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42   Circulação

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mente alta. A girafa, por exemplo, requer uma pressão sis-
tólica superior a 250 mmHg próximo ao coração para levar 
sangue até a cabeça. Quando a girafa baixa a cabeça para 
beber, válvulas e seios unidirecionais, junto com mecanis-
mos de retroalimentação que reduzem o débito cardíaco, 
impedem que essa pressão alta cause danos ao cérebro. 
Podemos calcular que um dinossauro com um pescoço 
de quase 10 m de comprimento deveria necessitar de uma 
pressão sistólica ainda mais alta – quase 760 mmHg – para 
bombear sangue ao cérebro quando a cabeça estivesse to-
talmente erguida. No entanto, cálculos com base na anato-
mia e na taxa metabólica inferida sugerem que o coração 
dos dinossauros não teria potência suficiente para gerar 
essa alta pressão. Com base nessas evidências, assim como 
na estrutura óssea do pescoço, alguns biólogos concluíram 
que os dinossauros com pescoço longo consumiam a vege-
tação junto ao solo, em vez de plantas altas.
A gravidade deve ser também considerada para o fluxo 
sanguíneo nas veias, especialmente as das pernas. Quan-
do você levanta ou senta, a gravidade move o sangue para 
baixo – para as pernas e pés – e impede seu retorno para 
cima – ao coração. Embora a pressão sanguínea nas veias 
seja relativamente baixa, as válvulas dentro delas ajudam a 
manter o fluxo unidirecional de sangue no interior desses 
vasos. O retorno de sangue para o coração é aumentado 
por contrações rítmicas dos músculos lisos nas paredes das 
Um esfigmomanômetro, 
um manguito inflável 
conectado a um medidor 
de pressão, mede a pressão 
arterial. A braçadeira é 
inflada até que a pressão 
feche a artéria, de modo 
que o fluxo sanguíneo seja 
interrompido. Quando isso 
ocorre, a pressão exercida 
pelo manguito excede a 
pressão na artéria.
Manguito
inflado
com ar
Artéria
fechada
Pressão no manguito 
é maior do que 
120 mmHg
120
Pressão no manguito
cai abaixo de
120 mmHg
120
Ruídos 
audíveis no 
estetoscópio
Pressão no
manguito cai
para 70 mmHg
70
Sons 
cessam
1 O manguito é esvaziado 
gradativamente. Quando a 
pressão exercida pelo 
manguito se iguala à da 
artéria, o sangue pulsa no 
antebraço, gerando ruídos 
que podem ser ouvidos com 
o estetoscópio. A pressão 
medida nesse momento é a 
pressão sistólica (120 mmHg 
neste exemplo).
2 O manguito é esvaziado até 
permitir que o fluxo de 
sangue retorne ao normal
na artéria e os ruídos 
desapareçam. A pressão 
medida nesse momento é a 
pressão diastólica (70 mmHg 
neste exemplo).
3
� Figura 42.11 Medição da pressão sanguínea. A pressão sanguínea é registrada como 
dois números separados por uma barra oblíqua. O primeiro número é a pressão sistólica; o 
segundo é a pressão diastólica.
926 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
vênulas e veias e por contração dos músculos esqueléticos 
durante o exercício (Figura 42.12).
Em situações raras, corredores e outros atletas podem 
sofrer parada cardíaca, se interromperem abruptamente 
um exercício f ísico intenso. Quando os músculos das per-
nas param repentinamente de se contrair e relaxar, menos 
sangue retorna ao coração, que bate rapidamente. Se o co-
ração estiver fraco ou comprometido, esse fluxo sanguíneo 
inadequado pode provocar o seu mau funcionamento. Para 
reduzir o risco de estresse cardíaco excessivo, após os exer-
cícios intensos, os atletas são aconselhados a realizar ativi-
dades moderadas, como uma caminhada, para “esfriar” até 
a frequência cardíaca aproximar-se do seu nível de repouso.
