artérias coronárias que suprem a necessidade sanguínea 
do coração. 
O miocárdio constitui o músculo cardíaco, 
propriamente dito e é dividido em várias camadas, de acordo 
com a orientação das células musculares. 
Por fim, o endocárdio constitui o revestimento mais 
interno do coração, voltado para as câmaras cardíacas, em 
contato com o sangue (Figura 4.1). 
 
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34 
 
Figura 4.1: Estrutura do coração de aves e mamíferos. (redesenhado de 
Moyes, 2010). 
 
 A distribuição do sangue pelo sistema cardiovascular 
nos tecidos se dá por meio de uma rede vascular assim 
constituída 
- artérias, que transportam o sangue do coração para os 
demais tecidos, sob alta pressão, apesar do baixo volume 
sanguíneo. 
- veias, que carregam o sangue dos tecidos de volta ao 
coração. Neste caso, há grande fluxo de sangue transportado 
sob baixa pressão sanguínea. 
- capilares, que se localizam nos tecidos entrepostos às veias 
e artérias, e realizam a troca de nutrientes, resíduos e líquidos 
através de suas paredes. 
- vênulas e arteríolas, que são veias e artérias com diâmetro 
reduzido e contribuem para a distribuição e retorno venoso. 
Além de funções e espessuras serem diferenciadas, 
os vasos sanguíneos também diferem entre si quanto ao 
revestimento. Veias e artérias são revestidas por até três 
camadas de tecido, enquanto as vênulas e arteríolas 
possuem apenas duas e os capilares sanguíneos somente 
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35 
 
uma camada, isto ocorre de modo a facilitar a troca de 
nutrientes entre os capilares e os tecidos, como oxigênio, CO2 
e glicose - por exemplo(Figura 4.2). 
Figura 4.2: Variação estrutural dos vasos sanguíneos de 
vertebrados.(redesenhado de Moyes, 2010). 
 
 Uma das principais características do sistema 
circulatrório é ser um sistema fechado, no qual o sangue que 
circula pelas veias e artérias permanece isolado do meio 
externo. O sangue realiza o transporte de oxigênio do pulmão 
para os tecidos e carrega o gás carbônico dos tecidos para os 
pulmões. Realiza a absorção e transporte dos mais diversos 
nutrientes no trato gastrointestinal, transporte de hormônios 
para as células-alvo e calor dos tecidos termogênicos para a 
superfície da pele, possui função protetora por meio de suas 
células de defesas (leucócitos) e regulação da concentração 
de água no organismo. 
 
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36 
 
 Circuito do sistema cardiovascular 
 
 O coração é divido sagitalmente por uma parede 
central, chamada septo, e os lados direito e lado esquerdo 
são subdivididos verticalmente átrio e ventrículo, ligados entre 
si por válvulas atrioventriculares que permitem apenas o fluxo 
sanguíneo unidirecional, do átrio para o ventrículo. A válvula 
atrioventricular direita é também chamada de valva tricúspide; 
e a válvula atrioventricular esquerda, de valva bicúspide 
(Figura 4.3). 
Figura 4.3: Anatomia interna do músculo cardíaco. O fluxo unidirecional 
do sangue é assegurado por dois conjuntos de valvas. (redesenhado de 
Silverthorn, 2010). 
 
 Os átrios recebem o sangue que retorna dos tecidos 
para o coração, por meio dos vasos sanguíneos, enquanto os 
ventrículos bombeiam o sangue do coração para os tecidos. 
 O lado direito do coração é responsável pela 
circulação pulmonar. Desse modo, o sangue proveniente dos 
tecidos é recebido no átrio direito, passa, através da valva 
tricúspide, para o ventrículo direito, que o bombeia para os 
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37 
 
pulmões, onde será oxigenado. O lado esquerdo do coração 
realiza a circulação sistêmica, ou seja, recebe o sangue 
proveniente dos pulmões, já oxigenado, no átrio esquerdo, o 
qual passa para o ventrículo esquerdo através da valva 
bicúspide, e então é bombeado para todos os tecidos do 
organismo (Figura 4.4). 
Figura 4.4: Figura representativa do circuito fechado do sistema 
circulatório. O coração é uma bomba que impulsiona o sangue para todas 
as partes do corpo. (redesenhado de Silverthorn, 2010). 
 
 Convencionalmente, quando se aborda o sistema 
cardiovascular, o sangue é representado pelas cores azul e 
vermelha, representando, respectivamente o sangue com 
menos oxigênio (azul), e o sangue oxigenado (vermelho). 
Como o esquema apresentado na (Figura 4.4), o 
sangue menos oxigenado (”azul”), denominado venoso, é 
aquele que já passou pelos tecidos e liberou o oxigênio, 
retornando pelo sistema venoso ao coração para ser 
bombeado aos pulmões, e novamente receber oxigênio. Já o 
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sangue oxigenado (“vermelho”), denominado arterial, é aquele 
que saiu dos pulmões para o coração e foi bombeado para 
todos os tecidos do corpo levando o oxigênio necessário para 
o funcionamento celular e orgânico.É por isso que o sistema 
cardiovascular é denominado de ciclo fechado, pois consiste 
em um circuito que se repete de maneira igual e a todo 
instante. 
 A intensidade com que o sangue é bombeado para 
fora dos ventrículos é denominada de débito cardíaco, 
enquanto a velocidade com que o sangue retorna aos átrios é 
chamada de retorno venoso. Sendo assim, quando em 
estado de repouso, um animal possui o seu débito cardíaco 
igualado ao seu retorno venoso. 
 o débito cardíaco total é distribuído de forma desigual 
por vários órgãos, ou seja, cada órgão recebe a porcentagem 
do débito cardíaco de acordo com suas necessidades. 
(Tabela 4.1). 
Tabela 4.1: Distribuição do débito cardíaco pelos principais tecidos. 
(adaptado de Costanzo, 2011). 
 
