historia introdução espermatófitas gimnospermas

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Estudo filogenético das Spermatophyta (Gimnosperma) 
Disciplina: Sistemática de Fanerógamas 
Profª. Luzia F. Souza, Dr. 
Classificações descritivas (tradicionais) dos grandes grupos vegetais 
• eutalófitas (procariontes e unicelulares) 
• talófitas (algas multicelulares e musgos) 
• cormófitas : (plantas vasculares com corpo vegetativo completo) 
• Lycophyta (vasculares com microfilos) licopodios, selaginellas e 
isoetes 
• Euphyllophyta (vasculares com megafilos) 
• Monylopsida (vasculares megafilas sem sementes) 
samambaias e cavalinhas 
• Spermatopsida (vasculares megafilas com sementes) 
• Gymnospermae (vasculares com sementes nuas) 
Pinheiros, cycas, etc 
 Angiospermae (vasculares com sementes 
originadas em folhas carpelares) laranjas, cajus, etc. 
Classificação filogenética dos grupos 
vegetais 
Idéias filogenéticas: Gregor Johann Mendel (1850) evolucionistas: 
Charles Darwin (1859) 
 
Sistemática filogenética: Relação da ancestralidade –descendência dos 
organismos (Willi Henning, 1951). 
 
Filogenia: estudo da distância evolutiva como critério para a 
classificação dos organismos 
 
Cladograma: diagrama hipotético que considera pelo menos uma 
característica monofilética, construindo uma árvore filogenética (Walter 
Judd et al. a partir de 1990) 
 
Sistemas gradistas: classificações baseados em critérios numéricos, 
morfológicos, químicos e anatômicos. 
 
Sistemas cladistas: classificações baseadas em filogenia 
 
Walter Judd et al. : organizou o primeiro sistema filogenético baseado no 
uso de técnicas moleculares para a construção de cladogramas. 
Um pouco de filogenia... 
T: tempo 
X, y e z: espécies mães ancestrais 
A, B, C e D: espécies atuais ou grupo-
irmão. 
Grupo irmão AD (gênero) 
Espécie basal: A 
Espécie derivada: D 
Espécies mais irmãs: AB, BC, CD. 
Filogenia: estudo da distância evolutiva no tempo como critério para a 
classificação dos organismos 
Glossário filogenético 
• Filogenia ou filogênese) (grego: phylon = tribo, raça e genetikos = relativo à 
gênese = origem) é o termo comumente utilizado para hipóteses de relações 
evolutivas(ou seja, relações filogenéticas) de um grupo de organismos, isto é, 
determinar as relações ancestrais entre espécies conhecidas (ambas as que 
vivem e as extintas). 
• Sistemática Filogenética, proposta por Willi Hennig, é o estudo filogenético de 
grupos, geralmente com a finalidade de testar a validade de classificações 
taxonômicas. De acordo com esta abordagem, somente são aceitos como 
naturais (táxon) os grupos comprovadamente monofiléticos. A Sistemática 
Filogenética é uma base sobre a qual diversos métodos foram desenvolvidos, 
dos quais o dominante atualmente é a Cladística (conjunto de métodos 
métodos usados para deduzir filogênese) 
• Clado: grupo de organismos originados de um único ancestral comum. Em 
biologia se chama clado cada um dos ramos da árvore filogenética. Por 
conseguinte um clado é um grupo de espécies com um ancestral comum 
(monofilético) 
• Monofilético: grupo de espécies originadas de um ancestral comum recente 
• Parafilético: grupos filogeneticamente irmãos (Aves ou Répteis) 
• Polifilético: reunião de dois ou mais grupos monofiléticos ( Aves e Répteis). 
• Sinapomorfia:são caracteres homólogos derivados, herdados de um ancestral 
comum recente por dois ou mais táxons e que permitem reuni-los em grupos 
monofiléticos. 
• plesiomorfias , Grupo-irmão ou monofilético / parafilético 
• Espécies ancestral , irmãs, basal, derivada 
Classificação filogenética dos seres vivos 
Fonte: http://tolweb.org/tree/ 
"The affinities of all the beings of the 
same class have sometimes been 
represented by a great tree... As buds 
give rise by growth to fresh buds, and 
these if vigorous, branch out and 
overtop on all sides many a feebler 
branch, so by generation I believe it 
has been with the great Tree of Life, 
which fills with its dead and broken 
branches the crust of the earth, and 
covers the surface with its ever 
branching and beautiful ramifications.“ 
Charles Darwin, 1859 
Bibliografia básica 
• 1ª. Célula – origem monofilética de todos os seres vivos 
 