Funcionamento dos capilares
Em qualquer momento, apenas cerca de 5 a 10% dos ca-
pilares do corpo têm sangue fluindo por eles. No entan-
to, cada tecido tem muitos capilares, de modo que cada 
parte do corpo é sempre abastecida com sangue. Os ca-
pilares do cérebro, coração, rins e f ígado geralmente têm 
toda a capacidade ocupada, mas em muitas outras partes 
o suprimento varia com o tempo, à medida que o sangue 
é desviado de um destino para outro. Por exemplo, o fluxo 
sanguíneo para a pele é regulado para ajudar a controlar a 
temperatura corporal, e o suprimento de sangue para o tra-
to digestório aumenta após uma refeição. Por outro lado, 
o sangue é desviado do trato digestório e fornecido mais 
favoravelmente aos músculos esqueléticos e à pele durante 
um exercício f ísico extenuante.
Considerando que os capilares não têm musculatura 
lisa, como o fluxo sanguíneo é alterado nos leitos capilares? 
Um mecanismo é a contração ou dilatação das arteríolas 
que suprem os leitos capilares. Um segundo mecanismo 
envolve os esfincteres pré-capilares, anéis de músculos lisos 
na entrada dos leitos capilares (Figura 42.13). A abertura 
e o fechamento desses anéis musculares regulam e redi-
recionam a passagem de sangue para grupos particulares 
de capilares. Os sinais que regulam o fluxo sanguíneo por 
esses mecanismos abrangem os impulsos nervosos, trans-
porte de hormônios pela corrente sanguínea e substâncias 
químicas produzidas localmente. Por exemplo, a substân-
cia histamínica por células em um local ferido causa a va-
sodilatação. O resultado é o aumento do fluxo sanguíneo e 
o aumento do acesso das células de defesa (leucócitos) para 
combater microrganismos invasores.
Como já vimos, a troca crucial de substâncias entre o 
sangue e o líquido intersticial ocorre através das delgadas 
paredes endoteliais dos capilares. Algumas substâncias atra-
vessam o endotélio em vesículas que se formam de um lado 
por endocitose e liberam seus conteúdos no outro lado por 
exocitose. Moléculas pequenas, como O2 e CO2, simples-
mente se difundem pelas células endoteliais ou, em alguns 
tecidos, através de poros microscópicos na parede capilar. 
Essas aberturas também propiciam a rota para o transporte 
de solutos pequenos como açúcares, sais e ureia, bem como 
para o fluxo de massa de líquido rumo aos tecidos, impul-
sionado pela pressão sanguínea no interior dos capilares.
Duas forças opostas controlam o movimento de flui-
do entre os capilares e os tecidos circundantes: a pressão 
sanguínea tende a impulsionar o líquido para fora dos ca-
Válvula (aberta)
Direção do fluxo 
sanguíneo na veia 
(rumo ao coração)
Músculo esquelético
Válvula (fechada)
� Figura 42.12 
Fluxo sanguíneo nas 
veias. A contração do 
músculo esquelético 
comprime e aperta as 
veias. Dobras de te-
cidos no interior das 
veias atuam com válvu-
las unidirecionais que 
fazem o sangue fluir 
apenas para o coração. 
Se você ficar sentado 
ou de pé por muito 
tempo, a falta de ati-
vidade muscular pode 
causar inchaço nos pés 
pelo acúmulo de san-
gue nas veias.
(a) Esfincteres relaxados
Esfincteres pré-capilares Canal vascular 
direto
Arteríola Vênula
Arteríola Vênula
Capilares
(b) Esfincteres contraídos
� Figura 42.13 Fluxo sanguíneo nos leitos capilares. Os es-
fincteres pré-capilares regulam a passagem de sangue para os leitos 
capilares. Parte do sangue flui diretamente das arteríolas para as 
vênulas pelos capilares denominados canais vasculares diretos, que 
estão sempre abertos.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 927
pilares e a presença de proteínas sanguíneas tende a reter 
o líquido (Figura 42.14). Muitas proteínas sanguíneas 
(e todas as células sanguíneas) são muito grandes para 
atravessar com facilidade o endotélio e permanecem nos 
capilares. Essas proteínas dissolvidas são responsáveis por 
grande parte da pressão osmótica do sangue (pressão pro-
duzida pela diferença na concentração de solutos através 
de uma membrana). A diferença na pressão osmótica en-
tre o sangue e o líquido intersticial opõe-se ao movimen-
to de líquido para fora dos capilares. Em média, a pressão 
sanguínea é maior do que as forças de oposição, levando 
a uma perda de líquido dos capilares. A perda líquida ge-
ralmente é máxima na extremidade arterial desses vasos, 
onde a pressão