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42   Circulação

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O2 se acentua 
na curva de dissociação da hemoglobina (Figura 42.30a). 
Na faixa da PO2 onde a curva de dissociação tem inclinação 
acentuada, mesmo uma leve mudança na PO2 faz a hemo-
globina captar ou liberar uma quantidade substancial de 
O2. A parte íngreme da curva corresponde à faixa de PO2 
encontrada em tecidos do corpo. Quando as células de um 
determinado local começam a trabalhar mais intensamen-
te – durante um exercício f ísico, por exemplo – a PO2 di-
minui na sua proximidade à medida que o O2 é consumido 
na respiração celular. Por causa da cooperação das subuni-
dades, uma leve queda na PO2 provoca um aumento relati-
vamente grande na quantidade de O2 que o sangue libera.
A produção de CO2 durante a respiração celular pro-
move a liberação de O2 pela hemoglobina nos tecidos em 
atividade. Como já vimos, o CO2 reage com a água, for-
mando ácido carbônico, que diminui o pH do seu entorno. 
O pH baixo, por sua vez, diminui a afinidade da hemoglobi-
na por O2, efeito denominado efeito Bohr (Figura 42.30b). 
Assim, onde a produção de CO2 é maior, a hemoglobina li-
bera mais O2, que pode então ser usado para sustentar mais 
respiração celular.
A hemoglobina também auxilia no tamponamento do 
sangue – isto é, impedindo alterações prejudiciais no pH. 
Além disso, ela tem um papel menor no transporte de CO2, 
tópico que examinaremos a seguir.
Transporte do dióxido de carbono
Apenas cerca de 7% do CO2 liberado pelas células em res-
piração são transportados em solução no plasma sanguí-
neo. O restante se difunde do plasma para os eritrócitos 
e reage com a água (reação catalisada pela enzima ani-
drase carbônica), formando H2CO3. O H2CO3 se dissocia 
facilmente em H+ e HCO3
2. A maior parte do H+ se liga 
à hemoglobina e outras proteínas, minimizando a mudan-
ça no pH sanguíneo. A maior parte do HCO3
2 se difunde 
para fora dos eritrócitos e é transportada no plasma para 
os pulmões. O HCO3
2 remanescente, representando cerca 
de 5% do CO2, se liga à hemoglobina e é transportado nos 
eritrócitos.
Quando o sangue flui nos pulmões, as pressões par-
ciais relativas de CO2 favorecem a difusão líquida desse 
gás para fora do sangue. À medida que o CO2 se difunde 
para os alvéolos, a quantidade de CO2 no sangue diminui. 
Esse decréscimo desloca o equilíbrio químico em favor da 
conversão de HCO3
2 em CO2, permitindo a difusão líquida 
de CO2 para os alvéolos. No geral, o gradiente de PCO2 é 
suficiente para reduzir a PCO2 em aproximadamente 15% 
durante a passagem do sangue pelos pulmões.
Adaptações respiratórias de mamíferos 
mergulhadores
 EVOLUÇÃO Os animais variam consideravelmente quan-
to à sua capacidade de passar um tempo em ambientes 
onde não há acesso ao seu meio respiratório normal – por 
0 20 40 60 80 100
Tecidos durante 
o exercício
Tecidos 
em repouso
Pulmões
PO2 (mmHg)
(a) PO2 e dissociação da hemoglobina em pH 7,4. A curva mostra 
as quantidades relativas de O2 ligado à hemoglobina exposta a 
soluções com diferente PO2. Em uma PO2 de 100 mmHg, típica nos 
pulmões, a hemoglobina está saturada com aproximadamente 
98% de O2 . Em uma PO2 de 40 mmHg, comum nos tecidos em 
repouso, a hemoglobina está saturada com aproximadamente 
70%, tendo liberado quase um terço do seu O2. Conforme 
mostrado no gráfico acima, a hemoglobina pode liberar muito mais 
O2 para os tecidos metabolicamente muito ativos, como os tecidos 
musculares durante o exercício físico.
