Apostila VII Botânica no inverno 2017

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
 
BOTÂNICA NO INVERNO 2017 
 
Organizadores 
 
Laboratório de Algas Marinhas 
Ana Maria Pereira Barreto Amorim 
Fábio Nauer da Silva 
Fabiana Marchi 
Mariana Sousa Melo 
Patrícia Guimarães Araújo 
Laboratório de Anatomia Vegetal 
Carlos Eduardo Valério Raymundo 
Josiana Cristina Ribeiro 
Leyde Nayane Nunes dos Santos Silva 
Ricardo Silva Batista Vita 
Laboratório de Fitoquímica 
Pâmela Tavares da Silva 
Wilton Ricardo Sala de Carvalho 
Laboratório de Fisiologia do 
Desenvolvimento Vegetal 
Priscila Pires Bittencourt 
Laboratório de Sistemática e 
Taxonomia Vegetal 
Eric Kataoka 
 
Professora responsável 
Profa. Dra. Cláudia Maria Furlan 
 
Autores 
Allyson Eduardo Nardelli 
Ana Maria Amorim 
Ana Zangirolame Gonçalves 
Andressa Cabral 
Annelise Frazão 
Antônio Azeredo Coutinho Neto 
Bruno Michael Brabo 
Camila Lopes Lira 
Carlos Eduardo Valério Raymundo 
Daniele Rosado 
Eric Yasuo Kataoka 
Erica Moniz Ferreira da Silva 
Erick Alves Pereira Lopes Filho 
Fabiana Marchi 
Fabio Nauer 
Fernanda Anselmo Moreira 
Fernanda Maria Cordeiro de Oliveira 
Fernanda Mendes de Rezende 
Gabriela Carvalho Lourenço da Silva 
Gisele Alves 
Janaína Pires Santos 
Jéssica Nayara Carvalho Francisco 
Josiana Cristina Ribeiro 
 
 
Juan Pablo Narváes-Gomez 
Juliana Castelo Branco Brasileiro 
Juliana Lovo 
Leyde Nayane Nunes dos Santos 
Luis Carlos Salto 
Luiz Henrique Martins Fonseca 
Marco Octávio de O. Pellegrini. 
Mariana Sousa Melo 
Mario Celso Machado Yeh 
Matheus Martins Teixeira Cota 
Nuno Tavares Martins 
Pâmela Tavares da Silva 
Patrícia Guimarães Araújo 
Pércia Paiva Barbosa 
Priscila Pires Bittencourt 
Priscila Primo Andrade Silva 
Ricardo Ernesto Bianchetti 
Ricardo Silva Batista Vita 
Sabrina Gonçalves Raimundo 
Sara Sangi Miranda 
Wilton Ricardo Sala de Carvalho 
Yasmin Vidal Hirao 
 
São Paulo 
2017 
 
 
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VII Botânica no Inverno 2017 / Org. Carlos Eduardo Valério Raymundo [et al.]. – São 
Paulo: Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de 
Botânica, 2017. 332 p. : il. 
 
ISBN Versão online: 978-85-85658-68-7 
 
Inclui bibliografia 
 
1. Biodiversidade e evolução. 2. Ensino em Botânica. 3 Estrutura e desenvolvimento. 4. 
Recursos econômicos vegetais. 
VII Botânica no Inverno 2017. 
 
5 
 
PREFÁCIO 
 
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher, o Departamento de 
Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é 
referência em nível internacional de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 
28 docentes (3 aposentados), os quais estão distribuídos em 8 áreas de conhecimento. 
Apresenta como infraestrutura 11 laboratórios, um herbário com a coleção de plantas 
vasculares, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes e um fitotério, com uma 
coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-se ao 
grande número de pós-graduando (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica 
dessa comunidade, a Pós-Graduação de Botânica possui conceito CAPES 6, o mais alto 
entre as botânicas do país. 
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno, é uma iniciativa 
dos pós-graduandos que visa divulgar esse trabalho realizado no Departamento de 
Botânica, possibilitando o futuro acolhimento de alunos/(potenciais) pesquisadores ao 
seu corpo discente. 
Na VII edição, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos de 
graduação e recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais das subáreas 
Anatomia Vegetal, Educação em Botânica, Ficologia, Fisiologia Vegetal, Fitoquímica, 
Sistemática e Taxonomia Vegetal, além de proporcionar a experiência de vivenciarem 
as atividades realizadas em nossos laboratórios, despertando o primeiro interesse dos 
possíveis futuros acadêmicos em projetos de pesquisa do Departamento. 
Para a realização do VII Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de 
São Paulo, à direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, 
à Comissão Coordenadora do Programa de Pós-graduação em Botânica, as agências de 
fomento FAPESP, CAPES e CNPQ. 
 
O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores. 
 
Desejamos a todos um bom curso. 
Comissão Organizadora do VII Botânica no Inverno 
 
 
6 
 
ÍNDICE 
 
PREFÁCIO...................................................................................................................................................5 
PARTE I: DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
Capítulo 1: Origem do cloroplasto................................................................................................................8 
Capítulo 2: Introdução às Macroalgas Marinhas.........................................................................................15 
Capítulo 3: Histórico de vida em macroalgas..............................................................................................27 
Capítulo 4: Diversidade intraespecífica: modificações da cor do talo em algas vermelhas 
(Rhodophyta)...............................................................................................................................................39 
Capítulo 5: Espécies exóticas de algas marinhas com enfoque em macroalgas invasoras.........................49 
Capítulo 6: Mudanças climáticas: os efeitos sobre macroalgas marinhas ..................................................69 
Capítulo 7: Ecologia de Costões Rochosos e Metodologias de Amostragem ............................................76 
Capítulo 8: Cultivo de Macroalgas Marinhas..............................................................................................93 
Capítulo 9: Inferindo a história evolutiva de organismos: dos fundamentos básicos da obtenção dos dados 
à reconstrução de uma hipótese filogenética.............................................................................................103 
Capítulo 10: Sistemática vegetal: histórico, conceitos e o estado atual.....................................................133 
PARTE II: ENSINO EM BOTÂNICA 
Capítulo 11: Formação de professores de botânica: bases teoricas e dificuldades na formação...............154 
Capítulo 12: Educação Ambiental e o Projeto Ecossistemas Costeiros....................................................167 
Capítulo 13: Ilustrando um pensamento: vetorização gráfica aplicada à botânica...................................181 
PARTE III: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 
Capítulo 14: Aspectos gerais do desenvolvimento foliar em angiospermas.............................................194 
Capítulo 15: Anatomia floral, esporênese e gametogênese.......................................................................205 
Capítulo 16: Anatomia e identificação de madeiras..................................................................................219 
Capítulo 17: Estruturas Secretoras Nupciais e de Proteção.......................................................................228 
Capítulo 18: Respostas das plantas ao estresse hídrico.............................................................................238 
Capítulo 19: Nutrição mineral: avaliandoa escassez nutricional em plantas...........................................247 
Capítulo 20: Recursos genéticos vegetais: aplicações do cultivo in vitro.................................................261 
Capítulo 21: Da genômica à bioinformática..............................................................................................278 
PARTE IV: RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS 
Capítulo 22: Vias de síntese de metabólitos secundários em plantas .......................................................288 
Capítulo 23: Metabólitos secundários como ferramenta para a sistemática de angiospermas..................307 
Capítulo 24: Compostos bioativos em macroalgas ...................................................................................325 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
PARTE I 
 
 
 
 
 
 
DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
CAPÍTULO I 
 
Origem e evolução dos organismos fotossintetizantes 
Fabio Nauer 
 
Atualmente a classificação dos seres vivos está dividida em três domínios: duas 
linhagens distintas de organismos procariontes (Bacteria e Archaea) e uma de 
organismos eucariotos (Eukarya). Protistas, fungos, plantas e animais são vistos como 
reinos dentro do domínio Eukarya. As células eucarióticas evoluíram cerca de 1,5 bilhão 
de anos atrás, depois dos primeiros procariotos e 1 bilhão de anos antes dos primeiros 
animais. A origem dessa linhagem de organismos eucariotos está relacionada com um 
dos eventos mais fascinantes que ocorreram na evolução da vida na Terra, a 
endossimbiose, onde ocorre a transformação de células procarióticas simples em 
organelas de células eucarióticas com organização complexa. 
A endossimbiose teve uma profunda influência sobre a diversificação dos 
eucariotos, teorias afirmam que o processo foi responsável pelo surgimento do sistema 
de endomembranas e origem do núcleo das células eucarióticas. Em geral, as células 
dos eucariotos são 10 vezes maiores do que as células dos procariotos e com isso 
exigem outro nível de compartimentação pra funcionarem efetivamente. Tudo teria 
começado com o surgimento de uma célula hospedeira procariótica em um fagócito 
primitivo, uma célula capaz de envolver partículas tão grandes quanto bactérias. Essa 
célula hospedeira ancestral seria heterótrofa, sem parede, e com uma membrana 
plasmática flexível capaz de envolver grandes partículas alimentares mediante a 
formação de invaginações. 
Teorias propõem que mitocôndrias e cloroplastos sejam descendentes de 
bactérias que foram capturadas e adotadas por uma célula hospedeira ancestral, onde o 
fagócito passou a não digerir os percursores bacterianos das mitocôndrias (ou 
cloroplastos), mas adotá-los estabelecendo uma relação simbiótica. Esse processo de 
estabelecimento de uma célula dentro da outra, para seus benefícios mútuos, é então 
chamado de endossimbiose. 
9 
 
