ABA e ETILENO 2016

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Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Ciências Fisiológicas
Área de Fisiologia Vegetal
Hormônios Vegetais
Ácido Abscísico e Etileno
Profa. Dra. Cássia Pereira Coelho
Profa. Dra. Silvia Martim
Ácido Abscísico 
ABAubiquitousubiquitous
Ainda que seja associado como o hormônio do estresse, por estar diretamente
envolvido em distintas respostas que os vegetais apresentam a adversidades abióticas,
como baixa disponibilidade hídrica, baixas temperaturas e altas salinidades, o ácido
abscísico controla processos fisiológicos relevantes para os vegetais tais como a
dormência de gemas e sementes.
O ácido abscísico (ABA) é encontrado em todas as plantas vasculares, em
alguns musgos, algas verdes e fungos. Nos vegetais é detectado em uma grande maioria
das células vivas do ápice caulinar ao radicular, seiva xilemática, exsudados do floema e
até em nectários. Contudo, a concentração endógena deste hormônio à semelhança do
que ocorre com os outros, é muito baixa e determinada pelo balanço entre biossíntese,
degradação, compartimentalização, conjugação e transporte. A biossíntese e a
concentração do ABA pode flutuar dramaticamente em um único tecido em um estágio
fisiológico específico ou em resposta a uma alteração ambiental. Citando como exemplo
uma semente em desenvolvimento, os níveis endógenos de ABA podem incrementar 100
vezes e declinar a níveis indetectáveis em poucos dias com o decorrer da maturação da
semente. Sob baixa disponibilidade hídrica, os níveis de ABA foliares podem incrementar
em 50 vezes dentro de 4 a 8 horas, declinando aos níveis normais no mesmo tempo
quando ocorrer a re-hidratação.
Introdução
O ácido abscísico é um sesquiterpeno (15 carbonos) composto por três unidades
de isopreno, que possui atividade ótica (capacidade para desviar a luz polarizada) por
apresentar um carbono assimétrico na posição 1 do anel. Lembre-se que os terpenos são
considerados a unidade básica de substâncias como terpenos, óleos essenciais,
carotenoides e esteroides. A forma natural do ABA é a positiva (+) devido ao fato do desvio
da luz ocorrer no sentido horário, sendo o S (+)-ácido abscísico a única forma natural e
ativa do hormônio.
Sintetizado em quase todas as células que contém plastídios e principalmente
por uma via denominada de indireta que se inicia com a clivagem oxidativa de
carotenoides oxigenados precursores de 40C, como por ex. as Xantofilas. Os carotenoides
requeridos para a biossíntese do ABA encontram-se nos cloroplastos, cromoplastos,
leucoplastos e proplastídeos distribuídos em frutos, embriões, raízes bem como em outros
órgãos das plantas. O sinal que desencadeia a biossíntese de ABA nas folhas e nas raízes
é proveniente da pressão de turgescência, e nas sementes são outros processos do
desenvolvimento.
Quanto à inativação do ABA, essa pode ocorrer via conjugação com uma
molécula de glicose e degradação a outros compostos.
Estrutura química, Biossíntese, Inativação
O ácido abscísico é transportado em ambos tecidos vasculares, Xilema e
Floema, porém, normalmente é encontrado em quantidades mais abundantes na seiva do
floema. Nas folhas ocorre a distribuição do ABA pelos seus diversos compartimentos,
i.e., apoplasto, citossol, cloroplasto e vacúolo. Devido sua característica química de ácido
fraco, a sua distribuição é em função do conceito de aprisionamento de ânions no meio
alcalino. Quando está protonado (ABAH) a molécula atravessa livremente a membrana da
célula-guarda, a qual em sequência será dissociada a um ânion permeável (ABA-) que
será “aprisionado” no meio mais alcalino no citossol. Portanto, o gradiente de pH através
membrana é crucial para determinar a distribuição de ABA na folha.
