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42   Circulação

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M. E. Avery e J. Mead, Surface properties in relation to atelectasis and 
hyaline membrane disease. American Journal of Diseases of Children 97:517-
523 (1959).
 E SE. . .? Se os pesquisadores tivessem medido a quantidade de 
surfactante em amostras de pulmões das crianças, que representa-
ção gráfica você esperaria se o surfactante fosse plotado em relação 
à massa corporal da criança?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 939
torácica, os mamíferos diminuem a pressão do ar nos pul-
mões a um nível abaixo da pressão fora do corpo. Visto que o 
gás flui de uma região de pressão mais alta para uma região 
de pressão mais baixa, o ar passa pelas narinas e pela boca 
e desce pelos tubos respiratórios até os alvéolos. Durante a 
expiração, os músculos controlam o relaxamento da cavidade 
torácica e o volume desta é reduzido. O aumento da pressão 
do ar nos alvéolos força o ar a subir pelos tubos respiratórios 
e sair do corpo. Desse modo, a inspiração é sempre ativa e re-
quer trabalho, ao passo que a expiração é geralmente passiva.
A expansão da cavidade torácica durante a inspiração 
envolve os músculos intercostais e o diafragma, uma lâ-
mina de músculo esquelético que forma a parede inferior 
dessa cavidade. A contração de um grupo de músculos 
intercostais expande a caixa torácica, a parede frontal da 
cavidade torácica, forçando as costelas para cima e o es-
terno para fora. Ao mesmo tempo, o diafragma se contrai, 
expandindo a cavidade torácica para baixo. O efeito do 
movimento descendente do diafragma é similar ao de um 
êmbolo de uma seringa sendo puxado.
Dentro da cavidade torácica, uma membrana dupla 
envolve os pulmões. A camada interna dessa membrana 
adere-se ao lado externo dos pulmões, e a camada exter-
na adere-se à parede da cavidade torácica. As duas cama-
das são separadas por um espaço estreito preenchido com 
líquido. Devido à tensão superficial no líquido, as duas 
camadas permanecem juntas, como duas placas de vidro 
separadas por uma película de água. As camadas podem 
deslizar suavemente uma sobre a outra, mas não podem 
ser facilmente separadas. Assim, o volume da cavidade to-
rácica e o volume dos pulmões mudam em uníssono.
Dependendo do nível de atividade, músculos adicio-
nais podem ser recrutados para auxiliar na respiração. 
Os músculos intercostais e o diafragma são suficientes 
para alterar o volume dos pulmões quando um mamífero 
está em repouso. Durante o exercício, outros músculos do 
pescoço, das costas e do peito aumentam o volume da ca-
vidade torácica pela elevação da caixa torácica. Nos cangu-
rus e em alguns outros mamíferos, a locomoção provoca 
um movimento rítmico de órgãos abdominais, incluindo o 
estômago e o f ígado. O resultado lembra o movimento de 
uma bomba tipo pistão que empurra e puxa o diafragma, 
aumentando o volume de ar que entra e sai dos pulmões.
O volume de ar inspirado e expirado na respiração é 
denominado volume corrente. Nos humanos em repou-
so, em média, esse volume é de aproximadamente 500 mL. 
O volume corrente durante a inspiração máxima e a expira-
ção é a capacidade vital, cerca de 3,4 L e 4,8 L para mulhe-
res e homens jovens, respectivamente. O ar que permanece 
após uma expiração forçada é o volume residual. Com a 
idade, o pulmão perde sua resiliência, e o volume residual 
aumenta em detrimento da capacidade vital.
Como os pulmões dos mamíferos não se esvaziam com-
pletamente em cada respiração e como a inspiração ocorre 
nas mesmas rotas aéreas que a expiração, cada inspiração 
mistura ar que ingressa com ar residual, exaurido de oxigê-
nio. Por isso, a PO2 nos alvéolos é sempre bem menor do que 
na atmosfera. A PO2 máxima nos pulmões é também menor 
em mamíferos do que em aves, que têm um fluxo unidire-
Sacos aéreos 
anteriores
Sacos aéreos 
posteriores
Tubos aéreos 
(parabrônquios) 
no pulmão
Fluxo de ar
Pulmões
Sacos aéreos 
posteriores
Sacos aéreos 
anteriores
Pulmões
1 mm
2
1
1
4
3
Dois ciclos de inspiração e expiração são necessários para o 
ar passar através do sistema.
