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42 Circulação e Trocas Gasosas Locais de troca O animal na Figura 42.1 pode parecer uma criatura de um filme de ficção científica, mas na verdade é um axolote, salamandra nativa de lagos rasos no centro do México. Os apêndices vermelhos em pluma sobressaindo-se da cabeça deste albino adulto são as brânquias. Embora brânquias externas sejam incomuns em animais adultos, elas ajudam o axolote a executar um processo comum a todos os organismos – as trocas de substâncias entre as células do corpo e o ambiente. As trocas de substâncias entre um axolote ou qualquer outro animal e seu entorno ocorre fundamentalmente em nível celular. Os recursos de que uma célula animal necessita, como nutrientes e oxigênio (O2), entram no citoplas- ma atravessando a membrana plasmática. Subprodutos metabólicos, como o dióxido de carbono (CO2), saem da célula atravessando a mesma membrana. Em organismos unicelulares, as trocas ocorrem diretamente com o ambiente externo. Para a maioria dos organismos multicelulares, no entanto, a transfe- rência direta de materiais entre cada célula e o ambiente não é possível. Em vez disso, esses organismos dependem de sistemas especializados que realizam trocas com o ambiente e que transportam materiais entre locais de trocas e o restante do corpo. A cor avermelhada e a estrutura ramificada das brânquias refletem a associação íntima entre trocas e transporte. Vasos sanguíneos diminutos situam-se junto à superf ície de cada filamento nas brânquias. Através des- sa superf ície, existe uma difusão líquida de CO2 da água do entorno para � Figura 42.1 Como uma franja plumada ajuda este animal a sobreviver? C O N C E I T O S - C H A V E 42.1 Os sistemas circulatórios conectam as superfícies de trocas com células em todo o corpo 42.2 Os ciclos coordenados de contração cardíaca acionam a circulação dupla nos ma- míferos 42.3 Os padrões de pressão e de fluxo arteriais refletem a estrutura e a organização dos vasos sanguíneos 42.4 Os componentes sanguí- neos atuam nas trocas, no transporte e na defesa 42.5 As trocas gasosas ocorrem através de superfícies respi- ratórias especializadas 42.6 A respiração ventila os pul- mões 42.7 As adaptações para as trocas gasosas incluem pig- mentos que ligam e trans- portam gases 916 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON o sangue e de CO2 do sangue para a água. As distâncias curtas envolvidas permitem que a difusão seja rápida. O bombeamento do coração do axolote impulsiona o san- gue rico em oxigênio dos filamentos das brânquias para todos os outros tecidos do corpo. Lá, ocorrem mais trocas de curta distância, envolvendo nutrientes e O2, bem como CO2 e outros resíduos. Neste capítulo, discutiremos em conjunto o sistema circulatório e o respiratório, pois o transporte interno e as trocas gasosas são funcionalmente relacionados na maio- ria dos animais, não apenas nos axolotes. Considerando exemplos dos sistemas de uma gama de espécies, explo- raremos os elementos comuns, assim como as notáveis variações em forma e organização. Também destacaremos os papéis dos sistemas circulatório e respiratório na manu- tenção da homeostase. CONCEITO 42.1 Os sistemas circulatórios conectam as superfícies de trocas com células em todo o corpo As trocas moleculares que um animal realiza com seu ambiente – ganho de O2 e nutrientes e perda de CO2 e outros produtos residuais – devem em última análise envolver todas as células do corpo. Moléculas pequenas, incluindo O2 e CO2, podem mover-se por difusão entre as células e seu entorno imediato (ver Capítulo 7). Quan- do existe uma diferença de concentração, a difusão pode resultar em movimento líquido. Porém, esse movimento é muito lento para distâncias superiores a alguns milíme- tros. Isso acontece porque o tempo que uma substância leva para se difundir de um lugar a outro é proporcional ao quadrado da distância. Por exemplo, a quantidade de glicose que leva 1 segundo para difundir-se 100 μm, leva- rá 100 segundos para difundir-se 1 mm e quase 3 horas para difundir-se 1 cm! Essa relação entre tempo de difu- são e distância impõe uma restrição significativa ao plano