• Sinapomorfia 1: universalidade do código genético 
 
• Sinapomorfia 2: material genético no livre no citoplasma 
 
• Sinapomorfia 3: surgimento do envelope nuclear 
 
• Sinapomorfia 4: relação endossimbiôntica surgindo a mitocôndria 
 
Archaeplastida (Plantae) 
Opisthokonts 
Unikonts 
Chromalveolates 
Excavates 
Rhizaria 
Discicristastes 
• Green plants: inclui todos os organismos fotossintéticos 
com clorofila A e B, carboidratos formados a partir do 
cloroplasto, armazenados sob a forma de amido (JUDD et 
al., 2009), ou seja as algas verdes e as plantas terrestres 
(Chlorophyta e Streptophyta) 
 
• Chlorophyta (algas verdes microscópicas):Chlorophyceae, 
Ulvophyceae e Trebouxiophyceae. 
• Streptophyta (Algas verdes macroscópicas e plantas 
terrestres) Chlorokibales, Klebsormidiales, 
Zignematales, Coleochetales, Charales e Embriophyta 
(mais derivada) 
 
• As algas estreptófitas diferenciam-se das outras algas e 
se aproximam das embriofitas devido à orientação do 
fragmoplasto durante a divisão celular, que se dispõe 
perpendicular à formação da parece celular. 
 
Green plants, Viridophyta or Viridiplants 
O grupo mais basal de Embryophyta é Marchantiomorpha, que reúne as 
hepáticas. O grupo-irmão de Marchantiomorpha é Stomatophyta, um táxon 
bastante diversificado que inclui todas as outras plantas terrestres e é 
definido principalmente pela presença de estômatos (sinapomorfia). 
Um passo importante para a conquista definitiva da terra foi a formação 
dos traqueídos e da lignina, que permitiu melhorar a sustentação da planta 
(sinapormofias). Esse grupo é denominado como Tracheophyta e incluem 
as plantas vasculares. 
 
Outro evento importante na evolução das plantas foi a aquisição de 
sementes (sinapomorfia), formando o grupo das Spermatophyta: 
Cycadales, Ginkgoales, Coniferales , Gnetales e Angiospermas. 
 
Embryophytes 
Spermatopsida or seed plants 
Spermatopsida or seed plants 
Classe Spermatopsida 
PADRÃO DE RAMIFICAÇÃO 
AXILAR 
SEMENTE: Tegumentos do óvulo: 
protege o embrião e fornece alimento 
nos estágios críticos de germinação e 
estabelecimento. 
Quais são as sinapomorfias que 
sustentam o monofiletismo desses 
clados? 
Gymnospermae e Angiospermae 
Clados monofiléticos 
LENHO NO ANCESTRAL 
ORIGEM: 360 MA. SAMAMBAIAS HOMOSPORANGIADAS 
HETEROSPORANGIADAS 
ANCESTRAL: SAMAMBAIA COM MEGÁSPORO 
FUNCIONAL COM UM NÚCLEO FUNCIONAL: 
ARCHAEOPTERYS: 325MA 
GRUPOS ATUAIS: 
 CYCADALES 
 GINGKOALES 
 CONIFERALES 
 GNETALES 
 ANGIOSPERMAS 
G
IM
N
O
S
P
E
R
M
A
S
 
