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226 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS 6. ProgestágenosFecais.A execuçãodeumensaioparadeter- minaçãodeprogestágenosfecaisemvicunhas(camelídeos selvagens)foi relatadapor Schwarzenbergeret al. (40). Esseprocedimentopermitea utilizaçãode um método não-invasivoparao estudodeeventosreprodutivosem camelídeosselvagens. 7. Técnicas deUltra-som. Ambos osmétodosMode A e B têmsidoempregados.A detecçãodo úterocheio de fluido (ModeA) pormeiodeumScanopregultra-sôni- co, modelo738(Ithaco lnc., lthaca,NY) desenvolvido especialmenteparaovinos,temsidoutilizadaem alpa- case lhamas(38). Em alpacas,foi registradaa maior acurácia(92%) comumaidadefetalmédiade 80 dias, comparadaa 90% aos70 diasde gestação.Em lhamas, foi obtido100%deacuráciaaos75diasdegestação.Em ambasasespécies,a acuráciado testefoi reduzidapara 84%e 65%aos165diasemalpacase lhamas. I Com a utilizaçãode umasonda3 MHz, o diagnóstico externodegestaçãopodeserrealizadoapartirde50diasaté o final, aplicandoa sondana áreaabdominalsempêlos medialmenteàrótula(41).O mesmoautorcomunicouauti- lizaçãodeumapequenasondaintra-retal(5 MHz) em lha- mas,tomandopossíveldetectargestaçõesdeaté15diasapós acobertura.A ultra-sonografiatransretalébastanteadequada paraa caracterizaçãodasdinâmicasuterina,foliculare luteí- nica,bemcomoparao mecanismoovulatórioeo desenvolvi- mentofetaldesde15diasapósacobertura(16,18). Parto O partonão-assistidode alpacasa 4.250m acimado nível do mar,no Peru, dura em média203 minutos em fêmeasprimíparase 193minutosem multíparas(42). Em lhamas,foramregistradosemmédia176minutosparaostrês diferentesestágiosdo parto (43). Os camelídeosnão lam- bemos recém-nascidosapóso parto,masnão os abando- nam,mesmoquandoem extremasmáscondiçõesnutricio- nais(42).Maisde90%dosnascimentosdealpacase lhamas ocorrementre7:00e 13:00horas.Essaadaptaçãopropiciaàs crias condiçõessecase de aquecimentoantesdo frio da noite, quandotemperaturasde congelamentosão comuns emaltitudessuperioresa4.000m,mesmono verão(20).Os camelídeosparecemsercapazesderetardaropartoporhoras oudiasafimdeevitarqueocorraduranteanoiteouemdias nebulosos,semsolou sobneve (44). Liggins(45) postulou queo fetopodedeterminaro diado nascimento,masa mãe determinaahora. CONTROLEDO PARTO.As possibilidadespara tentar regularo início do partoestãorelacionadasprincipalmente com o manejoe com a disponibilidadede veterinários.A induçãodopartoemalpacas,entreosdias320e351deges- tação,foi conseguidacom 10mgde dexametasona(Grupo A), 10mgdedexametasonamais10mgdeestradiol(Grupo B) ePGF2anasdosagensde0,12e 0,25mg(GruposC eD). Um outrogrupodefêmeasprenhesfoi mantidocomocon- trole (Grupo E) (46). Os partosocorreramdentrode 112, 120,25e 25horase 29 diasparaosgruposA, B, C, D e E, respectivamente.A proporçãodefêmeasparindoporgrupo foi de 40%, 60%, 100%,100%e 100%,respectivamente. Efeitoscolateraisadversos(criasmuitofracas),devidoares- postasprolongadasà droga,foram observadosapenasnos gruposA e B. Nenhuma dasfêmeasdo experimentoapre- sentouretençãodeplacenta(46). ABORTAMENTOINDUZIDO.Esporadicamente,em dife- rentesespéciesanimais,deve-seaplicaralgumtratamento parainterromperagestação.A escolhadotratamentodepen- dedaespécieanimaledotempodegestação.Emalpacas,em queagestaçãoétotalmentedependentedaprogesteronapro- duzidapelocorpolúteo,adrogapreferidaé umagentelute0- lítico. Após a administraçãodeprostaglandinas(Dinoprost, Lutalyse)emalpacase lhamascom2 a 3 ou 7 a 8 mesesde gestação,o abortamentogeralmenteocorreentre 26 e 35 horas,mostrandosintomasde abortamentode 1 a 4 horas antesdaexpulsãodo feto.Não obstante,umaalpacae uma lhamacom7 a 8 mesesdegestaçãoabortaramfetosmortos, semdemonstrarqualquersintomade abortamento,102e 126horas,respectivamente,apósa injeçãodeprostaglandi- na.Em todososcasos,osníveisdeprogesteronaséricamos- traramum'declínioacentuado(70%)6 horasapósa injeção de PGF2a'tomando-sebasais12horasmaistarde.Não foi observadaretençãodeplacenta. Puerpério Até o quartodia apóso parto, a alpacaé submissae aceitasermontadapelo macho(47). Contudo, a regressão luteínica, o crescimentofolicular e a involução uterina aindanão estãocompletos,não ocorrendoovulaçãoe, por- tanto,não resultandoumagestaçãodessacoberturatãopre- coce. Só ocasionalmenteocorrefertilizaçãosubseqüentea umacoberturarealizada5 diasapóso parto.Dezdiasapóso parto,os folículostêmum tamanhode 8 a 10mm,o corpo lúteojá sofreuconsiderávelregressãoeo úteroinvoluiusubs- tancialmente(pesandoapenasum quintodo quepesava24 horasapóso parto).O novo acasalamentodealpacaséreco- mendadodentrode15a20diasapósopartoparaaobtenção deboastaxasdefertilidadeeumacriaporano (47). Falhas Reprodutivas A maioriadoscasosdefalhasdareproduçãoemfêmeas camelídeasdomesticadasé devidaa: (a) aberraçõesanatô- micasdosistemareprodutivoe (b) perturbaçõesendócrinas. Provavelmente,ambasascausassãohereditárias,de modo que, pelo menosnos camelídeosdomesticados,nenhuma tentativadeveráserfeitaparacorrigirascausasanatômicas e endócrinasde esterilidadeparaque a condiçãonão seja disseminadaa umagrandepartedapopulação. DEFEITOSCONGÊNITOSE ADQUIRIDOS.Uma pesquisa envolvendograndenúmerodealpacascomhistóricorepro- dutivoconhecidoindicaqueanormalidadesanatômicassão freqüentese,coletivamente,podemcausarperdaseconômi- casdevidoao aumentoda mortalidadeperinatal,diminui- ção da produtividadematernae reduçãodo valor de crias defeituosas(37).Os proprietáriosdeveriamseraconselhados a tomaremmedidasapropriadasparaeliminá-Ias.Mais de vintedefeitosreprodutivoscongênitostêmsidodescritosem fêmeasde alpacas,incluindo achadosde matadouroe ani- maiscomhistóricoreprodutivoconhecido(37).Os defeitos mais freqüentementedescritos são hipoplasia ovariana (16,8%)(Fig. 15-8),aplasiasegmentardoscornosuterinos ou da porçãomédiada vagina (3,9%), tumoresovarianos (3,2%),útero unicórnio (1,3%) (Fig. 15-9), cérvix dupla (0,7%)e hímenimperfurado(1,3%).Distúrbiosendócrinos incluemcistosfoliculares(8,4%) (Fig. 15-10),corpo lúteo cístico (2,6%), cistosparaovarianos(1,3%), hidátidesde Morgagni (1,9%) e cistos do ducto de Gardner (0,7%). Cistosfoliculareshemorrágicosdegrandetamanhotambém têmsidodescritos(30), emboranão associadoscomoutras irregularidadesovarianasou cominfertilidade. FIGURA15-8. Hipoplasiabilateraldosovárioscomgenitáliatubu- lar infantil emalpacas.Causafreqüentede infertilidade. ENDOMETRITE, MUCOMETRA E PIOMETRA. Endometrites sãorelacionadasa inflamaçõeslimitadasao endométrio,e piometrarefere-seaoacúmulodeexsudatono lúmenuterino (48).A maioriadosdadosdisponíveissobreendometritesem alpacasorigina-sede umapesquisaque encontrou1,3%e 3,4% dos casosem examespós-morte(49). Streptococcus zooePidemicuse Staphylococcusaureus,assimcomo muitas outrasbactériasmistas,no Peru,e Corynebacteriumpyogenes e Escherichiacolihemolítica,nos EstadosUnidos, têmsido associadascom infecçõesuterinas(50, 51). Essasbactérias instalam-secommaisfreqüênciaduranteo puerpérioe tam- bémapóso acasalamento.O examevaginaldeveserfeito semprequehouversuspeitadeendometrite.A observaçãode umcorrimentopurulentoatravésdacérvixexternaé aúnica evidênciapráticade endometrite.O históricode falha de concepçãooudedistocia,retençãodeplacentaecorrimento CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 227 FIGURA 15-9. Útero unicórnio.Aplasiado cornouterinoesquer- do émalpaca.Tambémfaltao rim esquerdo. purulentono período pós-partoimediatodão suporteao diagnósticodeendometrite. Nos EstadosUnidos, a endometriteé identificadacomo causade infertilidadeemlhamas(52).O problemaestáasso- ciadocomhistóricodesucessivascoberturasinférteisemlha- masmultíparas,20diasou maisapóso parto.Histórico,exa- mes clínicos, palpaçãotransretal,ultra-sonografia,cultura endometrialebiópsiapodemserindicadosparaconfirmaruma tentativadediagnósticodeendometrite(52).No Peru,ainda nãofoidescritaumadoençavenéreaverdadeira,masinfecções específicasdoútero,comoabrucelose,provocadapelaBrucella melitensis,foramregistradasemumúnicorebanho. Emum granderebanhocom infertilidadedisseminada, Ludefiaeta!.(53)descreveramapresençademetriteemalpa- cas (2,3%), causadapor diversosagentesinfecciososnão- específicos,nãosendoencontradoqualquercasode infecção específicacomotricomonoseou~vibriose.De ummodogeral, alpacassãolivresdedoençascomobrucelose,tricomonosee ~ FIGURA 15-10. Cisto folicular no ovário direito de uma alpaca, associadocomcasosdeinfertilidade. 