Aula 17 Ciclos Biogeoquimicos

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1 
Ciclos 
biogeoquímicos 
microrganismos 
crescimento 
metabolismo 
nutrientes 
C 
N 
S 
P 
Fe 
Mn 
Ecossistemas 
energia 
Bioelementos/ 
nutrientes Sol 
Fonte externa 
2 
Reciclagem dos nutrientes 
Todos os ciclos estão 
interligados 
Ciclos com componente 
gasosa: C, N e S 
Reacções de oxidação-redução 
Mecanismos 
biológicos 
geológicos 
químicos 
 Ciclos biogeoquímicos 
3 
 
Formas 
reduzidas 
Formas 
oxidadas 
 CH2O 
 NH4
+ 
H2S 
 Fe2+ 
 Mn2+ 
CO2 
 NO3
- 
 SO4
2- 
Fe3+ 
 MnIV 
Microrganismos 
 
Organismos 
eucarióticos 
multicelulares 
4 
5 
Carbon is the backbone of life on Earth 
and 
major source of energy 
Ciclo do carbono 
C 
4º elemento mais abundante 
6 
7 
This diagram of the fast carbon cycle shows the movement of carbon between land, atmosphere, and 
oceans. Yellow numbers are natural fluxes, and red are human contributions in gigatons of carbon per 
year. White numbers indicate stored carbon. (Diagram adapted from U.S. DOE, Biological and 
Environmental Research Information System.) 
Rochas 
Oceanos 
Atmosfera 
Plantas 
Solos 
Combustíveis 
fósseis 
8 
9 
Ciclo do carbono 
C 
Autotrophic bacteria 
Prochlorococcus 
Synechococcus 
Consumers 
Decomposers 
Archaea 
Methane oxidizers, bacteria 
Moorella thermoacetica 
Firmicutes 
10 
Ciclo do carbono 
Carbono 
 formas reduzidas – 
 CH4 - metano; matéria orgânica 
 formas + oxidadas – 
 CO e CO2 
Dador de electrões – H (forte redutor) 
Aceitador de electrões – O2 
Influenciam fortemente o ciclo do C 
11 
Fixação do dióxido de carbono 
 cianobactérias (Prochlorococcus e Synechococcus) 
 algas 
 bactérias fotossintéticas (Chromatium e Chlorobium) 
 quimiolitoautotróficos 
Decomposição da matéria orgânica depende: 
 nutrientes presentes no meio ambiente 
 condições abióticas (pH, potencial de oxi-redução, 
 O2, condições osmóticas) 
 comunidade microbiana presente 
CH2O + O2 = CO2 + H2O + energy 
CO2 + H2O + energy = CH2O + O2 
12 
13 
Microrganismos metanogénicos como 
Methanobrevibacter – anaeróbio, estômago das 
térmitas 
Nos solos são produzidos cerca de 60% do CH4 
atmosférico 
Alimentam-se de madeira 
Problemático com a crescente desflorestação 
Metano – aumento de 1%/ano nos últimos 300 anos 
Fontes de metano – arrozais, ruminantes, minas de 
carvão, ETARs, lixeiras, áreas pantanosas 
Metanogénese: 
H2 + CO2 CH4 (comum em solos anaeróbios) 
14 
Microrganismos metilotrofos – metanotrofos 
Methylococcus e Methylomonas 
Utilizam metano, metanol ou outros 
compostos reduzidos com um C 
Única fonte de C e energia – condições 
aeóbicas ou microaeróbicas 
Metanotrofos 
 Metano metanol formaldeído 
serina 
Frutose 6P 
Ribulose 6P e- ATP 
15 
Emissões globais de dióxido de carbono 
16 
elemento + abundante na atmosfera (78%) 
proteínas e ácidos nucleicos 
Nitrificação 
Desnitrificação 
Assimilação 
Amonificação; desassimilação; mineralização 
Anammox 
Fixação do azoto atmosférico 
Ciclo complexo – conversão da forma molecular inerte 
atmosférica (N2) numa forma bio-utilizável 
N Ciclo do azoto 
É necessária muita energia para quebrar a ligação entre os 2 
átomos de N: relâmpagos ou bactérias 
17 
18 
19 
20 
21 
NH4
+ 
NO2
- 
NO3
- 
Nitrificação 
Nitrificação 
Nitrosomonas 
Nitrosococcus 
Nitrobacter 
Nitrococcus 
 Nitrificação 
Processo aeróbio oxidativo 
Gram- 
 