Em uma condição de déficit hídrico, o aumento da concentração de ABA na
folha que desencadeará o fechamento estomático para reduzir a perda de água pela
transpiração, é em grande parte atribuído a síntese ocorrida nas raízes e seu transporte
para a parte aérea via xilema. Essa é uma estratégia muito ágil que as plantas utilizam
para evitar a perda de água pelas folhas, uma vez que as raízes em contato com o solo
seco enviam o sinal às folhas muito antes que ocorra uma redução mensurável do
potencial hídrico foliar. Ainda que uma concentração de apenas 3,0 mmol de ABA no
apoplasto seja suficiente para fechar o estômato, nem todo o hormônio presente na seiva
do xilema chegará até as células guardas, pois grande parte será absorvido e
metabolizado no mesofilo. Então qual a estratégia complementar para otimizar a chegada
do ABA até as células-guardas????
Transporte
O déficit hídrico ocasiona uma alcalinização da seiva do xilema e do fluído do
apoplasto ocasionando assim uma diminuição do gradiente de pH entre apoplasto e
simplasto. Isto favorecerá a liberação e retenção do ABA no apoplasto para que o mesmo
desempenhe sua ação no fechamento estomático.
Mecanismo de Ação
Não diferente dos outros hormônios
o ABA exerce alguns efeitos fisiológicos nos
vegetais, os quais apresentam distintos
mecanismos de ação para cada tecido vegetal.
Todavia, em relação ao tempo necessário para
que aconteça a resposta fisiológica à elevação
dos teores endógenos de ABA, há dois tipos:
1) Resposta rápida: Ocorre minutos após o
aumento da concentração endógena de
ABA e envolve fluxo iônico e distúrbios no
balanço hídrico (ex. fechamento
estomático);
2) Resposta lenta: Ocorre algumas horas
após o aumento da concentração
endógena de ABA e envolve modificações
na expressão de genes.
Efeitos Fisiológicos
 Fechamento estomático;
 Dormência: Antagonista da giberelina no controle da germinação;
 Tolerância das sementes à dessecação;
 Tolerância à seca, salinidade e baixas temperaturas.
- ABA
+ ABA
Potencial hídrico, re e ABA em 
milho
Fechamento Estomático
A ação do ácido abscísico nas células-guardas para o controle do fechamento
estomático é um dos mecanismos mais estudados. O mecanismo que desencadeia a
abertura e o fechamento dos estômatos é atrelado às alterações que ocorrem na
turgescência dessas células as quais serão responsáveis pelo grau de abertura do
ostíolo. O controle da turgescência das células-guardas é exercido pelo fluxo de íons K+ e
Cl- (e/ou o ácido orgânico malato) através da membrana plasmática e do tonoplasto.
Para que aconteça o fechamento do ostíolo é necessário que os canais de
influxo de K+ sejam inibidos e os canais de efluxo de K+ sejam ativados, ambos
contribuirão para a redução desse cátion nas células-guardas. Com a saída de K+ das
células-guardas ocorre simultaneamente a saída da água diminuindo assim a
turgescência e ocasionando o fechamento do ostíolo.
A inibição do canal de influxo de K+ é comandada pelo aumento do Ca2+
citosólico, e a ativação do canal de efluxo de K+ é comandada pela despolarização da
membrana plasmática. A despolarização da membrana pode ser alcançada de duas
formas: 1) o aumento de ca2+ citosólico estimula a abertura do canal de efluxo de Cl-
localizado na MP ou 2) o aumento de Ca2+ citosólico torna o pH mais alcalino e inibe a
atividade da H+-ATPase.
E como é a participação do ABA neste processo???
A ligação do ABA ao receptor que está localizado na MP é responsável pelo
aumento de Ca2+ citosólico e isto ocorre por duas vias distintas:
Fechamento Estomático
1) ABA+Receptor: forma peróxido de hidrogênio (H2O2) que ativa os canais de
influxo de cálcio localizados na membrana plasmática e por conseguinte o cálcio
citosólico estimula canal de efluxo de cálcio do vacúolo;
2) ABA+Receptor: aumenta os níveis de ADPRc + IP3 os quais vão estimular
abertura do canal de efluxo de cálcio do vacúolo.
Fazendo um resumobem generalizado: a saída de K+ da célula-guarda é
dependente do aumento do Ca2+ citosólico que é dependente do sinal oriundo da ligação
do hormônio ÁCIDO ABSCÍSICO + RECEPTOR.
Analise o esquema simplificado do mecanismo de fechamento estomático
comandado pelo ABA na figura seguinte retirada do livro Taiz and Zeiger, 2010.