228 PARTE !lI: CICLOS REPRODUTlVOS vibriose.Não sabemosseasalpacassãoresistentesa infecções do aparelhogenitalou a outrascom fatoresintervenientes quepoderiamexplicara ausênciadessasdoenças. Mucometraéo acúmulodemucofluidono lúmenuteri- no.Emalpacascomaplasiasegmentardavaginaforamregis- tradosseiscasosdemucometra(49).O conteúdouterinoera compostode um materialsemelhantea pus com volume variávelde 10a 50ml. Onde a paredeuterinaesriveracen- tuadamentefinapoderáhaverumasimulaçãodegestação.O endométriotoma-semaisfino à medidaqueo volumedo fluidouterinoaumenta.Osveterináriosdevemficarpreveni- dos dessacondiçãoao fazerpalpaçõesretaisem lhamase alpacas.Emalpacas,nãofoidiagnosticadapiometraque,com freqüência,é confundidacommucometra.De acordocom Petere Smith (52), a piometraé raramenteobservadaem lhamas,faltando,porém,estudosmaisdetalhados. PERDASEMBRIONÁRIASE FETAIS.Diversosestudostêm estabelecidoquea perdapré-natalatingeníveisconsiderá- veisemtodososanimaisdomesticados,e queo augedessa perdaocorreduranteosprimeirosestágiosembrionários.Em um estudoinicial com alpacas,maisde 80% dasestruturas recuperadas3 diasapósa coberturaestavamemprocessode divisão,e apenas50% dosóvulosfertilizadossobreviveram maisde 30 diasde gestação(22). Fatoresresponsáveispor essaaltataxade mortalidadeembrionáriasãodesconheci- dos,porém,osproblemasnutricionais,osdesequilíbrioshor- monaise asaberraçõescromossômicaspodemserasprinci- paisetiologias.Essesestudosforamconduzidoscomalpacas emseuhábitatnatural,submetidasa um ambientesevero, com suprimentoalimentarescassoe presençade doenças infecciosas/parasitárias. A Tabela15-3mostrao nível médiode progesterona plasmáticaemalpacase lhamasacasaladascomreprodurores férteis.As concentraçõesde progesteronano dia 8 apósa coberturamostraramtendênciade seremmais altas em fêmeasprenhesdo quenasvazias(P < 0,05) (39). Ainda nãosesabeseessesníveissãomaisaltosnosanimaisprenhes devidoà presençade um embriãovivo, ou maisbaixosem animaisvaziospor causada incapacidadedo corpolúteode secretarprogesterona.PetereSmith (52)especularamquea insuficiêncialuteínica e a endometritesubclínicapodem estarenvolvidasna perdaembrionária. ABORTAMENTO.Perdasqueocorremapartirdadiferen- ciação(42dias)atéo partosãoconsideradasabortamentoe, emalgunscasos,partoprematuro.As causasdeabortamen- to são infecciosase não-infecciosas(genéticas,térmicas, nutricionais,tóxicas,estresse).A proporçãode abortamen- tosdevidaa agentesinfecciososnão é conhecidaemcame- lídeosdomesticados.Todavia,dentreos abortamentosem que a causaé determinada,a maioriadelasé infecciosa, principalmenteaBrucellamelitensis(51)e ataquesagudosde Fasciolahepatica. A bruceloseemalpacasé caracterizadaporabortamento no último trimestreda gestação(do oitavo mêsaté 11,5 meses).Partosprematurostambémtêmsidoobservados,com ascriasmorrendodentrodepoucashoras.Uma grandequan- tidadedeorganismosé expulsacomo fetoe coma placenta, contaminandoo ambientee permitindoa transmissãoa outroscamelídeossuscetíveisetambémaohomem.As lesões observadas'nofetoe naplacentasãosimilaresàsdebovinos. Em casosde abortamentos,não seobservaretençãode pla- centa.Os métodosdediagnósticodebrucelosesãosorológi- cose bacteriológicos.Nos EstadosUnidos, os abortamentos sãodevidosa infecçõespor clamidias,leptospiras,toxoplas- mas,ingestãodeagulhasdepinheiro,estresseapósvacinação contraclostridiume tambémporaltosníveisdeselênio(13). No Peru,nosúltimosquatroanos,milharesde alpacas têmsidointroduzidasemoutrosambientes,algunsaltamen- te contaminadoscom Fasciolahepatica.Aproximadamente 20 diasapósa introduçãoao ambientecontaminado,alpa- casem gestaçãoavançadaexpulsaramo feto e a placenta, semqualquerlesãomacroscópicavisível.Estudospós-morte mostraramprincipalmentehepatomegaliae grandequanti- dadedefluidoamarelono abdome.Proprietárioseveteriná- riosdevemficaratentosà ocorrênciadessadoençaporoca- siãodamovimentaçãodeanimais. ALPACAS (n =12) LHAMAS (n =10) Dia Gestante 0,32 2,46 18,50 16,34 13,70 12,84 16,00 Não-gestante 0,38 1,46 12,03 3,20 0,76 Gestante 0,53 1,93 16,41 17,81 20,70 25,13 23,28 Não-gestante 0,45 1,38 10,90 14,10 6,90 2,90 0,28 5 8 9 10 11 12 DadosdeSumarJ, Alarcón, EchevarríaL. Niveles de progesteronaperiféricaen alpacasy !lamasy suaplicación en el diagnósticoprecozde gesta- ción y arrasusosclínicos. Acta Anditla 1993;2:161-167. GÊMEOS.Gêmeosnascidosvivossãomuitoraros,apesar demúltiplasovulaçõesseremobservadas(36).Emalpacas,não sãoincomunscasosdegestaçãomúltiplanosestágiosiniciais (nãomaisque40diasdegestação)(Fig.15-11)(37).Ocorrea reduçãoembrionáriae, provavelmente,um único embrião continuaa sedesenvolver.O nascimentodegêmeosemlha- masé umpoucomaiscomumdoqueemalpacas,tendosido registradosalgunspoucoscasosnos EstadosUnidos (50). Praticamente,todososgêmeosdealpacase lhamassãodotipo fraternooudizigótico.Gestaçõesdegêmeosmonozigóticossão raras.Similarmenteàégua,em95%dasalpacase lhamascom ovulaçõesduplas,um ou ambosos óvulos fertilizadosou embriõessãoperdidosnosestágiosiniciaisdagestação,o que podeseroutracausade infertilidadeemcamelídeosdomesti- cados.Em gestaçõesgemelaresa termo,um dosfetosnasce vivoe o outro,comfreqüência,épequenoe muitofraco. MACHO AnatomiaReprodutiva Na alpacaadulta,os testículosencontram-seno escroto nãopenduloso,semcolo definidoe formandoumaprotube- rânciasub-anal,classificadacomoTipo 5 segundoCarrick e Setchell(54).Os testículossãopequenose elípticos,localiza- dosdetalmaneiraqueo diâmetromaioré oblíquocomuma orientaçãodorsalecaudal.Normalmente,ambosostestículos sãodo mesmotamanhoe firmes,com movimentaçãolivre dentrodo escroto.O epidídimoé pequenoe firmemente conectadoao testículo,constituindo-sede cabeça,corpo e cauda.O pesomédiode um testículobemdesenvolvidode alpacaéaproximadamente17g (13-28g),medindoentre4 e 5 cmdecomprimentoe 2,5a3,0cmdelargura(37). Os testículosdelhamapesamcercade 12g aos2,5anos (83kg depesovivo), medindo3,5 cmpor 2,2cm,comum volumede 13ml.Com 5,5anosdeidade,pesamcercade24 g,medindo5,0cm por 2,7cm e comum volumede 22ml. Emlhamasealpacasexisteumaconsiderávelvariaçãoquan- to ao tamanhotesticulare aopesovivo;o pesodecadates- tículo variaentre0,02 e 0,03%do pesocorporal.O canal deferenteé muito fino (2 mm) inicialmentee aumenta(3 mm)quandoatingea cavidadeabdominale terminapróxi- moà bexiga,formandoo queemoutrasespéciesé a ampola ouglândulasampolares(42). FIGURA 15-11. Gestaçãogemelaremalpaca,no estágioinicial da gestação.Note queo embriãodo cornouterinoesquerdo(LHE) é aparentementesaudávele o do corno direito (RHE) estámorto. CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 229 Na alpaca,a próstatatemumaformadeH, situando-se dorsale lateralmenteacimado colo da bexiga.Possuiapro- ximadamente3 X 2 X 2 cmdetamanho,nãosendodefácil palpaçãopelo reto.As glândulasbulbo-uretraissão ovais, localizadaslateralmenteàuretranasaídadapelve.Os came- lídeosnãopossuemglândulasvesiculares.O pênisé fibroe- lástico,coma extremidadeemformade umganchocurvo, no sentidodosponteirosdo relógio,comumapequenapro- jeçãocartilaginosade 1cm decomprimento,corresponden- te ao "processouretral"(Fig. 15-12).O tamanhodo pênis eretoda alpacaé de35 a 40 cm e a flexurasigmóideé pré- escrotal.O prepúcioé pequeno,a 15 cm caudalmenteao umbigo,com aberturade formatriangulare orientadoem direçãoà cauda(1). Duranteo atodeurinar,oscamelídeos dirigemo jato deurinaparatrásentreosmembrosposterio- res.O músculoprotractordo prepúciopuxa-oparaa base antesdacópula,mudandoa direçãoda aberturaprepucial, permitindo,assim,queo pênissejadirecionado. Puberdade Ao nascimento,o pênisestátotalmenteaderenteaopre- púcio.A aderênciavai desaparecendogradualmenteàmedi- daqueo animalcresce,soba influênciadatestosterona(37, 42). Com 1 ano de idade,os machosmostraminteresse sexualpelasfêmeas,masapenascercade 8% delespossuem liberaçãocompletadasaderênciasentrepênise prepúcioe sãocapazesde praticara cópula (Fig. 15-13) (42). Com 2 anosdeidade,aproximadamente70%dosmachosestãolivres dasaderências;aos3 anosde idade100%delesestãolivres. Todavia,apuberdadeocorrequandoo machotoma-seaptoa produzirespermatozóides.O desenvolvimentopós-natalda espermatogêneseem alpacasfoi cuidadosamenteestudado porMontalvoetal. (55).De 2 a 11meses,ostestículoscres- cem vagarosamente(estágio infantil), mostrando um aumentoseqüencialdo tamanhodoscordõessexuaisnão- canalizadoscomcélulasdeLeydigindiferenciadasno tecido conjuntivo. Com cerca de 12 mesesde idade, o cordão sexualcomeçaa mostrarluzdistinta,comdois tiposcelula- res:ascélulasde sustentaçãoe os gonócitos.Os gonócitos começama sofrermodificaçõesõriginandoasespermatogô- nias, com os primeiros espermatozóidesaparecendopor voltados18mesesde idade,comcercade50%dosanimais apresentandoespermatozóidesna cabeçado epidídimo.A partirde 18meses,ascélulasdeLeydigestãomuitobemfor- madase seunúmeroaumentaconsideravelmente.De 20 a 24mesesde idade,a espermatogênesetoma-semaiseviden- te e os diâmetrosdos túbulosficam bastanteaumentados, com um considerávelnúmerode espermatozóidespresente na cabeçado epidídimo.Todasas alpacascom maisde 3 anospossuemespermatozóidesem ambosos epidídimos.O início daespermatogêneseemalgumasalpacaspodeserpre- coce,aos16mesese, emoutras,tardio,aos26 meses(55). Comportamentoe acasalamentoprecocessão traços desejáveisemprogramasdeseleçãogenética.Futurosrepro- dutoressãoaquelesque,comumanode idade,nãoapresen- tam aderênciaentreo pênise o prepúcio.Apesardisso,a práticageraléusarosanimaisparareproduçãoaos3 anosde 230 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS ~2 idade(42). Em lhamas,a puberdade,com baseapenasno desprendimentodo pênise prepúcio,é alcançadacom 21 mesesem média(variaçãode 9 a 31 meses),comum peso corporalde70kg (variaçãode48 a 92kg) (56).A concen- traçãodetestosteronacomeçaaaumentarexponencialmen- te com21 mesesde idade(300pg/ml),atingindoumplatô aos30mesesde idade(650pg/ml). EstaçãoSexual Alpacase lhamasfêmeasmostramperiodicidaderepro- dutivasobcondiçõesclimáticase demanejoperuanas,mas osmachossofremvariaçãoestacionalmuitomenorquantoà libido e à funçãotesticular.O machode alpacaé capazde produzirejaculadosférteisduranteo anotodo,porém,como emoutrasespéciesdomésticas,a qualidadeseminale a libi- dosãoafetadaspelaestaçãodoanoepeladisponibilidadede alimentação(55). No hemisférioSul (Peru) foi feitauma tentativapara definira sazonalidadedareproduçãoemmachosdealpacae lhama,peladeterminaçãodaconcentraçãodetestosteronano sangue(57).Paraa determinaçãodatestosteronaplasmática foramutilizadastécnicasde rádio-imuno-ensaio.Os resulta- dosmostraramqueasduasespéciesexibiramumaacentuada elevaçãodaconcentraçãodetestosteronaplasmáticadurante t ~ ~ ~._.-'l.' . ~ . ~q I -:;.--, DA c FIGURA 15-13. Pênis de alpaca,mostrandoosdiferentesestágios de separaçãoda extremidadelivre do pênisdo prepúciopeniano. (A) Aderênciascompletas,mostrandoapenasapontadochamado "processouretral".(B) Início da separação,mostrandoo processo uretrallivre de aderências,com o firme ganchoencurvadoainda aderente.(C) A glandedo pênisestácompletamentelivre deade- rências,masa porçãoposterioraindacontinuaaderente.