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42   Circulação

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DE CAMPBELL 929
proteica muito mais alta do que o líquido intersticial, embora, 
de resto, os dois líquidos sejam similares. (Lembre-se de que 
as paredes capilares não são muito permeáveis a proteínas.)
Componentes celulares
O sangue contém duas classes de células: os eritrócitos, 
que transportam O2, e os leucócitos, que atuam na defesa 
(ver Figura 42.16). Suspensas no plasma sanguíneo estão 
também as plaquetas, fragmentos celulares envolvidos no 
processo de coagulação.
Eritrócitos Os glóbulos vermelhos, ou eritrócitos, são de 
longe as células sanguíneas mais numerosas. Cada microli-
tro (μL, ou mm3) de sangue humano contém 5 a 6 milhões 
de eritrócitos, e existem cerca de 25 trilhões dessas células 
em 5 litros de sangue do corpo. Sua função principal é o 
transporte de O2, e sua estrutura é relacionada a essa fun-
ção. Os eritrócitos humanos são discos pequenos (7-8 μm 
de diâmetro) bicôncavos – mais finos no centro do que nas 
bordas. Essa forma amplia a área de superf ície, aumentan-
do a taxa de difusão de O2 através da membrana plasmáti-
ca. Os eritrócitos maduros de mamíferos não têm núcleos. 
Essa característica incomum deixa mais espaço nas células 
diminutas para a hemoglobina, a proteína portadora de 
ferro que transporta O2 (ver Figura 5.18). Os eritrócitos 
também não têm mitocôndrias e geram seu ATP exclusiva-
mente por metabolismo anaeróbio. O transporte de oxigê-
nio seria menos eficiente se os eritrócitos fossem aeróbios 
e consumissem parte do O2 que carregam.
Apesar do seu pequeno tamanho, um eritrócito con-
tém aproximadamente 250 milhões de moléculas de he-
moglobina (Hb). Uma vez que cada molécula de hemoglo-
bina se liga a quatro moléculas de oxigênio, um eritrócito 
pode transportar cerca de 1 bilhão de moléculas de O2. 
O O2 se difunde para dentro dos eritrócitos e se liga à he-
moglobina, à medida que eles atravessam os leitos capila-
res dos pulmões, brânquias ou outros órgãos respiratórios. 
Nos capilares sistêmicos, o O2 se dissocia da hemoglobina 
e se difunde para dentro das células do corpo.
Na anemia falciforme, uma forma anormal de he-
moglobina (HbS) polimeriza em agregados. Como a con-
centração dessa hemoglobina nos eritrócitos é muito alta, 
esses agregados são suficientemente grandes para trans-
formar o eritrócito em uma forma alongada e curva que 
lembra uma foice. Essa anormalidade resulta de uma al-
teração na sequência de aminoácidos da hemoglobina em 
uma única posição (ver Figura 5.19).
A anemia falciforme prejudica significativamente o 
funcionamento do sistema circulatório. As células falcifor-
mes com frequência se alojam em arteríolas e capilares, im-
pedindo o transporte de O2 e nutrientes e a remoção de CO2 
e resíduos. O bloqueio dos vasos sanguíneos e o inchaço 
resultante dos órgãos resultam em um grande sofrimento. 
Além disso, muitas vezes as células falciformes se rompem, 
reduzindo o número de eritrócitos disponíveis para o trans-
porte de O2. A média do tempo de vida de um eritrócito fal-
ciforme é de apenas 20 dias – / da de um eritrócito normal. 
A taxa de perda de eritrócitos supera sua taxa de produção. 
A terapia de curto prazo inclui a reposição de eritrócitos 
por transfusão de sangue; em geral, os tratamentos de longo 
prazo têm por objetivo inibir a agregação de HbS.
Leucócitos O sangue contém cinco tipos principais de gló-
bulos brancos ou leucócitos. Sua função é combater infec-
ções. Alguns são fagócitos, englobando e digerindo micror-
ganismos, assim como fragmentos de células mortas do 
próprio corpo. Outros leucócitos, denominados linfócitos, 
diferenciam-se em células B e células T que aumentam as 
respostas imunes contra substâncias estranhas (como dis-
cutiremos nos Conceitos 43.2 e 43.3). Normalmente, 1 μL 
de sangue humano contém cerca de 5 a 10 mil leucócitos; 
suas quantidades aumentam temporariamente sempre que 
o corpo está combatendo uma infecção. Diferentemente 
dos eritrócitos, os leucócitos são também encontrados fora 
do sistema circulatório, monitorando o líquido intersticial 
e o sistema linfático.