Estrutura Débito cardíaco
Cérebro 15%
Coração (artéria coronária) 5%
Rim 25%
Sistema gastrointestinal 25%
Músculo esquelético 25%
Pele 5%
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Como ocorre a contração do músculo cardíaco 
 
 O coração possui dois tipos de células principais: 
células contráteis e células de condução, sendo que a maior 
parte da musculatura cardíaca é composta pelas células 
contráteis que também são consideradas as células de 
trabalho do coração. 
 Cerca de 1% das células contrateis possuem a 
capacidade de gerar potencial de ação espontaneamente, 
elas são as principais responsáveis pela contração do 
miocárdio e são denominadas de células marca-passo que 
possuem a característica de desencadear o estímulo da 
contração sem a necessidade de um sinal elétrico do sistema 
nervoso central. 
 O potencial de ação gerado pelas células marca-
passo se propaga para as demais através de junções 
comunicantes, o que permite que o sinal se estenda de uma 
célula muscular do ventrículo á outra, e dessa maneira há 
uma condução do potencial de ação pelos ventrículos de 
forma rápida e ocorre a contração seguida da liberação do 
sangue de maneira eficiente. 
 Ao contrário do que parece, as células marca-passo 
não se contraem, elas apenas alteram levemente seu 
potencial de membrana inicial, de -60mV para o limiar -40mV, 
o que gera um potencial de ação. Isto ocorre graças a uma 
pequena movimentação de Na
+ 
para o interior da célula. 
 O coração realiza dois movimentos principais: 
contração e relaxamento. 
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40 
 
Na contração, também conhecida como sístole, os 
potenciais de ação iniciados na membrana das células 
miocárdicas desencadeiam uma corrente de fluxo de Ca
2+
 do 
meio extracelular para o intracelular. Esta entrada de Ca
2+
 
para o meio intracelular não é suficiente para desencadear a 
contração, então ocorre o processo chamado de liberação de 
Ca
2+
 induzida por Ca
2+
. Este processo ocorre por meio da 
liberação de mais Ca
2+
 existente no retículo sarcoplasmático e 
que funciona como uma espécie de gatilho para a contração 
muscular. Após o aumento significativo de Ca
2+
 no meio 
intracelular, as moléculas se ligam a troponina C, o que causa 
uma interação entre as proteínas presentes na musculatura, a 
miosina e a actina, que então gera uma tensão e 
consequentemente a contração do miocárdio. 
No relaxamento, também conhecido como diástole, o 
Ca
2+
 volta a ser acumulado no retículo sarcoplasmático pela 
atividade da Ca
2+
ATPase e então a concentração do íon no 
meio intracelular retorna aos níveis de repouso. Assim como, 
o Ca
2+
 que havia entrado nas células durante o potencial de 
ação é expulso para o meio extracelular enquanto ocorre a 
entrada de Na
+
 para o interior das células (Figura 4.5). 
 
 
 
 
 
 
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41 
 
Figura 4.5: Acoplamento excitação-contração nas células do miocárdio. 
(redesenhado de Costanzo, 2011). 
 
Composição do sangue 
 
 O sangue dos vertebrados, quando centrifugado, 
permite identificar sua composição em três partes distintas: 
fluído (plasma), eritrócitos (células vermelhas) e uma pequena 
porcentagem de leucócitos (células brancas). 
 As diversas células encontradas no sangue dos 
animais são conhecidas como hemócitos, e participam das 
mais diferenciadas atividades metabólicas e fisiológicas. São 
exemplos dessas atividades o transporte de nutrientes, 
armazenamento e transporte de oxigênio, coagulação 
sanguínea e, até mesmo, a fagocitose de células danificadas 
As hemácias são as células mais abundantes do 
sangue dos vertebrados e uma das mais importantes de todo 
organismo de um animal. Nelas se encontra a hemoglobina, 
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42 
 
pigmento respiratório que possui, como principal função, o 
armazenamento e o transporte de O2 e CO2 no corpo. 
Os leucócitos não possuem hemoglobina e são 
conhecidos como as células de defesa do organismo, entre 
eles encontramos: heterofilos, basófilos, eosinófilos, 
monócitos e linfócitos. O número destas células de defesa no 
fluxo sanguíneo de um animal varia de acordo com sua idade, 
sexo, condições estressantes e doenças. Porém, alguns 
estudos apontam que 60 a 65% dos glóbulos brancos são 
linfócitos, conhecidos como células especializadas em 
produção de anticorpos e combate á infecções. 
O plasma sanguíneo é a fração líquida do sangue no 
qual diversos íons e proteínas encontram-se dissolvidos para 
serem transportados e utilizados por todo o organismo. 
 
 
 
 
 
 
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Capítulo 5 
Fisiologia Respiratória 
 
 
 
 
 
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Capítulo 5 – Fisiologia Respiratória 
 
 A palavra respiração pode ser utilizada na fisiologia 
para dois processos distintos. A respiração celular é a 
interação entre o oxigênio e as moléculas orgânicas presentes 
no meio intracelular, a fim de desencadear a produção de 
dióxido de carbônio, água e ATP para a geração de energia. 
O outro processo de respiração, o qual será aprofundado 
neste capítulo, é a respiração externa, que é a movimentação 
de gases do meio extracorpóreo até o interior das células do 
organismo. 
 O sistema respiratório é um conjunto de estruturas 
com a capacidade de realizar a ventilação e a troca de gases, 
e é composto pelos pulmões e por uma série de vias aéreas 
que realizam a conexão desses com o ambiente. Sendo 
assim, observam-se duas zonas distintas compondo o 
sistema respiratório, a zona de condução e a zona 
respiratória. 
 