(D) Pênis totalmentelivre deaderênciascomo prepúcio. FIGURA 15-12. Glande do pênisdealpa- ca, mostrandoum gancho cartilaginoso obtusonadireçãodosponteirosdorelógio, e um curto "processouretral"ventralcom um arameemseulúmen. osmesesdeprimaverae verão(estaçãodemonta),enquanto baixosníveisocorreramnosmesesdeoutonoe inverno(Tab. 15-4).Essasvariaçõesestacionaisresultaramprimariamente de modificaçõesem fatoresambientais,disponibilidadeali- mentar,temperatura,luzeferormônios. ComportamentoSexual Observaçõesem campomostraramum comportamen- to suige\lerisdomachodaalpaca.Elemostraumaatitude ativa,àsvezesatéagressiva,duranteo coito, contrastando coma posturapassivadafêmea(19). A atuaçãodaativida- dedemontadomachoquandointroduzidoemumrebanho de fêmeasé notável. Depoisde uma intensaatividadede cópuladuranteostrêsprimeirosdias,ocorreumconsiderá- vel declínio, apesarda presençade fêmeasreceptivas. Ainda mais notável, é a observaçãode que quandoesse machoinativo é levadoa um novo rebanhodefêmeas,ele logoreassumea atividadesexual(10).A permanênciacon- tínua de machose fêmeasjuntos inibe, atécertoponto, a atividadesexual dos machosapós um certo período de tempo.Essacondiçãopode impedira coberturade fêmeas queretomemao cio depoisdeumacasalamentoinfértil ou demortalidadeembrionáriaprecoce. Característicase Produçãode Sêmen No únicotrabalhodisponível,o ciclodo epitélioseminí- feroda lhamaé divididoemoito estágios,comadescriçãoda populaçãocelularpresenteem cada'estágio.Em lhamas,as freqüênciasrelativasdessesestágiosmostram-sediferentes daquelasdescritasparao camelo(Camelusdromedarius)(58). Váriosmétodossãoutilizadosparaa coletado sêmen:dispo- sitivosintravaginaisoucondoms,esponjasoupessáriosintra- vaginais,eletroejaculação,aspiraçãovaginalapóso coito e fistulaçãoda uretra(31). O usode vaginaartificial (VA) montadadentrodeummanequimé o maisnaturale seguro dosmétodos,obtendo-seamostrasdesêmenmaisnaturaise fisiológicas(Fig. 15-14)(59).EssaVA é similara deovinos, porém,estimulaa cérvixpor meiode umamolaespirale é montadasobe dentrodeummanequimou fantom.A mola espiraléumrequisitosinequanonparaaobtençãodemate- rial seminal,porqueo pênisde alpacase lhamaspenetrana cérvixparadepositaro sêmenno útero(60).Paramantera temperatura,a águaaquecidadeveser trocadaa cada 10 minutosouo dispositivodeveserenvolvidocomumprotetor aquecedor(chamadoporalgunsde"VA modificada"). CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 231 MÊs MARÇO JUNHO SETEMBRO DEZEMBRO 1142:!:108 992:!:388 877:!:91 2445:!:694 ALPACAS LHAMAS 208:!:52 37:!:14,9 291:!:74 362:!:73 Dadosde SumarJ, FrancoJ, Alarcón V. Niveles detestosteronacirculanteem Ia alpaca(Lamapacos)y llama (Lamaglama)en diversasestaciones dei afio. In: Proc 2Jornadas1mde BiopatologíaAndina, Cusco, Peru, 1990. osêmendealpacaédecoloraçãobrancaleitosaabranca cristalina.O volumeémuitovariável,dependendodométodo decoleta.No entanto,melhoresresultadosforamobtidoscom VA efístulauretral.Uma médiade3,0mldesêmendealpaca foiobtidacomVA emcoletascomintervalosde 10minutos, conseguindoacimade 12,5ml deummachoem30 minutos decoletaetrêstrocasdeágua(59).Pormeiodafístulauretral, Kubicek(61)registrouvolumesde 8 e 9 ml emdoismachos (variaçãode 1a 21ml), e emummacho18e 21ml.Recen- temente,houvecoletadesêmendelhamacomVA montada dentrode um simulador,constituídopor um dispositivode fibradevidroadaptado,estendendo-sepor60cmcaudalmen- tesobreosquartosposterioresdeumalhamareceptivadeita- da,como queseconseguiuumamédiade3,0:t 1,9ml (62). Em alpacas,os valoresde pH encontradospor vários autoresestãomuitopróximosdaneutralidade,comtendên- cia a umalevealcalinidade(31).O pH aumentaemsêmen contaminadocom urina,especialmenteapóseletroejacula- ção.Um papelapropriadodepH podeserusadoquandohou- vercontaminaçãodosêmencomurina.O sêmendealpacas e lhamasé bastanteviscoso,o quetornamuitodifícil a ava- liaçãodasuaqualidade.A motilidadeespermáticaédetermi- nadaem microscópioóptico.Devido à alta viscosidadedo plasmaseminal,nãoexiste"motilidadedemassa"(nãoapre- sentaredemoinhos)e a motilidadeprogressivaindividualé muitolenta(6,63). A altaviscosidadedosêmendealpacase lhamasdificul- ta a determinaçãoda concentração.Dentre os diferentes métodosestudados,a eletroejaculaçãoaumentaconsidera-velmenteavariabilidadedasconcentraçõesespermáticas.A VA forneceosresultadosmaisseguros,commédiade0,3 X 106espermatozóidespor!J.I (64).Concentraçõesde0,001a 0,25 X 106espermatozóidespor !J.Iforamcoletadasporele- troejaculação;já comfístulauretralobtiveram-seconcentra- çõesvariandode0,06a 0,6 X 106espermatozóidespor!J.i. Defeitosgravesdeespermatozóides,comogotascitoplas- máticasproximais,gotascitoplasmáticasdistais,caudascur- vas,'microcabeças,cabeçasduplase caudaspartidasforam descritosemalpacas,emsêmencoletadocomVA (31).Em lhamas,espermatozóidesmorfologicamenteanormaisforam catalogadoscomo cabeçasanormais(20%), cabeçassoltas (9%), acrossomosanormais (13%), peças intermediárias anormais(1%), gotascitoplasmáticas(11%) e caudasanor- mais(7%) (65).A proporçãodeespermatozóidesanormaisé bastantealta,indicandoquenão há umprocedimentoapro- priadode coletae nemum sistemaespecíficode contagem parao sêmendecamelídeos. CapacidadeReprodutiva A capacidadereprodutivademachospodeseravaliada pelacombinaçãode trêsfatores:produçãodiáriadesêmen, reservasespermáticasextragonadaise emissãodeespermato- zóides.Um critérioparao julgamentodafertilidadede um touroou deumcarneiroé a emissãodiáriadeespermatozói- des.De acordocomSetchell (66), doisfatoresdeterminam o númerode espermatozóidesproduzidospelos testículos: pesodosmesmose produçãodeespermatozóidesporunida- dedepesodostestículos.Em touros,umaestimativarelati- vamenteacuradadaemissãodeespermatozóidesé determi- FIGURA 15-14. Coleta de sêmenem alpacas.(A) Introduçãodavaginaartifi- cial dentro de um manequim. (B) Reprodutorem posição perfeitacopu- landocomo manequim. 232 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS nadapelacircunferênciaescrotalepesotesticular,significa- tivamentecorrelacionadoscoma produçãodiáriade esper- matozóides(67).Portanto,aproduçãodiáriadeespermato- zóidespodeserestimadaemumanimalvivo pelamedidada larguraescrotaltotalou calculandoo volumetesticular. Em alpacascom um pesocorporalmédiode 63 kg, o pesomédiodeum testículoplenamentedesenvolvidoé de aproximadamente17g.(37).A produçãodiáriadeesperma- tozóidesé muitobaixa.Em um certoexperimento,foi per- mitidoa ummachoexecutaroito coberturaspordia (trata- mento A), enquantoum outro foi restringidoa quatro coberturasdiárias(tratamentoB), emregimede 2 diascon- secutivosdecoberturas,seguidosporumperíododedescan- so tambémde2 dias.Os resultadosindicaramque: a) As taxas de concepçãomostraramuma tendência decrescentecom repetiçõesde coberturasno mesmo dia,sendo34%no tratamentoA, comparadoa 59%no tratamentoB (P <0,01). b) A atividadedecópuladiminuiuà medidaqueprogrediu o tempode acasalamento,mostrando-semaisdrástica nosmachoscommaiornúmerodecópulaspordia. c) A duraçãomédiade coberturasférteisé significativa- mentemaislongadoqueasnão-férteis(68). As reservasespermáticasextragonadaissão o número totaldeespermatozóidesdentrodosepidídimose dosductos deferentes,provavelmenteinfluenciadaspelo tamanhodo animale pelafreqüênciadeejaculações.Em alpacas,osepi- dídimos,especialmenteacabeça,sãomuitopequenos,pesan- do cercade1,7g,e osductosdeferentessãomuitoestreitos, com40 cm decomprimento(69).As reservasespermáticas extragonadaisemalpacase lhamassãomuitobaixas.Poresse motivo,osmachosreprodutoresdevemserempregadoscom parcimôniaa fim deevitarexaustãodadeficienteprodução espermática,quepoderáafetarseveramenteafertilidade. Falhas Reprodutivas DEFEITOSCONGÊNITOSE ADQUIRIDOS.Em pesquisa envolvendo3.015machosreprodutoresdefazendaslocaliza- dasnos Andes peruanos,verificou-seque 18,1%estavam afetadospor diferentesanomaliasdo tratogenital (37). A hipoplasia testicular foi a anormalidademais comum (9,9%),sendoabilateralmaisfreqüente(5,6%)queahipo- plasiaunilateralesquerda(2,7%)eadireita(1,6%) (Fig.15- 15).O criptorquidismo,incluindocasosdetestículosectópi- cos, foi encontradoem 8,2% dos animaisexaminados.O ladoesquerdoapareceumaisafetadoqueo direito. Em outrainvestigaçãodeórgãosgenitaisde 792alpacas machos,abatidospor diversosmotivos,foramencontradas anormalidadesem 30% dos órgãos.Nessematerial,10,8% tinhamhipoplasiatesticular;4,9%,criptorquidismoou testí- culosectópicos,e 14,5%foramachadoscomformaçõescísti- casdostúbulosmesonéfricos.Essescistoseramsimilaresaos comunsem garanhõese cachaços,e sãoconsideradossem efeitosadversosnafertilidade,a menosquesetomemmuito grandes.A maioriadasanormalidadesencontradasprovavel- menteeramhereditária.Anormalidadesdeorigeminfecciosa, comoepididimiteseorquites,freqüentesemovinosebovinos, sãoausentesemalpacas,particularmentenosmachos. RETARDAMENTODA DESCIDATESTICULAR.Durante o desenvolvimentoembrionário,os testículosde todas as espéciesdemamíferosficamlocalizadosno abdome.A des- cidadostestículosocorrepelocanalinguinal,demodoque elesdeverãoestarno escrotoaonascimento.Em alpacas,ao nascimentoou algunsdiasdepois,os testículosencontram- se no escroto,sendomuito pequenose flácidos.Com um ano de idade,geralmentea épocaem queos futurosrepro- dutoressãoselecionados,ambosos testículosdeverãoestar alojadosno escroto,medindo1,1cmpor 1,4cmdecompri- mento (37). No entanto, é bastantecomum ocorrerum retardamentona descidados testículos,sendomuito mais comumencontrarapenasum testículolocalizadono escro- to, seguidoalgumtempodepoispelooutro. Reduçõesno plano de nutriçãoprovocamacentuado retardamentodapuberdade.A reproduçãode alpacase lha- masno altiplanoperuanoé sujeitaa severassecase o supri- mento calórico e protéicoé reduzido,assimcomo alguns minerais(fósforo,sódioe certasvitaminas)(70). Por isso,é extrema~enteimportantedargrandeprioridadeà nutrição. Não apenasé essencialforneceralimentosadequadosparaas criasdealpacase lhamasparaqueelasatinjama puberdade, comotambémo jovemanimaldevereceberumadietaque assegureumcrescimentopós-puberaladequadoe umafertili- dademáxima.Como veremos,a