Fechamento Estomático
Deficiente 
na 
produção 
de ABA
Deficiente na 
produção de 
ABA e 
percepção ao 
etileno
Deficiente na 
percepção ao 
etileno
Normal
Foto cedida por Inga 
Gonçalves, 2009
Em condições de deficiencia hídrica (baixos w), as plantas precisam
apresentar diversas alterações em seu metabolismo e crescimento para superar o
estresse e conseguir sobreviver. Uma resposta bem evidente e essencial à manutenção
do status hídrico e metabólico é a redução na razão parte aérea/raíz, i.e, diminuição do
crescimento da parte aérea e aumento do crescimento radicular. Para comprovar que
essa resposta é comandada pelo Ácido Abscísico foi feito um estudo comparativo com
plantas de milho deficiente na produção de ABA e plantas de milho com produção
normal de ABA submetidas a duas condições de hidratação, alto e baixo potencial
hídrico (veja a figura abaixo retirada do livro Taiz and Zeiger, 2010).
R
az
ão
 R
aí
z/
P
ar
te
 A
ér
ea
Horas Após Transplante
Observe que de acordo com maior
exposição á baixa disponibilidade hídrica as
plantas que produziam ABA incrementaram
significativamente a razão Raíz/Parte Aérea, e
as plantas que não produziam ABA não
apresentaram nenhuma alteração dessa razão.
Comprovando assim que o comando para essa
alteração advém do ácido abscísico.
O ácido abscísico desempenha papéis importantíssimos para as sementes, e
seus níveis variam de muito baixos no inicio da embriogênese, muito alto na metade da
embriogênese e caem novamente a muito baixos no final da embriogênese (maturação
da semente).
Um papel importantíssimo que o ABA desempenha em uma semente em
desenvolvimento é promover a tolerância à dessecação por induzir a síntese de
proteínas específicas denominadas de LEA (late-embryogenesis-abundant).
Outro papel de suma relevância é a promoção do acúmulo de proteínas de
reserva e a translocação de açúcares e aminoácidos durante a embriogênese. O ABA
não só regula o acúmulo de proteínas de reserva como também mantém o embrião em
estado dormente até que as condições para a germinação sejam as ótimas. Vale
destacar aqui que a dormência de sementes é uma estratégia extremamente relevante
para a adaptação das plantas à condições desfavoráveis.
Dormência: definida como a incapacidade de uma semente germinar
mesmo que todas as condições ambientais requeridas sejam impostas. Sob um
ponto de vista ecofisiológico, a dormência impõe um retardo na germinação que
favorecerá uma dispersão da semente a uma maior distância geográfica, além de
maximizar a sobrevivência da nova plântula por impedir uma germinação sob
condições desfavoráveis. Basicamente são reconhecidos dois tipos de
dormência: Exógena (imposta pela casca, basta danificá-la para proporcionar
absorção de água que haverá germinação) e Endógena (intrínseca do embrião e
imposta pela presença de ABA e ausência de giberelina).
É importante destacar o controle da dormência é feito pelo balanço
hormonal ABA/Giberelina, que possuem ações antagônicas no processo.
Lembre-se que a Giberelina promove a germinação por induzir a síntese de
enzimas que degradam amido (alfa e beta-amilases) e liberam açúcar para ser
consumido na respiração e gerar energia. A manutenção da dormência
(supressão da germinação) exercida pelo ácido abscísico é devida a repressão
dos fatores de transcrição das referidas enzimas.
A presença do ácido abscísico na semente em formação é muito
importante para impedir um fenômeno chamado de viviparidade, ou seja, a
germinação da semente ainda ligada à planta mãe (vide figura retirada do livro
Taiz and Zeiger, 2010).
Mutante deficiente na produção de ABA
Etileno
Histórico
O estímulo da produção de etileno através de incisões nos frutos para acelerar
o amadurecimento já era uma técnica utilizada no início da civilização egípcia, apesar
do total desconhecimento desse mecanismo na época.
Em 1858 ainda não se sabia que o etileno era um dos componentes do gás de
iluminação, e foi verificado que esse gás causava senescência e abscisão foliar após
danos a uma coleção de plantas mantidas em casa de vegetação na Filadélfia.
Em 1893 verificou-se que a fumaça gerada na queima serragem induzia
floração em abacaxi. Após 40 anos produtores de abacaxi de Porto Rico começaram a
utilizar fumaça para induzir floração nessa cultura.
