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42   Circulação

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Circulação e Trocas Gasosas
Locais de troca
O animal na Figura 42.1 pode parecer uma criatura de um filme de ficção científica, mas na verdade é um axolote, salamandra nativa de lagos rasos 
no centro do México. Os apêndices vermelhos em pluma sobressaindo-se da 
cabeça deste albino adulto são as brânquias. Embora brânquias externas sejam 
incomuns em animais adultos, elas ajudam o axolote a executar um processo 
comum a todos os organismos – as trocas de substâncias entre as células do 
corpo e o ambiente.
As trocas de substâncias entre um axolote ou qualquer outro animal e seu 
entorno ocorre fundamentalmente em nível celular. Os recursos de que uma 
célula animal necessita, como nutrientes e oxigênio (O2), entram no citoplas-
ma atravessando a membrana plasmática. Subprodutos metabólicos, como o 
dióxido de carbono (CO2), saem da célula atravessando a mesma membrana. 
Em organismos unicelulares, as trocas ocorrem diretamente com o ambiente 
externo. Para a maioria dos organismos multicelulares, no entanto, a transfe-
rência direta de materiais entre cada célula e o ambiente não é possível. Em 
vez disso, esses organismos dependem de sistemas especializados que realizam 
trocas com o ambiente e que transportam materiais entre locais de trocas e o 
restante do corpo.
A cor avermelhada e a estrutura ramificada das brânquias refletem a 
associação íntima entre trocas e transporte. Vasos sanguíneos diminutos 
situam-se junto à superf ície de cada filamento nas brânquias. Através des-
sa superf ície, existe uma difusão líquida de CO2 da água do entorno para 
� Figura 42.1 Como uma franja plumada ajuda este 
animal a sobreviver?
C O N C E I T O S - C H A V E
 42.1 Os sistemas circulatórios 
conectam as superfícies de 
trocas com células em todo 
o corpo
 42.2 Os ciclos coordenados de 
contração cardíaca acionam 
a circulação dupla nos ma-
míferos
 42.3 Os padrões de pressão e de 
fluxo arteriais refletem a 
estrutura e a organização 
dos vasos sanguíneos
 42.4 Os componentes sanguí-
neos atuam nas trocas, no 
transporte e na defesa
 42.5 As trocas gasosas ocorrem 
através de superfícies respi-
ratórias especializadas
 42.6 A respiração ventila os pul-
mões
 42.7 As adaptações para as 
trocas gasosas incluem pig-
mentos que ligam e trans-
portam gases
916 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
o sangue e de CO2 do sangue para a água. As distâncias 
curtas envolvidas permitem que a difusão seja rápida. 
O bombeamento do coração do axolote impulsiona o san-
gue rico em oxigênio dos filamentos das brânquias para 
todos os outros tecidos do corpo. Lá, ocorrem mais trocas 
de curta distância, envolvendo nutrientes e O2, bem como 
CO2 e outros resíduos.
Neste capítulo, discutiremos em conjunto o sistema 
circulatório e o respiratório, pois o transporte interno e as 
trocas gasosas são funcionalmente relacionados na maio-
ria dos animais, não apenas nos axolotes. Considerando 
exemplos dos sistemas de uma gama de espécies, explo-
raremos os elementos comuns, assim como as notáveis 
variações em forma e organização. Também destacaremos 
os papéis dos sistemas circulatório e respiratório na manu-
tenção da homeostase.
CONCEITO 42.1
Os sistemas circulatórios conectam as 
superfícies de trocas com células em 
todo o corpo
As trocas moleculares que um animal realiza com seu 
ambiente – ganho de O2 e nutrientes e perda de CO2 e 
outros produtos residuais – devem em última análise 
envolver todas as células do corpo. Moléculas pequenas, 
incluindo O2 e CO2, podem mover-se por difusão entre 
as células e seu entorno imediato (ver Capítulo 7). Quan-
do existe uma diferença de concentração, a difusão pode 
resultar em movimento líquido. Porém, esse movimento 
é muito lento para distâncias superiores a alguns milíme-
tros. Isso acontece porque o tempo que uma substância 
leva para se difundir de um lugar a outro é proporcional 
ao quadrado da distância. Por exemplo, a quantidade de 
glicose que leva 1 segundo para difundir-se 100 μm, leva-
rá 100 segundos para difundir-se 1 mm e quase 3 horas 
para difundir-se 1 cm! Essa relação entre tempo de difu-
são e distância impõe uma restrição significativa ao plano 
corporal de qualquer animal.