Plaquetas As plaquetas são fragmentos citoplasmáticos 
de células especializadas da medula óssea. Elas apresentam 
cerca de 2 a 3 μm de diâmetro e não têm núcleos. As pla-
quetas têm funções estruturais e moleculares na coagula-
ção sanguínea.
Células-tronco e a reposição de componentes celulares
Eritrócitos, leucócitos e plaquetas se diferenciam a partir 
de uma fonte comum: as células-tronco multipotentes, 
responsáveis por reabastecer as populações de células san-
guíneas do corpo (Figura 42.17).
As células-tronco que produzem células sanguíneas 
estão localizadas na medula vermelha no interior de ossos, 
particularmente nas costelas, vértebras, esterno e pelve. 
Células-tronco
(na medula óssea)
Células-tronco
linfoides
Células-tronco 
mieloides
Células B
Linfócitos
Eritrócitos Basófilos
Neutrófilos
Monócitos
Plaquetas Eosinófilos
Células T
� Figura 42.17 Diferenciação das células sanguíneas. 
Células-tronco multipotentes presentes na medula óssea dão ori-
gem a dois grupos distintos de células-tronco. Um grupo, as células-
-tronco linfoides, produz células B e células T (linfócitos), que atuam 
na imunidade (ver Figura 43.9 e 43.11). O outro grupo, as células-
-tronco mieloides, produz todas as outras células sanguíneas, bem 
como as plaquetas.
930 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
As células-tronco multipotentes são assim denominadas 
por terem a capacidade de formar múltiplos tipos de célu-
las – nesse caso, linhagens de células mieloides e linfoides. 
Quando uma célula-tronco se divide, uma célula-filha per-
manece como célula-tronco (i. e., indiferenciada) e a outra 
assume uma função especializada.
Durante a vida de uma pessoa, as células-tronco re-
põem os elementos celulares velhos do sangue. Os eritró-
citos são os de vida mais curta e circulam, em média, por 
apenas 120 dias antes de serem substituídos. Um mecanis-
mo de retroalimentação negativa, sensível à quantidade de 
O2 que alcança os tecidos do corpo pelo sangue, contro-
la a produção de eritrócitos. Se os tecidos não receberem 
O2 suficiente, os rins sintetizam e secretam um hormônio 
chamado de eritropoietina (EPO), que estimula a geração 
de mais eritrócitos. Se o sangue estiver fornecendo mais O2 
do que os tecidos conseguem usar, o nível de EPO cai e a 
produção de eritrócitos diminui.
A tecnologia do DNA recombinante é atualmente uti-
lizada para sintetizar EPO em cultura de células. Os médi-
cos empregam EPO recombinante para tratar pessoas com 
problemas de saúde como anemia, condição de níveis de 
eritrócitos ou hemoglobina abaixo do normal que reduz a 
capacidade de transporte de oxigênio pelo sangue. Alguns 
atletas utilizam, por conta própria, EPO para aumentar 
seus níveis de eritrócitos, embora essa prática, uma forma 
de doping, tenha sido banida pelas principais organizações 
esportivas. Recentemente, vários corredores e ciclistas 
bastante conhecidos apresentaram testes positivos para 
drogas relacionadas à EPO e perderam seus recordes e o 
direito de participar de competições futuras.
Coagulação sanguínea
Um corte ou arranhão ocasional não apresenta risco de vida 
porque os componentes do sangue vedam os vasos sanguí-
neos rompidos. Uma ruptura na parede de um vaso sanguí-
neo expõe proteínas que atraem as plaquetas, iniciando a 
coagulação, a conversão de componentes líquidos do sangue 
em um coágulo sólido. O coagulante, ou selante, circula em 
uma forma inativa denominada fibrinogênio. Em resposta a 
um vaso sanguíneo rompido, as plaquetas liberam fatores de 
coagulação que desencadeiam reações que levam à forma-
ção da trombina, uma enzima que converte fibrinogênio em 
fibrina. A fibrina recém-formada se agrega em fios que for-
mam a estrutura do coágulo. A trombina também ativa um 
fator que catalisa