A transformação de um endossimbionte numa organela em geral envolveu a 
perda da parede celular do endossimbionte, além de outras estruturas desnecessárias. Ao 
longo da evolução, o DNA do endossimbionte e muitas de suas funções foram 
gradualmente sendo transferidas para o núcleo do hospedeiro. Por isso, os genomas das 
mitocôndrias e dos cloroplastos modernos são pequenos se comparados com o genoma 
nuclear. Embora a mitocôndria ou o cloroplasto não possa viver fora de uma célula 
eucariótica, ambos são organelas que se autorreplicam e retiveram muitas das 
características de seus ancestrais procarióticos. O envoltório mitocondrial é composto 
por duas membranas e a mitocôndria contêm DNA e maquinário para síntese de 
proteína, incluindo ribossomos. 
A aquisição de plastídios através de diversos tipos de endossimbiose possui um 
importante papel na diversificação dos organismos fotossintetizantes e na origem das 
plantas terrestres. Estudos atuais indicam que a origem dos cloroplastos está associada 
com a endossimbiose de uma cianobactéria, por um processo chamado de 
endossimbiose primária. Endossimbiose primária (Figura 1) se dá quando uma célula 
procariótica (cianobactéria) é fagocitada por uma célula eucariótica, ao longo do tempo, 
então essa cianobactéria foi “escravizada” pela célula hospedeira e se tornou uma 
organela semiautônoma, com seu próprio material genético, capacidade de síntese 
proteica, mas dependente de proteínas providas pela célula hospedeira e incapaz de 
viver fora dessa associação. Mitocôndrias e cloroplastos possuem um envelope com 
duas membranas, sendo que a membrana interna seria resquício da membrana 
plasmática da célula procariótica fagocitada e a membrana exterior resquício do vacúolo 
digestivo da célula eucariótica hospedeira. Endossimbiose primária caracteriza a origem 
do cloroplasto de três linhagens de algas: algas vermelhas, verdes e glaucófitas (Figura 
3). 
O número de vezes que a endossimbiose primária ocorreu é controverso, mas 
cientistas acreditam que a origem do cloroplasto primário é única e que algas vermelhas, 
verdes e glaucófitas compartilham de um ancestral comum, agrupados no subgrupo dos 
Archaeplastida. 
 
10 
 
 
 
 
Figura 1. Representação do processo de endossimbiose primária. 
 
Figura 2. Teoria da endossimbiose primária. 
 
11 
 
Endossimbiose secundária (Figura 3) é o processo no qual uma célula 
eucariótica fotossintetizante é fagocitada por outra célula eucariótica, mas heterótrofa. 
Essa endossimbiose dá origem a um cloroplasto secundário, composto por três a quatro 
membranas. Os cloroplastos de Haptófitas, Chlorarachniófitas, euglenoides, 
estramenópilas e dinoflagelados possuem cloroplastos secundários (Tabela 1). 
As evidências para essas hipóteses surgem de muitas fontes. Uma é que ambas, 
mitocôndrias e cloroplastos, estão envoltos por duas membranas, sendo a membrana 
externa representando a membrana da vesícula fagocítica original, e a membrana interna 
representando a membrana original do procarioto. Além disso, a bioquímica da 
membrana externa das mitocôndrias e dos cloroplastos remete aquela da membrana 
celular de eucariotos, enquanto a interna è semelhante com a membrana celular 
procariota. Como dito anteriormente, essas organelas também apresentam DNA e 
ribossomos próprios, que são semelhantes aqueles dos procariotos. Há muitos exemplos 
de endossimbiontes procarióticos (bacterianos) e eucarióticos em outros protistas, assim 
como nas células de 150 gêneros animais de invertebrados de água doce e salgada. 
Endossimbiontes algas, inclusive aqueles que ocorrem nos pólipos de corais que 
formam recifes, aumentam a produtividade e a sobrevivência do hospedeiro. 
 
Grupo Origem do Cloroplasto 
Glaucófitas Primária 
Cryptomonadas Secundária (vermelhas) 
Algas Vermelhas Primária 
Algas Verdes Primária 
Euglenóides Secundária (verdes) 
Chloroarachniófitas Secundária (verdes) 
Haptófitas Secundária (vermelhas) 
Dinoflagelados Secundária ou terciária (várias fontes) 
Apicomplexos Secundária (vermelhas) 
Estramenópilos Secundária (vermelhas) 
 
Tabela 1. Origem do cloroplasto dos organismos fotossintetizantes. 
12 
 
 
Figura 3. Representação do processo de endossimbiose secundária. 
Referências 
Charrier, B., Bail, A., Reviers, B. (2012). Plant Proteus: Brown Algal Morphological 
Plasticity And Underlying Developmental Mechanisms. Trends In Plant Science, 
August 2012, Vol. 17, No. 8 
Graham, L.E.; Graham, J.M. & Wilcox, L.W. (2009). Algae. 2. ed. Pearson Benjamin 
Cummings, 616 p. 
Guimarães, S.M.P.B. (1990). Rodofíceas marinhas bentônicas do Estado do Espírito 
Santo: ordem Cryptonemiales. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo,São Paulo, 275 p. 
Guiry, M.D. (2011). The seaweed site: information on marine algae (Online). Acesso 
em 02 de junho de 2012. 
Knoll, A.H. (2011). The Multiple Origins Of Complex Multicellularity. Annual Review 
of Earth and Planetary Sciences. 39:217–39 
Lee, R.E. (2008). Phycology. 4ª ed. Cambridge University Press, 547 p. 
13 
 
Paula, E.J.; Plastino, E.M.; Oliveira, E.C.; Berchez, F.; Chow, F. & Oliveira, M.C. 
(2007). Introdução à Biologia das Criptógamas. Instituto de Biociências da 
Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, São Paulo, SP, 184 p. 
Spalding, M.D., Fox, H.E., Allen, G.R., Davidson, N., Ferdaña, Z.Z., Finlayson, M., 
Halpern, B.S., Jorge, M.A., Lombana, A., Lourie, S.A., Martin, K.D., Mcmanus, E., 
Molnar, J., Recchia, C.A., Robertson, J. (2007). Marine Ecoregions of the World: A 
Bioregionalization of Coastal and Shelf Areas. BioScience 57(7): 573-583 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
Anotações: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
CAPÍTULO II 
 
Introdução às Macroalgas Marinhas 
Fabio Nauer 
Erick Alves Pereira Lopes Filho 
 
O termo alga representa um grupo de organismos classificados em grupos 
distintos, sem valor taxonômico. Esses organismos apresentam uma grande variação de 
formas e tamanhos, podendo ser uni ou multicelulares, procariotos ou eucariotos e que 
utilizam o pigmento clorofila a para realizar a fotossíntese. De modo geral, o corpo 
dessas algas recebe o nome de talo, e não apresenta diferenciação em raiz, caule ou 
folhas. Com base em sua coloração, as algas são tipicamente divididas em três grandes 
grupos: algas vermelhas, verdes e pardas. Com base no tamanho do talo, as algas podem 
ser diferenciadas em dois grupos: micro e macroalgas. As macroalgas são 
macroscópicas, multicelulares e habitam ambientes aquáticos marinhos e continentais. 
As algas vermelhas (filo Rhodophyta) são abundantes em águas tropicais e 
quentes, porém algumas espécies também podem ser encontradas em regiões mais frias 
do mundo. Existem, aproximadamente, 6.000 espécies descritas, distribuídas em 680 
gêneros. Dentre as características apresentadas pelas algas vermelhas, podemos citar: 
amido das florídeas como produto de reserva, presença dos polissacarídeos ágar ou 
carragenana na composição da parede celular, presença em grande quantidade do 
pigmento acessório ficoeritrina, que mascara a coloração da clorofila a e ausência de 
centríolos ou flagelos em qualquer fase de seu ciclo de vida (Vide Capítulo 4). 
As algas verdes (filo Chlorophyta) incluem cerca de 3.500 espécies, distribuídas 
em uma ampla variedade de habitats, aquáticos, terrestres e inclusive em associações 
simbióticas com fungos, formando líquens. As algas verdes também apresentam uma 
grande variação de formas e tamanhos, podendo ser unicelulares flageladas, coloniais, 
filamentosas e cenocíticas. Algas verdes também possuem íntima relação com briófitas 
e plantas vasculares, sendo os únicos grupos de organismos fotossintetizantes a 
possuírem clorofilas a e b e armazenarem amido no interior dos plastos. Outros 
pigmentos acessórios que estão presentes são luteína e beta-caroteno, não possuindo 
ficobilinas. 
As algas pardas (filo Ochrophyta) incluem cerca de 1.500 espécies distribuídas 
em 250 gêneros, sendo predominantemente marinhos e abundantes em regiões mais 
16 
 
frias do globo. Com base no tamanho, as algas pardas podem variar de formas 
microscópicas à formas macroscópicas de até 60 metros de comprimento, conhecidas 
como kelps. Grandes kelps podem formar verdadeiras florestas subaquáticas, abrigando 
diversas espécies de organismos marinhos de importância ecológica e econômica. De 
modo geral, o talo das kelps pode ser subdivido em uma lâmina fotossintetizante, um 
estipe altamente especializado e um apressorio de ancoramento. A parede celular das 
algas pardas possuem três componentes: ácido algínico, celulose e polissacarídeos 
sulfatados. Além da clorofila a, os cloroplastos dessas algas possuem clorofila c, beta-
caroteno, violoxantina e grandes quantidades de fucoxantina, que mascara a coloração 
da clorofila a e confere as algas pardas sua coloração marrom típica. 
 
