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42   Circulação

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sai do ventrículo esquerdo via 6 aorta, 
que o conduz para as arteríolas, levando para todo o cor-
po. As primeiras ramificações partindo da aorta são as ar-
térias coronárias (não mostradas), que fornecem sangue 
para o próprio músculo cardíaco. A seguir, as ramificações 
dão acesso aos 7 leitos capilares na cabeça e nos braços 
(membros anteriores). A aorta, então, desce para o abdo-
me, fornecendo sangue rico em oxigênio para as arteríolas 
que levam aos 8 leitos capilares dos órgãos abdominais e 
pernas (membros posteriores). Dentro dos capilares, exis-
te uma difusão líquida de O2 do sangue para os tecidos e 
de CO2 (produzido pela respiração celular) para o sangue. 
Os capilares reúnem-se novamente, formando vênulas, 
que conduzem sangue para as veias. O sangue pobre em 
oxigênio proveniente da cabeça, pescoço e membros su-
periores é canalizado para uma veia grande, 9 a veia cava 
superior. Outra veia grande, 10 a veia cava inferior, dre-
na sangue do tronco e dos membros posteriores. As duas 
veias cavas lançam o sangue no 11 átrio direito, a partir 
do qual o sangue pobre em oxigênio flui para o ventrículo 
direito.
Coração dos mamíferos: um exame mais minucioso
Usando o coração humano como exemplo, vamos ago-
ra examinar mais minuciosamente como o coração dos 
mamíferos funciona (Figura 42.6). Localizado atrás do 
esterno (osso do peito), o coração humano tem o tama-
nho aproximado de um punho fechado e consiste princi-
palmente em músculo cardíaco (ver Figura 40.5). Os dois 
átrios têm paredes relativamente delgadas e servem como 
câmaras coletoras do sangue que retorna ao coração pro-
cedente dos pulmões ou outros tecidos do corpo. Grande 
parte do sangue que entra nos átrios flui para os ventrí-
Veia cava 
superior
Artéria 
pulmonar
Capilares do 
pulmão 
direito
Capilares da 
cabeça e 
membros 
superiores
Artéria 
pulmonar
Capilares 
do pulmão 
esquerdo
Veia 
pulmonar
Átrio esquerdo
Ventrículo esquerdo
Aorta
Capilares dos 
órgãos abdominais 
e pernas
Veia 
pulmonar
Átrio direito
Veia 
cava inferior
Aorta
1
10
11
3
6
3
4
7
8
9
5
Ventrículo direito
2
� Figura 42.5 Sistema cardiovascular dos mamíferos: uma 
visão geral. Observe que os dois circuitos operam simultanea-
mente, não da maneira seriada que a sequência numérica do diagra-
ma sugere. Os dois ventrículos bombeiam em uníssono; enquanto 
parte do sangue está deslocando-se no circuito pulmonar, o restante 
do sangue está fluindo no circuito sistêmico.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 921
culos enquanto todas as câmaras cardíacas estão relaxa-
das. O sangue remanescente é transferido por contração 
dos átrios, antes que os ventrículos comecem a se contrair. 
Comparados com os átrios, os ventrículos têm paredes 
mais espessas e se contraem com muito mais vigor – em 
especial, o ventrículo esquerdo, que bombeia sangue para 
todo o corpo via circuito sistêmico. Embora o ventrículo 
esquerdo se contraia com maior força do que o ventrículo 
direito, ambos bombeiam o mesmo volume de sangue du-
rante cada contração.
O coração se contrai e relaxa em um ritmo cíclico. 
Quando se contrai, ele bombeia sangue; quando relaxa, 
suas câmaras se enchem de sangue. Uma sequência com-
pleta de bombeamento e preenchimento é referida como 
ciclo cardíaco. A fase de contração do ciclo é denominada 
sístole, e a fase de relaxamento é a diástole (Figura 42.7).
O volume de sangue que cada ventrículo bombeia 
por minuto é o débito cardíaco. Dois fatores determinam 
o débito cardíaco: a taxa de contração, ou frequência 
cardíaca (número de batimentos por minuto), e o volu-
me sistólico, a quantidade de sangue bombeado por um 
ventrículo em uma única contração. O volume sistólico 
médio em humanos é de aproximadamente 70 mL. Multi-
plicando-se esse volume sistólico por uma frequência car-
díaca de 72 batimentos por minuto, obtém-se um débito 
cardíaco de 5 L/min – mais ou menos igual ao volume 
total de sangue no corpo humano. Durante um exercício 
f ísico intenso, o débito cardíaco aumenta cinco vezes.