Considerando que o movimento líquido por difusão 
é rápido apenas por distâncias muito pequenas, como 
cada célula de um animal participa da troca? A seleção 
natural resultou em duas adaptações básicas que permi-
tem trocas eficientes para todas as células de um animal. 
Uma adaptação é um plano corporal que distribui muitas 
ou todas as células em contato direto com o ambiente. 
Portanto, cada célula pode trocar materiais diretamente 
com o meio circundante. Esse tipo de plano corporal é 
encontrado apenas em certos invertebrados, incluindo 
cnidários e platelmintos. A outra adaptação, encontrada 
em todos os outros animais, é um sistema circulatório. 
Esses sistemas movem líquidos entre o entorno imediato 
de cada célula e os tecidos do corpo onde ocorrem as tro-
cas com o ambiente.
Cavidades gastrovasculares
Vamos começar observando alguns animais cujas for-
mas corporais colocam muitas de suas células em contato 
com seu ambiente, possibilitando-os viver sem um siste-
ma circulatório distinto. Nas hidras, águas-vivas e outros 
cnidários, uma cavidade gastrovascular central atua na 
distribuição de substâncias em todo o corpo, bem como 
na digestão (ver Figura 41.7). Uma abertura em uma ex-
tremidade conecta a cavidade à água circundante. Em uma 
hidra, ramificações delgadas da cavidade gastrovascular 
se estendem para o interior dos tentáculos do animal. Nas 
águas-vivas e em alguns outros cnidários, a cavidade gas-
trovascular tem um padrão de ramificação muito mais ela-
borado (Figura 42.2a).
Faringe
Boca Cavidade
gastrovascular
Boca
Canal circular
Canais radiais
1 mm
2,5 cm
(a) A água-viva Aurelia, um cnidário. A imagem apresentada é de 
uma água-viva a partir do seu lado inferior (superfície oral). A boca 
dá acesso a uma cavidade gastrovascular elaborada que consiste 
em canais radiais indo para e vindo de um canal circular. As células 
ciliadas que revestem os canais fazem o líquido circular dentro da 
cavidade.
(b) A planária Dugesia, um platelminto. A boca e a faringe no 
lado ventral dão acesso a uma cavidade gastrovascular altamente 
ramificada, corada de vermelho-escuro neste espécime (MO).
� Figura 42.2 Transporte interno em cavidades gastrovas-
culares.
 E SE.. .? Suponha que uma cavidade gastrovascular fosse aberta 
nas duas extremidades, com o líquido entrando por uma e saindo 
pela outra. Como isso afetaria as funções da cavidade quanto às 
trocas gasosas e à digestão?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 917
Os animais com uma cavidade gastrovascular, o lí-
quido banha as camadas de tecidos internas e externas, 
facilitando a troca de gases e resíduos celulares. Apenas 
as células que revestem a cavidade têm acesso direto 
aos nutrientes liberados pela digestão. Contudo, como 
a parede do corpo tem apenas duas camadas celulares, 
os nutrientes necessitam difundir-se por uma distância 
pequena para alcançar as células da camada externa de 
tecidos.
As planárias e a maioria dos outros platelmin-
tos também sobrevivem sem um sistema circulatório. 
A combinação de uma cavidade gastrovascular e um corpo 
achatado é bem adequada para as trocas com o ambiente 
(Figura 42.2b). Um corpo achatado otimiza as trocas me-
diante aumento da área de superf ície e minimização das 
distâncias de difusão.
Sistemas circulatórios abertos e fechados
Um sistema circulatório tem três componentes básicos: 
um líquido circulatório, uma série de vasos conectados e 
uma bomba muscular, o coração. O coração propulsio-
na a circulação usando a energia metabólica para elevar a 
pressão hidrostática do líquido circulatório, a pressão que 
o líquido exerce sobre