Tabela 1. Principais características dos três grandes grupos de algas, modificado de Graham & Graham 
(2009). 
Característica Rhodophyta Chlorophyta Ochrophyta 
Clorofilas a a, b a, c1, c2 
 
Ficobilinas b-ficocianina 
 b-ficoeritrina 
 c-ficocianina 
 c-aloficocianina 
 c-ficoeritrina 
 
Carotenóides β-caroteno β-caroteno β-caroteno 
 Zeaxantina Luteína Fucoxantina 
 Antheraxantina Violaxantina Violaxantina 
 Luteína Zeaxantina Zeaxantina 
 
Substância de 
Amido das 
florídeas Amido Laminarina 
reserva Manitol 
 
Parede celular Celulose Celulose Celulose 
 Agar Ácido Algínico 
 Carragenana 
 
Flagelos Ausentes 
Presentes em algumas 
fases; 
Presente em gametas 
e/ou 
 esporos; 
 
Cloroplastos 
Número 
variável; Número variável; Número variável 
 Ovais, Discóides, reticulados, Estrelados, cilíndricos 
17 
 
discóides ou ou 
 estrelados; estrelados, laminares, lenticulados. 
 em forma de fita etc. 
 
 
O talo, o corpo vegetativo simples, das algas, variam em complexidade e forma, 
tais como: 
 
 Aspecto de rede: talos cujos filamentos se desenvolvem formando 
estruturas semelhantes a redes. Ex.: Microdyction; 
 Calcário: talos com presença de carbonato de cálcio. Ex.: Corallina e 
Halimeda; 
 Cenocíticos: talo onde não há divisão de células, ou talo acelular, onde 
ocorre um aglomerado de núcleos e cloroplastos. Ex.: Codium e 
Caulerpa. 
 Cilíndricos: talos de forma cilíndrica, com medula e córtex 
diferenciados. Ex.: Gracilaria e Gelidium; 
 Crostosos: talos com aspecto de crosta, que recobre o substrato. Ex.: 
Hildenbrandia e Ralfsia; 
 Filamentosos: talos compostos por uma única fileira de células. Ex.: 
Chaetomorpha e Feldmannia; 
 Filamentosos corticados: talos filamentosos que apresentam córtex 
diferenciado. Ex.: Ceramium e Centroceras. 
 Foliáceos laminares: constituídos por algumas camadas de células, não 
há divisão em córtex e medula medula nem córtex. Ex.: Ulva e 
Porphyra; 
 Foliáceos corticados: apresentam medula e córtex diferenciados. Ex.: 
Canistrocarpus e Padina; 
 Globosos: talos de formato esférico. Ex.: Ventricaria e Valonia; 
 
As macroalgas habitam as zonas costeiras rochosas tanto em ambientes tropicais 
quanto temperados, e são os principais componentes das comunidades de meso e 
infralitoral de costões rochosos, manguezais, atóis, bancos arenosos, bancos de 
rodolitos, bancos de fanerógamas, recifes de coral, recifes de arenito, estuários e 
18 
 
substratos artificiais. Na região do mesolitoral, as algas são expostas a diversos fatores 
que influenciam sua distribuição e sobrevivência, esses fatores, por sua vez, podem ser 
divididos em fatores abióticos e fatores bióticos. 
Fatores abióticos são fatores ausentes da presença de seres vivos, mas 
influenciados pelas propriedades físicas e químicas da biosfera (fatores ambientais). 
Para as algas marinhas, o fator abiótico mais importante é a variação da maré, bem 
como a irradiância, a temperatura, o hidrodinamismo e a dessecação. 
 Dessecação: perda de líquidos devido à prolongada exposição ao ar 
durante a baixa maré; 
 Hidrodinamismo: ação das ondas e o movimento da água; 
 Irradiância: por serem fotossintetizantes, a ocorrência e distribuição 
das algas está diretamente relacionada com a distribuição de luz; 
 Temperatura: influenciadiretamente no metabolismo das algas, 
como a fotossíntese e a respiração. 
 
Fatores bióticos são fatores ocasionados pela presença de seres vivos ou suas 
relações. Entre as relações que existem entre os organismos que vivem ou visitam a 
região do mesolitoral, podemos citar a competição, a herbivoria e as interações 
simbióticas. 
 
 Competição: resultado da escassez de algum recurso, como espaço 
para fixação e crescimento; 
 Herbivoria: por serem organismos sésseis, as algas desenvolveram 
outras formas de evitar a predação, como viver em locais de maior 
estresse nas partes superiores de costões rochosos, por exemplo; 
 Interações simbióticas: espécies podem apresentar relações 
ecológicas como o comensalismo, o mutualismo e o parasitismo. 
19 
 
 
Figuras 1-8: Exemplos de Algas Verdes. Figura 1. Ulva rigida, aspecto geral do talo foliáceo. Figura 2. 
Detalhe do talo formado por duas camadas de células. Figura 3. Chaetomorpha antennina, aspecto geral 
do talo filamentoso. Figura 4. Detalhe dos filamentos unisseriados, não ramificados. Figura 5. Caulerpa 
sertularioides, aspecto geral do talo cenocítico. Figura 6. Detalhe do talo cenocítico, sem divisão de 
células. Figura 7. Halimeda sp., aspecto geral do talo, evidenciando as porções calcificadas da planta. 
Figura 8. Detalhe da região de ligação não calcificada das porções articuladas do talo. 
 
1 2 
3 4 
5 6 
7 8 
20 
 
 
Figuras 9-16: Exemplos de Algas Pardas. Figura 9. Padina gymnospora, aspecto geral do talo foliáceo 
cortiçado, em forma de ventarola. Figura 10. Corte transversal do talo. Figura 11. Spatoglossum 
schroederi, aspecto geral do talo. Figura 12. Corte transversal do talo, mostrando as células do córtex 
pigmentadas e as células da medula incolores. Figura 13. Canistrocarpus cervicornis, aspecto geral do 
talo. Figura 14. Detalhe da ramificação dicotômica do talo. Figura 15. Feldmannia indica, aspecto geral 
do talo filamentoso. Figura 16. Detalhe do filamento unisseriado, evidenciado os cloroplastos estrelados. 
 
16 15 
14 13 
12 11 
10 9 
21 
 
 
 
 
 
 
 
17 18 
19 20
 1 21 22 
23 24 
Figuras 17-24: Exemplos de Algas Vermelhas. Figura 17. Vidalia obtusiloba, aspecto geral do talo 
achatado. Figura 18. Corte transversal do talo, evidenciando o córtex pigmentado e a medula incolor. 
Figura 19. Ceramium flaccidum, aspecto geral do talo filamentoso. Figura 20. Detalhe dos 
filamentos, com o córtex formando-se nas regiões dos nós do talo. Figura 21. Gracilaria caudata, 
aspecto geral do talo cilindrico. Figura 22. Corte transversal do talo, evidenciando o córtex 
pigmentado e a medula incolor. Figura 23. Corallina officinalis, aspecto geral do calcário articulado. 
Figura 24. Detalhe das porções do talo com depósito de carbonato de cálcio (intergenículos) e 
porções de sem depósito (genículos). 
 
22 
 
 Assim como as plantas terrestres, as algas possuem grande importância 
ecológica por serem organismos fotossintetizantes. Além disso, são fontes de alimentos 
para diversos animais aquáticos, como crustáceos, peixes e tartarugas. Algumas algas 
ainda servem de hábitat para espécies de animais que utilizam a estrutura do talo, ou 
mesmo o próprio banco de algas, como locais de abrigo e reprodução. 
 Algas também são largamente utilizadas em diversas atividades humanas. Em 
muitos países, principalmente no Oriente, as algas fazem parte da alimentação diária. 
São fontes de proteínas, vitaminas e sais minerais. Dentre as mais conhecidas, destaca-
se o nori, utilizado pelos japoneses no preparo do sushi. Além disso, o ágar, os alginatos 
e os carragenanos presentes na parede celular das algas são largamente utilizados na 
indústria, nas áreas de biologia molecular e biotecnologia, bem como na fabricação de 
alimentos, bebidas e cosméticos (Vide Capítulo 24). E por fim, pesquisas vêm sendo 
realizadas para analisar a eficácia das algas no tratamento de diversas doenças, tais 
como asma, bronquite, verminoses, artrite e hipertensão. 
 