Zona condutora 
 
Também conhecida como vias aéreas, esta zona é 
responsável pelo transporte do ar para dentro e para fora dos 
pulmões e é composta pelo nariz, faringe, laringe, traqueia, 
brônquios, bronquíolos e bronquíolos terminais. 
O ar é inspirado através da boca e do nariz, e 
percorre o percurso que vai da faringe e laringe até a traqueia. 
Na traqueia, há uma divisão em dois brônquios primários, 
sendo uma para cada pulmão. Estes brônquios sofrem 
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sucessivas divisões ao longo do pulmão até que os menores 
se ramificam e dão origem aos bronquíolos. Por sua vez os 
bronquíolos continuam se ramificando em porções menores 
até que ocorra a transição da zona condutora para a zona de 
respiração, a qual realiza a troca dos gases, também 
conhecida como alvéolos. 
As vias aéreas são compostas por musculatura lisa, 
além de células ciliadas e secretoras de muco. Além de 
realizar o transporte do ar do meio externo para os pulmões, 
as vias aéreas possuem função de aquecimento do ar atéatingir a temperatura corporal do animal, umedecimento do ar 
expirado através da produção de muco a fim de não permitir 
que os tecidos de troca sequem, assim como realizam a 
filtragem do ar com a finalidade de não permitir que vírus, 
bactérias e partículas inorgânicas alcancem os alvéolos 
(Figura 5.1). 
Figura 5.1:Comparação anatômica entre pulmões e cavidade torácica de 
equinos e do homem.(adaptado de Silverthorn, 2010). 
 
 
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46 
 
Zona respiratória 
 
Esta zona é o local onde ocorrem as trocas gasosas 
propriamente ditas e é composta por uma série de alvéolos 
especializados. Juntamente com os alvéolos, participam das 
trocas gasosas os bronquíolos respiratórios, os ductos 
alveolares e os sacos alveolares. 
 Os bronquíolos respiratórios são considerados 
estruturas de transição, fazendo parte tanto da zona 
condutora como da zona respiratório, pois a partir deles 
começam a brotar ramificações alveolares de trocas gasosas. 
Os ductos alveolares são formados por uma série de alvéolos 
e ao final de seus prolongamentos se encontram nos sacos 
alveolares. 
 Os alvéolos são as principais estruturas responsáveis 
pela troca gasosa na zona respiratória, são evaginações em 
formato de pequenos sacos que se prolongam dos 
bronquíolos, ductos e sacos alveolares. Devido a grande área 
de superfície dos milhares de alvéolos existentes nos 
pulmões, é possível uma rápida e eficiente troca de oxigênio e 
gás carbônico entre o gás presente nos alvéolos e os 
capilares sanguíneos (Figura 5.2). 
 
 
 
 
 
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47 
 
Figura 5.2: Ramificação das vias aéreas e estrutura do lóbulo pulmonar. 
Cada grupo de alvéolos é circundado por fibras elásticas e por um grupo de 
capilares. (redesenhado de Silverthorn, 2010). 
 
 
No epitélio alveolar é possível encontrar dois tipos de 
células principais. As células do tipo I são extremamente finas 
e responsáveis pela troca gasosa propriamente dita, pela 
importância de sua função estas células ocupam cerca de 
95% de todo o epitélio alveolar. As células do tipo II possuem 
inúmeras funções, incluindo a manutenção do equilíbrio 
hídrico nos pulmões e a secreção de surfactantes 
pulmonares. Os surfactantes são lipoproteínas necessárias 
para realizar a redução da tensão alveolar através do 
revestimento dos alvéolos durante a expansão dos pulmões e 
entrada do ar pela respiração. 
 Além das células tipo I e II, no epitélio alveolar 
encontram-se células fagocitárias denominadas de 
macrófagos alveolares. A principal função dos macrófagos é 
manter os alvéolos livres de poeiras que eventualmente 
podem ser inaladas na inspiração. Estas células se enchem 
com o material indesejado e migram para os bronquíolos no 
qual com a movimentação dos cílios é possível transportar o 
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48 
 
material até as vias aéreas superiores, que então pode ser 
deglutido ou expectorado (Figura 5.3). 
Figura 5.3: Representação estrutural dos alvéolos de mamíferos e suas 
células. (redesenhado de Moyes, 2010). 
 