http://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 
INTRODUÇÃO AO 
ESTUDO DAS 
GIMNOSPERMAS: 
origem, evolução e 
principais 
características. 
Carbonífero 
As primeiras traqueófitas 
surgiram na história 
evolutiva das plantas há ca. 
de 420 milhões de anos. 
Plantas pequenas, com caule 
ramificado de forma 
dicotômica, esporângios 
terminais e ausência de 
folhas. 
Considerando as traqueófitas presentes na flora atual consideram-se 
as classes Lycopodiopsida, Polypodiopsida (reproduzem-se pela 
dispersão dos esporos) Spermatopsida (ordens Cycadales, 
Ginkgoales, Coniferales, Gnetales e as Angiospermas), que 
reproduzem-se por sementes. 
Carbonífero 
GIMNOSPERMAS 
• São plantas lenhosas, com tamanhoque varia desde centímetros a até mais 
de 120 metros (Sequoia). 
• Atividade de câmbio vascular. 
• Xilema com traqueídeos (sem 
elementos de vaso) e floema com 
células crivadas (sem elementos de tubo 
crivado). 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
• Presença de canais resiníferos, tanto no lenho quanto nas folhas, os 
quais dão um odor característico de muitas gimnospermas. 
• Em geral, as folhas são plurianuais (por isso também conhecidas 
como ‘plantas sempre verdes’). 
• Forma das folhas: aciculares, escamiformes, lineares, flabeliformes. 
Podem originar diretamente do caule principal ou de braquiblastos. 
aciculares 
escamiformes 
lineares 
flabeliformes 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
 Braquiblasto 
Ramo curto, de crescimento limitado e entrenós curtos. Como 
conseqüência as folhas são muito próximas. 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
Esporófilos geralmente reunidos, formando os macrostróbilos e 
microstróbilos. Na flora atual não existem estróbilos hermafroditas. 
Macrostróbilo (♀) Microstróbilo (♂) 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
• As plantas podem ser monóicas ou dióicas. 
• Geralmente são polinizadas pelo vento, podendo ocorrer 
polinização por besouros. 
 Atualmente são 2 os centros de dispersão para as gimnospermas: 
famílias Pinaceae e Cupressaceae no hemisfério norte e 
Araucariaceae no hemisfério sul. 
• O apogeu do grupo foi durante a era Mesozóica, 
principalmente durante o Triássico e o Jurássico, ca. de 220-175 
milhões de anos. 
• Megasporângio com tegumento, micrópila e câmara polínica. 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
• Megagametófito extremamente reduzido, fixo à parede do 
megásporo. 
• Megasporângio → Megásporo → Megagametófito 
micrópila 
megásporo 
megasporângio 
tegumento 
óvulo 
Após fecundação, o 
tegumento será a testa da 
semente. 
O óvulo será semente 
propriamente dita. 
Portanto, a semente é o 
óvulo após a fecundação. 
O embrião é o esporófito 
(2n) jovem. 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
• Com poucas exceções, o gametófito feminino produz vários 
arquegônios. 
• Várias oosferas podem ser fecundadas em um único óvulo 
(Poliembrionia), mas na maioria dos casos apenas um embrião 
sobrevive. 
• Gametófito masculino = Grão de pólen 
Polinização 
• Produção do tubo polínico (leva 
os gametas aos arquegônios). 
CARACTERIZAÇÃO GERAL 
• Com o desenvolvimento dos tubos polínicos, as plantas com 
sementes tornaram-se independentes da presença da água para 
assegurar a fecundação. 
• Exceto em Cycas e Ginkgo, onde os anterozóides nadam até 
a câmara arquegonial e atingem os arquegônios. 
• As sementes de gimnospermas apresentam uma diferença 
fundamental quando são comparadas com as angiospermas: 
não apresentam endosperma. 
•Compreendem 4 ordens, 10 famílias, 80 gêneros e 
ca. de 820 espécies. 
•Representa um grupos monofilético. Veja discussão em 
http://www.oocities.org/rapinibot/Origin/aula7.htm 
PRINCIPAIS GRUPOS DE GIMNOSPERMAS 
1. Pteridospermales: fósseis do Carbonífero ao Cretáceo. 
2. Cycadeoidoales (= Bennettitales): fósseis do Triássico ao 
Cretáceo. 
3. Cycadales : do Permiano ao recente (são referidas como 
pertencentes ao grupo das ‘cycas’).viventes 
4. Ginkgoales: do Triássico, chegando ao recente com apenas 
uma espécie (Ginkgo biloba); trata-se do grupo dos 
‘ginkgos’. viventes 
5. Coniferales: do Carbonífero Superior ao recente (são as 
‘coníferas’). viventes 
6. Gnetales: do Permiano ao recente; trata-se das ‘gnetófitas’. 
Viventes. 
ORDEM CYCADALES 
Plesiomorfias com relação às 
outras classes: anterozóides 
flagelados, ausência de tubo 
polínico. 
Monofilias dentro da classe: canais 
de mucilagem e glicosídeos 
tóxicos (cycasinas). 
Atualmente são ‘relíquias’. Distribuídas no hemisfério sul, 
principalmente. Apresenta 3 famílias (Cycadaceae, 
Stangeriaceae e Zamiaceae), 10 gêneros e ca. de 130 espécies. 
Constituem a linha megáfila das 
gimnospermas, pois são semelhantes a 
palmeiras ou samambaiaçus, com 
folhas pinadas e caule não ramificado. 
Características vegetativas 