corporal de qualquer animal. Considerando que o movimento líquido por difusão é rápido apenas por distâncias muito pequenas, como cada célula de um animal participa da troca? A seleção natural resultou em duas adaptações básicas que permi- tem trocas eficientes para todas as células de um animal. Uma adaptação é um plano corporal que distribui muitas ou todas as células em contato direto com o ambiente. Portanto, cada célula pode trocar materiais diretamente com o meio circundante. Esse tipo de plano corporal é encontrado apenas em certos invertebrados, incluindo cnidários e platelmintos. A outra adaptação, encontrada em todos os outros animais, é um sistema circulatório. Esses sistemas movem líquidos entre o entorno imediato de cada célula e os tecidos do corpo onde ocorrem as tro- cas com o ambiente. Cavidades gastrovasculares Vamos começar observando alguns animais cujas for- mas corporais colocam muitas de suas células em contato com seu ambiente, possibilitando-os viver sem um siste- ma circulatório distinto. Nas hidras, águas-vivas e outros cnidários, uma cavidade gastrovascular central atua na distribuição de substâncias em todo o corpo, bem como na digestão (ver Figura 41.7). Uma abertura em uma ex- tremidade conecta a cavidade à água circundante. Em uma hidra, ramificações delgadas da cavidade gastrovascular se estendem para o interior dos tentáculos do animal. Nas águas-vivas e em alguns outros cnidários, a cavidade gas- trovascular tem um padrão de ramificação muito mais ela- borado (Figura 42.2a). Faringe Boca Cavidade gastrovascular Boca Canal circular Canais radiais 1 mm 2,5 cm (a) A água-viva Aurelia, um cnidário. A imagem apresentada é de uma água-viva a partir do seu lado inferior (superfície oral). A boca dá acesso a uma cavidade gastrovascular elaborada que consiste em canais radiais indo para e vindo de um canal circular. As células ciliadas que revestem os canais fazem o líquido circular dentro da cavidade. (b) A planária Dugesia, um platelminto. A boca e a faringe no lado ventral dão acesso a uma cavidade gastrovascular altamente ramificada, corada de vermelho-escuro neste espécime (MO). � Figura 42.2 Transporte interno em cavidades gastrovas- culares. E SE.. .? Suponha que uma cavidade gastrovascular fosse aberta nas duas extremidades, com o líquido entrando por uma e saindo pela outra. Como isso afetaria as funções da cavidade quanto às trocas gasosas e à digestão? BIOLOGIA DE CAMPBELL 917 Os animais com uma cavidade gastrovascular, o lí- quido banha as camadas de tecidos internas e externas, facilitando a troca de gases e resíduos celulares. Apenas as células que revestem a cavidade têm acesso direto aos nutrientes liberados pela digestão. Contudo, como a parede do corpo tem apenas duas camadas celulares, os nutrientes necessitam difundir-se por uma distância pequena para alcançar as células da camada externa de tecidos. As planárias e a maioria dos outros platelmin- tos também sobrevivem sem um sistema circulatório. A combinação de uma cavidade gastrovascular e um corpo achatado é bem adequada para as trocas com o ambiente (Figura 42.2b). Um corpo achatado otimiza as trocas me- diante aumento da área de superf ície e minimização das distâncias de difusão. Sistemas circulatórios abertos e fechados Um sistema circulatório tem três componentes básicos: um líquido circulatório, uma série de vasos conectados e uma bomba muscular, o coração. O coração propulsio- na a circulação usando a energia metabólica para elevar a pressão hidrostática do líquido circulatório, a pressão que o líquido exerce sobreos vasos circundantes. O líquido en- tão flui pelos vasos e retorna ao coração. Ao transportar líquido pelo corpo, o sistema circulató- rio conecta funcionalmente o ambiente aquoso das células do corpo aos órgãos que trocam gases, absorvem nutrien- tes e descartam resíduos. Em mamíferos, por exemplo, o O2 do ar inalado se difunde por apenas duas camadas de células nos pulmões antes de alcançar o sangue. O sistema circulatório, então, transporta o sangue rico em oxigênio para todas as partes do corpo. À medida que o sangue flui pelos tecidos do corpo em vasos sanguíneos diminutos, o O2 no