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42   Circulação

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os vasos circundantes. O líquido en-
tão flui pelos vasos e retorna ao coração.
Ao transportar líquido pelo corpo, o sistema circulató-
rio conecta funcionalmente o ambiente aquoso das células 
do corpo aos órgãos que trocam gases, absorvem nutrien-
tes e descartam resíduos. Em mamíferos, por exemplo, o 
O2 do ar inalado se difunde por apenas duas camadas de 
células nos pulmões antes de alcançar o sangue. O sistema 
circulatório, então, transporta o sangue rico em oxigênio 
para todas as partes do corpo. À medida que o sangue flui 
pelos tecidos do corpo em vasos sanguíneos diminutos, 
o O2 no sangue se difunde apenas por uma distância pe-
quena antes de entrar no líquido que banha diretamente 
as células.
Os sistemas circulatórios são abertos ou fechados. 
Em um sistema circulatório aberto, o líquido circulató-
rio, denominado hemolinfa, é também o líquido intersti-
cial que banha as células do corpo. Os artrópodes, como 
os gafanhotos, e alguns moluscos, incluindo os mariscos, 
têm sistemas circulatórios abertos. A contração do cora-
ção bombeia a hemolinfa pelos vasos para dentro de cavi-
dades interconectadas, espaços que circundam os órgãos 
(Figura 42.3a). Dentro das cavidades, ocorrem trocas 
químicas entre a hemolinfa e as células do corpo. O rela-
xamento do coração faz a hemolinfa retornar por meio de 
poros, que são equipados com valvas quando o coração se 
contrai. Os movimentos do corpo periodicamente pressio-
nam as cavidades, auxiliando a circulação da hemolinfa. 
O sistema circulatório aberto de crustáceos maiores, como 
lagostas e caranguejos, abrange um sistema de vasos mais 
extenso, bem como uma bomba acessória.
Em um sistema circulatório fechado, um líquido 
circulatório denominado sangue está confinado aos va-
sos e é diferente do líquido intersticial (Figura 42.3b). 
Um ou mais corações bombeiam o sangue para dentro 
dos vasos grandes, que se ramificam em vasos menores 
que infiltram os órgãos. As trocas químicas ocorrem en-
tre o sangue e o líquido intersticial, assim como entre o 
líquido intersticial e as células do corpo. Os anelídeos (in-
cluindo as minhocas), cefalópodes (incluindo as lulas e os 
polvos) e todos os vertebrados têm sistemas circulatórios 
fechados.
O fato de os sistemas circulatórios abertos e fecha-
dos serem amplamente encontrados nos animais sugere 
que cada sistema oferece vantagens evolutivas. As pres-
sões hidrostáticas mais baixas, geralmente associadas 
aos sistemas circulatórios abertos, os tornam menos 
dispendiosos do que os sistemas fechados em termos de 
gasto de energia. Em alguns invertebrados, os sistemas 
circulatórios abertos têm algumas funções adicionais. 
 Figura 42.3 Sistemas circulatórios abertos e fechados.
Vaso dorsal
(coração principal)
Corações
auxiliares
Vasos ventrais
Hemolinfa nas cavidades que 
circundam os órgãos
Coração
Coração
Vasos pequenos 
ramificados em 
cada órgão
Líquido intersticial
Sangue
(a) Sistema circulatório aberto
(b) Sistema circulatório fechado
Poros
Coração tubular
Em um sistema circulatório aberto, como o do gafanhoto, a hemolinfa 
circundando os tecidos do corpo também atua como líquido circulatório.
Em um sistema circulatório fechado, como o da minhoca, o líquido 
intersticial circundando os tecidos do corpo é distinto do sangue que 
atua como líquido circulatório.
918 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
As aranhas, por exemplo, utilizam a pressão hidrostática 
gerada pelo seu sistema circulatório aberto para esten-
der suas pernas.
Os benef ícios dos sistemas circulatórios fechados in-
cluem a pressão sanguínea relativamente alta, que permite 
o transporte eficiente de O2 e nutrientes para as células de 
animais maiores e mais ativos. Nos moluscos, por exem-
plo, os sistemas circulatórios fechados são encontrados nas 
espécies maiores e mais ativas, como as lulas e os polvos. 