Somente em 1901 Dimitry Nikolayevich, um estudante de botânica da
Universidade de São Petersburgo, identificou o etileno como um componente
biologicamente ativo do gás de iluminação.
Também nesse ano Neljubow verificou que a aplicação de 0,06 μM de etileno
em plantas de ervilha crescidas no escuro produzia uma tríplice resposta, que incluía
inibição do alongamento, aumento radial (intumescimento) e orientação horizontal
desse órgão.
Cousins (1910) registrou a primeira indicação do etileno como produto natural
de tecidos vegetais; Atualmente o etileno continua sendo empregado na manipulação
de várias culturas e na pós-colheita, seja estimulando sua produção pelas plantas ou
através de sua exposição ao gás.
Estrutura – o etileno é um hidrocarboneto insaturado (C2H4) e constitui uma
das moléculas orgânicas mais simples com atividade biológica. É um hormônio gasoso,
estando entre os vários composto voláteis produzidos pelas plantas. O etileno é
inflamável, incolor e possui odor adocicado similar ao éter.
Fórmula química do etileno:
O etileno pode ser produzido por vários organismos, desde fungos, bactérias,
algas e musgos até as plantas vasculares. É encontrado na atmosfera não poluída em
baixas concentrações (0,001-0,005 μl L-1) e pode ser acumulado em maiores
concentrações em locais fechados.
•Síntese do etileno em plantas
O etileno é produzido por todas as partes das plantas superiores, sendo a taxa
de produção dependente do tecido e estágio de desenvolvimento. Os tecidos
meristemáticos e regiões nodais apresentam elevada produção do gás.
Durante os processos de abscisão foliar, senescência de flores e
amadurecimento de frutos também é observada uma alta produção de etileno.
Algumas substâncias com atividade biológica similar à do etileno, como
propileno e acetileno, são consideradas análogas a esse gás.
A via biossintética do etileno nas plantas vasculares é hoje bem conhecida, e
fou elucidada por Adams e Yang (1979). Um esquema dessa via é mostrado na próxima
figura.
Estudar a biossíntese do etileno com as principais enzimas envolvidas nesse
processo é importante para compreender a regulação desse hormônio, sendo a
atividade da ACC sintase ( enzima responsável pela conversão de AdoMet a ACC e MTA)
é o ponto regulatório mais importante na produção de etileno. Os teores da ACC sintase
são afetados por mudanças ambientais, hormonais e por diversos eventos fisiológicos.
O ACC é um percussor do etileno, que é convertido pela ACC oxidase. Atente
para os pontos limitantes da biossíntese de etileno, pois estes serão de extrema
importância para a aplicação prática do armazenamento e comercialização de produtos
agrícolas.
Rota Biossintética do Etileno
• Transporte do etileno
Por se tratar de um gás o transporte do etileno não depende de tecidos
vasculares e células. O etileno difunde-se facilmente no interior dos tecidos, através
dos espaços intercelulares.
O coeficiente de difusão do etileno é 10.000 vezes inferior na água e solutos do
citoplasma,o que dificulta seu movimento.
Seu precursor pode ser transportado de um local a outro.
• Controle dos níveis endógenos
– Catabolismo do Etileno
– Conjugação do ACC
– Expressão de genes para biossíntese da ACC sintase
• Mecanismo de ação do etileno
Assim como os demais hormônios o mecanismo de ação do etileno envolve a
ligação a um receptor específico e ativação de uma via de transdução de sinais,
desencadeando então uma resposta celular. Um fenótipo altamente reprodutível em
plantas expostas ao etileno é a tríplice resposta, que tem sido utilizada para detectar
mutantes e plantas com respostas anormais ao etileno.
1. Inibição do alongamento do hipocótilo
2. Inibição do alongamento da raiz
3. Aumento da curvatura do gancho plumular
Figura 1. Representação
esquemática de plântulas
estioladas de ervilhas. (1)
Plântula em água; (2) Plântula
tratada com etileno,
apresentando no epicótilo: a)
inibição do alongamento; b)
aumento de expansão radial; c)
orientação horizontal de
crescimento. Fonte: Kerbauy
(2004).
Efeitos Fisiológicos
• Relacionado aos processos de maturação, abscisão e senescência.