Quimiolitoautotróficos 
Pode ser altamente 
tóxica 
Bactérias aquáticas e do solo 
Importância ecológica 
2NH4
+ + 3O2 2NO2
- + 2H2O + 4H
+ 
2NO2
- + O2 2NO3
- 
Ammonia-oxidizing bacteria (AOB) 
Ammonia-oxidizing archaea (AOA) 
Nitrosopumilus maritimus 
Nitrososphaera viennensis 
Proteobacteria 
Proteobacteria 
22 
Nitrobacter 
Processo heterotrófico 
Bactérias e 
Fungos 
Contribui significativamente para este processo em 
ambientes mais acídicos 
Nitrosomonas europaea 
 Nitrificação 
Bactérias nitrificadoras vivem na pedra de areia 
da Catedral de Colónia 
23 
Desnitrificação 
NH4
+ 
NO2
- N2
 N2O
 + 
NO3
- 
Geobacter 
metallireducens 
Desulfovidrio 
Clostridium 
Desnitrificação 
Pseudomonas 
desnitrificans 
24 
processo em que a cadeia transportadora de electrões 
opera com aceitadores exógenos diferentes de O2 
Respiração anaeróbia 
NO3
-; SO4
2-; CO2 ; metais; algumas moléculas orgânicas 
 Redução desassimilatória do NO3
- 
NO3
- + 2e- + 2H+ NO2
- + H2O 
Nitrato reductase 
NO2
- é tóxico e NO3
- só aceita 2e-  pouco efectivo na 
produção de ATP 
Enterobacteriaceas 
Desnitrificação 
25 
Processo sequencial com a 
intervenção de 4 enzimas 
•Nitrato reductase 
•Nitrito reductase 
•Reductase do óxido nítrico 
•Reductase do óxido nitroso 
NO3
- NO2
- NO N2O N2 
NO3
- + 10e- + 12H+ N2 + 6H2O 
Desnitrificação 
Desnitrificação 
São produzidos gases tóxicos (NO e N2O) capazes 
de produzirem efeito estufa 
Elevado nº de genes envolvidos 
26 
Paracoccus 
denitrificans 
Pseudomonas 
 aeruginosa 
Para certas bactérias (Pseudomonas, Paracoccus e 
Bacillus) a desnitrificação é uma alternativa à 
respiração aeróbica 
 anaeróbios facultativos 
Desnitrificação 
27 
Redução desassimilatória e 
mineralização 
NH4
+ 
Norgânico
 
Redução 
desassimilatória e 
mineralização 
Muitos géneros 
Amonificação – conversão de formas orgânicas de azoto em 
compostos mais simples com libertação de NH3 
Organismos mortos, excreções (ureia, ácido úrico) 
libertação de proteases para o meio 
ex: Clostridium, Pseudomonas, Bacillus 
Bacillus pasteurii, Sporosarcina ureae e 
Micrococcus ureae – degradam a ureia 
28 
Redução assimilatória do nitrato 
Assimilação do azoto 
“Ninorgânico” NO3
- 
Norgânico
 
Redução 
assimilatória 
Muitos géneros 
NH4
+ - directamente incorporado 
NO3
- primeiro tem de ser reduzido 
  gasto significativo de energia 
NO3
- ao ser incorporado em matéria orgânica 
 não participa na produção de energia 
Ocorre no citoplasma em bactérias, fungos e algas 
29 
NH2OH 
NO2- 
[NOH] 
NH3 
NO3
-
 
2H+ 
3H+ 
2H+ 
2H+ 
H2O 
H2O 
H2O 
2e- NADPH Mo
5+ FAD 
2e- 
Nitroxilo 
Nitrito 
reductase 
Hidroxilamina 
Nitrato reductase 
30 
Anammox 
Oxidação anaeróbica da NH4
+ 
Anoxic ammonium oxidation 
processo metabólico em que 
a amónia é oxidada em N2 
sendo o nitrito o aceitador 
de electrões 
NH4
+ 
NO2
- N2
 