sangue se difunde apenas por uma distância pe- quena antes de entrar no líquido que banha diretamente as células. Os sistemas circulatórios são abertos ou fechados. Em um sistema circulatório aberto, o líquido circulató- rio, denominado hemolinfa, é também o líquido intersti- cial que banha as células do corpo. Os artrópodes, como os gafanhotos, e alguns moluscos, incluindo os mariscos, têm sistemas circulatórios abertos. A contração do cora- ção bombeia a hemolinfa pelos vasos para dentro de cavi- dades interconectadas, espaços que circundam os órgãos (Figura 42.3a). Dentro das cavidades, ocorrem trocas químicas entre a hemolinfa e as células do corpo. O rela- xamento do coração faz a hemolinfa retornar por meio de poros, que são equipados com valvas quando o coração se contrai. Os movimentos do corpo periodicamente pressio- nam as cavidades, auxiliando a circulação da hemolinfa. O sistema circulatório aberto de crustáceos maiores, como lagostas e caranguejos, abrange um sistema de vasos mais extenso, bem como uma bomba acessória. Em um sistema circulatório fechado, um líquido circulatório denominado sangue está confinado aos va- sos e é diferente do líquido intersticial (Figura 42.3b). Um ou mais corações bombeiam o sangue para dentro dos vasos grandes, que se ramificam em vasos menores que infiltram os órgãos. As trocas químicas ocorrem en- tre o sangue e o líquido intersticial, assim como entre o líquido intersticial e as células do corpo. Os anelídeos (in- cluindo as minhocas), cefalópodes (incluindo as lulas e os polvos) e todos os vertebrados têm sistemas circulatórios fechados. O fato de os sistemas circulatórios abertos e fecha- dos serem amplamente encontrados nos animais sugere que cada sistema oferece vantagens evolutivas. As pres- sões hidrostáticas mais baixas, geralmente associadas aos sistemas circulatórios abertos, os tornam menos dispendiosos do que os sistemas fechados em termos de gasto de energia. Em alguns invertebrados, os sistemas circulatórios abertos têm algumas funções adicionais. Figura 42.3 Sistemas circulatórios abertos e fechados. Vaso dorsal (coração principal) Corações auxiliares Vasos ventrais Hemolinfa nas cavidades que circundam os órgãos Coração Coração Vasos pequenos ramificados em cada órgão Líquido intersticial Sangue (a) Sistema circulatório aberto (b) Sistema circulatório fechado Poros Coração tubular Em um sistema circulatório aberto, como o do gafanhoto, a hemolinfa circundando os tecidos do corpo também atua como líquido circulatório. Em um sistema circulatório fechado, como o da minhoca, o líquido intersticial circundando os tecidos do corpo é distinto do sangue que atua como líquido circulatório. 918 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON As aranhas, por exemplo, utilizam a pressão hidrostática gerada pelo seu sistema circulatório aberto para esten- der suas pernas. Os benef ícios dos sistemas circulatórios fechados in- cluem a pressão sanguínea relativamente alta, que permite o transporte eficiente de O2 e nutrientes para as células de animais maiores e mais ativos. Nos moluscos, por exem- plo, os sistemas circulatórios fechados são encontrados nas espécies maiores e mais ativas, como as lulas e os polvos. Os sistemas fechados são também especialmente apropria- dos para regular a distribuição de sangue para diferentes órgãos, como veremos adiante neste capítulo. Ao examinar com mais detalhes os sistemas circulatórios fechados, en- focaremos os vertebrados. Organização dos sistemas circulatórios dos vertebrados O sistema circulatório de seres humanos e de outros ver- tebrados costuma ser denominado sistema cardiovascu- lar. O sangue circula para o coração e sai dele por meio de uma rede de vasos de extensão surpreendente. O compri- mento total dos vasos sanguíneos de um homem adulto mediano é duas vezes a circunferência da Terra na linha do Equador! Artérias, veias e capilares são os três tipos princi- pais de vasos sanguíneos. Em cada tipo, o sangue flui em apenas um sentido. As artérias transportam sangue do coração para os órgãos. No interior dos órgãos, as arté- rias se ramificam em arteríolas. Esses pequenos vasos conduzem sangue para