Ciclo respiratório 
 
 O ciclo respiratório é dividido em três fases: inspiração 
(entrada de ar nos pulmões), expiração (saída de ar para o 
meio externo) e repouso (período entre respirações). 
 Durante a inspiração ocorre a contração dos músculos 
inspiratórios, denominados diafragma, e o aumento no volume 
da caixa torácica. Consequentemente há uma queda na 
pressão alveolar para cerca de 1cmH2O a baixo da pressão 
atmosférica fazendo com que o ar penetre nos alvéolos até 
que a pressão alveolar se iguale novamente a pressão 
atmosférica. Ao final da inspiração o volume de ar nos 
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49 
 
pulmões está no seu limite máximo e a pressão alveolar está 
equilibrada com a pressão externa. 
 No momento da expiração ocorrem os eventos 
opostos á inspiração. O diafragma relaxa e há uma queda no 
volume de ar na região torácica ocasionando um aumento na 
pressão alveolar de até 1cmH2O á cima da pressão 
atmosférica, o que permite a expulsão do ar para o meio 
externo. O movimento de expiração cessa quando a pressão 
alveolar se iguala a pressão atmosférica novamente e neste 
momento o pulmão alcança seu menor volume. 
 A fase de repousoé definida pelo intervalo entres os 
ciclos respiratórios, ou seja, não há ar se movimentando para 
dentro ou para fora dos pulmões e novamente a pressão 
alveolar é igual á pressão atmosférica (Figura 5.4). 
Figura 5.4: Pressão durante o ciclo respiratório normal. A – Repouso; B – 
Metade da inspiração; C- Fim da inspiração; D – Metade da expiração. Os 
valores de pressão são dados em cmH2O em relação à pressão atmosférica 
(Patm). Os valores sobre as setas amarelas representam as pressões 
transmurais. (redesenhado de Costanzo, 2011). 
 
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Trocas gasosas 
Troca gasosa é o termo utilizado para referenciar a 
difusão de O2 e CO2 nos tecidos periféricos e nos pulmões. 
Basicamente, o oxigênio passa do gás alveolar para os 
capilares pulmonares e segue para todos os tecidos do corpo. 
Nesses, o oxigênio se difunde da corrente sanguínea para 
dentro das células, e o sangue captura o CO2 ali presente. O 
sangue, carregado de dióxido de carbono, retorna para o 
pulmão no qual é eliminado do por meio da expiração (Figura 
5.5). 
Figura 5.5: Representação esquemática de alvéolo e de capilar pulmonar 
próximo. O O2 é adicionado ao capilar sanguíneo enquanto o CO2 é 
removido.(redesenhado de Costanzo, 2011). 
 
 O oxigênio transportado de forma dissolvida na 
corrente sanguínea não é suficiente para suprir a demanda 
metabólica dos tecidos, então há uma segunda forma de 
transporte desta molécula que é o O2 ligado à hemoglobina. 
Cerca de 98% do O2 no sangue é transportado de forma 
combinada com a hemoglobina, uma proteína globular capaz 
de se ligar à até 4 moléculas de oxigênio. 
 O dióxido de carbono é, significativamente, mais 
solúvel que o oxigênio, e grande parte dele provêm da 
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51 
 
respiração mitocondrial. Deste modo, é de extrema 
importância que este gás seja transportado para fora do 
organismo. Porém, apenas pequena parcela do dióxido de 
carbono presente no sangue encontra-se na forma molecular 
de CO2. A maior parte desta substância é transportada na 
forma de bicarbonato (HCO3 
-
), produto da reação do CO2 com 
a água que conta com o auxílio de uma enzima catalizadora 
denominada anidrase carbônica (AC). 
 
O sistema respiratório e o pH sanguíneo 
 
 Todos os animais possuem mecanismos regulatórios 
do pH intracelular e do pH dos líquidos extracelulares, como o 
sangue por exemplo. A fisiologia respiratória é de extrema 
importância para a manutenção dos limites ideias de pH 
sanguíneo pois o dióxido de carbono possui uma estreita 
relação com o pH do meio através da reação catalisada pela 
AC. 
 Durante períodos de hiperventilação há maior 
quantidade de ar inspirado do que o necessário para eliminar 
o CO2 do sistema. Neste caso, há queda na concentração de 
HCO3
-
 circulante e, consequentemente, aumento no pH 
sanguíneo, o que pode levar a um distúrbio metabólico 
chamado de alcalose respiratória. 
 Já durante a hipoventilação ocorre o oposto, há baixa 
quantidade de ar inspirado, o que é insuficiente para a 
remoção do CO2 necessário. Então, ocorre um aumento na 
concentração de HCO3
- 
seguido pela queda do pH do sangue. 
A hipoventilação pode desencadear o fenômeno conhecidoFisiologia dos Animais Domésticos UFPR 
 
52 
 
como acidose respiratória devido a maior concentração de 
íons H
+ 
presentes no sistema. 
 
Sistema respiratório das aves 
 
 As aves possuem diferenças significativas no sistema 
respiratório, quando comparadas aos mamíferos. 
Primeiramente as aves são desprovidas de diafragma e seus 
pulmões não possuem a capacidade de se expandirem 
durante o ciclo respiratório, além disso, as aves possuem 
estruturas anexas denominadas sacos aéreos que realizam a 
ventilação dos pulmões. O pulmões são localizados na região 
torácica dorsal e são responsáveis pelas trocas gasosas, 
assim como nos mamíferos. 
 Porém os sacos aéreos são estruturas altamente 
diferenciadas e que não estão presentes em mamíferos. São 
grandes, de paredes finas no qual consistem em 
prolongamentos de alguns brônquios secundários. Na maioria 
das aves domésticas como galinhas, frangos, patos, pombos 
e perus existem nove sacos aéreos ao total, sendo eles 
acondicionados aos pares com exceção do saco aéreo 
clavicular. Sendo assim, existem dois grupos de sacos 
aéreos: craniais (cervicais, clavicular e torácico lombar) e os 
caudais (caudais e abdominais)(Figura 5.6). 
 
 
 
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53 
 
Figura 5.6: Sistema pulmão-sacos aéreos da galinha. (redesenhado de 
Reece, 2006). 
 