Anammox 
Planctomycetes 
31 
nitrito (NO2
-) reduzido a hidroxilamina (NH2OH) 
que se condensa com a amónia (NH4
+) em 
hidrazina (N2H4) e água (H2O). A hidrazina é 
oxidada em azoto atmosférico (N2) 
A capacidade de formar hidrazina a partir de 
hidroxilamina é única dos Planctomycetes 
32 
Anammox 
33 
 Géneros não cultiváveis em cultura pura 
“Candidatus Brocadia,” 
“Candidatus Kuenenia,” e 
“Candidatus Scalindua” 
Só existem em culturas 
mistas em biorreactores e 
são quimioautotróficos – 
oxidam a amónia 
Brocadia anammoxidans 
Kuenenia stuttgartiensis 
Scalindua brodae 
Scalindua wagneri 
Scalindua sorokinii 
34 
• Bactérias anammox em 
ecossistemas naturais 
detectadas após 
hibridação in situ por 
fluorescência – FISH. 
A. African freshwater 
wetland (NinjaJinya, 
Uganda). 
B. “Candidatus S. 
sorokinii” no Mar Negro 
Black Sea detected by 
16S rRNA gene probe S-
*-BSAmx-0820-a-A-22 
(BS-AMX820). 
C. “Candidatus K. 
stuttgartiensis” 
35 
Bactéria anammox de um lago em África 
Bactéria 
anammox 
têm forma 
de cocos e 
tempos de 
duplicação 
lentos 10 a 
30 dias 
36 
Fixação de azoto 
Fixação de N2
 
N2
 
Norgânico
 
Azotobacter 
Clostridium 
Bact. Fotossin. 
A fixação do azoto: 
•fenómenos não biológicos: 
relâmpagos e radiações UV 
produção industrial de fertilizantes (elevadas temperaturas, 
 pressões da ordem das 300 atm e catalizadores) 
•biológicos (cerca de 85%) 
A fixação do N2 é a redução do azoto gasoso em amoníaco 
 
 N2 + 8H
+ + 8e- + 16ATP 2 NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi 
 
A fixação do azoto  reduções  gasto energia 
37 
Realizada apenas por procariotas aeróbicos ou 
anaeróbicos 
Aerobiose 
Bactérias de vida livre: 
 Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Beijerinckia 
 
Anaerobiose 
Microrganismos de vida livre: 
 Clostridium, Desulfovibrio (obrigatórios) 
 Bacillus, Enterobacter, Klebsiella (facultativos) 
 Anabaena 
 Oscillatoria 
 Rhodospirillum rubrum 
 Chromatium 
 Chlorobium thiosulfatophilum 
Microrganismos simbióticos: 
 Rhizobium 
 Bradyrhizobium 
 Frankia – arbustos lenhosos como Alnus 
 Anabaena – Azolla (feto de água - arrozais) e Cicas 
Cianobactérias 
Plantas leguminosas 
Fototróficos 
38 
• São poucos os microrganismos que 
realizam o processo de fixação do N2 
 
• Nitrato e amónia são escassos nos solos 
Limitação de crescimento das plantas 
A fixação do N2 pelas cianobactérias leva ao 
enriquecimento dos ecossistemas aquáticos 
Importância da fixação do N2 atmosférico 
39 
A nitrogenase reduz 
moléculas com 
ligações triplas como 
azoto atmosférico 
 acetileno 
cianeto 
azida 
40 
A nitrogenase é bastante sensível ao O2 
Protecção contra uma possível inactivação 
Condições de anaerobiose 
Protecção da enzima fixadora de N2 
•barreiras físicas como nos heterocistos em 
 cianobactérias 
•moléculas sequestradoras de O2 
•elevadas taxas de actividade metabólica (Azotobacter)
 