Sementes localizadas em megasporófilos; em alguns táxons 
esses megasporófilos estão reunidos formando megastróbilos. 
Megasporófilos de Cycadaceae Megastróbilos de Zamiaceae 
Todas as espécies são dióicas 
Características reprodutivas 
Características reprodutivas 
Óvulo 
Meiose 
3 Megásporos degeneram 
Megagametófito 
(geração gametofítica) 
Microsporófilo 
Microsporângios 
Micrósporos 
Meiose 
Célula 
protalar 
Célula 
germinativa 
anemofilia ou entomofilia 
Célula 
geradora 
Célula 
do pé 
Células anteridiais 
Cada célula anteridial origina 
um anterozóide que nada até 
o arquegônio. 
Características reprodutivas 
Família Cycadaceae 
1. Família constituída por um único gênero (Cycas) e ca. de 20 
espécies. 
2. É considerada grupo-irmão basal das demais cycadófitas (é o 
grupo que apresenta o maior número de estados de caráter 
plesiomórficos). 
3. Os megasporófilos NÃO são organizados em megastróbilos e 
apresentam lâmina denteada ou pinatissecta. Cada 
megasporófilo pode conter de 4 a 8 óvulos. 
4. Muitas espécies são consideradas ornamentais, sendo muito 
cultivadas em áreas de clima quente e em casas de vegetação. 
Família 
Cycadaceae 
Cycas revoluta 
Cycas circinales 
Família Zamiaceae 
1. Família constituída por 8 gêneros e ca. de 110 espécies. Os 
maiores gêneros são Encephalartos (35 spp.), Zamia (35), 
Macrozamia (14), Ceratozamia (10) e Dioon (10). 
2. Os megasporófilos são organizados em megastróbilos. Cada 
megasporófilo apresenta 2 óvulos. 
3. Assim como as Cyca, muitas espécies são consideradas 
ornamentais, sendo cultivadas em áreas de clima quente e em 
casas de vegetação. 
Família 
Zamiaceae 
Encephalartos 
Zamia 
Ceratozamia 
Dioon 
ORDEM GINKGOALES 
1. alta diversidade no Mesozóico. 
Atualmente uma família 
Ginkgoaceae, um genero e uma 
espécie: Ginkgo biloba. 
2. Assim como as Cycadales, 
apresenta a plesiomorfia de 
anterozóides flagelados, 
dependendo do meio líquido para a 
fecundação. 
3. Inexistem populações nativas. Foi 
preservada graças aos monges 
chineses que a plantavam em seus 
templos. 
Características gerais 
1. Árvores com folhas flabeliformes e nervação dicotômica. 
2. Microstróbilos alongados e numerosos nas axilas. 
3. Megastróbilos muito simplificados, consistindo de um 
pedúnculo portando apenas 2 óvulos carnosos. 
4. Cada microsporófilo apresenta 2 microsporângios. 
5. Os óvulos, quando maduros, apresentam coloração 
alaranjada e são fortemente odoríferos. 
6. Normalmente, após a fecundação, uma das duas sementes é 
abortada. 
Ginkgo biloba 
Árvore de 200 anos 
Árvore de 1500 anos 
Ramo 
♀ 
Ramo 
♂ 
Óvulos 
Ginkgo biloba 
ORDEM CONIFERALES 
Megastróbilos compostos 
(CONES) 
 ORDEM CONIFERALES 
Características 
Gimnospermas com caule 
ramificado e canais resiníferos. 
Canais Resiníferos 
Pinus sp. 
CONIFERALES 
Crescimento secundário vigoroso (lenho 
secundário com muitos traqueídeos e pouco 
parênquima). 
(Sequoiadendron sp.) 
Pontuações 
areoladas 
CONIFERALES 
Folhas geralmente pequenas (‘linha micrófila’) e simples 
Plantas monóicas ou dióicas 
megastróbilos 
microstróbilos Pinus sp. 
Taxus sp. 
CONIFERALES 
1. Sementes produzidas e protegidas por estruturas 
modificadas (escamas ovulífera e bracteal). 
2. Micro e megasporófilos em estróbilos (os femininos 
comumente denominados cones).Megastróbilo Escama ovulífera Escama bracteal 
óvulo 
Microstróbilos 
CONIFERALES 
Polinização pelo vento 
(Anemofilia) 
Pinus sp. 
pólen alado 
CONIFERALES 
Aproximadamente 600 spp. em 60-65 gêneros. 
São mais comuns nas regiões temperadas, especialmente 
no Hemisfério Norte, onde formam extensas florestas. 
CONIFERALES 
Características / 
Famílias 
Expressão 
sexual 
Número de 
microsporângio 
óvulo por 
megasporófilo 
Pinaceae Monóicas 2 a 8 2 
Araucariaceae Dióicas 8 1 
Cupressaceae Monóicas 2 a 10 1 a 20 
Podocarpaceae Dióicas 2 1 
Taxaceae Dióicas 2 a 9 1- sem cone 
PINACEAE 
•10 gêneros e 220 espécies, ocorrem 
naturalmente no Hemisfério Norte. 
•Plantas monóicas. 
megastróbilos 
microstróbilos 
Folhas fasciculadas que 
partem de braquiblastos. 
Folhas: seção transversal 
Canais resiníferos 
PINACEAE 
Escamas ovulíferas e bracteais (complexo escama-semente). 
escama ovulífera 
escama bracteal 
óvulo 
Megastróbilo 
seção longitudinal 
PINACEAE 
Microsporófilos com 2 a 8 microsporângios. 
microstróbilo de Pinus sp. 
microsporófilo 
microsporângios (2) 
PINACEAE 
Megasporófilos com 2 óvulos. 
megastróbilo de Pinus sp. 
óvulos (2) 
megasporófilo 
PINACEAE 
Principais gêneros 
Pinus 
Cedrus 
Picea 
Abies 
PINACEAE 
ARAUCARIACEAE 
1. Atualmente restrita ao 
Hemisfério Sul, com 03 
gêneros. 
2. Agathis: ca. 13 espécies / 
Malásia a Fiji. Cultivado. 
3. Araucaria: ca. 18 espécies / 
Pacífico e América do Sul. 
Nativo e algumas espécies 
cultivadas. 
4. Wollemia: 1 espécie / 
Austrália. 
Araucaria 
araucana 
Araucaria angustifolia (pinheiro-do-paraná) 
 