Primeira inspiração: o ar enche os sacos aéreos posteriores.
Primeira expiração: os sacos aéreos posteriores se contraem, 
forçando o ar para os pulmões.
Segunda inspiração: o ar passa pelos pulmões e enche os 
sacos aéreos anteriores.
Segunda expiração: à medida que os sacos aéreos anteriores 
se contraem, o ar que havia entrado no corpo na primeira 
inalação é forçado para fora do corpo.
2
3
4
� Figura 42.26 Sistema respiratório de aves. Este diagrama 
acompanha a passagem do ar pelo sistema respiratório de uma ave. 
Conforme mostrado, dois ciclos de inspiração e expiração são neces-
sários para o ar percorrer todo o sistema e sair da ave.
A caixa 
torácica se
expande à 
medida que
os músculos 
intercostais se
contraem.
A caixa
torácica fica
menor à 
medida que
os músculos 
torácicos 
relaxam.
Pulmão
Diafragma
INSPIRAÇÃO: O diafragma se 
contrai (movimento para baixo).
1 EXPIRAÇÃO: O diafragma 
relaxa (movimento para baixo).
2
� Figura 42.27 Respiração com pressão negativa. Um ma-
mífero respira pela mudança da pressão do ar nos pulmões em rela-
ção à pressão da atmosfera externa.
 E SE. . .? As paredes dos alvéolos contêm fibras elásticas, o que 
permite sua expansão e contração a cada respiração. Se os alvéolos 
perderem sua elasticidade, como isso afetaria as trocas gasosas nos 
pulmões?
940 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
cional de ar pelos pulmões. Essa é a razão 
pela qual as aves têm melhor desempenho 
do que os mamíferos nas grandes altitu-
des. Por exemplo, os humanos têm grande 
dificuldade de obter O2 suficiente quan-
do escalam grandes elevações, como na 
Cordilheira do Himalaia. O ganso Anser 
indicus e outras espécies de aves, no en-
tanto, voam facilmente sobre essa cordi-
lheira durante suas migrações.
Controle da respiração nos humanos
Embora você possa prender o ar ou res-
pirar mais rápido e mais intensamente, 
na maior parte do tempo a respiração é 
regulada por mecanismos involuntários. 
Esses mecanismos de controle garantem 
que as trocas gasosas sejam coordenadas 
com a circulação sanguínea e com a de-
manda metabólica.
Os neurônios responsáveis pela 
regulação da respiração estão no bul-
bo (medula oblonga), perto da base do 
cérebro (Figura 42.28). Os circuitos neurais no bulbo 
formam um par de centros de controle da respiração que 
estabelecem o ritmo respiratório. Quando você respira 
intensamente, um mecanismo de retroalimentação nega-
tiva impede a expansão excessiva dos pulmões: durante a 
inspiração, os sensores que detectam a expansão do tecido 
pulmonar enviam impulsos nervosos para os circuitos de 
controle no bulbo, inibindo nova inspiração.
Na regulação da respiração, o bulbo utiliza o pH do 
líquido do tecido circundante como um indicador da con-
centração de CO2 no sangue. O pH pode ser usado dessa 
maneira porque o CO2 do sangue é o principal determinan-
te do pH do líquido cerebrospinal, o líquido que circunda o 
cérebro e a medula espinal.O dióxido de carbono se difun-
de do sangue para o líquido cerebrospinal, onde reage com 
a água e forma ácido carbônico (H2CO3). O H2CO3 pode, 
então, dissociar-se em um íon bicarbonato (HCO32) e um 
íon hidrogênio (H1):
Considere o que acontece se a atividade metabólica aumen-
ta, como ocorre durante um exercício f ísico. O aumento do 
metabolismo eleva a concentração de CO2 no sangue e no lí-
quido cerebrospinal. Pelas reações mostradas acima, a con-
centração mais alta de CO2 leva a um aumento da concen-
tração de H+, diminuindo o pH. Os sensores no bulbo e nos 
vasos sanguíneos principais detectam essa alteração no pH. 
Em resposta, os circuitos de controle do bulbo aumentam a 
intensidade e a taxa de respiração (ver Figura 42.28). Ambas 
permanecem altas, até que o excesso de CO2

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