 
Referências 
Graham, L.E.; Graham, J.M. & Wilcox, L.W. 2009 Algae. 2. ed. Pearson Benjamin 
Cummings, 616 p. 
Guimarães, S.M.P.B. 1990 Rodofíceas marinhas bentônicas do Estado do Espírito 
Santo: ordem Cryptonemiales. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São 
Paulo, 275 p. 
Guiry, M.D. 2011 The seaweed site: information on marine algae (Online). Acesso em 
02 de junho de 2012. 
Lee, R.E. 2008 Phycology. 4ª ed. Cambridge University Press, 547 p. 
Paula, E.J.; Plastino, E.M.; Oliveira, E.C.; Berchez, F.; Chow, F. & Oliveira, M.C. 2007 
Introdução à Biologia das Criptógamas. Instituto de Biociências da Universidade de 
São Paulo, Departamento de Botânica, São Paulo, SP, 184 p. 
Pedrini, 2010 Pedrini, A.G. (Org.) 2010 Macroalgas – Uma Introdução à Taxonomia. 
Série Flora Marinha do Brasil, vol 1, 1ª ed. Technical Books Editora, Rio de 
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Santelices, B.; Bolton, J.J. & Meneses, I. 2009 Marine Algal Communities. In : 
Witman, J.D. & Roy, K. (Eds). Marine Macroecology. Chicago: The University of 
Chicago Press, p. 153-192. 
23 
 
Anotações: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24 
 
 
 
Histórico de vida em macroalgas 
 
Mario Celso Machado Yeh 
 
1- Renovação da vida 
 Os elementos abióticos presentes na natureza se renovam ciclicamente, tais 
como a água, o carbono e o enxofre. Para os seres vivos não é diferente: as 
características contidas no genoma de um organismo são transmitidas de geração para 
geração. Este processo não consiste apenas na divisão de células e na reprodução dos 
organismos, mas também nos processos capazes de transmitir as informações contidas 
em um indivíduo para as gerações seguintes. 
 
2- Históricos de vida 
O conjunto dos eventos de desenvolvimento e reprodução que são contemplados 
durante a vida de um indivíduo, população ou espécie é conhecido como histórico de 
vida. Ciclo de vida é o termo mais conhecido quando nos referimos ao conjunto destes 
processos, entretanto é conveniente salientar que histórico pode ser um termo mais 
apropriado, pois nem sempre é possível a observação de um ciclo completo. 
Os processos de meiose e fecundação são essenciais para compreensão dos 
históricos de vida. As algas se reproduzem por uma variedade de métodos, 
assexuadamente e sexuadamente. Enquanto a reprodução sexuada envolve fusão de 
gametas, cariogamia e meiose, esses processos não ocorrem na reprodução assexuada. 
Alguns organismos podem se reproduzir exclusivamente de maneira assexuada, 
entretanto a maioria das algas se reproduz de maneira sexuada e assexuada. 
A reprodução assexuada permite crescimento populacional rápido em condições 
favoráveis, uma vez que não existe o custo energético associado a produção de gametas 
e a necessidade de se encontrar parceiros. Em contraste, a reprodução sexuada pode 
conferir como vantagem o aumento da variabilidade genética de uma população, 
fomentando a habilidade de resposta a mudanças ambientais por processos evolutivos. 
Além disso, muitas algas que realizam reprodução sexuada possuem mecanismos de 
resistência no histórico de vida, que podem permitir a sobrevivência em condições 
desfavoráveis ao crescimento. 
CAPITULO III 
25 
 
Os históricos de vida são classificados de acordo com o número de gerações 
(fases) e a ploidia dessas fases. Os históricos de vida haplobiontes apresentam apenas 
uma geração duradoura. Nesse caso, os organismos podem ser haplóides (n) ou 
diplóides (2n), dependendo da espécie. O histórico de vida diplobionte apresenta duas 
gerações duradouras distintas, uma diplóide e outra haplóide.3- Reprodução assexuada 
 Muitas espécies de algas que podem se reproduzir assexuadamente, o fazem por 
esporulação. A partir do citoplasma de uma célula, uma ou mais células reprodutivas 
são produzidas, e estas são capazes de originar novos indivíduos uni ou pluricelulares. 
Estas células reprodutivas (esporos) diferem em mobilidade e capacidade de produzir 
flagelos, ainda que sejam capazes de serem dispersadas além da célula parental: 
 Zoósporos: possuem flagelos que os conferem mobilidade em ambientes 
aquáticos. 
 Aplanósporos: Não possuem flagelos. 
Outras mecanismos de reprodução assexuada ou vegetativa são também 
encontrados em algas. Espécies coloniais de forma e número de células definido são 
capazes de se reproduzir por autocolonização, onde cada célula da colônia se divide e dá 
origem a uma versão miniaturizada do organismo. Algas filamentosas ou 
parenquimatosas podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação do talo. 
Acinetos são estruturas especiais de resistência de cianobactérias, que podem se formar 
quando as condições do meio em que se encontram não são favoráveis à reprodução 
vegetativa. 
 
4- Reprodução sexuada 
 A reprodução sexual é encontrada na maioria das linhagens de algas. Ainda que 
as cianobactérias (algas azuis) apresente alguns mecanismos de troca de genes, muitos 
dos processos típicos da reprodução das linhagens eucarióticas estão ausentes. A 
reprodução sexuada em eucariotos envolve a produção de gametas, a fusão de gametas e 
a meiose. 
Os gametas são haploides e têm como função principal a fecundação. Os 
indivíduos que, os produzem são denominados de gametófitos, e as estruturas onde são 
diferenciados são chamadas gametângios. Os gametas produzidos podem ser mais ou 
menos diferenciados entre si: 
26 
 
 Isogamia: os gametas são estruturalmente semelhantes, entretanto podem ser 
distintos bioquimicamente. Os símbolos + ou – podem ser atribuídos para cada 
um dos gametas. 
 Heterogamia - anisogamia: os gametas são diferentes em tamanho. O feminino 
é ligeiramente maior que o masculino e ambos podem apresentar mobilidade. 
 Heterogamia - oogamia: um gameta masculino (flagelado ou aflagelado) e um 
gameta feminino maior e imóvel. 
 
 
Tabela 1. Ilustrações representando gametas encontrados em alguns dos históricos de vida presentes em 
macroalgas. 
 
Três principais históricos de vida são contemplados na reprodução sexual das 
algas: 
Haplobionte diplonte (meiose gamética): os gametas masculinos e femininos 
são haploides, enquanto o estádio vegetativo é diploide. Os gametas se fundem para 
formar um zigoto, que por diversas divisões mitóticas forma um corpo multicelular 
diploide. A possibilidade de mascarar mutações deletérias é uma das possíveis 
vantagens do histórico de vida em que a fase diploide é a dominante. A geração 
dominante carrega também duas vezes as mutações benéficas. Entretanto, o genoma da 
fase diploide, pode mascarar mutações benéficas, o que pode comprometer a eficácia de 
resposta a mudanças ambientais. 
 
27 
 
 
Figura 1. Histórico de vida incluindo meiose gamética. As fases representadas no fundo rosa são 
haploides (n), enquanto as fases representadas no fundo azul são diploides (2n). Células reprodutivas no 
estádio vegetativo dão origem a gametas femininos ou masculinos, haploides. Estes se fundem na 
fecundação e formam o zigoto (diploide) que por sucessivas divisões mitóticas dá origem ao estádio 
vegetativo duradouro. Modificado de Graham et al., 2009 
 
 Haplobionte haplonte (meiose zigótica): apenas as células zigóticas são 
diploides, e a fase vegetativa é, portanto, haploide. Durante a meiose do zigoto, 
genes relacionados à reprodução dão origem a dois tipos de fases vegetativas, 
um positivo e um negativo. Estas por sua vez dão origem a gametas + e – 
(também referidos por x e y) que formarão o zigoto. A expressão do tipo (+ ou 
−) é controlada pelo ambiente. No histórico de vida em que a fase haploide é a 
dominante, mutações deletérias tendem a sumir nas populações, enquanto as 
benéficas respondem de maneira mais eficiente às mudanças do ambiente. 
28 
 
 
Figura 2. Histórico de vida incluindo meiose zigótica. As fases representadas no fundo rosa são haploides 
(n), enquanto as fases representadas no fundo azul são diploides (2n). O zigoto (diploide) dá origem a 
gametas + ou – , que originam fases vegetativas + ou –, respectivamente. A geração dominante, + ou –, 
dará origem a gametas + ou –, respectivamente, que se fundem, originando o zigoto, fechando o histórico. 
Modificado de Graham et al., 2009 
 
 Diplobionte (meiose espórica): o histórico de vida que contempla a meiose 
espórica é conhecido pela alternância de gerações. Essa característica evoluiu 
independemente em várias linhagens de algas e no ancestral comum das plantas 
terrestres. Este histórico contempla duas fases multicelulares: os gametófitos 
(haploides) e os esporófitos (diploides). Os gametófitos, em condições 
favoráveis, produzem gametas que quando fundidos formam um zigoto, 
diploide. Este zigoto sofre divisões mitóticas e origina o esporófito, multicelular. 
Nessa geração, ocorre a produção de esporângios, nos quais ocorre a meiose, 
Após a liberação, esses esporos podem germinar e dar origem aos gametófitos, 
restaurando o ciclo. A alternância de gerações pode ser dividida em duas 
categorias, baseadas nas diferenças morfológicas entre as fases gametofíticas e 
esporofíticas: 
o Alternância de gerações isomórfica: os estádios gametofíticos e 
esporofíticos são morfologicamente semelhantes. 
o Alternância de gerações heteromórfica: os estádios gametofíticos e 
esporofíticos são morfologicamente diferentes. No passado, diferentes 
estádios do histórico de vida de uma mesma espécie já foram 
29 
 
classificados como espécies ou gêneros distintos. Atualmente, o cultivo 
em laboratório e testes de biologia molecular, por exemplo, permitem 
entender melhor a alternância de gerações heteromórfica. 
 