0 20 40 60 80 100
pH 7,4
pH 7,2
PO2 (mmHg)
Hemoglobina 
retém menos 
O2 em pH mais baixo
(concentração de CO2
mais alta)
(b)
O2 liberado para 
os tecidos em 
repouso
O2 liberado 
para os 
tecidos 
durante o 
exercício
0
20
40
60
80
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da
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 p
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(%
)
0
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ra
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lo
bi
na
 p
or
 O
2 
(%
)
pH e dissociação da hemoglobina. Em tecidos muito ativos, o 
CO2 da respiração celular reage com a água para formar ácido 
carbônico, diminuindo o pH. Como os íons hidrogênio afetam a 
conformação da hemoglobina, uma queda no pH desloca a curva 
de dissociação de O2 para a direita (efeito Bohr). Em certa PO2, a 
hemoglobina libera mais O2 em um pH mais baixo, sustentando 
o aumento da respiração celular.
� Figura 42.30 Curvas de dissociação da hemoglobina a 37oC.
Ferro
Heme
Hemoglobina
BIOLOGIA DE CAMPBELL 943
exemplo, quando um mamífero de respiração aérea mer-
gulha. Enquanto a maioria dos humanos, mesmo mergu-
lhadores experientes, não consegue prender a respiração 
por mais de 2 ou 3 minutos ou nadar a mais de 20 m de 
profundidade, a foca-de-weddell da Antártica mergulha 
rotineiramente de 200 a 500 m, onde permanece por 20 
minutos até mais de uma hora. (Os seres humanos conse-
guem permanecer submersos por períodos comparáveis, 
mas apenas com equipamento especializado e tubos de ar 
comprimido.) Outro animal mergulhador, o elefante-ma-
rinho, alcança profundidades de 1.500 
m e permanece submerso por 2 horas! 
Por meio de um rastreador, um elefan-
te-marinho foi monitorado por 40 dias 
no mar; nesse período, ele mergulhou 
quase continuamente e permaneceu na 
superf ície por períodos inferiores a 6 
minutos.
A capacidade das focas e de outros 
mamíferos em energizar seus corpos 
durante mergulhos longos expõe dois 
fenômenos relacionados: a resposta 
aos desafios ambientais durante um 
período curto mediante ajustes fisio-
lógicos e as adaptações durante um pe-
ríodo longo como resultado da seleção 
natural. Utilizaremos a foca-de-weddell 
para explorar os dois fenômenos.
Uma adaptação dos mamíferos mergulhadores para 
períodos submersos prolongados é a capacidade de arma-
zenar grandes quantidades de O2 em seus corpos. Embora 
tenha pulmões relativamente pequenos, em comparação 
com os humanos, a foca-de-weddell tem em torno de duas 
vezes o volume de sangue por quilograma de massa corpo-
ral. Além disso, as focas e outros animais mergulhadores 
têm em seus músculos uma alta concentração de uma pro-
teína armazenadora de oxigênio denominada mioglobina. 
Por isso, comparada com os humanos, a foca-de-weddell 
consegue armazenar aproximadamente o dobro de O2 por 
quilograma da massa corporal.
Os mamíferos mergulhadores não só têm um esto-
que de O2 relativamente grande, mas também apresentam 
adaptações que o conservam. Eles nadam com pouco es-
forço muscular e deslizam passivamente por períodos pro-
longados. Durante um mergulho, a frequência cardíaca e a 
taxa de consumo de O2 diminuem; a maior parte do sangue 
é direcionada para o cérebro, medula espinal, olhos, glân-
dulas suprarrenais e, em focas prenhes, placenta. O forne-
cimento de sangue para os músculos é restrito ou, em mer-
gulhos mais demorados, completamente interrompido. 
Durante mergulhos de mais de 20 minutos, os músculos 
de uma foca-de-weddell consomem o O2 armazenado na 
mioglobina e, então, obtêm ATP a partir da fermentação 
em vez da respiração (ver Capítulo 9).
Como essas adaptações surgiram 
no curso da evolução? Todos os ma-
míferos, incluindo os humanos, têm 
um reflexo de mergulhador desenca-
deado por um mergulho ou queda na 
água. Quando o rosto entra em contato 
com a água fria, a frequência cardíaca 
decresce imediatamente e ocorre uma 
redução do fluxo sanguíneo para as 
extremidades do corpo. Mudanças 
genéticas que reforçaram esse reflexo 
teriam proporcionado uma vantagem 
seletiva para os ancestrais das focas em 
forrageio debaixo d’água. Igualmente, 
variações genéticas que aumentaram 
atributos como o volume de sangue ou 
a concentração de mioglobina teriam 
melhorado a capacidade de mergulho e, por isso, sido fa-
vorecidas durante a seleção ao longo de muitas gerações.
REVISÃO DO CONCEITO 42.7
 1. O que determina se a difusão

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