41 
Uma vez formado, o NH4
+ pode ser 
incorporado na matéria orgânica sob a 
forma de uma amina 
No caso de Rhizobium a NH4
+ é difundida para o exterior, 
células do hospedeiro, e é incorporada 
aminoácido 
42 
Azotobacter, Azospirillum e Acetobacter são 
microrganismos de vida livre que habitam na superfície 
das raízes (rizoplano) ou à volta da raíz (rizosfera) 
Fixação associativa de azoto 
Parece desempenharem papel importante na produção de 
promotores de hormonas de crescimento  maior 
desenvolvimento de pêlos radiculares  maior absorção de 
nutrientes 
43 
Associação simbiótica 
Interacção Planta-Microrganismo 
Depende de sinais químicos complexos 
Formação de nódulos 
radiculares com plantas 
leguminosas 
Rhizobium 
Bradyrhizobium 
ex: 
Nódulos radiculares do Trevo com 
Rhizobium 
Células radiculares contendo 
Rhizobium 
44 
A associação baseia-se em interacções moleculares 
complexas semelhantes às de interacções patogénicas 
pSym - plamídeo simbiótico que codifica para a nodulação 
(nod, nol, noe) e para a fixação do azoto (nif e fix) 
Rhizobium é uma bactéria abundante na 
comunidade na rizosfera e pode estabelecer 
associação simbiótica com leguminosas 
específicas. 
O processo de infecção é controlado pelo gene 
 bacA também existente em Brucella abortus 
Protease Lon que influencia a produção da 
 cápsula em E. coli, Klebsiela e Erwinia 
 
ex: 
45 
Série de moléculas produzidas pela planta hospedeira - sinais 
de reconhecimento 
 
Um possível invasor estranho – microrganismo 
 
Explosão oxidativa (mistura de radicais superóxido, peróxido 
de hidrogénio e N2O) 
A associação simbiótica é controlada por uma proteína 
reguladora da planta e envolve o gene nin da planta 
Desdiferenciação de células corticais da raiz 
Divisão celular primórdio de um nódulo 
 Processo de infecção 
46 
Indutores de flavonóides da planta vão estimular a síntese 
específica de factores Nod no rizóbio que ativam os processos 
simbióticos no hospedeiro 
 
Após ligação da bactéria à raiz, esta enrola e induz a formação 
de um “canal” de infeção 
 
Os rizóbios – colonizadores efetivos têm de possuir 
defesas antioxidantes 
 
Formação de moléculas de comunicação codificadas 
no pSym 
47 
Os rizóbios penetram pelo canal não entrando em 
contacto com o citoplasma das células da planta 
Quando libertados na célula da planta estão revestidos por 
uma membrana da planta – membrana peribacteróide 
 
Está formado um bacteróide 
 
Crescimento e diferenciação  simbiossoma – “estrutura 
fixadora de azoto” 
 
Produção de leghemoglubina – molécula protetora da 
nitrogenase do O2 
48 
Os simbiossomas são o local da fixação simbiótica do azoto 
 
Bacteróides – reduzem N2 em amónia  alanina 
As células de Rhizobium quando diferenciadas em bacteróides 
não podem retornar a bactérias livres capazes de reprodução. 
Interesse biotecnológico actual: 
 tornar simbióticas plantas que actualmente não o 
 são pela introdução dos genes da fixação do azoto 
 nas plantas 
49 
50 
51 
Frankia de vida livre 
•bacteria Gram+ pertencente às Actinobacteria 
•Possuem crescimento colonial e pleomórfico 
diferenciado em 3 tipos celulares: hifas, 
vesículas e esporos 
52 
•Frankia são bactérias fixadoras de 
azoto com a capacidade de induzirem 
nódulos radiculares num grupo 
heterogénio de plantas dicotómicas. 
•Plantas actinorrizais – importantes 
colonizadores em locais pobres em N. 
 NH4
+ 
N2 NH4
+ 
Frankia simbiótica 
•Os nódulos podem atingir o 
tamanho de uma bola de baseball em 
Alnus ou Caenothus 
53 
Alnus –amieiro 
Casuarina – pinheiro australiano 
Alaeagnus – oliveira outonal 
Ceanothus - lilás Califórnia 
Myrica - loureiro 
54 
Cianobactérias (Nostoc e Anabaena) 
Azolla- feto de água doce 
Raiz coralóide 
Cycas