emissãodeespermatozóides está diretamenterelacionadaao tamanho testicularem jovensanimais.Testículospequenossupõembaixaprodução etambémpodemsignificarmenornúmerodefêmeasprenhes. PRIAPISMO.Uma doençafreqüentementeobservadaem rebanhosde reproduçãode alpacasé um tipo de "priapis- mo".Issodevemerecergrandeatenção,senãoo machoserá extremamenteafetadoe descartadocomoreprodutor.Essa doençacaracteriza-sepelaincapacidadedo machoderetrair o pênisparadentrodo prepúcio.A glandee cercade um terçodo pênis ficam expostosao ambiente,às lesõese à contaminaçãocommaterialestranho,alémdeúlceras,feri- mentosesériasinfecções(31). - O mecanismofundamentaldaereçãoé o relaxamento dascélulasmusculareslisas,principalmenteasdasartérias quesupremoscorposcavernososeasdomúsculoretratordo pênis.Poroutrolado,oprincipalmecanismoquemantémo pênisrelaxadoéacontraçãodessascélulasmusculareslisas. lnseminaçãoArtificial (IA) Vários estudostêm sido efetuadossobre IA usando sêmenfrescodepositadono corpodoúteroouno comoute- rino direito,valendo-seaindado métodode palpaçãoretal (64, 71). Cruzamentosinterespecíficostambémtêm sido tentadosentrealpacae vicunha (o FI é conhecidocomo pacovicunha),e entre lhamae vicunha (lhama-vicunha). Em estudoconduzidoparaa determinaçãodo tempomais apropriadoparaa IA (apósovulaçãoinduzidapor machos vasectomizadose por hCG), a maiorproporçãode óvulos fertilizadosocorreu35 a 45 horasapósa induçãoda ovula- CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 233 FIGURA 15-15. Hipoplasiatesticularemalpacas.(A) Hipoplasiaunilateraldireita(TD) e testículoesquerdonormal (TI). (B) Hipoplasia bilateral(I, testículoesquerdo;D, testículodireito). ção (72). As taxasde fertilidadeforammaioresutilizando machosvasectomizadosparainduziraovulaçãodoquepelo empregodehCG. Outros estudosutilizandosêmende vicunha (V) e de pacovicunhacomfêmeasalpacas(A) e lhamas(Lh) foram conduzidos(64). A taxade nascimentoobtidapelo cruza- mentodevicunhacomlhamafoi 16,7%(l/2V -1/2Lh),ede vicunhacom alpacafoi 22% (l/2V - 1/2A).O cruzamento entrepacovicunhacomlhamaproduziuumataxade60%de nascimentos(l/4A-1/4V- 1/2Lh), e de31,1%entrepaco- vicunhae alpacae/4A - 1/4V),Camelídeosdomesticadose selvagensoferecemvantagenssobreoutrasespéciesanimais comapotencialutilizaçãode IA. Já queasfêmeasestãoem cio contínuodurantea estaçãode monta,a ovulaçãopode serinduzidacom machosvasectomizados,é possívela sin- cronizaçãoentredoadore recipientee a inseminaçãopode serfeitaintra-uterinamente(72). TransferênciadeEmbriões A superovulação,a criopreservaçãoe a transferênciade embriões,a fertilizaçãoin vitro e a maturaçãoin vitro de oócitos para utilizaçãoem camelídeosdomesticadossul- americanostêmsidoobjetosdealgunspesquisadores. SUPEROVULAÇÃODEDOADORAS.A primeiratentativa desuperovulaçãoemtrêsalpacasfoi comunicadaporNovoa e Sumar(75), aplicando1.200UI de PMSG subcutanea- mente(Gestyl,Organon)em3 diasconsecutivoscomdoses diáriasde400UI. Vinte e quatrohorasapósa última inje- çãodePMSG, asfêmeasreceberamendovenosamente750 UI de hCG (Pregnyl, Organon), sendo imediatamente cobertasporumreprodutorfértil.Setentae duashorasapós acobertura,asfêmeasforamsedadas,colhendo-secirurgica- mentetrêsembriõesde cadauma.Não houve referências quantoao crescimentofoliculare aonúmerodeCL. Estudosrecentescomunicaramsuperestimulaçõesbem- sucedidascomeCG ou FSH hipofisárioempresençadeum CL induzidoou um tratamentocom progestágeno(parao controleda onda folicular). A ovulaçãofoi induzidacom GnRH e coberturaou comhCG (76-78).A superestimula- çãofoi bem-sucedidacomeCG quandoosfolículosapresen- tavam3 mmde tamanhoe depoisqueumacompletaonda folicularfoi determinadaporultra-sonografia(79).Dosesde 500e 1.000UI deeCG sãoapropriadasparainduçãodecres- cimentofolicularmúltiplo em lhamas.Uma dosede 2.000 UI de eCG hiperestimulouos ovários,resultandoem mais folículoscísticosdo queocorreuem respostaa dosesmeno- res.Como em outrasespécies,existeumagrandevariação em'respostasindividuaisao eCG. A respostasuperovulató- riadasfêmeasvarioubastanteentreanimaise arecuperação embrionáriafoi muitobaixa(77,78). TÉCNICASDERECUPERAÇÃO.Embriõesde alpacasdoa- doras foram recolhidos cirúrgica e não-cirurgicamente. Novoa e Sumar(75) comunicaramo recolhimentodezigo- tos do oviduto de alpacaspor laparotomiaabdominal.Os zigotosforamlevadosdo ovidutoparao útero(é impossível passardoúteroparao ovidutodevidoàpresençadeumavál- vulaespecialna junçãotubo-uterina)e coletadosatravésde uma incisãona paredeuterina.A taxade recuperaçãoem alpacasdeovulaçãoúnicafoi decercade80%. Técnicasnão-cirúrgicasempregadasem outrosanimais domesticadosparaa recuperaçãode embriõesforamadapta- dascomsucessoparalhamase alpacas(76,80-82);arecupe- raçãoembrionáriageralmenteépraticada7diasapósacober- turaou injeçãodeGnRH. Os embriõesdealpacae delhama entramno úteroporvoltado dia4 ou 5 (diadacobertura= diaO).No entanto,ataxaderecuperaçãoembrionárianãofoi maiordo que50% (78). BrogliattietaI. (83),utilizandotéc- nicatransvaginalguiadaporultra-som,paracoletadeoócitos emlhamas,divulgaramumataxadecoletade64%. MANEJO DA RECEPTORAE TRANSFERÊNCIAEMBRIO- NÁRIA. Alpacas receptorasforam sincronizadascom uma injeçãoúnica dehCG (75, 84) ou GnRH na coberturade lhamasdoadoras(85).Os embriõesforamcolocadosemuma pipetade inseminaçãoe transferidoscirurgicamenteparao cornouterinoesquerdo(75),ouentãomanipuladoscomum aparelhode Cassou,com os embriõescolocadosem uma palhetade 0,25 ml e colocadosna extremidadedo corno uterino,ipsilateralao CL (85). A migraçãoembrionáriado corno uterinodireito parao esquerdopodesera causada mortalidadeembrionária(22); por essarazão,os embriões sempredevemserdepositadosno cornouterinoesquerdo. 234 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS Duranteosúltimos26anos,onzecriasnasceramemtodo o mundo em conseqüênciade técnicasde transferência embrionária(73).Pesquisasno Perucomunicaramtransferên- ciascirúrgicasbem-sucedidascomo nascimentodeumaalpa- caetrêsabortamentostardios(84).O primeirocasodelhama nascidapor técnicade coletae transferêncianão-cirúrgica aconteceunosEstadosUnidos(82).Posteriormente,nasceram seiscriasvivasnoReinoUnido entre1992e 1995e,noChile, o nascimentode uma lhamaapósduastransferênciasnão- cirúrgicasfoi reportadoem1994(73). TECNOLOGIADA Frv. Oócitos de lhamaforamobtidos cortando-seo ováriocomumalâminagileteeaspirando-seos folículosovarianosde2a 11mmdediâmetro(81);efoi comu- nicadoo primeiroexperimentode FIV e desenvolvimento MIV deoócitosdelhamautilizandoespermatozóidesdoepidí- dimoeco-culturacelulardoovidutodelhama(LLOEC) (86). Examinandoumgrandenúmerodeoócitosvisandoverificara fertilização,encontraram-se29,2%depenetraçãoespermática com57,1% dosoócitosfertilizadoscontendoumpró-nucleo masculinoeumfeminino.Existetambémevidênciaparasuge- rir queumperíodode tempomaislongoé necessárioparaa maturaçãodeoócitosdealpacase lhamas,secomparadocom outrasespécies,comoa bovina(36h. V5.24h). A expansão embrião/trofoblastodelhamavarioudeumamédiade1,2mm dediâmetrono dia6,5a 7,5para83mmdecomprimentonos dias13e 14.Essataxaaceleradadedesenvolvimentoembrio- nário pode estarrelacionadaao aparentereconhecimento maternoprecocedagestaçãonessasespécies(30). REFERÊNCIAS I. SatoA, MontoyaL. Aparatoreproductorde Ia alpaca(Lama pacos).AnatomíaMacroscópica.RevdeCamélidosSudamer- icanos7. Univ Nac M de San Marcos,Lima, Peru, 1990. 2. StevenDH, BurtonGJ, SumarJ, NathanielszPW. Ultrastruc- tural Observationson the Placenta of the Alpaca (Lama pacos).Placenta1980;1:21-32. 3. SumarJ. Reproductionin \lamasandalpacas.Animal Reprod Science1997;42:405-415. 4. Merk H, Boer M, Rath D, Schoo HA. The presenceof an addirionalfetal membraneand its function in the newborn guanaco(Lamaguanicoe).Theriogenology1988;30:437-439. 5. Novoa C, Fernández-BacaS, SumarJ, Leyva.Pubertaden Ia alpaca. Rev Inv Pec (IVIT A) Univ Nac M S Marcos 1972;1:29-35. 6. LeyvaV, SumarJ. Evaluacióndel pesocorporalai empadre sobreIa capacidadreproducrivadehembrasalpacadeun aão de edad.In: Proc IV Conv Int sobreCamélidosSudameri- canos,Punta Arenas,Chile. (Abstract 1), 1981. 7. BustinzaV, Medina G. Crecimientode alpacas.In: Proc V Cong lntde SistemasAgropecuariosAndinos Puno, Peru. 1986. 8. SanMartínM, CopairaM, ZúãigaJ, RodríguezR, Bustinza G, Acosta, L. Aspects ofReproduction in the Alpaca. J Reprod Fert 1968;16:395. 9. FranklinWL. Contrasringsocioecologiesof South America's wild camelids:The vicuna and guanaco.In: EisenberyJF, Kleinman,eds.Advancesin theStudyofMammalian Behav- iour. SpecialPublicationof the American Societyof Mam- malogist1983;7:573-629. 10. Fernández-BacaS, SumarJ, NovoaC. Comportamientode Ia alpacamachofrentea Ia renovacióndeIashembras.Rev Inv Pec(IVITA). Univ Nac M S Marcos1972;1:115-128. 11. Fernández-BacaS,NovoaC, SumarJ. Actividadreproductiva en Ia alpacamantenidaen separacióndei macho.Mem ALPA 1972;7:7-18. 12. SchmidtCR.Breedingseasonandnotesonsomeotheraspects of reproducrionin captivecamelids.Int Zoo Yearbook 1973;13:387-390. 13. JohnsonLW. LlamaReproduction.In: LlamaMedicine. WorkshopforVeterinarians.FortCollins,Colorado:Colorado StateUniversity,1988. 14. England00, FooteWc. MatthewsDH, CardozoAG, Riera S. Ovulationandcorpusluteumfunctionin thellama(Lama glama).J Endocrinology1969;45:505-513. 15. BravoPW,SumarJ. LaparoscopicExaminationoftheOvarian Activityin Alpaca.AnimReprodSci 1989;21:271-281. 16. AdamsGP, SumarJ, GintherOJ. Effectsof lactationaland reproductivestatuson ovarianfollicularwavesin llamas (Lamaglama).J ReprodFert1990;90:535-545. 17. SumarJ, BravoPW,FooteWc. Sexualreceptivityandtimeof ovulationin alpacas.Sma\lRuminamRes1993;11:143-150. 18. AdamsGP, Griffin PG, GintherOJ. In situmorphologic dynamicofovaries,uterusandcervixin llamas.BiolReprod 1989;41:551-558. 19. Fernández-BacaS,MaddenDHL,NovoaC.Effectsofdifferent mating stimuli on induction of ovulation in the alpaca.J ReprodFertilI970;22:261-267. 