 
Figura 3. Histórico de vida incluindo meiose espórica e alternância de gerações. As fases representadas 
no fundo rosa são haploides (n), enquanto as fases representadas no fundo azul são diploides (2n). O 
zigoto (diploide) dá origem a um esporófito. Células reprodutivas do esporófito, por meiose, dão origem à 
gametas + ou –. Estes dão origem a gametófitos + ou –, respectivamente. Os gametófitos + ou – dão 
origem a gametas + ou –, respectivamente que se fundem dando origem ao zigoto, fechando o histórico. 
Modificado de Graham et al., 2009 
 
5- Exemplos de ciclos em algas multicelulares 
Na natureza nem sempre o que está contemplado no histórico de vida acontecerá 
com os indivíduos de forma cíclica, seguindo as setas propostas em um esquema 
simplificado. Muitas vezes mais um modo de reprodução poderá ocorrer: algas que são 
capazes de se reproduzir sexuadamente, também podem se reproduzir por fragmentação, 
por exemplo. Para contextualização, abaixo temos alguns exemplos de históricos de 
vida dos principais grupos de algas verdes, pardas e vermelhas, todos multicelulares: 
 
5.1 - Algas verdes 
Neste grupo ocorrem reprodução vegetativa, espórica e gamética. A reprodução 
vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação e também podem se 
reproduzir pela formação de esporos. O histórico de vida pode ser do tipo haplobionte 
30 
 
diplonte, haplobionte haplonte ou diplobionte com gerações isomórficas ou 
heteromóficas: 
Spirogyra sp. 
Esta é uma alga comum em lagos e poças temporárias, que apresenta o 
citoplasma espiralado. Uma das maneiras pelas quais Sporogyra sp. pode se reproduzir 
envolve um tubo de conjugação (conjugaçãolateral). 
 
Figura 4. Histórico de vida simplificado de Spirogyra sp. As gerações ou estádios que caracterizam este 
ciclo de vida estão em negrito; haploides em vermelho e diploides em azul As gerações duradouras 
apresentam suas respectivas ploidias entre parênteses. Modificado de Lee (1989) 
 
Ulva sp. 
Também conhecida como alface do mar, esta alga apresenta alternância de 
gerações onde os estádios adultos são isomórficos 
31 
 
 
Figura 5. Histórico de vida simplificado de Ulva sp. As gerações que caracterizam este ciclo de vida 
estão em negrito; haploides em vermelho e diploides em azul. Modificado de Raven et al. (2007) 
 
5.2 - Algas pardas 
Neste grupo é possível observar reprodução do tipo vegetativa, espórica e 
gamética. As algas pardas possuem uma nomenclatura específica para as células 
reprodutivas: 
 
 Órgão plurilocular: produz células por mitose. As células produzidas por esta 
estrutura apresentam mobilidade. É possível observar o aparecimento do órgão 
plurilocular tanto no gametófito quanto no esporófito. No gametófito (n), o 
órgão funciona como um gametângio, produzindo gametas (que podem se 
desenvolver por partenogênese também). No esporófito (2n), o órgão funciona 
como um esporângio, produzindo esporos. 
 Órgão unilocular: produz células por meiose e ocorre apenas no esporófito. É 
uma célula grande e esférica que após a meiose forma esporos em múltiplos de 
quatro. 
 
Fucus sp. 
É um gênero de algas pardas de distribuição cosmopolita. O histórico de vida 
apresenta reprodução sexuada com meiose gamética que se assemelha à encontrada nos 
seres humanos. 
32 
 
 
Figura 6. Histórico de vida simplificado de Fucus sp. As gerações que caracterizam este ciclo de vida 
estão em negrito; haploides em vermelho e diploides em azul. Modificado de Graham et al. (2009) 
 
Ectocarpus sp. 
É um gênero de alga filamentosa que tem sido utilizada como modelo de estudos 
para a genômica. Os esporângios pluricelulares deste órgão permitem restaurar a 
geração esporofítica. 
 
Figura 7. Hisórico de vida simplificado de Ectocarpus sp. As gerações que caracterizam este ciclo de 
vida estão em negrito; haploides em vermelho e diploides em azul. Modificado de Graham et al. (2009) 
33 
 
 5.3 - Algas vermelhas 
 Apresentam reprodução vegetativa, espórica e gamética. Enquanto a reprodução 
vegetativa ocorre através da fragmentação do talo, a reprodução sexuada envolve a 
formação de esporos. Os esporos formados pela meiose são sempre em número de 4, de 
onde deriva o nome tetrasporângio. Os esporos produzidos dentro dos tetrasporângios 
são chamados de tetrásporos e se desenvolvem em três arranjos distintos: cruciados, 
zonados ou tetraédricos O gameta masculino não apresenta flagelos e é denominado de 
espermácio, enquanto o feminino é denominado de carpogônio. 
 
 Gracilaria sp. 
 Neste gênero o histórico de vida é trifásico, com duas fases diploides e uma 
haploide. As três fases contempladas nesse histórico de vida são a gametofítica (n), a 
carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). A alternância de gerações encontrada é do 
tipo isomórfica: o tetrasporófito e o gametófito são semelhantes. A geração 
carposporofítica é parasita do gametófito feminino. Os espermácios produzidos pelo 
gametófito masculino são carregados pela água até as estruturas de reprodução dos 
gametófitos femininos, os carpogônios. A fusão destes gametas forma a geração 
carposporofítica, no talo do gametófito feminino. Esta geração é protegida por uma série 
de camada de células do gametófito feminino. O conjunto formado pelas células do 
gametófito feminino e o carposporófito é chamado de cistocarpo. Os esporos 
produzidos pelo carposporófito são chamados de carpósporos (2n) e dão origem a 
geração tetrasporofítica, também diploide. Os tetrasporófitos adultos dão origem a 
tetrásporos (n), por meiose, que restauram a geração gametofítica (n). 
34 
 
 
Figura 8. Histórico de vida trifásico de Gracilaria sp. As gerações que caracterizam este ciclo de vida 
estão em negrito; haploides em vermelho e diploides em azul ou roxo. Note o carposporófito, diploide, 
característica das Rhodophytas. Modificado de Graham et al. (2009) 
 
 
6- Referências 
Graham, L.E.; Lee, W.W.; Graham, J. (2009). Algae. 2. Ed. Pearson Education Inc., 
San Francisco. 
Lee, R.E. (1989). Phycology. 2. Ed. Cambridge University Press, Cambridge. 
Paula, E.J.; Plastino, E.M.; Oliveira, E.C.; Berchez, F.; Chow, F.; Oliveira, M. C. 
(2007). Introdução à biologia das criptógamas. São Paulo : Instituto de 
Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica. 
Raven, P. H., Evert, R. F. & Eichhorn, S. E. (2007). Biologia Vegetal. 7. Ed. Guanabara 
Koogan, Rio de Janeiro. 
Santos, D. Y. A. C., Chow, F. & Furlan, C. M. (2012). A botânica no cotidiano. 1. Ed. 
Holos Editora, Ribeirão Preto. 
 
 
 
 
 
 
35 
 
Anotações: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
 
Diversidade intraespecífica: modificações da cor do 
talo em algas vermelhas (Rhodophyta) 
 
Fabiana Marchi 
 
 As algas vermelhas partilham entre si uma série de características, como por 
exemplo: células eucarióticas, ausência de flagelos, amido das florídeas armazenado no 
citoplasma, tilacóides livres no cloroplasto, ficocolóides (agar ou carragenana) presentes 
na perede celular, ficobiliproteínas (ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina) dispostas 
em agregados chamados ficobilissomos, localizados nas membranas dos tilacoides, 
associados ao fotossistema II. As ficobiliproteínas são pigmentos solúveis em água, de 
coloração azul ou vermelha que possuem um cromóforo (ficobilina) e uma parte 
proteica, tais pigmentos marcaram a presença da clorofila a, proporcionando colorações 
azuladas ou avermelhadas as algas. A clorofila a é considerada o principal pigmento 
fotossintetizante, e os carotenoides juntamente com as ficobiliproteínas funcionam 
como pigmentos acessórios capazes de ampliar o espectro de absorção da energia 
luminosa em comprimentos de onda em que a absorção da clorofila a é baixa. 
O histórico de vida na maioria das espécies é constituído por três fases, 
caracterizado por uma alternância de fases haploide (gametofítica) e diploide 
(tetrasporofitica e carposporofítica). O gametófito é dióico e isomórfico ao 
tetrasporófito, ambos são de vida livre, enquanto que o carposporófíto é microscópico e 
parasita do gametófito feminino (Figura 1). O gametófito masculino libera na coluna d’ 
água numerosos espermácios (gametas masculinos não flagelados) produzidos nos 
espermatângios. Esses são conduzidos pela coluna d’água até o gametófito feminino, 
aderindo-se a tricogine, que é uma porção alongada do carpogônio (gameta feminino) 
projetada para o meio. Após a fertilização, o zigoto resultante passa por sucessivas 
divisões mitóticas, que dão origem a uma nova fase do histórico de vida, o 
carposporófito (2n), que se desenvolve superficialmente ao talo do gametófito feminino. 
Esse é protegido por células do próprio gametófito, chamada pericarpo, formando uma 
estrutura denominada de cistocarpo. Nas porções apicais do carposporófito são 
produzidos espóros diploides, denominados de carpósporos, e após a sua liberação e 
germinação dão origem aos tetrasporófitos (2n). Nesses desenvolvem-se tetrasporângios 
que por meio de meiose dão origem a espóros haploides, em número de quatro, 
CAPÍTULO IV 
37 
 
denominados de tetrásporos. Após serem liberados na coluna d’água, esses tetrásporos 
germiname originam os gametófitos (n) (vide Capítulo 3). 
 