A troca gasosa nas aves ocorre no paleopulmo e 
neopulmo, também denominados de pulmões verdadeiros. 
Eles são fixos e rígidos não permitindo o aumento ou 
diminuição do volume torácico, sendo a ventilação de 
responsabilidade apenas dos sacos aéreos. 
 Na inspiração das aves, o ar que entra pela traquéia 
ao atingir o brônquio secundário mediodorsal se divide em 
dois caminhos. Uma parte do gás caminha em direção aos 
sacos aéreos craniais, passando pelo paleopulmo; a outra 
parte do gás se direciona aos sacos aéreos caudais, 
passando pelos parabronquios neopulmonares. Salienta-se 
que a troca gasosa ocorre no momento em que o gás passa 
pelas estruturas do paleopulmo e do neopulmo, e que em 
seguida ocorre apenas a ventilação nos sacos aéreos. 
 No momento da expiração o gás retorna dos sacos 
aéreos caudais sentido neopulmo até atingir o paleopulmo, ao 
mesmo tempo ocorre a saída do gás que estava nos sacos 
aéreos craniais. Todo o gás do sistema irá se reencontrar nos 
brônquios primários e será novamente exalado para a 
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54 
 
atmosfera através da traquéia. Basicamente nenhum gás sai 
do sistema respiratório para a atmosfera sem que este passe 
pelo paleopulmo, obrigando a realização das trocas gasosas 
(Figura 5.7). 
Figura 5.7: Mecânica da respiração nas aves. (redesenhado de Macari, 
2002). 
 
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55 
 
 
 
 
 
Capítulo 6 
Fisiologia Renal 
 
 
 
 
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56 
 
Capítulo 6 – Fisiologia Renal 
 
O sistema urinário é composto por rins, ureteres, 
bexiga urinária e uretra. 
Os principais órgãos do sistema renal são os rins que 
possuem diversas reponsabilidades para a manutenção da 
homeostasia corpórea. Duas de suas principais funções são 
excretar produtos de resíduos metabólicos, e a regulação do 
volume e composição do ambienteinterno, como o fluido 
extracelular – por exemplo. Sendo assim, quando o corpo 
apresenta sinais de deficiência ou excesso de água e 
eletrólitos, os rins agem de forma a alterar o ritmo de 
reabsorção e secreção dessas substâncias. 
Entre as funções dos rins pode-se citar seis que são 
de grande importância para o controle da homeostasia do 
organismo: 
- Equilíbrio iônico: Controlam a absorção e a perda de íons, 
mantendo assim os níveis ideais de concentração; 
-Equilíbrio osmótico: os rins produzem a urina e controlam o 
volume a ser produzido, mantendo desta maneira o equilíbrio 
hídrico; 
- Equilíbrio do pH: regula o pH sanguíneo retendo ou 
eliminando H
+
 ou HCO3
- 
; 
- Pressão sanguínea:os rins controlam o volume de líquido 
extracelular através de hormônios, sendo assim regula o 
volume de sangue e consequentemente da pressão 
sanguínea; 
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57 
 
- Excreção: eliminação de toxinas e resíduos nitrogenados, 
além da retirada do excesso de vitaminas lipossolúveis do 
organismo através da urina; 
- Produção de hormônios: síntese e liberação de hormônios 
importantes para a homeostasia do organismo como a 
eritropoietina (síntese de eritrócitos) e a renina (regulação da 
pressão sanguínea). 
Os rins são subdivididos em três porções: o 
córtexque é a região mais externa do órgão, a medulaque é 
a região central do rim e por fim a pelve renal que é a 
extremidade voltada pra o meio interno do órgão no qual 
encaminha a urina recém-formada até os ureteres. A urina de 
ambos os rins é drenada e encaminhada para o ureter, em 
seguida para a bexiga, local onde fica armazenada até a sua 
eliminação (Figura 6.1). 
Figura 6.1: Secção transversal de rim de mamíferos(redesenhado de 
Silverthorn, 2010). 
 
A unidade funcional de um órgão é uma estrutura 
capaz de realizar todas as funções necessárias daquele 
órgão. Nos rins, os néfrons são considerados a unidade 
funcional, ou seja, realizam quase todo o processo fisiológico 
necessário para a formação da urina. 
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58 
 
Os néfrons encontram-se entremeados no córtex e na 
medula renal, sendo cerca de 80% na região do córtex 
(néfrons corticais) e os outros 20% na região da medula 
(néfronsjustamedulares) (Figura 6.2). 
Figura 6.2: Representação estrutural do néfron. Néfrons corticais estão 
localizados predominantemente no córtex, enquanto néfronsjustamedulares 
são encontrados principalmente na medula renal. (redesenhado de Moyes, 
2010). 
 
Cada néfroné divido em duas porções: túbulo renal 
(formado por uma única camada de células epiteliais) e 
glomérulo (região de inúmeros capilares). O túbulo é 
subdivido em diversos segmentos como visto na figura 
anterior. 
O sangue entra no rim através da artéria renal e 
segue em direção á artérias menores e arteríolas do córtex. 
Nesta porção a disposição dos vasos sanguíneos torna-se um 
sistema porta no qual o sangue flui para uma rede de 
capilares que se aglomeram em um formato de bola formando 
a região doglomérulo.Através dosistema porta renal é possível 
ocorrer a filtração e reabsorção de líquidos de volta para a 
corrente sanguínea ou para o interior do túbulo renal. 
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59 
 
O glomérulo é o principal elemento do néfron, e é 
através de seus capilares que os líquidos são liberados para o 
túbulo.A parede capilar do glomérulo funciona como um 
complexo filtro biológico que barra a passagem de células 
sanguíneas e macromoléculas para o túbulo renal, porém, 
permite a entrada de componentes líquidos do sangue e 
eletrólitos para a cápsula de Bowman (Figura 6.3). 
Figura 6.3: Estrutura anatômica do glomérulo. Rede de capilares que 
libera grande parte dos líquidos do sngue para dentro da cápsula de Bowman 
do néfron. (redesenhado de Moyes, 2010). 
 