Os sistemas fechados são também especialmente apropria-
dos para regular a distribuição de sangue para diferentes 
órgãos, como veremos adiante neste capítulo. Ao examinar 
com mais detalhes os sistemas circulatórios fechados, en-
focaremos os vertebrados.
Organização dos sistemas circulatórios dos 
vertebrados
O sistema circulatório de seres humanos e de outros ver-
tebrados costuma ser denominado sistema cardiovascu-
lar. O sangue circula para o coração e sai dele por meio de 
uma rede de vasos de extensão surpreendente. O compri-
mento total dos vasos sanguíneos de um homem adulto 
mediano é duas vezes a circunferência da Terra na linha 
do Equador!
Artérias, veias e capilares são os três tipos princi-
pais de vasos sanguíneos. Em cada tipo, o sangue flui em 
apenas um sentido. As artérias transportam sangue do 
coração para os órgãos. No interior dos órgãos, as arté-
rias se ramificam em arteríolas. Esses pequenos vasos 
conduzem sangue para os capilares, vasos microscópi-
cos com paredes muito delgadas e porosas. As redes des-
ses capilares, denominadas leitos capilares, infiltram-se 
nos tecidos, passando muito perto de todas as células do 
corpo. Pelas paredes delgadas dos capilares, as substân-
cias químicas, incluindo gases dissolvidos, são trocadas 
mediante difusão entre o sangue e o líquido intersticial 
ao redor das células. Na sua extremidade “a jusante”, os 
capilares convergem para vênulas que convergem para 
as veias, os vasos que transportam o sangue de volta para 
o coração.
Observe que artérias e veias se distinguem pela dire-
ção em que transportam o sangue, não pelo conteúdo de 
O2 ou outras características do sangue que elas contêm. 
As artérias transportam o sangue para longe do coração 
em direção aos capilares; nas veias, o sangue retorna dos 
capilares rumo ao coração. As únicas exceções são as veias 
porta, que transportam sangue entre pares de leitos capila-
res. A veia porta hepática, por exemplo, transporta sangue 
dos leitos capilares do sistema digestório para os leitos ca-
pilares do f ígado (ver Capítulo 41).
Os corações de todos os vertebrados contêm duas ou 
mais câmaras musculares. Essas câmaras que recebem 
o sangue entrando no coração são chamadas de átrios. 
As câmaras responsáveis pelo bombeamento do sangue 
para fora do coração são chamadas de ventrículos. O nú-
mero de câmaras e o grau de separação entre elas diferem 
substancialmente nos grupos de vertebrados, conforme 
discutiremos a seguir. Essas diferenças importantes refle-
tem o estreito ajuste entre forma e função resultante da 
seleção natural.
Circulação simples
Nos peixes ósseos, nas raias e nos tubarões, o coração 
consiste em duas câmaras: um átrio e um ventrículo 
(Figura 42.4a). O sangue passa pelo coração uma vez em 
cada circuito completo pelo corpo, em um arranjo deno-
minado circulação simples. O sangue entra no coração 
pelo átrio e depois passa para o ventrículo. A contração 
do ventrículo bombeia o sangue para um leito capilar nas 
brânquias, onde há uma difusão líquida de O2 para dentro 
do sangue e de CO2 para fora do sangue. À medida que 
o sangue sai das brânquias, os capilares convergem para 
um vaso que transporta sangue rico em oxigênio (arterial) 
aos leitos capilares pelo corpo. Após, o sangue retorna ao 
coração.
Na circulação simples, o sangue que sai do coração 
passa por dois leitos capilares antes de retornar ao cora-
ção. Quando o sangue flui por um leito capilar, a pressão 
sanguínea decresce de modo substancial, por razões que 
explicaremos sucintamente. A queda da pressão sanguí-
nea nas brânquias limita a taxa de fluxo de sangue no 
restante do corpo do animal. Contudo, à medida que o 
animal nada, a contração e o relaxamento dos seus mús-
culos ajudam a acelerar o ritmo relativamente vagaroso 
da circulação.
Circulação dupla
Os sistemas circulatórios de anf íbios, répteis e mamíferos 
têm dois circuitos, um arranjo chamado de circulação du-
pla (Figura