20. SumarJ. Reproductivephysiologyin SouthAmericancam- elids.In:LandRB,RobinsonDW,eds.GeneticsofReproduc-rionin Sheep.Butterworths,England,1985. 21. BravoPW. Studieson ovariandynamicsandresponseto copulationin theSouthAmericancamelid,Lamaglamaand Lamapacos.Ph.D.Thesis,Univ. ofCalifornia,Davis,1991. 22. Fernández-BacaS. Lutealfunctionandthe natureof the reproductivefailuresinalpacas.PhDThesis.Ithaca,NY: Cor- nellUniversity,1970. 23. ChenBX, YuenZX, PanGW. Semen-inducedovulationin the Bactriancamel(Camelusbactrianus).J ReprodFert 1985;74:335-339. 24. RíosM, SumarJ, AlarcónV. Presenciadeunfactordeinduc- cióndeIaovulaciónenelsemendeIaalpacay toro.In:Proc VlIl ReuniónCientíficaAnualdeAPPA (Abst.C-27),1985. 25. PaolicchiF,UrquietaB,DelValleL~Bustos-ObregónE. Ac- tividadBiológicadei PlasmaSeminaldeAlpaca:Estímulo paraIaProduccióndeLH porCélulasgonadotropas.RevArg ProdAnim 1996;16:351-356. 26. Fernández-BacaS,SumarJ, NovoaC,LeyvaV. Relaciónentre Ia ubicacióndelcuerpoluteoy Ia localizacióndeiembrión en Ia alpaca.Rev Inv Pec (IVITA) Univ Nac S Marcos 1973;2:131-135. 27. SumarJ, LeyvaV. RelaciónentreIa ubicacióndelcuerpo lúteoyIalocalizacióndelembriónenIaLlama(Lamaglama). In: Proc III Conv Int sobreCamélidosSudamericanos. Viedma,Argentina:1979. 28. SumarJ, FredrikssonG, AlarcónV, Kindahl H, Edqvist L-E. Levelsof 15-keto-13,14-dihydro-PGF2l.1',progesterone andoestradiol-17.8,afterinducedovulationsin llamasand alpacas.ActaVetScand1988;29:339-346. 29. SumarJ, GarcíaM, AlarcónV, EchevarríaL. El celoen Ia alpacay llamay losnivelesdeprogesreronaplasmática.In: Proc.X ReuniónCienríficaAnualdeAPPA .Univ Nacdei AltiDlano.Puno.Peru.(Abstr.46).1987. 30. AdamsGP, SumarJ, GintherOJ. Formandfunctionof the corpusluteumin11amas.AnimReprodSci 1991;24:127-138. 31. SumarJ. FisiologíadeIaReproduccióndeiMachoyManejo Reproductivo.ln: AvancesyPerspectivasdeiConocimiemo delosCamélidosSudamericanos.OficinaRegionaldeIaFAO paraAméricaLatinayel Caribe,Santiago,Chile, 1991. 32. LeonJB,SmithBB,TimmKI, LeCrenG. Endocrinechanges duringpregnancy,parturitionandtheearlypost-partumpe- riod in the 11ama(Lamaglama).J ReprodFert 1990;88: 503-511. 33. EnglandBG, FooteWC, CardozoAG, MarthewsDH, Riera S.Oestrousandmatingbehaviourinthe11ama(Lamaglama). Anim Behav1971;19:722-726. 34. CondorenaN, SumarJ, AlarcónV. PeríododeGestaciónen Llama.Turrialba1992;42:112-113. 35. Fernández-BacaS, HanselW, SaatmanR, SumarJ, Novoa C. Differentialluteolyticeffectonrightandleftuterinehorns in thealpaca.Biol Reprod1979;20:586-595. 36. SumarJ. GestaciónGemelaren Ia alpaca.Rev Inv Pec (IVITA) Uni Nac M S Marcos1980;5:558-60. 37. SumarJ. Removalof theovariesor ablationof thecorpus luteumanditseffectonthemaintenanceofgestationin the alpacaand11ama.ActaVet Scand1983;83(Suppl):133-141. 38. AlarcónV, SumarJ, RieraGS, FooteWc. Comparisonof threemethodsofpregnancydiagnosisin alpacasand11amas. Theriogenology1990;34:1119-1127. 39. SumarJ, AlarcónV, EchevarríaL. Nivelesdeprogesterona periféricaenalpacasy lIamasysuaplicacióneneIdiagnóstico precozde gestacióny orrosusosclínicos.Acta Andina 1993;2:161-167. 40. SchwarzenbergerF, SpeckbacherG, BambergE. Plasmaand fecalprogestagenevaluationsduringandafterthebreeding seasonofthefemalevicuaa(Vicugnavicugna).Theriogenol- ogy1995;43:625-634. 41. JohnsonLW.LlamaReproduction.In:TheVeterinaryClinics ofNorthAmerica.FoodAnimalPractice.LlamaMedicine, Volume5, 1989. 42. SumarJ. AlgunosaspectosobstétricosdeIa alpaca.Boletín TécnicoNo. 2. IVITA, Univ Nac M S Marcos,Convenio CIID-Canada,1985. 43. DeiCastilloM. EI partoen Ia lIama(Lamaglama).Bach Thesis.Cusco,Peru:Univ NacS AntonioAbad,1988. 44. SumarJ, SmithGW,MayhuaE,NathanielszPW.Adrenocor- ticalfunctioninthefetalandnewbornalpaca.CompBiochem Physiol1978;59(A):79-84. 45. LigginsGc. The fetusandbirth.In: AustinCR, ShortRV, eds.Embtyonicandfetaldevelopment.Reproductioninmam- mais,Vol 2. 2nded.CambridgeUniversityPress,1983. 46. OsoriodeValdiviaEM, SumarJ, CasasH, PonceJ. Inducción ysincronizacióndeipartoenIaalpaca.In:AnalesVII Reunión deALPA, Panama,1979. 47. SumarJ, NovoaC, Fernández-BacaS.Fisiologíareproductiva post-partoen Iaalpaca.RevInv Pec(IVITA) Univ Nac M S Marcos1972;1:21-27. 48. MacEnteeK. ReproductivePathologyofDomesticMammals. AcademicPress,Inc, 1990. 49. SumarJ. Studiesonreproductivepathologyin alpacas.MSc Thesis.Uppsala,Sweden:SwedishUniversityot Agrarian Sciences,DepartmentofObstetricandGynaecology,Veteri- naryMedicineFaculty,1983. 50. FowlerME. MedicineandSurgeryofSouthAmericanCam- elids.Llama,Alpaca,Vicuaa,Gllanaco.Ames,Iowa:Iowa UniversitvPress,1989. CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 235 51. RamírezA. EnfermedadesInfecciosas.ln: Fernández-Baca5, ed. Avances y Perspectivasde! Conocimiento de los Cam- élidosSudamericanos.Santiago,Chile: Oficina Regionalde Ia FAO paraAmerica Latina y e! Caribe, 1991. 52. PeterAT, SmithCL. Infertility in FemaleLlamas.ln: Yollng- quist,ed.Current Therapyin LargeAnimal Theriogenology. Section VI, LlamaTheriogenology.Philadelphia:WB Saun- ders,1997. 53. Ludeãa H, Barsallo J, Leyva V. lncidencia de Infecciones GenitalesenAlpacas.ln: ResúmenesdeProyectosdeInvesti- gación realizadospor Ia Uni Nac M S Marcos, Tomo lI!. Periodo 1980-1981,1983. 54. Carrick FN, Setchell BP. The evolutionof the scrotum.In: CalabyJN, T yndale-BiscoeCH, eds.ReproductionandEvolu- tion. Canberra: Australian Academy of Science, 1977; 165-170. 55. Montalvo C, Ceval10sE, Copaira M. Estudiomicroscópico del parénquimatesticularde Ia alpacaduranteIasestaciones delaao.In: ProcV CongNac deCienc Veterinarias,Arequipa, Peru, 1977. 56. SumarJ, Alarcón V, HuancaT. PubertadenIa l1amamacho. In: Proc XI Cong Panamericanode Ciencias Veterinarias, Lima, Peru, 1988. 57., SumarJ, FrancoJ, Alarcón V. NivelesdeTestosteronacircu- lante en Ia alpaca(Lama pacos) y l1ama(Lama glama)en diversasestacionesde! ano. In: Proc 2nd Jornadas lnt de BiopatologíaAndina, Cusco, Peru, 1990. 58. DelhonGA, LawzewitschIV. Reproductionin themale11ama (Lamaglama)a SouthAmericancamelid.!. Spermatogenesis and organizationof intertubularspaceof the maturetestis. Acta Anat 1987;129:59-66. 59. SumarJ, LeyvaV. Coleccióndesemenmediantevaginaarti- ficial en Ia alpaca.ln: Proc IV Conv lnt sobreCamélidos Sudamericanos,Punta Arenas,Chile, 1981. 60. FrancoE, SumarJ, VarelaH. Eyaculaciónen Ia alpaca(Lama pacos).ln: ProcIV Conv 1msobreCamélidosSudamericanos, Puma Arenas, Chile, 1981. 61. KubiceckJ. SamanentnahmebeimAlpacadurcheineHarnro- hrenfiste!(Semencollection in alpacawith a uretralfistula). Z Tierz Zuechtungsbiol1974;90:335-351. 62. LichtenwalnerAB, WoodsGL, WeberJA. EjaculatoryPartern of Llamas During Copulation. Theriogenology 1996;46: 285-291. 63. SumarJ, García M. FisiologíadeIa reproducciónde Iaalpaca. In: Proc of Symp on Nuclear and Related Techniques in Animal Production and Health. Vienna: IAEA, 1986. 64. LeyvaV, FrancoJ, SumarJ. InseminaciónArtificial enCam- élidos Sudamericanos.In: Proc I Reunión Científica Anual de APP A, Lima, Peru, 1977. 65. LichtenwalnerAB, Woods GL, Weber JA. SeminalCol1ec- tion, Seminal characteristicsand Partern of Ejaculation in Llamas.Theriogenology1996;46:293-305. . 66. Setche11BP. The MammalianTestis. Ithaca,New York:Cor- nell University Press,1978. 67. Hahn J, FooteRH, Seide!GE. Testiculargrowthandrelated spermoutPllt in daitybu11.J Anim Sci 1969;29:41. 68. CondorenaN, Fernandez-BacaS. Relación entrefrecuencia de serviciosy fertilidaden Ia alpaca.Rev lnv Pec (lVIT A) Univ Nac M S Marcos 1972;1:11-19. 69. ObandoAG. Complememaciónaiestudioanatomo-histológ- ico dei testículo de Ia alpaca (Lama pacos).Bach Thesis. Puno, Peru:Univ Nac de!Altiplano, 1990. 236 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS 70. SoikesB, Kalinowski J, Velarde CL. ComposiciónQuímica y Digestibilidadde Ia Materia Seca y Orgânica de Pastos Nativos Dominantesen Ia PraderasAlto-Andinas dei Perú. Univ Nac Agraria la Molina, Depart de Nutrición, Lima, Peru, 1970.71. Fernândez-BacaS, andNovoaC. Primer ensayodeinsemina- ción artificialde alpacas(lama pacos)con semende vicuna (Vicugnavicugna).Uni Nac M Marcos,RevistadeIaFacultad de MedicinaVeterinaria1968;22:9-18. 72. CalderónW, SumarJ, FrancoE. Avancesen Ia lnseminaciÓn Artificial deIasAlpacas(lama pacos).Univ Nac M S Marcos, Revista de Ia Facultad de Medicina Veterinaria 1968;22: 19-35. 73. DeiCampoMR. ReproductiveTechnologiesin SouthAmeri- can Camelids. ln: YoungquistRS, ed. Current Therapy in large Animal Theriogenology.Philadelphia:WB Saunders Company,1997. 74. PughDO, MontesAJ. AdvancedReproductiveTechnologies in SouthAmericanCamelids.ln: VeterinaryClinics ofNorth America:FoodAnimal Practice.Updateon LlamaMedicine, Vol 10.Philadelphia:WB Saunders,1994. 75. Novoa J, SumarJ. Colección de Huevos in vivo y ensayos de transferenciaen alpacas.T ercerBoletín Extraordinario. IVITA, Univ Nac M S Marcos,Lima, Peru, 1968. 76. BourkeDA, AdamCl, KyleCE. Successfulpregnancyfollow- ing non-surgicalembryotransferin Ilamas.Vet Rec 1990; 127:580. 77. Bourke DA, Kyle CE, McEvoy TO, Young P, Adam CL. Superovulatoryresponsesto hCO in Ilamas(lama glama). Theriogenology1995;44:255-268. 78. Dei CampoMR, Dei CampoCH, AdamsOP, MapletoftRJ. The applicationof new reproductivetechnologiesto South Americancamelids.Theriogenology1995;43:2I -30. 79. BravoWP, Tsutsui T, lasley BL. Dose responseto equine chorionicgonadotropinsandsubsequentovulationin Ilamas. Small RuminantResearch1995;18:157-163. 80. Correa JE, Oatica R, Ratto M, ladrix R, SchulerC. Studies on non-surgicalrecoveryof embryosfrom South American camelids.In: Proc 12th Int Cong Anim Reprod Vol 2. 1992;232:788-790. 81. Dei CampoMR, DonosoMW, Dei CampoCH, et aI. In vitro maturationof llama (lama glama)oocytes.Proc 12th lnt Cong Anim ReprodVol I. 1992;101:324-326. 