os capilares, vasos microscópi- cos com paredes muito delgadas e porosas. As redes des- ses capilares, denominadas leitos capilares, infiltram-se nos tecidos, passando muito perto de todas as células do corpo. Pelas paredes delgadas dos capilares, as substân- cias químicas, incluindo gases dissolvidos, são trocadas mediante difusão entre o sangue e o líquido intersticial ao redor das células. Na sua extremidade “a jusante”, os capilares convergem para vênulas que convergem para as veias, os vasos que transportam o sangue de volta para o coração. Observe que artérias e veias se distinguem pela dire- ção em que transportam o sangue, não pelo conteúdo de O2 ou outras características do sangue que elas contêm. As artérias transportam o sangue para longe do coração em direção aos capilares; nas veias, o sangue retorna dos capilares rumo ao coração. As únicas exceções são as veias porta, que transportam sangue entre pares de leitos capila- res. A veia porta hepática, por exemplo, transporta sangue dos leitos capilares do sistema digestório para os leitos ca- pilares do f ígado (ver Capítulo 41). Os corações de todos os vertebrados contêm duas ou mais câmaras musculares. Essas câmaras que recebem o sangue entrando no coração são chamadas de átrios. As câmaras responsáveis pelo bombeamento do sangue para fora do coração são chamadas de ventrículos. O nú- mero de câmaras e o grau de separação entre elas diferem substancialmente nos grupos de vertebrados, conforme discutiremos a seguir. Essas diferenças importantes refle- tem o estreito ajuste entre forma e função resultante da seleção natural. Circulação simples Nos peixes ósseos, nas raias e nos tubarões, o coração consiste em duas câmaras: um átrio e um ventrículo (Figura 42.4a). O sangue passa pelo coração uma vez em cada circuito completo pelo corpo, em um arranjo deno- minado circulação simples. O sangue entra no coração pelo átrio e depois passa para o ventrículo. A contração do ventrículo bombeia o sangue para um leito capilar nas brânquias, onde há uma difusão líquida de O2 para dentro do sangue e de CO2 para fora do sangue. À medida que o sangue sai das brânquias, os capilares convergem para um vaso que transporta sangue rico em oxigênio (arterial) aos leitos capilares pelo corpo. Após, o sangue retorna ao coração. Na circulação simples, o sangue que sai do coração passa por dois leitos capilares antes de retornar ao cora- ção. Quando o sangue flui por um leito capilar, a pressão sanguínea decresce de modo substancial, por razões que explicaremos sucintamente. A queda da pressão sanguí- nea nas brânquias limita a taxa de fluxo de sangue no restante do corpo do animal. Contudo, à medida que o animal nada, a contração e o relaxamento dos seus mús- culos ajudam a acelerar o ritmo relativamente vagaroso da circulação. Circulação dupla Os sistemas circulatórios de anf íbios, répteis e mamíferos têm dois circuitos, um arranjo chamado de circulação du- pla (Figura42.4b e c). Em animais com circulação dupla, as bombas para os dois circuitos são reunidas em um único órgão: o coração. A presença das duas bombas em um só coração simplifica a coordenação dos ciclos de bombea- mento. Uma bomba, do lado direito do coração, transporta sangue pobre em oxigênio (venoso) para os leitos capilares dos tecidos de trocas gasosas, onde há um movimento lí- quido de O2 para o sangue e de CO2 para fora do sangue. Essa parte da circulação é chamada de circuito pulmonar, se todos os capilares envolvidos estiverem nos pulmões, como nos répteis e mamíferos. Ela é denominada circui- to pulmocutâneo, se incluir capilares tanto nos pulmões quanto na pele, como em muitos anf íbios. Depois que sai dos tecidos de trocas gasosas, o sangue rico em oxigênio entra em outra bomba, localizada no lado esquerdo do coração. As contrações do coração impulsio- nam esse sangue para os leitos capilares nos órgãos e teci- dos em todo o corpo. Após a troca de O2 e CO2, bem como de nutrientes e produtos residuais, o sangue agora pobre em oxigênio retorna ao coração, completando o circuito sistêmico. A circulação dupla proporciona um fluxo vigoroso de sangue para o cérebro, músculos e outros órgãos, porque