 
Figura 1. Esquema representativo de um historico de vida trifásico de Gracilaria sp. 
 
As algas vermelhas possuem muitos representantes de importância econômica 
tendo em vista a presença de ficocoloides como ágar e carragenana na parede celular. 
Estes ficocoloides são de muita valia para a indústria alimentícia, têxtil e 
biotecnológica, pois possuem propriedades estabilizante, emulsificante e gelificante. No 
Brasil, a exploração dos recursos naturais para a exploração de ágar teve início na 
década de 60, no entanto, as populações naturais exploradas se mostraram insuficientes 
para atender as demandas comerciais. Sendo assim, foi possível a observação de um 
declínio populacional, resultante da super-exploração. A decisão de como preservar ou 
manejar uma espécie depende, dentre outros aspectos, do conhecimento da diversidade 
intraespecífica (vide Capítulo 8). 
A diversidade intraespecífica pode ser caracterizada por alterações fenotípicas 
dentro de uma mesma espécie (plasticidade fenotípica), que por sua vez pode ter 
diferentes expressões dependendo do ambiente onde a população ou o indivíduo ocorra. 
Essa plasticidade fenotípica pode ser decorrente de processos de aclimatação e 
adaptação. Processos de aclimatação correspondem a diferentes expressões de 
ajustamento ao ambiente que um organismo pode sofrer dentro dos limites do seu 
38 
 
genótipo, proporcionando plasticidade fenotípica. Já os processos adaptativos 
correspondem à expressão de ajustamento ao ambiente decorrente de alteração no 
genótipo. 
Em algas vermelhas é muito comum à ocorrência de variações cromáticas 
intraespecíficas, a coloração pode variar de vermelho escuro até esverdeada, passando 
pelos tons vináceos, rosados, alaranjados e amarelados. Esse fenômeno é muitas vezes 
decorrente da capacidade de aclimatação do organismo frente a diferentes fatores 
ambientais, promovendo um rearranjo e/ou alterações nas concentrações dos pigmentos 
em quantidades variáveis, possibilitando dessa forma, numerosas combinações de cores. 
Os processos de adaptação decorrentes de alterações no genótipo também podem ser 
responsáveis pela variação cromática intraespecífica. 
Em campo é possível obter indícios para diferenciação entre os dois processos, 
como por exemplo, quando indivíduos de colorações distintas pertencentes a uma 
mesma espécie crescem em locais diferentes, sendo por exemplo, um sombreado e outro 
iluminado. Nessa situação, a coloração distinta poderia ser apenas uma resposta às 
condições ambientais e representam um indicativo de processo aclimatativo. No 
entanto, a ocorrência de algas com colorações distintas crescendo lado a lado na 
natureza é um indicativo da existência de variantes pigmentares genotípicas, 
especialmente se as condições do local forem muito homogêneas. De qualquer forma, 
em ambas situações, é necessário levar essas algas para um laboratório e mante-las sob 
condições controladas e semelhantes, a fim de verificar a estabilidade do carácter cor. 
Caso as algas sofram modificações na coloração do talo após algumas semanas de 
cultivo em laboratório, e adquiram colorações semelhantes, o resultado será interpretado 
como uma consequência da aclimatação às condições de laboratório, e as diferentes 
colorações em campo seriam resultantes de um processo de aclimatação as condições 
ambientais. Caso as diferentes colorações sejam mantidas, mesmo após um longo 
período de cultivo, se interpretará a cor como uma característica determinada 
geneticamente (Figura 2). 
 
39 
 
 
Figura 2. Ápices em estado vegetativo de gametófitos femininos de coloração vermelha (a esquerda) e de 
coloração marrom-esverdeada (a direita) de Gracilaria caudata cultivados in vivo, sob condições 
semelhantes. 
 
O modo como o caracter cor é transmitido pode ser conhecido por meio do 
acompanhamento de sua herança em condições de laboratório. No entanto, a herança de 
cor somente poderá ser estudada quando houver um conhecimento prévio do histórico 
de vida da espécie selecionada. Em algas vermelhas a segregação genética ocorre 
geralmente na fase gametofítica (haploide), em que mutações recessivas não são 
mascaradas por alelos dominantes, assim simplificam a análise genética. Entretanto, 
para tetrasporófitos (diploides), é necessário induzir a fertilidade e somente após a 
liberação de espóros e formação dos gametófitos, é possível realizar testes de 
cruzamentos adicionais para determinar se um indivíduo em particular apresenta genes 
dominantes ou carrega mutações recessivas. Os estudos de herança de cor em uma 
espécie são iniciados a partir da seleção de indivíduos femininos e masculinos das 
diferentes colorações. Essas algas podem ser obtidas do campo com posterior 
isolamento unialgáceo ou a partir do cultivo de esporos provenientes de algas de 
diferentes colorações coletadas do ambiente. O experimento consiste na manutenção de 
ápices femininos: i) cultivados isoladamente, para assegurar a ausência de 
partenogênese ou hermafroditismo; ii) cultivados em conjunto com ápices masculinos 
de mesma coloração, e iii) cultivados em conjunto com ápices masculinos de coloração 
diferente. Esse experimento deverá ser realizado respeitando um número mínimo de 
repetições para cada cruzamento (Figura 3). 
 
40 
 
 
Figura 3. Esquema básico para ensaios de cruzamento entre variantes de cor de uma mesma espécie, 
utilizando indivíduos dioicos. vm = vermelho, me = marrom-esverdeado. 
 
O padrão de herança de cor varia de acordo com a espécie ou de acordo com as 
linhagens dentro de uma mesma espécie. Na maioria dos casos, as variantes de cor 
naturais (obtidas em campo ou espontaneamente em laboratório) apresentam uma 
herança nuclear recessiva (mendeliana), sendo o fenótipo selvagem dominante, ou 
herança citoplasmática (materna) em que a coloração variante só é passada aos 
descendesntes quando o gametófito feminino possui o fenótipo alterado. No Brasil, o 
estudo de variantes cor naturais tem sido realizado principalmente nas espécies 
pertencentes ao gênero Gracilaria. Dentre essas destacam-se G. birdiae e G. 
dominguensis, que são espécies exploradas no nordeste do país como fonte de ágar. A 
caracterização genética das variantes indicou que G. birdiae apresenta herança nuclear 
recessiva para os fenótipos marrom esverdeado e verde claro, e herança citoplasmática 
para o fenótipo verde. Gracilaria dominguensis apresenta herança nuclear codominante 
para o fenótipo verde, que quando em heterozigose com o fenótipo selvagem 
(vermelho) expressa o fenótipo marrom (Figura 4). 
 
41 
 
 
Figura 4. Esquema representativo de cruzamentos com herança nuclear (dominante, recessiva e 
codominante) e herança citoplasmática. 
 
É importante salientar que variantes de cor também podem ser induzidas em 
laboratório com o auxílio de agentes mutagênicos, podendo ser estáveis ou não, quando 
estáveis a sua herança também pode ser estudada. A indução de variantes de cor tem 
sido realizada tendo em vista o potencial que essas, assim como variantes naturais, 
podem ter em estudos genéticos funcionando como marcadores visuais por 
apresentarem um fenótipo facilmente detectável. E dessa forma, os padrões de 
herdabilidade dos fenótipos alterados podem possibilitar o rastreamento da transmissão 
de gens nucleares e/ou organelares. Alguns autores, com auxílio de variantes de cor das 
mais diferentes espécies puderam realizar a distinção entre processos de autofecundação 
e fecundação cruzadas em espécies monóicas (Gelidium sp.), distinção entre processos 
42 
 