Após a entrada na cápsula de Bowman, o filtrado 
inicial se movimenta pelo lúmen através de suas regiões 
específicas. Inicia seu trajeto saindo da cápsula de Bowman e 
passando pelo túbulo proximal e caminhando em direção á 
alça de Henle (estrutura em formato de “U”), em seguida 
passa pelo túbulo distal e chega ao ducto coletor que drena o 
líquido diretamente na pelve renal. Neste momento o filtrado 
já é denominadourina e é transportada para a bexiga, região 
no qual a urina fica armazenada até que seja excretada. Ao 
longo de totó o túbulo renal há inúmeras células epiteliais que 
realizam a reabsorção e a eliminação de solutosrealizando 
assim o processo de formação da urina durante o trajeto 
percorrido (Figura 6.4). 
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60 
 
Figura 6.4: Partes de um néfron. (redesenhado de Silverthorn, 2010). 
 
 
Os solutos do ultrafiltrado são, em sua maioria, 
reabsorvidos no túbulo proximal por meio ativo ou passivo. A 
reabsorção e movimentação de solutos como Na+ e Cl-, 
proporcionam a criação de um pequeno gradiente, 
favorecendo assim, a movimentação da água para dentro das 
células e para os espaços intercelulares. Desta forma, mais 
de 60% da água filtrada pelo rim é reabsorvida durante sua 
passagem pelo túbulo proximal. 
 
Regulação da função renal 
 
A atuação dos hormônios sobre o sistema 
cardiovascular e sobre os néfrons é de suma importância para 
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61 
 
a manutenção do equilíbrio iônico e osmótico do corpo, e, 
portanto, promove alterações na composição da urina. 
Os hormônios esteroides e peptídicos atuam 
rapidamente sobre este sistema, alterando os níveis de 
transportadores presentes no túbulo. 
A angiotensina II, que possui atuação vasoconstritora, 
e as prostaglandinas, de atuação vasodilatadora, estão entre 
os hormônios mais importantes atuantes no processo. Além 
disso, outro hormônio, a renina, desempenhará importante 
papel na conversão do angiotensinogênio, em angiotensina I, 
que posteriormente será convertida pela enzima conversora 
de angiotensina (ECA), em angiotensina II. 
A queda na perfusão renal estimula a liberação da 
renina pelo rim, desta forma inicia-se a conversão de 
angiotensinogênio em angiotensina I. A angiotensina I sofre a 
ação da ECA e é convertida a angiotensina II, que por sua 
vez, irá estimular a secreção da aldosterona pelo córtex da 
adrenal, promovendo aumento na retenção de Na e H2O, e a 
vasoconstrição, aumentando a pressão sanguínea. A este 
processo, dá-se o nome de sistema renina-angiotensina-
aldosterona (Figura 6.5). 
 
 
 
 
 
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62 
 
Figura 6.5: Representação esquemática do complexo renina-
angiotensina-aldosterona. AI – Angiotensina; ECA – Enzima conversora de 
angiotensina; AII – Angiotensina II; “-“ Inibição. (redesenhado de 
Cunningham, 2004). 
 
Sistema renal das aves 
 
Anatomicamente, o sistema renal das aves, é 
composto por dois rins, com lobos cranial, médio e caudal; e 
por dois ureteres. Desta forma, e devido a ausência da bexiga 
urinária, a urina é transportada diretamente para a cloaca 
através dos ureteres, e excretada juntamente com as fezes 
(Figura 6.6). 
 
 
 
 
 
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63 
 
Figura 6.6: Representação dos rins de aves. Vista abdominal dorsal de um 
frango. (adaptado de Reece, 2006). 
 
O funcionamento do sistema renal das aves, tendo em 
vista os processos de filtração glomerular, reabsorção e 
secreção tubular, e osmolalidade, é muito semelhante ao já 
estudado anteriormente em mamíferos. Dentre os aspectos 
que diferem o sistema das aves e dos mamíferos, além da 
ausência de bexiga para armazenamento das excretas, 
podemos citar o tipo de produto final proveniente do 
metabolismo de nitrogênio e a diferenciação dos néfrons. 
As aves apresentam dois grupos principais de 
néfrons, sendo um de funcionamento semelhante ao dos 
mamíferos, e outro de funcionamento semelhante ao dos 
répteis, sendo os semelhantes aos dos répteis incapazes de 
concentrar a urina (Figura 6.7). 
 
 
 
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64 
 
Figura 6.7: Localização dos néfrons das aves. Tipo réptil (TR) e do tipo 
mamífero (TM) (redesenhado de Reece, 2006). 
 