82. Wiepz DW, ChapmanRJ. Non-surgicalembryotransferand live birth in a Ilama.Theriogenology1985;24:251-257. 83. BrogliattiOM, PalaszAT, AdamsOP. Ultrasound-guided transvaginalfollicleaspirationandoocytecollectionin llamas (lamaglama).Theriogenology1996;45:249. 84. SumarJ, FrancoE. EnsayosdeTransferenciadeEmbriones enAlpacas.In: InformeFinal(IVITA). Univ N M S Marcos, Lima,Peru,1974. 85. BourkeDA, KyleCE, McEvoyTO, YoungP, AdamCL. Recipientsynchronizationand embryotransferin South AmericanCamelids.Theriogenology1995;43:171-177. 86. DeICampoMR, DonosoMX, DeiCampoCH, BerlandM, MapletoftRJ. In vitrofertilizationanddevelopmentof llama (lamaglama)oocytesusingepididymalspermatozoaandovi- ductalcellco-culture.Theriogenology1994;4I: I219-1229. SUOESTÕES PARA LEITURA Adams OP, SumarJ, Ointher OJ. Hcmorrhagicovarianfollicles in llamas.Theriogenology1991;35:557-568. BourkeDA, Adam Cl, Kyle CE, McEvoy TO. Ovarian responses to PMSO and FSH in Ilamas.In: Proc EuropeanSymp on South,American Camelids,Bonn, Oermany,1993;75-81. BourkeDA, AdamCl, KyleCE, McEvoyTG, YoungP. Ovulation, superovulationandembryorecoveryin llamas.In: Proc 12th lnt Cong on Anim ReprodVol I. 1992;57:193-195. BravoWP, StabenfeldtOH, FowlerME, lasley Bl, FreyRE. Testes DevelopmentandTestosteroneConcentrationsin theLlama (lama glama).In: Proc 12thlnt Cong on Anim ReprodVol 4. 1992;487:1698-1700. leyva V, SumarJ, FrancoE. EstudiopreliminardeIaconcentración de espermatozoidesde semende alpacaobtenidopor vagina artificial. ln: Proc VII Reunión Científica Anual de APP A. Lima, Peru:Univ Agrar la Molina, 1984. Sumar J. Contribution of the radioimmunoassaytechnique to knowledgeof thereproductivephysiologyof SouthAmerican Camelids. In: lsotope and Related T echniquesin Animal ProductionandHealth. FAO/IAEA. Vienna, Austria, 1991. SumarJ. lnductionof Abortion in alpacasand llamaswith Dino- prost (lutalyse). 1996. SumarJ, Edqvistl-E, Kindahl H, FredrikssonG, Alarcón V. Ni- velesde Sulfatode EstronaperiféricaduranteIa gestacióny puerperioen Ia alpacay llama. In:~Proc X Cong Nac de Ciencias Veterinarias,Cusco, Peru, 1990. CAPÍTULO 16 ReproduçãoemAves: Macho e Fêmea D. P.FROMAN,J. D. KIRBYEJ. A. PROUDMAN Reproduçãodo Macho D. P.FROMANEJ. D. KIRBY A qualidadede serfértil denotauma capacidadepara reproduzir.No casodos machosde aves,essacapacidade dependesobretudode: a) sucessona produçãoe na maturaçãodascélulasesper- máticasdentrodo tratoreprodutivomasculino; b) início damotilidadeespermáticano momentodaejacu- lação; c) seqüestraçãotemporáriadosespermatozóidesdentrodos túbulosdearmazenamentodesêmen(SST) dasgalinhas; d) transportepassivodosespermatozóidesao longodoovi- duto,acimado esfínctervaginal; e) induçãodeumareaçãoacrossômicaemrespostaaoconta- to espermáticocomumacamadaperivitelínicadooócito; f) perfuraçãoespermáticada camadaperivitelínica em várioslocais; g) introduçãodeDNA condensadodentrodooócito,atra- vésdafusãodamembrana; h) combinaçãode um dos váriospronúcleosmasculinos como pronúcleofeminino. Dessaforma,afertilidadedequalquermachoenvolveo sucessocompletodeváriospassoscruciais,alémdaprodução decélulasespermáticaspelostestículos. Como inferidodoscritérioslistadosanteriormente,os espermatozóidesdasavessão imóveisantesda ejaculação (1). Entretanto,eles tornam-seveículosde liberaçãode DNA comimpulsoprópriodurantea ejaculação.Esseatri- buto é significativoporquea mobilidadeda populaçãode espermatozóidesdentroda vaginada fêmeapareceser um determinanteimportantede fertilidadenas aves (2). Os espermatozóidesqueascendemà vaginae entramnos SST (vejaBaksteta!.(3) paraumarevisãodeseqüestraçãoesper- mática)garantemàs fêmeasumapopulaçãode espermato- zóidesviáveisquefertilizamosoócitosno decorrerdemui- tosdias (Fig. 16-1).Enquantoo fenômenodeseqüestração espermáticavemsendoestudadodesdea décadade 1960,o mecanismopelo qual os espermatozóidessaemdos SST e entramnovamenteno ovidutotempermanecidoummisté- rio (4). Ironicamente,o efluxodeespermatozóidesdosSST podeserexplicávelpela imobilidadeespermática.Essahipó- teseé sustentávelpelasseguintesrazões.Primeiro,osesper- matozóidesentramnosSST comseusacrossomosorientados em direçãoao fundo cegodos túbulose seuslongoseixos paralelos(5). Segundo,amobilidadeespermáticasobcondi- çõesfisiológicasestáaltamentecorrelacionadacomaquan- tidadedeATP espermático(Fig. 16-2).Terceiro,seo epité- lio dosSST secretaum líquido,entãoumfluxoseriagerado dentrodo lúmendostúbulos."Emtal caso,osespermatozói- desviáveisseriamperdidosdosSST tão logo falhassemem manterumaposiçãodentrodostúbulosdevidoàbaixacon- centraçãodeATP intracelular.Essaexplicaçãoparao eflu- xo espermáticotambémé congruentecoma meia-vidadas enzimase a incapacidadedascélulasespermáticasemtrans- crevergenesnucleares. Em qualquerevento,a reproduçãodasavespode ser mais bem entendidacomo um processo.No casode um machoindividual,esseprocessoenvolveafertilização,a for- maçãode um trato reprodutivoevidente,a produçãode sêmeneamanifestaçãodeumpadrãocomportamentalespe- cífico,queinclui aejaculação.As referênciasdeFroman(6) e Kirby e Froman(7) sãoindicadasparaumaanálisedeta- lhadadessesfenômenos.Estecapítuloforneceráumavisão geralda anatomiado tratoreprodutivo,daespermatogêne- se,do transporteespermáticoextragonadale da fertilização relacionadaàscélulasespermáticas. 237 238 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS 100 10 20 30 40 Dias 50 FIGURA 16-1. Duração da fertilidade nas aves (A, codorna japonesa;B, reprodutorespesados;C, White Leghorn de crista simples;D, perubrancogrande)apósumaúnica inseminação.As diferençasna duraçãoda sobrevivênciaespermáticadentro do ovidutodafêmea,deduzidasa partirdaduraçãodafertilidade,são devidasàsdiferençasentrea fisiologiaespermáticae a funçãodos túbulosde armazenamentode espermatozóidesdentrodo oviduto feminino. Dessaforma, em mamíferosdomésticosos atributos principaisda funçãoespermáticapodemvariarsignificativamente tantode espécieparaespéciequantodentrode umadadaespécie ou linhagem.(Os dadossobreas codornassãode ReddishJM, Kirby JD, Anthony NB. Analysis of poultry fertility data. 3. Analysisof the durationof fertility in naturallymatingJapanese quail.PoultrySci 1996;75:135.) Anatomia doTrato Reprodutivo A morfologiamacroscópicadotratoreprodutivodogalo é mostradanaFig. 16-3.O leitoré reportadoaNickel eta!. (8), King (9) e Lake (10) paradetalhes.Paresde tratosse dispõemao longo daparededorsaldo corpo.Os testículos sãoaderidosàparedecorporalpelomesórquio.Cadatestícu- lo contém túbulos seminíferosanastomosadose tecido FIGURA 16-2. Correlação de mobilidade espermáticaparao conteúdode ATP espermático. Cadacírculoabertodenotaumdadoparobtidode um únicoejaculado(n =46 galos),imediatamente apósa ejaculação.A mobilidadeespermáticafoi estimadapormedidadeabsorbânciadeumasolução de Accudenza 6% (v/v) seguidapor umacamada comsuspensãoespermáticae incubaçãoa 40°C por 5 minutos.O conteúdode ATP espermáticofoi medidocomumkitdeanálisedebioluminescência. A linhacontínuarepresentaa equaçãoderegressão: absorbância= 0,1793 + 0,0025 X (ATP). O coeficientede correlaçãofoi de0,80.(Reproduzido de:FromanDp, FeltmannAJ. Spermmobility:A quantitativetrait of the domesticfowl, Gallus domesticus.BiolReprod1998;58:379.Compermissão daSocietyforStudyofReproduction.) intersticialassociado,circundadoporumacápsuladetecido conjuntivo.O epitélioseminíferoé dividido em doiscom- partimentosdistintos,basale adluminal,por junçõesfirmes entreascélulasdeSertoliadjacentes(11, 12). Emessência,o tratoreprodutivomasculinoéumagregado detúbulosseminíferosconectadosemsériecomosduetosdefe- rentesdostestículos.Essesúltimos,naordem,incluemredetes- ticular,duetoseferentesproximais,duetoeferentedistal,duetos de conexão,dueto epididimárioe dueto deferente(7). Enquantoaporçãoproximaldoduetodeferenteéreferidacomo duetoepididimário,nãohá diferençasignificativaentreesses doisduetos,comexceçãododiâmetrodo lúmen,do conteúdo demúsculoslisose daextensãoemqueestãocircundadospor tecidoconjuntivodenso(13, 14).Dessemodo,o epidídimo, convencionalmente,éoconjuntodeduetoseferentes,duetosde conexãoe duetodeferenteproximalassociadoscomo hilo dos testículos.Com basevolumétrica,os duetoseferentesconsti- tuemo duetoprincipaldentrodoepidídimo(Tab.16-1). O duetodeferenteéo localondeosêmenéestocadoantes daejaculação,emparticularnoseureceptáculo.O duetodefe- rente,altamentecontorcido,toma-seretoe amplona proxi- midadedacloacaparaformaro receptáculo.Cadaduetodefe- renteterminacomoumapapiladentrodacloaca.Cadapapila éumapequenaprojeção,comformatosemelhanteaumdedo, originadadaparedelateraldacloaca.Um corpovascularpara- cloacal é encontrado associadocom cada receptáculo. ConformerevisadoporFujihara(15),essesórgãosacessórios sãoresponsáveispelotecidolinfáticotumescentequeacompa- nhaaexcitaçãosexual.Especificamente,alinfaéformadapela filtraçãodosanguearterialdentrodoscorposvascularespara- cloacais.A formaçãoda linfa propiciaa eversãodosgrupos opostosdetecidolinfáticotumescentena abertura.O tecido evertidoformaum falo não-penetrante(16). A ejaculação ocorrequandoosmúsculoslisoscontraem-sedentrodaparede decadareceptáculoacompanhandoaeversãodofalo. Espe~atogênese Como nosmamíferos,a espermatogênesenasavesé um processocomplexodeproliferaçãocelular,reduçãohaplóide o 400 80 60 <l> "O 40 I A\\B\CCO Ci3 l.L. 20 1.000 0.800 Ê c: 0.600o L() !e- co 'u 0.400c: <CO .Q (;cn .Q 0.200« 0.000 O o oo o o o o ./ o o o o o . . 100 200 300 nmolATP/109espermatozóides Testículo~ ~ Epidídimo 1 em ~ Duetodeferente Corpovascular-7 paracloacal ~ Receptáculo f-- Papila FIGURA 16-3. Imagemdigital do trato reprodutivodireito de galos.Todasasestruturasaparecemcomo in situ,comexceçãodo testículo,que foi refletido para a esquerdaa fim de expôr o epidídimo. O corpo vascular paracloacale o receptáculosão encontradosentrea superfíciemaisexternada cloacae a parede corporaladerente.Dessaforma,essasestruturasdevemserexpostas pordissecaçãosemcorte.