Nativa do sul do Brasil e norte da Argentina, representativa das 
‘Matas de Araucária’. Natural também nas serras em São Paulo, Minas 
Gerais e Rio de Janeiro. 
ARAUCARIACEAE 
Antes era muito explorada para 
fins madeireiros. Hoje ainda é 
abundante em áreas de 
preservação. 
- Plantas Dióicas 
- Escama ovulífera e bracteal soldada 
(formam o pinhão). 
- Megasporófilo com 1 óvulo. 
- Microsporófilo com 8 microsporângios 
alongados. 
Araucaria angustifolia 
ARAUCARIACEAE 
Agathis robusta 
ARAUCARIACEAE 
Sequoia sempervirens • Terceira maior família de Coniferales. 
• Apresenta 29 gêneros e ca. de 130 espécies. 
• Folhas pequenas e escamiformes, de 
disposição espiralada ou oposta cruzada. 
CUPRESSACEAE 
• Plantas geralmente monóicas. 
Cupressus sp. 
Thuja occidentalis 
megastróbilos 
microstróbilos 
CUPRESSACEAE 
Juniperus : Plantas dióicas. 
megastróbilos 
CUPRESSACEAE 
Taxodium 
CUPRESSACEAE 
Taxodium pneumatóforos 
CUPRESSACEAE 
Principais gêneros: 
Sequoia sp. 
Taxodium sp. 
Cupressus sp. 
Juniperus sp. 
Thuja sp. 
CUPRESSACEAE 
PODOCARPACEAE 
1. Arbustos ou árvores, dióicas ou raramente monóicas. 
2. Folhas lineares ou alargadas. 
3. Cones masculinos espiciformes. 
4. Microsporófilos com dois sacos polínicos. 
5. Pólen com 2 sacos aéreos na parede; disperso pelo vento. 
6. 17 gêneros, ca. de 170 espécies. 
Microstróbilo 
Grãos de pólen 
1. Cones femininos 
pedunculados. 
2. Usualmente solitários. 
3. Cones femininos com 1 ou 
mais escamas ovulíferas. 
4. Comumente só 1 escama 
ovulífera carrega 1 óvulo 
ereto ou invertido. 
5. Escama envolve o óvulo, 
formando o epimácio 
(cobertura carnosa ao 
redor da semente). 
PODOCARPACEAE 
1. O pedúnculo, com o 
amadurecimento, torna-se 
carnoso, com pseudo-arilo, ou 
seco. 
 