 
 
 
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65 
 
 
 
 
 
Capítulo 7 
Fisiologia 
Gastrointestinal 
 
 
 
 
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66 
 
Capítulo 7 – Fisiologia Gastrointestinal 
 
 A ingestão de alimentos é de suma importância para a 
reposição dos nutrientes e manutenção da produção dos 
animais. Além disso, a alimentação é importante para a 
manutenção das reservas energéticas disponíveis ao 
organismo. A quebra dos alimentos tem seu início na boca, 
através da mastigação. 
 Após a ingestão do alimento as reservas energéticas 
são armazenadas como formas complexas, sendo 
classificadas como triglicerídeos, proteínas, glicogênio 
hepático e muscular. 
O consumo de alimentos pode ser influenciado por 
diversos fatores como as sensações cefálicas – visão, olfato, 
audição; as contrações gástricas da fome; a velocidade da 
ingestão (interferindo diretamente nos sinais de saciedade); e 
as sinalizações das reservas de nutrientes pelo sangue. 
 
Controle hipotalâmico da ingestão de alimentos 
 
 As ações hipotalâmicas são de extrema importância 
para a determinação da ingestão de alimentos, tendo em vista 
que o controle da fome é realizado pelo hipotálamo lateral, e a 
saciedade pelo hipotálamo ventro medial, portanto, lesões no 
hipotálamo lateral causarão a perda de apetite, bem como 
lesões no hipotálamo ventro medial, causarão a perda de 
saciedade. 
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67 
 
Dois tipos de sinais (fatores) são necessários para 
que o hipotálamo exerça seu controle: os fatores intrínsecos e 
os fatores extrínsecos. Os fatores intrínsecos, ou teoria a 
longo prazo/nutricional, são fatores relacionados às reservas 
de determinados nutrientes, disponíveis para o organismo, 
sendo dividida em: teoria gllicostática (teor de glicose) , teoria 
aminostática (teor de aminoácidos), teoria lipostática (teor de 
gordura), teoria ionostática (teor de eletrólitos) e teoria 
termostática (relacionada a temperatura interna). Já os fatores 
intrínsecos, ou teoria a curto prazo/alimentar, está relacionada 
diretamente a ingestão de alimentos, sendo regida por fatores 
visuais, olfatórios, orais, gastrointestinais e hepáticos. 
 
Constituição do trato gastrointestinal 
 
São componentes do trato gastrointestinal (TGI): 
boca; esôfago; estômago, intestino delgado (duodeno, jejuno 
e íleo); intestino grosso (ceco, cólon, reto); e ânus; e os 
considerados órgãos acessórios: dentes; língua; glândulas 
salivares (parótidas, submandibulares e sublinguais); fígado; 
vesícula biliar e pâncreas. 
 Além disso, o TGI é constituído por 
quatrotúnicas/camadas concêntricas ao longo de sua 
extensão(Figura 7.1),são elas: 
1) Túnica mucosa: É a porção que entra em contato 
com o alimento. Com funções de absorção, proteção 
e secreção, é altamente vascularizada por vasos 
sanguíneos e linfáticos. Possui, por toda sua 
extensão, glândulas e tecido linfoide. A liberação 
enzimática pelas glândulas da mucosa é 
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proporcionada pela contração da camada muscular da 
mucosa; 
2) Túnica submucosa: É rica em vasos sanguíneos e 
linfáticos. É a via de transporte de nutrientes. O 
sistema nervoso entérico, denominado plexo 
submucoso, atua sobre a túnica submucosa, 
controlando as secreções gástricas e intestinais; 
3) Túnica muscular: Dividida em duas camadas, uma 
interna de orientação circular e outra externa com 
orientação longitudinal, é composta por células 
musculares lisas. O sistema nervoso entérico, 
denominado plexo mioentérico, atua sobre a túnica 
muscular, controlandoos seus movimentos; 
4) Túnica serosa: Camada externa dos órgãos do TGI, 
permite que um órgão do trato deslize contra outro, 
sem atrito, através da secreção do líquido seroso. 
Figura 7.1: Secção transversal do intestino e estômago. (redesenhado de 
Silverthorn, 2010). 
 
 Parede intestinal Parede estomacal 
 
 
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69 
 
Regulação do trato gastrointestinal 
 
 O Sistema Nervoso Autônomo (SNA) é responsável 
por parte da regulação do TGI. Possui duas componentes, 
sendo uma intrínseca denominada Sistema Nervoso Entérico, 
localizada nos plexos mucoso e mioentérico, e uma 
extrínseca, sendo a inervação simpática e parassimpática. 
 A ativação da inervação simpática realiza atividade 
anabólica, ou seja, através da liberação da noradrenalina no 
TGI, as atividades motoras e secretórias são inibidas. Já a 
inervação parassimpática é realizada pelos nervos vago e 
pélvico, e promove a estimulação das atividades motoras e 
secretoras. 
 A inervação intrínseca exerce sua função sobre os 
plexos submucoso e mioentérico, e é independente a 
inervação extrínseca. Através do envio e recebimento de 
informações entre os mecanorreceptores e quimiorreceptores 
da mucosa, células musculares secretórias e endócrinas 
controlam as funções de contração e secreção do TGI. 
Além do controle nervoso, as funções gastrointestinais 
também sofrem controle hormonal. As ações hormonais sobre 
o trato são variadas atuando desde a contração e 
relaxamento da musculatura do trato, até sobre o crescimento 
dos tecidos gastrointestinais. A liberação destes hormônios na 
corrente sanguínea depende de seu estímulo fisiológico 
correspondente, portanto, sem que haja o estímulo a 
liberação não ocorre. 
Entre os principais hormônios reguladores do TGI temos: 
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70 
 