(ReproduzidocomapermissãodaPoultry ScienceAssociation.) Componentespor EsPécie ESTRUTURA CODORNA GALINHA JAPONESA D'ANGOLAFRANGOS AdaptadodeAire TA. Micro-stereo\ogica\studyof the avianepididy- mal region.J Anat 1979;129:703.Reproduzidocoma permissãoda CambridgeUniversity Press. CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 239 dogenomanucleare diferenciaçãocelular.Até o momentoa espermatogênesenas avesgaliformestem sido maisampla- mentedescritapor estudoscomcodornasjaponesas(17-21). Emtodasasespécies,aespermatogêneseenvolveumaseqüên- cia programadade passoscom tipos específicosde células (espermatogônias,espermatócitose espermátides),quepersis- temporperíodosqueseestendemdeminutosadias.As asso- ciaçõestemporáriasde tiposde célulasespecíficas(estágios) dentrodo epitélioseminíferovariamdeespécieparaespécie, com umaseqüênciacompletadosestágiosconhecidacomo ciclodoepitélioseminífero.Esseciclo,emcodornasjaponesas, estádemonstradoesquematicamentenaFigura16-4.No con- texto do epitélio seminífero,aproximadamente2,69 dias cn .!Q ::J :Q) <.> 0)' " cn oo. i= 11 11 1 2 6 8 107 9 An M 11p Dp Dk 11 111 IV V VII VIII IX XVI Estágio FIGURA 16-4. Esquemado ciclo do epitélioseminíferodecodornas japonesas:Ad, esperrnatogôniaA tipo escura(célula-tronco);Ap1 e Ap2, espermatogôniaA tipo clara; B, espermatogôniaB; L, espermatócitosprimários leptótenos;Z, esperrnatócitosprimários zigótenos;P, espermatócitosprimáriospaquítenos;Dp, esperma- tócitos primários diplótenos; Dk, diacinase de espermatócito primário; M, espermatócitos primários em metáfase; An, espermatócitosprimáriosemanáfase;lI, espermatócitossecundários; 1-12,esperrnátidasdafase1atéa 1~. A linha dupla entre os numerais romanos e as abreviações espermatogoniaisrepresentaa periferiado epitélioseminífero.As espermátidesao longo do topo do esquemabordeiamo lúmendo túbulo seminífero. Assim, quando as células germinativas desenvolvem-se,elas passamatravésdo epitélio seminíferona direçãodo lúmen.As célulasgerminativasentramemcontatocom ascélulasde Sertoli atravésdessamigração,porqueascélulasde Sertoli estendem-sesobrea distânciaentre a periferiado túbulo seminíferoe o lúmen. Uma barreirahematotesticularé encontradaentre as célulasde Sertoli adjacentes. Caixas de proteção denotam as células germinativas dentro do compartimento luminal do epitélio seminífero. Semelhantemente,os quadradosnão sombreados denotamcélulasgerminativasdentrodoscompartimentosluminais do epitélio seminífero.(Adaptado de Lin M, Jones RC. Spatial arrangementof the stagesof the cycle of the seminiferous epithelium in the Japanesequail, Coturnix coturnixjaponica.J ReprodFert 1990;90:361.ReproduzidocomapermissãodoJournal of Reproduction/Fertility.) Redetesticular 13 9,9 10,7 Duetoseferentesproximais 27 40 45 Duetoseferentesdistais 7,7 15,2 16 Duetosconjuntivos 2,3 1,7 0,7 Duetoepididimário 7,6 2,4 1,8 Tecidoconjuntivo 38 27 22 Vasossangüíneos 2,5 2,7 2,3 Duetosaberrantes 0,3 240 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS seriamrequeridosparacadaumdosdozeestágiosaparecerem emalgumpontofixodentrodotúbuloseminífero.Entretanto, paraatransformaçãodeumacéluladotroncoespermatogôni- coem32espermatozóidesseriamrequeridos4,75ciclosdoepi- télio seminífero.Portanto,a duraçãodaespermatogênesena codornajaponesaé estimadaem12,8dias. Uma sériecompletade estágiosjustapostosemregiões físicasadjacentesdo epitélioseminíferoconstituiumaonda de espermatogênese.Essefenômenoé manifestadocomo umahéliceem relaçãoao eixo longo do túbuloseminífero da codorna(Fig. 16-5).Como é verdadeparaoutrasespé- cies, a espermatogêneseem avesgaliformesenvolve uma reduçãoextremano conteúdocitoplasmáticodas células haplóides.Uma reduçãodeaproximadamente97%dovolu- mecelularacompanhaa transformaçãodeumaespermátide esféricaparaumespermatozóidevermiformeno galo(22).A capacidadede espermatogênesena codornajaponesatem sidoestimadaem92,5X 106espermatozóidesporgramade testículopordia (23).Essevaloré comparávelcomavaria- çãorelatadaparagalos:80a 120X 106espermatozóidespor gramadetestículopordia (24-26).Finalmente,é importan- te notarqueenquantoo escrotoproporcionaum aparelho deresfriamentoessencialparaaocorrênciadaespermatogê- neseemmamíferosdomésticosde32 a 35°C, a espermato- gêneseocorreà temperaturacorporalinterna(40 a 41°C) emavescom1 a 1,5°C do ritmocircadianodatemperatura corporal(Fig. 16-6)(26). As gonadotrofinase os esteróidesgonadaissão essen- ciaisparaa espermatogêneseemgaliformes,assimcomoem outrosanimaisdomésticos(Fig. 16-7).Porém,comexceção do LH, o mecanismopelo qual esseshormôniosexercem seusefeitospodediferirentreavese mamíferos.Por exem- plo,emmamíferososreceptoresdeFSH e deandrógenosão expressosdeummodoespecífico,Em contraste,umpadrão ~ ~~:.~~;:.:.:: >: "".)..::.,:::"1./:,;';':,/ ' : '.:::..:.:!..~.~. ! !.':IIII FIGURA 16-5. Arranjo espacialdas ondas da espermatogênese dentrode um túbulo seminíferoda codornajaponesa.O cilindro representaumasecçãode um túbulo seminífero.O retângulo,a partirda esquerda,mostraa representaçãobidimensionalde dois ciclos contíguos do epitélio seminífero.O ciclo é arranjado helicoidalmente ao longo do comprimento do túbulo. Os algarismosromanosrepresentamosestágios.(AdaptadodeLin M, Jones RC. Spatial arrangementof the stagesof the cycle of the seminiferousepitheliumin the Japanesequail, Cotumixcotumix japonica.J ReprodFert 1990;90:361.Reproduzidocoma permissão doJoumalof Reproduction/Fertility.) 41,5 41,0 ~ co :; 'ê (]) Q. E 40,5 ~ 40,0 o 200 400 600 800 1000120014001600180020002200 Tempo em dias FIGURA 16-6. Testículos,fígado e peritôneo exibemritmos de temperaturaindistinguíveissobumciclo declaro: escuro.As aves forammantiélassobum ciclo de 13horasno claro: 11 horasno escuro.Os valoresdastemperaturasmédiasestãoapresentadospor essegrupodeavesemperíodosindividuaisdehora duranteo dia. As barrasdeerrossobreo eixo verticalsão1 SE (erro-padrão)ao redordamédia.(Reproduzidocoma permissãoda Societyfor the Studyof Reproduction.) 8 :§ 6 O> -S co § 4 Qj êiJo êiJ 2 ~ o o 100 200 300 400 500 600 700 Tempo(minutos) FIGURA 16-7. Padrõesde mudançaspulsáteisna circulaçãode LH (painelsuperior)e testosterona(painelinferior)emumperu(Meleagris gallDpavo)adulto.Os picosdospulsosdiscretosdeLH ocorremantes dosdetestosterona,demonstrandoa relaçãopróximaentreasecreção deLH e detestosterona.(Figurae dadosgentilmenteconcedidospelo Dr.WayneBacon,Ohio StateUniversity.) 14 12 10 r 8 I S 6 co 3'= 4 2 O CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 241 similardeexpressãojá foi relatadopaw cuaornas,trangose perus.Adicionalmente,umafunçãodiretada testosterona naregulaçãodoepitélioseminíferodosgalostemsidoques- tionadadevidoàausênciarelatadadeimunorreatividadedos receptoressemelhantesaosdeandrógenosdentrodostúbu- los seminíferos(27). Enquantoa seqüênciados receptores deFSH emfrangostemsidodeterminada(28), o estudoda expressãodos receptoresdentrodo epitélio seminíferode galospodesercomplicadopelosatributoshistológicosdos túbulosseminíferos;investigaçõespreliminares(29,30) têm falhadoemdetectarumasérieclaramentedefinidadeestá- giosespermatogênicosno epitélioseminíferodostestículos dosgalos.Todavia,umRNAm de4,3kb parao receptorde FSH foi identificadonos testículosde galos(31). É impor- tantenotar tambémque a aromataseP450 foi descoberta dentro dascélulasgerminativas(32) e que receptoresde estrógenoforamencontradosdentrodosductosdeferentes dostestículos(33) degalosdomésticos.Portanto,enquanto a espermatogêneseem machosgaliformescertamenteé dependentedatestosteronasecretadapelascélulasdeLeydig (34),o efeitobiológicocompletodessehormônionaprodu- çãodesêmenpodesermediado,emparte,pelasuaconver- sãoparaestrógenodentrodo epitélioseminíferodosgalos. Emcontraste,a funçãodoestrógenoemrelaçãoàsecre- çãodegonadotrofinasé muitomaisclara.Rozenboimetai. (35) induzirama puberdadeprecoceemfrangospelo trata- mentocomtamoxifen,umantagonistadoreceptordeestró- geno.Como evidenciadopeloefeitodo tratamentosobreo GnRH-1 eo LH, o efeitodetamoxifenfoi exercidono nível do SNC. Do mesmomodo,Kuenzeletai. (36,37) trataram frangoscomsulfametiazinae induzirama puberdadepreco- cepelamodulaçãodosníveisdegonadotrofinascirculantes. Além disso,níveiscirculantesdeFSH eumaumentoconco- mitante(4 vezes)do tamanhodostestículose daprodução espermáticaforaminduzidospor sulfametiazinaemgalosde corte adultos hipogonadotróficos(38). Conjuntamente, essesexperimentosilustrama funçãoprincipal dos neurô- nioshipotalâmicosde GnRH em controlara espermatogê- nese.