sexuados e assexuados (Gracilaria tikvahie), elucidar aspectos desconhecidosno 
histórico de vida de algumas algas, como por exemplo: i, inexistência de gametófitos 
femininos em Palmaria palmata; ii, identificação da germinação de tetrásporos in situ 
ou sobre o tetrasporófito parental e iii, falhas durante a citocinese de tetrasporângios 
como observado para Gracilaria sp. 
O estudo de variantes de cor evidenciou que essas podem apresentar 
desempenho fisiológico distinto das algas com fenótipo selvagem. Na maioria dos 
estudos vem sendo observado um desempenho superior quanto ao crescimento por parte 
das algas selvagens, em contrapartida, variantes pigmentares têm apresentado um 
desempenho fotossintetizante ligeiramente superior. Essas divergências fisiológicas 
podem trazer benefícios para a espécie em ambiente natural e contribuir para a seleção 
de linhagens mais adequadas à maricultura. Com relação aos pigmentos, variantes de 
cor apresentam conteúdo pigementar diferente às algas da mesma espécie com fenótipo 
selvagem, como por exemplo, em Gracilaria caudata a variante natural marrom-
esverdeada possui maiores quantidades do pigmento aloficianina. Tal pigmento possui 
aplicações biotecnológicas, e pode ser utilizado como marcador fluorescente em estudos 
que utilizam citometria de fluxo. Dessa forma, o conhecimento da composição 
pigmentar é fundamental em estudos de variantes pigmentares, pois permite caracterizar 
quantitativa e qualitativamente esses compostos que denotam as diferentes colorações. 
A quantificação desses pigmentos possibilita a determinação das extensões das 
colorações alcançadas por cada tipo de variante. Essa diversidade pigmentar, entre 
outros aspectos, confere à espécie diferentes estratégias de captação e aproveitamento 
da energia luminosa, bem como representa uma vantagem para a espécie na ocupação 
de ambientes onde a radiação é qualitativa e quantitativamente heterogênea, como a 
região do entre-marés. Portanto, se faz necessário uma melhor compreensão das causas 
que levam plasticidade fenotípica em uma espécie. Tais esclarecimentos podem 
evidenciar uma diversidade ainda não estimada, chamando atenção para a sua 
preservação. Além disso, o estudo da diversidade intraespecífica fornece subsideos para 
a compreensão de como ocorre a manutenção de uma determinada espécie na natureza. 
 
 
Referências 
Câmara-Neto (1987). Seaweed culture in Rio Grande do Norte, Brazil. Hydrobiologia 
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45 
 
 
Anotações: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
46 
 
 
 
Espécies exóticas de algas marinhas com enfoque 
em macroalgas invasoras 
 
Fabio Nauer 
Erick Alves Pereira Lopes Filho 
 
1- O que são espécies exóticas? 
As espécies exóticas são uma das principais ameaças à biodiversidade marinha, 
após a destruição de habitat e a poluição. Estimativas indicam que cerca de 7.000 
espécies marinhas são transportadas por hora, mas, infelizmente, as pesquisas estão 
ainda bastante aquém. A maioria dos trabalhos sobre espécies exóticas são da América 
do Norte, Europa Ocidental e Austrália, permanecendo outras regiões, como a do 
Atlântico sudoeste, mal estudadas quanto à sua biota, por razões que variam desde sua 
pouca documentação até a inadequação taxonômica de diversos grupos, gerandogrande 
incerteza quanto às invasões biológicas. 
Espécies invasoras marinhas foram registradas para pelo menos 84% das 232 eco-
regiões marinhas do mundo. Mead et al (2011) em sua revisão para a África do Sul, 
contabilizaram 86 espécies introduzidas e 39 criptogênicas. Além disso, observaram que 
a proporção de espécies exóticas era muito maior na costa sudoeste em comparação com 
as outras regiões costeiras do país e, sobretudo, eram provenientes principalmente do 
hemisfério norte (65%). Na Argentina, Schwindt et al. (2014) amostraram seis dos dez 
principais portos do país e constataram a presença de 32 táxons não-indígenas (exóticos 
e criptogênicos), incluindo dez macroalgas. A introdução e a invasão de macroalgas 
marinhas têm sido relatadas em todos os oceanos nas últimas décadas, como Codium 
fragile ssp. fragile (Suringar) Hariot, Caulerpa taxifolia (M. Vahl) C. Agardh, Fucus 
serratus Linnaeus, Sargassum muticum (Yendo) Fensholt, Schizymenia dubyi (Chauvin 
ex Duby) J. Agardh e Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar. Williams & Smith (2007) 
compilaram 277 espécies de macroalgas marinhas introduzidas em todo o mundo. 
No caso das algas (exceto as ocorrências óbvias de algas não características de 
uma determinada região), as introduções podem ser de natureza críptica, principalmente 
em grupos de dificil identificação apenas por sua morfologia. Como consequência, a 
introdução de espécies exóticas pode ser negligenciada por décadas, especialmente 
quando (i) um grupo não foi formalmente revisto ou (ii) um extenso litoral como o 
CAPÍTULO V 
47 
 
Brasil possui trabalhos de levantamentos bastante recentes. É importante salientar que, 
apesar recente conhecimento da biota da costa brasileiramesmo, é registrado até o 
momento cerca de 1247 algas, sendo 809 macroalgas marinhas. 
Além do trabalho de Schwindt et al (2014), para o Atlântico sudeste houve 
poucos trabalhos especificamente com o objetivo de compilar possíveis espécies não 
indígenas de macroalgas, como Oliveira et al (2009), que considerou 5 espécies como 
exóticas e 4 como criptogênicas, e Torrano da Silva et al (2010), com 5 como exóticas e 
6 como criptogênicas. Ambos os trabalhos classificaram as algas exóticas nas categorias 
de detectada, estabelecida e invasora. Mais recentemente, Milstein et al (2015), ao 
realizar análises filogenéticas para as cinco espécies confirmadas de Pyropia J. Agardh 
na costa brasileira e de outras partes do mundo, observou que as seqüências brasileiras 
formavam dois clados diferentes e fortemente suportados: 1) Brasil + Indo-pacífico e 2) 
Brasil + costa pacífica do México. Os autores consideraram que apenas uma única 
espécie seria nativa. Entretanto, carecem de estudos como este a costa Atlântica da 
América do Sul, de modo que poucas espécies estão sob status de não-indígenas 
(Tabela 1). 
 
Tabela 1: Listagem provisória das espécies exóticas ou criptogênicas de macroalgas citadas para o Atlântico sudoeste 
Espécie 
Localização na 
América do Sul 
Status Referências 
Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye Argentina Criptogênica Schwindt et al 2014 
Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. 
Dangeard ex Bliding 
Argentina Criptogênica Schwindt et al 2014 
Cladophora corallicola Børgesen Brasil Criptogênica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye Argentina Criptogênica Schwindt et al 2014 
Laurencia venusta Yamada Brasil Criptogênica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Pedobesia ryukyuensis (Yamada & Tanaka) 
Kobara & Chihara 
Brasil Criptogênica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Porphyra rizzinii J. Coll & E.C. Oliveira Brasil 
Criptogênica (não 
encontrada desde o 
primeiro registro) 
Torrano da Silva et 
al 2010; Milstein et 
al 2015 
Pyropia leucosticta (Thuret) Neefus &J. 
Brodie 
Brasil 
Criptogênica (não 
encontrada desde o 
primeiro registro) 
Torrano da Silva et 
al 2010; Milstein et 
al 2015 
Anotrichium furcellatum (J. Agardh) Baldock Argentina Exótica Schwindt et al 2014 
Anotrichium yagii (Okamura) Baldock Brasil Exótica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
48 
 
Cutleria multifida (Turner) Greville Argentina Exótica Schwindt et al 2014 
Dasya brasiliensis E.C. Oliveira & Braga Brasil Exótica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. 
Lamouroux 
Argentina Exótica 
Lopes-Filho et al 
2017 
Laurencia caduciramulosa Madusa & 
Kawaguchi 
Brasil Exótica 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Lomentaria clavellosa (Lightfoot ex Turner) 
Gaillon 
Argentina Exótica Schwindt et al 2014 
Neosiphonia harveyi (Bailey) M.-S. Kim, H.-
G.Choi, Guiry & G.W.Saunders 
Argentina Exótica Schwindt et al 2014 
Pyropia acanthophora (E.C. Oliveira & Coll) 
M.C. Oliveira, D. Milstein & E. C. Oliveira 
Brasil Exótica Milstein et al 2015 
Pyropia suborbiculata (Kjellman) J.E. 
Sutherland, H.G. Choi, M.S. Hwang & W.A. 
Nelson 
Brasil Exótica 
Torrano da Silva et 
al 2010; Milstein et 
al 2015 
Pyropia tanegashimensis (Shinmura) N. 
Kikuchi & E. Fujiyoshi 
Brasil Exótica Milstein et al 2015 
Pyropia vietnamensis (Tak. Tanaka & P. H. 
Ho) J.E. Sutherland & Monotilla 
Brasil Exótica Milstein et al 2015 
Rosenvingiella polyrhiza (Rosenvinge) P.C. 
Silva 
Argentina Exótica Schwindt et al 2014 
Kappaphycus striatum (Schmitz) Doty ex 
P.C. Silva 
Brasil Exótica (erradicada) 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex P.C. 
Silva 
Brasil Exótica (controlada) 
Torrano da Silva et 
al 2010 
Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar Argentina Invasora Schwindt et al 2014 
 