• Sua formação é estimulada por auxinas, injúrias e patógenos.
• A produção e ação do etileno podem ser inibidas
Inibidores da biossíntese
• AVG – aminoetóxi-vinil-glicina
• AOA – ácido aminoacético
Inibidores da ação
• CO2
• Íon Ag+2
• MCP – 1-aminociclopropano
O etileno exerce vários efeitos comercialmente interessantes na agricultura. No
entanto, sua aplicação no campo é dificultada por se tratar de um hormônio gasoso. Para
contornar a dificuldade de aplicação do etileno é utilizado como substituto o ácido 2-
cloroetilfosfônico – CEPA, também conhecido como Ethephon ou Ethel, que quando
misturado com água é absorvido pela planta e libera etileno em pH fisiológico. O Ethel é
facilmente pulverizado nas plantas e pode ser utilizado para estimular amadurecimento
de frutos como maçã e tomate e para sincronização da floração em abacaxi.
Efeitos do etileno sobre a senescência e morte celular programada (MCP)
A senescência é um conjunto de processos que leva à morte, e pode ser visualizado a
olho nu. Sendo assim, o termo senescência pode ser aplicado à células, tecidos, órgãos e
planta inteira. A senescência é um processo geneticamente programado controlado pelo
antagonismo entre etileno e citocinina, ou seja, enquanto etileno aciona a senescência a
citocinina retarda.
A senescência envolve tanto processos citológicos quanto bioquímicos, sendo
que os cloroplastos são as primeiras organelas a entrar no processo de deterioramento e
senescência em uma folha. As flores são órgãos de senescência simultânea e a limitação
do tempo de vida das flores é importante por serem drenos de energia, representarem
importantes vias de entrada para o sistema vascular das plantas e pela necessidade de
redução da concorrência por polinizadores.
O etileno é um dos reguladores mais claramente envolvidos com a senescência,
dos órgãos florais. Flores tratadas com etileno rapidamente entram em senescência. Em
algumas espécies após a polinização há um aumento da síntese de etileno, induzindo a
senescência. No entanto, flores plenamente desenvolvidas são mais sensíveis a etileno
que as imaturas. O tratamento de flores com inibidores da ação do etileno, como 1-
metilciclopropeno, ou inibidores de sua síntese, como a aminoetoxivinilglicina (AVG) e
íons cobalto, atrasam a senescência (observe a figura do próximo slide).
O tiossulfato de prata é um potente inibidor da ação do etileno
• Efeitos do etileno sobre a formação de raízes e pêlos radiculares
O etileno é capaz de induzir formação de raízes adventícias em folhas, caules,
hastes de flores e até mesmo em raízes. É um regulador positivo da formação de raízes
em várias espécies. Plantas crescidas na presença de inibidores de etileno, como Ag+ e
mutantes insensíveis a etileno mostram uma redução na formação de pêlos radiculares
em resposta a etileno, comprovando assim que o etileno é um indutor da diferenciação
dos pelos radiculares. A formação de pêlos em raízes de ervilha, feijão, alface, milho e
orquídeas é promovida pela aplicação do etileno.
A formação de raízes adventícias em estacas tem sido relacionada tanto à
presença de auxinas quanto de etileno. O etileno atua aumentando a sensibilidade dos
tecidos à auxina. Aumento no teor de etileno resulta em maior formação de raízes
adventícias, porém com um comprimento reduzido.
Em algumas plantas de espécies de mono e eudicotiledôneas submetidas a
alagamento apresentam maior concentração de etileno, o que aumenta a sensibilidade
dos tecidos à auxinas, promovendo o desenvolvimento de raízes adventícias possuidoras
de aerênquimas. Esse mecanismo permite a sobrevivência dessas plantas em ambientes
com baixos teores de O2 no solo.
Formação de pelos radiculares
(Taiz & Zeiger, 2013) 
• Efeitos do etileno sobre o amadurecimento dos frutos
Um dos processos pelo qual o etileno está mais intimamente ligado é o
amadurecimento de frutos, sendo esse o motivo desse hormônio ser denominado
“hormônio do amadurecimento”. O processo de maturação se inicia quando o fruto e
suas células adquirem o tamanho máximo. Há dois sistemas atuando na regulação do
amadurecimento pelo etileno, que diferem pela forma de controle da síntese desse
hormônio:
Sistema 1 – opera em baixas concentrações de etileno e atua durante o crescimento de
frutos verdes, climatéricos e não-climatéricos, e durante o desenvolvimento vegetativo
normal da planta. É caracterizado por uma ação auto-inibitória do etileno sobre sua
própria síntese.