É bemconhecidoquea secreçãode GnRH é afetada pelosestímulossomáticose ambientais.Contudo, o início da reproduçãocom o fotoperíodoé um fenômenobem conhecidonasaves.Wingfieldetai. (39)desenvolveramum modelopara a integraçãocentral do estímuloambiental relativoàsecreçãodegonadotrofinas.Nos galos,osfotorre- ceptoresinclusosdentrodoprosencéfaloventralconstituem o neurônio sensorialprincipal que estimulaos neurônios hipotalâmicosdeGnRH (40). TransporteEspermáticoExtragonadal A espermatogêneseculminacom a liberaçãode esper- matozóidesimóveisdo epitélioseminífero.Em codornas,a espermiaçãoé limitadaao estágioV (Fig. 16-4).Os esper- matozóidesdos galiformessão vermiformes,com largura máximadeaproximadamente0,6[.Lme comprimentoquese estendeentre75e 90 [.Lm(41).Uma vezqueosespermato- zóidessãoliberadosdo epitélioseminífero,elessãocarrega- dospelacorrentedo líquido do túbulo seminíferoe fluem atravésdo .lúmendo; túbulosseminíferosem direçãoaos ductosdeferentesdos testículos.Mais uma vez, pesquisas comcodornasjaponesasestabelecerama melhordetermina- ção,atéo momento,da dinâmicado transportedosesper- matozóidesatravésdos ductos deferentesdos testículos. Como se verificana Tabela 16-2,o efluentedos túbulos seminíferospassarapidamentepelosductosdeferentese o efeitomaisevidenteé a formaçãodesêmenviscosodevido à absorçãode líquidono túbuloseminífero,particularmente nosductoseferentesproximais. Um segundoefeitodapassagemespermáticaatravésdos ductosdeferentesé acapacidadedosespermatozóidestorna- rem-semóveisquandoo sêmencolhidodosductosdeferen- tesé diluído com um tampãofisiológico.Isso ilustraainda umaoutradiferençaentremachosde avese de mamíferos domésticos;pois espermatozóidestesticularesde galos, enquantoimóveis,podem,apesardadescrençageral,fertili- zar os ovócitosse forem introduzidosdentro do oviduto acimado esfínctervaginal(42). Entretanto,o quecapacita osespermatozóidese os tornamóveispermanecedesconhe- cido até o momento,emborase saibaque: (a) a secreção apócrinaé evidentedentrodosductoseferentes(4); (b) a composiçãodoplasmaseminalé distintadaqueladoplasma sangüíneo(7) e (c) asproteínasespecíficasdotratoreprodu- tivo sãoadsorvidasparaa superfíciedosespermatozóidesde galosdurantesuapassagematravésdos ductosdeferentes (43,44). Semelhantemente,aindaé ignoradosea matura- çãoespermáticaextragonadalé dependentedatestosterona, comopode-seintuir,ou do estrógeno(33) ou deambos.De qualquermodo,o transporteespermáticoextragonadalcul- mina no sêmensendomovidopelo peristaltismoao longo dosductosdeferentes.Mais de90% da reservade esperma- tozóidesextragonadaisde galiformesé contidadentrodos ductosdeferentes(7). Adaptadode C\u\ow J, Jones RC. Studiesof fluid andspermatozoal transportin the extratesticu\argenita\ducrsof the Japanesequail. J Anat 1988;157:1.Reproduzidocom a permissãoda Cambridge University Press. PERCENTAGEM DE LíQUIDO DURAÇÃO DO ABSORVIDO TRÂNSITO PELO TÚBULO REGIÃO ESPERMÁTICO SEMINÍFERO Redetesticular 25 segundos 6% Duetoseferentes 8 minutos 92% Duetosconjuntivos 22 minutos 0,4% Duetoepididimário 80 minutos 0,2% Duetodeferente 22,2horas 0,2% 242 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS Fertilização A fertilizaçãonasavesocorredentrodo infundíbuloda galinha.Segundoilustramosfenômenosdareaçãoacrossô- mica,dapenetraçãoespermáticado revestimentodo ovóci- to edaformaçãodeumpronúcleomasculinodo DNA con- densado,os pré-requisitospara a fertilizaçãoem avessão comparáveisàquelesdemamíferosdomésticos.E, mais,exis- temdiferençasadmiráveis(45).Com basenasmaisrecentes revisõesdosmecanismosdefertilizaçãodasaves(46), duas diferençasse destacam.Primeira, os espermatozóidesdas avesnão passampor capacitaçãocomoos espermatozóides dosmamíferos.Segunda,apolispermiaé umfenômenonor- mal. Pesquisasconduzidas desde meadosde 1980 têm enfocadoa interaçãodosgametas.Por ocasiãodaovulação, o oócitoé circundadoporumaestruturareticularnão celu- lar, comváriosmicrômetrosde espessura,conhecidacomo camadaperivitelina.Koyanagieta!. (47) usarama camada perivitelinaseparadaparainduzirumareaçãoacrossômicain vitro.É dignodenotaqueo resultadoexperimentalfoi alise dacamadaperivitelina.Howarth(48,49) inibiu alise indu- zidapelosespermatozóidesdacamadaperivitelinapelopré- tratamentodosespermatozóidescomglicoproteínassolubili- zadas,derivadasda camadaperivitelina.A existênciade ligantesdasuperfíciecelularespermáticaquesejuntamaos receptoresdacamadaperivitelinafoi demonstradaporesses experimentos. Kuroki/Mori (50) demonstraramque a ligação dos espermatozóidesà camadaperivitelinapodeocorrersema perfuraçãosubseqüentedessacamada.Issofoi acompanhado pelainclusãodeuminibidordeproteaseserinaemseumeio de incubação.Barbatoeta!.(51) mostraramqueacapacida- de do espermatozóideem se ligaràsproteínasderivadasda camadaperivitelinadifere entre as linhagensde frangos. Dessemodo, em adição à mobilidadeespermática(2), é razoávelincluir quea topografiadasuperfícieespermáticaé um determinantefenotípico da fertilidadeem machosdas avesdomésticas.Então,a fertilidadedasespéciesde avesé um processocomplexodependentesobretudodo sucesso completodeumnúmerodepassoscruciaisdeespermatogê- nese,maturaçãoextragonadalesobrevivênciaefunçãoden- tro do ovidutodagalinha. ReproduçãodaFêmea J. A. PROUDMAN Os processosreprodutivosem avesdomésticasdiferem substancialmentedaquelesdeoutrosanimaisdomésticospor- queasavesovulamumúnicoovócitoemintervalosfreqüen- tese devemproduzirum ovo fértil que preenchatodasas necessidadesdoembriãoemdesenvolvimentoseminterferên- cia maternaadicional.Essecapítuloproporcionaumavisão geraldoovoespecializadodaave,daestruturaefunçãodeum únicoovidutoedosaspectospeculiaresdosováriosdasavese do sistemaendócrinoreprodutivoquegarantemumaprodu- çãoaltamenteeficientededescendentes. Eficiência Reprodutiva Emboraapenaspoucasespéciesde avestenhamsido domesticadas,elasproduzemcarne,ovoseoutrosprodutosde origemanimalparao homemcomgrandeeficiência.O curto intervaloentregeraçõese a altacapacidadereprodutivadas avestêmpermitidoaseleçãogenéticarápidaderaçase linha- gensespecializadasna produçãoeficientede carnee ovos (Tab.16-3).Com o suportede programasde alimentaçãoe manejosofisticados,umapopulaçãorelativamentepequena dereservaderaçasprimáriasé cruzadaparaproduzirreserva comercial,gerandobilhõesdedescendentesporano. o Ovo A produçãode um grandenúmerode descendentesde cadafêmeareprodutoraé possível,em parte,porquea ave produzumovomacroscópicoquecontémtodososnutrientes necessáriosparao desenvolvimentocompletodopintainhoe porqueo ovofértilpodeserincubado,dispensandoagestação materna.O ovoé formadobasicamentepor trêscomponen- tes:a gema,queé equivalenteao ovomamíferomicroscópi- co;o albúmenou clara,queé secretadopelotratoreproduti- vo, e a casca,queforneceproteçãoe mineraisparao desen- volvimentodo embrião.Cadaumdessescomponentesprin- cipaiséfísicae quimicamentecomplexo(Fig. 16-8). A gema,ou oócito,compreendeaproximadamenteum terçoda massado ovo e contémo pronúcleofemininoe a maioria dos nutrientesnecessáriosao desenvolvimento embrionário.A gemaé formadade 50% de água,32% de lipídiose 16%deproteínas,eéenvolvidaporumamembra- na de quatrocamadas.As duascamadasmaisexternassão derivadasdooviduto,enquantoasduascamadasmaisinter- nas sãoproduzidaspelo ovário. A maiorparteda gemaé umamisturaheterogêneadeproteínas,lipídios,pigmentose umavariedadedesubstânciasmenores,orgânicase inorgâ- nicas, que fornecemnutrientespara a embriogênese.A CAPÍTULO 16: REPRODUÇÃO EM AVES 243 Casca Cutícula Casca Membrana externada casca Câmarade ar Membranainterna da casca [ BlastodisCOinfértil Blastodermafértil Núcleode Pander Látebra Membranavitelina Gema Oócito (gema) Ligamentodo albúmen Calaza Camadacalazífera Clara líquidainterna Claradensamédia Clara líquidaexterna Ligamentodo albúmen Albúmen (clara) FIGURA 16-8. Diagramadoscomponentesdo ovo. (De Gilbert AB. The egg:itsphysicalandchemicalaspects.In: Bell DJ, FreemanBM, eds.PhysiologyandBiochemistryof theDomesticFowl. New York: AcademicPress,1971.) IDADEDA NÚMERO DE PERÍODO DE MATURIDADE OVOSNO ECLODIBILIDADE INCUBAÇÃO SEXUAL PEso DO PRIMEIROANO FERTILIDADE DEOVOS ESPÉCIE (DIAS) (MESES) OVO (G) DE POSTURA (%) FÉRTEIS(%) Frangos(Gallusgallus) Postura 21 5-6 58 300 97 90 Corte 21 6 65 180 92 90 Perus(Meleagrisgallopavo) 28 7-8 85 90 90 84 Pato(Anasplatyrhynchos) Postura 27-28 6-7 60 300 95 75-80 Corte 28 6-7 65 300 95 75-80 Ganso(Anseranser) Tipopequeno 30 9-10 135 30-70 70 70 Tipogrande 33 10-12 215 30-70 70 70 Faisão(Phasianuscolchicus) 24-26 10-12 lO 50-75 95 85 Galinhad'angola(Numidameleagris) 27-28 10-12 40 80-200 90 95 Codorna(Coturnixcoturnix) 15-16 1,5-2 10 300 90 75-85 Somenteinformaçõesgeraissãodadaspoisosvaloressãobastanteafetadospelaraça,pelalocalizaçãoepelanutrição.Emparticularosvaloresdados nastrêsúltimascolunasdependemdepráticasdemanejoeé improvávelquefertilidadeeeclodibilidadesejamasmesmasparatodasasespécies. 244 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS gematambémcontémimunoglobulinaG, queconfereimu- nidadematernaao embrião.Os cromossomosmaternossão acondicionadosemumapequenaáreado oócitonão-fertili- zado,chamadablastodisco.Essaáreaévisívelsobreasuper- fíciedagemacomoumapequenamanchabrancadeaproxi- madamente3 mm de diâmetro.O blastodiscoflutuasobre um conede coloraçãoclara ("gemabranca"),queformao núcleodePander,e terminadentrodo oócitoemumaesfe- ra conhecidacomo látebra(Fig. 16-8). Essagemabranca contémmaiorproporçãodeproteínaqueagemaamarela,e presumivelmentecontémo pronúcleofeminino(ou o zigo- to, seo ovofor fértil) comumambientefisiológiconormal. Se o ovo tiver sido fertilizado,o blastodiscosedesenvolve duranteo trânsitono ovidutodentrodeumaárealevemen- te mais larga chamadablastodermano ovo fertilizado recém-posto. O albúmenenvolvea gemae a posicionano centrodo ovo.Compreendendo58%do pesodo ovo, o albúmentem no mínimoseteregiõesmaiores(Fig. 16-8),comaproxima- damente40 proteínas,muitasdelasexclusivasdasgalinhas de postura.Desdeque o albúmenenvolveo embriãoem desenvolvimento,eleformaumacapaaquosaqueprevinea dessecaçãoe servecomo um reservatóriomaior de água, além de contribuir com algumasproteínas,vitaminase mineraisduranteosestágiosmaisavançadosdedesenvolvi- mentodo embrião.Outrasfunçõestêmsidoatribuídaspara proteínasespecíficas;muitasproteínasin vitrotêmproprie- dadesbactericidas,outrastêm propriedadesenzimáticase algumassãoinibidorasdeenzimas. A cascaservecomo uma proteçãofísica e contémo embriãoduranteo desenvolvimento,permitindoa trocade gasesentreo embriãoeo ambiente,alémdeagircomouma barreiracontraa invasãomicrobianae contraa perdade água.Ela é compostapor trêsestruturas:asmembranas,a cascamineralizadae a cutícula. As duasmembranasda cascasão lâminasde proteínasfibrosas,juntas possuem aproximadamente70 ,"""mde espessura.Na extremidade maislargado ovo, aslâminasde proteínaseparam-separa formarumacâmarade ar. Funcionalmente,asmembranas dacascaproporcionamumasuperfíciesobrea quala mine- ralizaçãopodeocorrer;asfibrasdamembranadacascamais externaservemcomo um local de depósitode cristaisde carbonatode cálcio e como matrizorgânicada casca.As
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