Contudo, à despeito dos casos mais conhecidos de macroalgas invasoras, nem 
todas as espécies exóticas se tornam invasoras (e, portanto, tornam-se parte da flora e 
fauna de fundo) e nem todas as invasoras têm qualquer impacto ecológico, de modo que 
há várias categorias de espécies exóticas. Para precisamos entender a terminologia: 
i) Espécie nativa, indígena ou autóctone: ocorre naturalmente em um local ou 
região, estando presente porque evoluiu ali ou por sua própria capacidade dispersiva e 
competência ecológica, sem interferência humana. Para espécies nativas que ampliam 
sua distribuição geográfica, deve-se utilizar os termos expansiva, migrante ou 
colonizadora. 
ii) Espécie exótica, alienígena, alóctone, introduzida, não-nativa e não-
indígena: espécie que não ocorreria naturalmente em uma determinada região 
49 
 
geográfica sem o transporte humano, quer seja intencional ou acidental, e sem qualquer 
efeito conhecido sobre a biodiversidade. 
a) Espécie exótica casual ou transiente: espécie exóticas que, ao chegar a 
uma nova região, consegue se tornar reprodutiva e eventualmente produzir 
descendentes. Entretanto, nem sempre mantêm uma população viável a 
longo prazo nessa região sem a intervenção humana direta, podendo 
extinguir-se localmente. 
b) Espécie naturalizada: espécie exótica que consegue se reproduzir no 
local onde foi introduzida e manter uma população estável sem a 
necessidade da intervenção humana direta, mas que não se dispersa para 
fora deste local, seja por limitações na dispersão ou pela competência 
ecológica. Espécies naturalizadas nunca se tornam invasoras de fato. 
c) Espécie invasora: espécie exótics que, ao contrário das espécies 
naturalizadas, consegue dispersar-se para áreas distantes do local original da 
introdução, estabelecer-se e invadir uma nova região geográfica. Espécies 
invasoras são um notório problema ambiental e/ou econômico 
(principalmente ao atingir altas densidades e passam a dominar a flora e 
fauna nativas), porém nem todas geram danos realmente apreciáveis, 
restringindo-se aocupar áreas degradadas por não serem capazes de 
competir com espécies nativas em áreas bem conservadas. 
 
2- Como se espalham? 
As introduções marinhas, intencionais e acidentais, são resultado de inúmeras 
atividades humanas, como o transporte marítimo (através de água de lastro ou 
incrustações de embarcações e estruturas como plataformas de petróleo), a aquicultura, 
a aquariofilia, turismo e atividades esportivas. Mead et al (2011) verificaram que as 
incrustações de embarcações e a água de lastro foram os vetores de maior importância 
nas introduções de espécies exóticas na África do Sul. No caso das macroalgas, no 
entanto, Williams & Smith (2007) consideraram que os vetores mais importantes para a 
introdução de macroalgas marinhas são a incrustação de casco (e outras estruturas 
marítimas que se deslocam) e a aquicultura (tanto quando a espécie-alvo é uma 
macroalga como também quando as macroalgas estão associadas às espécies-alvos, 
como mariscos). Torrano-Silva et al (2013) se mostraram preocupados sobre o risco de 
50 
 
introdução involuntária de espécies não-nativas em águas brasileiras através da 
aquariofilia. 
A dipersão de organismos de um local para outro é um processo natural (e lento) 
que os permite expandir e/ou regredir sua distribuição de acordo com eventos 
climáticos, geológicos, dentre outros. Entretanto, o avanço nos transportes humanos 
acelerou esse processo de tal forma que centenas de espécies são hoje cosmopolitas. 
O processo de bioinvasões aquáticas, principalmente no Brasil, está relacionada 
aos avanços tecnológicos. Dessa forma, Souza et al (2009) divide o histórico das 
bioinvasões aquáticas no Brasil em três fases: 
a) primeira fase (do Descobrimento até o final do século XIX): Nessa época 
a incrustação em cascos de navios já era responsável por um grande número 
de introduções marinhas no litoral brasileiro. 
b) segunda fase (século XX): A partir de 1880 o risco de transporte de 
espécies exóticas aumentou com o advento do uso da água como lastro para 
os navios, que passou a ser largamente agravando o transporte de espécies 
que já era efetuado via incrustação. Essa fase é marcada por grandes 
avanços econômicos e tecnológicos a nível global. 
c) terceira fase (meados do século XXI): A partir da década de 1990, o lixo 
(que inclui uma gama de materiais industrializados flutuantes) também 
começou a assumir um papel importante na mediação de bioinvasões 
marinhas em escala global, somado à incrustação e à água de lastro, sendo 
capaz de cruzar oceanos, rios e províncias biogeográficas. Além isso, o 
tráfego marítimo aumentou bastante devido também ao aumento do 
comércio mundial. Nessa fase se intensificam as pesquisas científicas 
A maioria dos organismos transportados não sobrevivem, principalmente nos 
ambientes escuros e sujos do tanque de lastro. Entretanto, os que sobrevivem podem ou 
não ter sucesso em se estabelecer em sua nova área ou co-existir harmoniosamente com 
a biota local ou se tornar invasores. As áreas portuárias oferecem estruturas artificiais 
que favorecem o estabelecimento de espécies exóticas (recrutamento, sobrevivência e 
dispersão). Mead et al (2011), por exemplo, verificaram que na África do Sul a maioria 
das introduções foram concentradas em áreas portuárias, enquanto apenas 4 invasores 
foram detectados em áreas de oceano aberto. 
Segundo Valentine et al (2007), uma invasão bem-sucedida de algas marinhas é 
um processo complexo de várias fases, incluindo a chegada, o estabelecimento 
51 
 
(desenvolvimento de uma população de talos macroscópicos), a propagação 
(envolvendo a dispersão natural ou não para um novo local, o estabelecimento e a 
expansão subsequente) e a persistência. A persistência refere-se ao turnover de mais de 
uma geração de talo macroscópico. 
As características de dispersão das algas introduzidas também têm uma 
influência importante em sua capacidade de propagação. Embora os mecanismos variem 
entre as espécies, todas possuem estratégias eficientes de dispersão a curta e/ou longa 
distância, como propágulos microscópicos, flutuabilidade do talo, rafting e 
fragmentação. Essas características as tornam particularmente suscetíveis à dispersão 
auxiliada pela atividade humana. De modo geral, os estudos de algas marinhas 
invasoras revelam que são oportunistas, tolerantes ao estresse, competitivas, e muitas 
possuem ciclo de vida heteromórfico. No estudo de Williams & Smith (2007) a maior 
parte das 277 espécies exóticas compiladas pertencia aos filos Chlorophyta (46) e 
Rhodophyta (165). As famílias com maior número de espécies mais exóticas foram: 
Caulerpaceae, Codiaceae, Derbesiaceae, Ulvaceae, Areschougiaceae, Ceramiaceae, 
Cystocloniaceae, Gracilariaceae, Solieriaceae, Rhodomelaceae, Alariaceae, 
Chordariaceae e Fucaceae. 
As características de uma da comunidade podem ser de grande importância para 
determinar o sucesso de uma invasão, como, por exemplo, nichos ecológicos vagos, 
subutilizados ou não utilizados são particularmente vulneráveis à invasão, além da 
disponibilidade e na variabilidade na disponibilidade de recursos. Outros atributos das 
comunidades que podem influenciar a vulnerabilidade à invasão incluem os que criam 
uma alta probabilidade de escape de restrições bióticas da espécie exótica, isto é, 
restrições físico-químicas (ex: temperatura, oxigênio, salinidade, etc), bióticas (ex: 
predação, competição, doenças, parasitas, etc) e estrutura do habitat (ex: tipo de 
substrato, abrigo, etc). Além disso, também é sugerido que as comunidades com baixa 
riqueza de espécies tendem a ser invadidas mais prontamente do que as áreas com alta 
riqueza de espécies. Por fim, freqüentemente citados como importantes no sucesso da 
invasão, sobretudo em sistemas terrestres, são o estado de depauperamento do ambiente 
invadido, como ambientes poluídos (provavelmente porque o ambiente oferece menor 
competição) e a perturbação, que age para liberar recursos. 
Segundo Valentine et al (2007), poucos estudos analisaram criticamente o papel 
da perturbação no processo de invasão de algas, dos quais se observou que a destruição 
da cobertura de algas nativa demonstrou ser um fator chave para facilitar o 
52 
 
estabelecimento de algas introduzidas e, se a perturbação for necessária para o 
estabelecimento, a propagação também dependerá da frequência e intensidade da 
perturbação. 
 
3- Quais são os impactos econômicos e ecológicos? 
A introdução de espécies exóticas pode afetar tanto a biodiversidade quanto as 
atividades econômicas. Uma vez que uma espécie exótica marinha chegue à um novo 
ambiente, o mais provável é que lá permanecará para sempre, interagindo com as 
comunidades existentes e, no processo, poderá se misturar ao novo ambiente, modificar 
os habitats nativos e alterar o equilíbrio ecológico da área receptora. Isto pode ocorrer 
aumentando favorecendo a predação em organismos nativos, modificando o habitat por 
sufocação ou competição, reduzindo a diversidade de espécies, fornecendo novo habitat 
estrutural ou favorecer a invasão do local por outras espécies exóticas. Embora em 
alguns casos haja um aumento na diversidade estrutural e funcional causado pelas 
espécies não-ativas e pelas atividades humanas, é possível observar que a biota de todo 
o mundo está sofrendo um processo de “homogeneização”. 
No caso das algas marinhas, a maioria dos estudos tem procurado identificar a 
fonte das mesmas, com maior interesse em invasões crípticas, porém pouco trabalho 
tem sido dirigido para examinar as consequências das invasões de algas marinhas. 
Numa comunidade a mudança da dominância espécies nativas por espécies introduzidas 
é motivo de preocupação pois