Sistema 2 – funciona em condições de níveis elevados de etileno durante o
amadurecimento de frutos climatéricos e na senescência floral. A produção de etileno
nesse sistema é autocatalítica, onde a presença de etileno, endógena ou exógena,
estimula sua própria síntese (feedback positivo). A exposição ao etileno resulta em
aumento na produção desse hormônio em consequência da indução das enzimas ACS
e ACO, envolvidas na via de biossíntese do etileno. Quando a maturação é iniciada em
determinado região do fruto ela se propaga às regiões vizinhas na medida que o etileno
se difunde.
Dependendo dos teores de etileno produzidos durante o amadurecimento os frutos são
divididos em:
 Climatéricos – apresentam um pico de produção de etileno imediatamente antes de um pico
respiratório.
 Não-climatéricos – não apresentam pico de produção de etileno na taxa respiratória. O
amadurecimento só acontece quando o fruto ainda está ligado à planta.
 Frutos climatéricos
 Banana
 Kiwi
 Maçã
 Manga
 Maracujá
 Melão
 Mamão
 Pêra
 Pêssego
 Tomate
 Abacate
 Frutos não-climatéricos
 Laranja
 Abacaxi
 Cereja
 Framboesa
 Limão
 Uva
 Morango
 Melancia
Plantas submetidas a estresses físicos ou biológicos, como ferimentos, alagamento,
doenças, temperaturas inadequadas ou períodos de seca também apresentam a produção de
etileno elevada.
Pico climatérico
 O Etileno promove o alongamento de espécies vegetais aquáticas submersas
A ausência de Oxigênio leva à redução da
síntese de etileno mas retarda sua perda por difusão.
Sendo assim, o crescimento de plantas submersas é
estimulado devido ao acúmulo de etileno em seus
tecidos. Além disso quantidades suficientes de oxigênio
para a síntese de etileno podem ser fornecidas pelo
aerênquima.
Os teores elevados de etileno nos tecidos
levam a uma diminuição do hormônio inibidor do
crescimento ácido abscísico (ABA) e a um aumento no
teor do hormônio promotor de crescimento ácido
giberélico (AG).
Ex: Cultivares de arroz
Etileno ABA GA = Alongamento do caule
Aumento da sensibilidade a giberelina nas célulasdo meristema intercalar
Abscisão Foliar
Planta mutante insensível à 
etileno
Etileno fumigado durante três dias
A abscisão compreende a liberação
de folhas, flores e frutos e ocorre na zona de
abscisão, que é formada por células
diferenciadas morfológicas e fisiologicamente.
Os hormônios etileno e auxina controlam a
abscisão foliar.
O etileno tem efeito desencadeador
na abscisão e a auxina é envolvida com a
redução da sensibilidade das células ao etileno,
prevenindo ou retardando a queda do órgão.
Abscisão foliar
Fase de manutenção foliar:
altos teores de auxina
sintetizados nas folhas
reduzem a sensibilidade a
etileno na zona de abscisão
celular e previnem a queda
das folhas.
Indução da fase de queda: A
redução dos níveis de auxinas
transportados a partir das
folhas leva a um aumento na
produção e sensibilidade ao
etileno na zona de abscisão, o
que marca o início da fase de
queda
Fase de queda: a síntese de
enzimas que hidrolisam
polissacarídeos da parede
celular resultam em
separação das células e
abscisão foliar
Taiz & Zeiger (2013)
A abscisão depende do estabelecimento
de uma fina camada transversal de células, cujas
ligações das paredes, originalmente fortes, tornam-
se enfraquecidas pela atividade de celulases e
poligalactunorases.
A abscisão depende da ativação de genes
que codificam enzimas hidrolíticas das paredes
celulares. Genes que codificam para celulases,
como β-1,4-glucanase, são induzidos
preferencialmente nas zonas de abscisão.
Poligalacturonase, ou pectinase, também
está associada a separação de células na zona de
abscisão.