Quatro válvulas no coração impedem o refluxo e 
mantêm o movimento do sangue na direção correta 
(ver Figuras 42.6 e 42.7). Formadas por dobras de tecido 
conectivo, as válvulas se abrem quando empurradas de 
um lado e se fecham quando empurradas do outro. Uma 
válvula atrioventricular (AV) se situa entre cada átrio e 
ventrículo. As válvulas AV são ancoradas por fibras resis-
tentes que as impedem de virar ao avesso. A pressão ge-
rada pela contração vigorosa dos ventrículos fecha as vál-
vulas AV, impedindo que o sangue retorne aos átrios. As 
válvulas semilunares estão localizadas nas duas saídas do 
coração: onde a aorta sai do ventrículo esquerdo e onde a 
artéria pulmonar sai do ventrículo direito. Essas válvulas se 
abrem pela pressão gerada durante a contração dos ventrí-
culos. Quando os ventrículos relaxam, a pressão sanguínea 
acumulada na aorta e na artéria pulmonar fecha as válvulas 
semilunares e impede um refluxo significante.
Você pode acompanhar o fechamento das duas séries 
de válvulas cardíacas com um estetoscópio ou encostan-
do firmemente a orelha no peito de um amigo (ou de um 
cão manso). O som característico é “lub-tu, lub-tu, lub-tu”. 
O primeiro som do coração (“lub”) é criado pelo recuo de 
sangue contra as válvulas AV fechadas. O segundo som 
(“tu”) é devido às vibrações causadas pelo fechamento das 
válvulas semilunares.
Se o sangue esguichar de volta através de uma válvula 
defeituosa, isso pode gerar um ruído anormal denomina-
do sopro cardíaco. Algumas pessoas nascem com sopro 
cardíaco; em outras, as válvulas podem ser danificadas por 
0,1 s
0,3 s
0,4 s
 Diástole atrial e 
ventricular. Durante a 
fase de relaxamento, o 
sangue que retorna das 
veias grandes flui para 
os átrios e, após, para 
os ventrículos pelas 
válvulas AV.
 Sístole atrial e diástole 
ventricular. Um breve período 
de contração atrial, então, força 
todo o sangue remanescente 
nos átrios para os ventrículos.
 Sístole ventricular e diástole 
atrial. Durante o resto do ciclo, a 
contração ventricular bombeia 
sangue para as artérias grandes 
através das válvulas semilunares.
1
2
3
� Figura 42.7 Ciclo cardíaco. Para um ser humano adulto em 
repouso com frequência cardíaca de cerca de 72 batimentos por 
minuto, um ciclo cardíaco completo dura em torno de 0,8 segundo. 
Observe que durante praticamente 0,1 segundo do ciclo cardíaco, 
os átrios estão relaxados e preenchidos com sangue que retorna pe-
las veias.
Artéria pulmonar
Átrio 
direito Átrio 
esquerdo
Válvula 
semilunar
Válvula 
atrioventricular (AV)
Aorta
Ventrículo 
direito
Ventrículo 
esquerdo
Válvula 
semilunar
Válvula 
atrioventricular 
(AV)
Artéria 
pulmonar
� Figura 42.6 Coração dos mamíferos: um exame mais mi-
nucioso. Observe as localizações das válvulas, que impedem o re-
fluxo do sangue dentro do coração. Observe também como os átrios 
e os ventrículos esquerdo e direito diferem quanto à espessura das 
paredes musculares.
922 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
infecção (p. ex., de febre reumática). Quando o defeito da 
válvula é muito grave e chega a ameaçar a saúde, os cirur-
giões podem implantar uma válvula mecânica substituta. 
Contudo, nem todos os sopros cardíacos são causados por 
um defeito, bem como a maioria dos defeitos não reduz 
a eficiência do fluxo sanguíneo a ponto de merecer uma 
cirurgia.
Mantendo o batimento rítmico do coração
Em vertebrados, os batimentos cardíacos se originam no 
próprio coração. Algumas células musculares cardíacas 
são autorrítmicas, isto é, elas se contraem e relaxam re-
petidamente sem qualquer estímulo do sistema nervoso. 
É possível ver essas contrações rítmicas em tecido re-
movido do coração e