2. Podocarpus apresenta ca. de 
100 espécies. Ocorre no 
hemisfério sul, inclusive Brasil, 
Caribe, México, sul da China e 
Japão). Cultivado 
PODOCARPACEAE 
microstróbilos 
sementes 
com arilo 
carnoso 
(óvulos 
solitários 
s/ cone) 
Taxus cuspidato 
TAXACEAE 
1. Dióicas; 
2. Estróbilo masculino com 
6-14 microsporófilos; 
3. 2-9 esporângios por 
microsporófilo; 
4. Pólen sem bolsas; 
5. Cones ausentes e óvulos 
solitários; 
6. Sementes envolvidas por 
arilo. 
7. 5 gêneros e 20 espécies. 
8. Taxol: anticancerígena. 
Ordem GNETALES 
Gnetaceae 
Ephedraceae 
Welwitschiaceae 
Elementos de vaso no xilema Características 
GNETALES 
Estróbilos compostos 
Welwitschia mirabilis 
microstróbilos 
megastróbilos 
GNETALES 
•Tubo micropilar 
( formado pelo tegumento ) 
 
 
 
 
•Óvulos com brácteas 
( como 2° tegumento ) 
Ephedra sp. 
GNETALES 
1. Ausência de canais 
resiníferos 
2. Dois cotilédones 
3.Folhas opostas com 
nervação reticulada 
(peninérveas) 
4. Ausência de arquegônios 
(Gnetum e Welwitschia ) 
5. Dupla fecundação com 
poliembrionia ( Ephedra e 
Gnetum ) 
6. Freqüente polinização por 
insetos 
GNETALES 
1 gênero tropical (Gnetum) e cerca de 
20 espécies (várias amazônicas) 
Trepadeiras ou arbustos 
Família Gnetaceae 
Plantas funcionalmente dióicas, raramente 
monóicas 
‘Flores femininas’ com envoltório carnoso 
‘Flores masculinas’ como um estame 
Família Gnetaceae 
GNETALES 
Família Ephedraceae 
1 gênero (Ephedra) e cerca de 40 
espécies 
Arbustos muito ramificados, folhas 
escamiformes e caule fotossintetizante 
GNETALES 
Família Ephedraceae 
Plantas Dióicas 
Flores masculinas 
com 1 a 8 
microsporângios 
pedunculados 
Flores femininas 1 a 
3 com brácteas 
externas 
GNETALES 
Família 
Ephedraceae 
Maioria das espécies asiáticas, ocorrendo também nas 
regiões áridas subtropicais da América do Norte e do 
Sul. 
GNETALES 
Família Ephedraceae 
Efedrina 
GNETALES 
Família 
Welwitschiaceae 
1. Uma única espécie (Welwitschia mirabilis) 
2. Endêmica dos desertos do sudoeste da África 
3. Planta lenhosa com apenas 2 folhas 
GNETALES 
Família 
Welwitschiaceae 
1. As folhas persistem por toda a vida da planta (ca. de 100 anos) 
2. Folhas com tecido meristemático basal permanente (atingem até 2m 
de comprimento). 
GNETALES 
Reprodução nas GNETALES 
O ciclo reprodutivo das Gnetales é bem semelhante ao de outras gimnospermas, 
exceto e principalmente pela ocorrência de dupla fecundação, análoga àquela 
que ocorre nas Angiospermas, mas sem formação de endosperma. 
Ao final desta aula os alunos devem estar aptos a dissertar ou resolver questões que envolva: 
• Importância histórica do estudo dos vegetais; 
• Principais conceitos em sistemática vegetal. 
• O histórico da classificação vegetal, incluindo os períodos e sistemas. 
• Os princípios e as principais regras e recomendações do Código Internacional de 
Botânica 
• A teoria de evolução da célula vegetal 
• A evolução dos atuais grupos de plantas com sementes 
• As classificações descritivas do principais grupos vegetais 
• As classificações filogenéticas das embriófitas, enumerando seus ancestrais, 
descendentes, grupos basais e grupos derivados. 
• Diferenças entre as ordens viventes das Gymnospermas 
http://tolweb.org/tree/ 
Bibliografia básica 
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ 
https://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey.htm 
https://peerj.com/preprints/2320v3/