Gastrina: Hormônio de principal ação sobre o estômago. 
Produzidos pelas células G da parece estomacal, tem sua 
liberação estimulada pela presença de proteína no trato, e por 
sua vez, estimula a produção de ácidos e da motilidade no 
estômago; 
Colecistocinina (CCK): Sendo produzida no intestino, sua 
liberação ocorre devido à presença de proteína e gordura no 
intestino. A CCK liberada pelo intestino é transportada por via 
sanguínea até o fígado e pâncreas. Quando no fígado, a 
colecistocinina estimula a síntese e liberação da bile, e a 
contração da vesícula biliar. Sua presença no pâncreas 
estimulam as células pancreáticas (células Acinares) a 
liberarem as enzimas digestivas. Estas enzimas atuaram 
somente em meio alcalino; 
Secretina: Assim como o CCK, a Secretina também é 
produzida pelo intestino. Sua liberação ocorre devido a 
presença de ácidos no ambiente hiperosmótico. A Secretina 
liberada é encaminha através da corrente sanguínea, 
passando pelo pâncreas e posteriormente irrigando o 
estômago. Quando no pâncreas, a Secretina estimula as 
células pancreáticas e os ductos pancreáticos a liberarem 
água e bicarbonato. No estômago atua inibindo o 
esvaziamento gástrico, promovendo o controle da passagem 
das partículas ao intestino. 
Além da ação destes hormônios, o trato também 
recebe a ação do Peptídeo Insulinotrópico Glicose-
dependente (GIP). Sendo secretado pelas células K do 
intestino delgado, sua liberação é estimulada pela presença 
de glicose, aminoácidos e ácidos graxos no intestino. Quando 
secretado, e uma vez na corrente sanguínea, é levado ao 
pâncreas, onde atua sobre as células β estimulando a 
liberação da insulina. 
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71 
 
Motilidade 
 
 A motilidade gastrointestinal é essencial para os 
processos de transporte, degradação e mistura dos alimentos 
presentes no TGI com os sucos digestivos, sendo 
proporcionada pela contração e relaxamento da musculatura 
presente nos órgãos digestivos. 
As primeiras etapas do processo de quebra dos alimentos 
ingeridos são a mastigação e a deglutição. 
A mastigação, movimento voluntário coordenado pelo 
SNC, promove a trituração dos alimentos para facilitação da 
ação do suco digestivo. Além de sua importância para 
facilitação da ação do suco, a trituração através da 
mastigação também é extremamente importante para se 
evitar demasiada escamação da mucosa do trato, buscando-
se causar menores danos, tendo em vista que o processo de 
reconstituição da mucosa lesionada é lento. Os órgãos 
envolvidos no processo de mastigação são: Dentes, lábios, 
língua, e bochechas. 
O processo de deglutição se divide em três fases: 
Fase oral: A fase oral corresponde à mastigação, mistura, e 
insalivação do alimento. Após mastigação, a ação da língua 
sobre o alimento, o dirige à linha média em direção á faringe; 
Fase faríngea: É a passagem do alimento através da faringe 
em direção ao esôfago, caracterizada pela abertura do 
esfíncter esofágico superior. A fase faríngea é, portanto, 
caracterizada pela ativação da contratilidade esofágica. 
Devido aos movimentos realizados pela epiglote com o 
objetivo de promover proteção à região da nasofaringe, não 
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há respiração nesta fase de deglutição. Nesta fase não há 
mais controle dos alimentos; 
Fase esofágica: Nesta fase o alimento sofre a ação de ondas 
peristálticas (propulsivas) primárias e secundárias, 
direcionando-o ao estômago. Caso as ondas primárias não 
sejam suficientes para a remoção completa do alimento na 
parede esofágica, as ondas secundárias entrarão em ação 
para promover o esvaziamento do esôfago. Assim como na 
fase faríngea, na fase esofágica também não há controle do 
alimento. 
 Após a passagem do bolo alimentar pelo esôfago, 
ocorre o relaxamento da porção oral do estômago, permitindo 
assim sua passagem para o interior do estômago. Após a 
entrada do bolo, o estômago sofre contrações de quebra e 
mistura, dando início a digestão. 
 O estômago divide-se anatomicamente em três 
partes: corpo, fundo e antro (Figura 7.2). Ele também pode 
ser dividido, em relação à motilidade, em duas partes: a 
porção proximal, denominada região oral, e a porção distal, 
denominada região caudal. 
Figura 7.2: Relação estrutural do estômago (redesenhado de Silverthorn, 
2010). 
 
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73 
 
Após a deglutição, o bolo fica armazenado na porção 
proximal do estômago (região fúndica). Parcialmente, a partir 
de contrações fracas, o alimento é passado para a parte mais 
medial do estômago, e passa a sofrer a ação de contrações 
mais intensas, que promovem a quebra do alimento em 
partículas menores, e sua mistura com as secreções 
gástricas. Logo após procede-se a seleção de partículas, 
onde aquelas com aproximadamente 1 𝑚𝑚3 são passadas 
para o duodeno. As partículas que não são passadas ao 
duodeno sofrem o processo de retropropulsão, que consiste 
no retorno do alimento ao estômago, onde ele volta a passar 
pelos processos de quebra e mistura. 
 Após a quebra em partículas menores, os alimentos 
são levados ao duodeno. Este processo é denominado de 
esvaziamento gástrico sua velocidade da passagem é 
variável, sendo que a velocidade de passagem dos líquidos é 
maior que a dos sólidos. 
 No intestino delgado o quimo é submetido á 
contrações que promovem a sua mistura às secreções 
pancreáticas e outras enzimas digestivas. Existem dois tipos 
de contrações intestinais (Figura 7.3) sua regulação é 
realizada pelo SNE de acordo com sua função: 
1) Contrações segmentares: São as responsáveis pela 
mistura do quimo com os

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