o coração pressuriza de novo o sangue destinado a esses tecidos, após passar pelos leitos capilares dos pulmões ou da pele. Na verdade, a pressão sanguínea é com frequência muito mais alta no circuito sistêmico do que no circuito de BIOLOGIA DE CAMPBELL 919 trocas gasosas. Por outro lado, com circulação simples, o sangue flui sob pressão reduzida diretamente dos órgãos de trocas gasosas para outros órgãos. Variação evolutiva na circulação dupla EVOLUÇÃO Alguns vertebrados com circulação dupla apresentam respiração intermitente. Por exemplo, os anf í- bios e muitos répteis periodicamente enchem os pulmões de ar, passando períodos longos sem trocas gasosas ou de- pendendo de outro tecido para trocas gasosas, em geral a pele. Esses animais exibem adaptações que permitem ao sistema circulatório desviar temporariamente dos pul- mões, em parte ou no todo: d O coração das rãs e de outros anf íbios têm três câma- ras – dois átrios e um ventrículo (ver Figura 42.4b). Um sulco no interior do ventrículo desvia a maior par- te (cerca de 90%) do sangue rico em oxigênio do átrio esquerdo para o circuito sistêmico e a maior parte do sangue pobre em oxigênio do átrio direito para o cir- cuito pulmocutâneo. Quando a rã está debaixo d’água, a divisão incompleta do ventrículo a permite ajustar sua circulação, fechando a maior parte do fluxo de sangue para os seus pulmões temporariamente inefi- cientes. O fluxo de sangue continua para a pele, que atua como o único local de trocas gasosas enquanto a rã estiver submersa. d No coração de três câmaras das tartarugas, serpentes e lagartos, um septo incompleto divide parcialmente o único ventrículo em câmaras direita e esquerda. Duas artérias principais, denominadas aortas, dão acesso à circulação sistêmica. A exemplo dos anf íbios, o siste- ma circulatório permite o controle da quantidade re- lativa de sangue que flui para os pulmões e o restante do corpo. d Nos crocodilos, jacarés e outros crocodilianos, os ven- trículos são divididos por um septo completo, mas os circuitos pulmonar e sistêmico se conectam pelas ar- térias à saída do coração. Essa conexão permite que as válvulas arteriais desviem o fluxo sanguíneo tem- porariamente para longe dos pulmões, como quando o animal está debaixo d’água. A circulação dupla de aves e de mamíferos é muito di- ferente da encontrada em outros vertebrados. Conforme mostra a Figura 42.4c, o coração do panda tem dois átrios e dois ventrículos completamente divididos. O lado es- querdo do coração recebe e bombeia apenas sangue rico em oxigênio, ao passo que o lado direito recebe e bombeia apenas sangue pobre em oxigênio. Diferentemente dos anf íbios e muitos répteis, as aves e mamíferos não podem variar o fluxo sanguíneo para os pulmões sem variá-lo por todo o corpo em paralelo. Como a seleção natural moldou a circulação dupla de aves e mamíferos? Na condição de endotérmicos, aves e mamíferos usam em torno de dez vezes mais energia que os ectotérmicos de tamanho equivalente. Por isso, seus sis- temas circulatórios precisam disponibilizar cerca de dez vezes mais combustível e O2 para os seus tecidos e remover dez vezes mais CO2 e outros resíduos. Esse grande tráfe- go de substâncias só é possível pela separação e indepen- dência energética dos circuitos sistêmico e pulmonar, bem como pelos grandes corações que bombeiam o volume de sangue necessário. Um poderoso coração com quatro câ- maras surgiu independentemente nos diferentes ancestrais Figura 42.4 Exemplos de esquemas circulatórios de vertebrados. Capilares branquiais Capilares pulmonares Capilares sistêmicos A V Esquerdo A V Direito Artéria Átrio (A) Ventrículo (V) Veia Capilares do corpo Coração: Sangue rico em oxigênio Sangue pobre em oxigênio Legenda Capilares pulmonares e da pele Capilares sistêmicos Átrio (A) Átrio (A) Esquerdo Ventrículo (V) Direito Circuito pulmocutâneo Circuito sistêmico Circuito pulmonar Circuito sistêmico (a) Circulação simples: peixe (b) Circulação dupla: anfíbio (c) Circulação dupla: mamífero (Observe que os sistemas circulatórios estão mostrados como se o corpo estivesse de frente para você. O lado direito do coração está mostrado à esquerda e vice-versa.) 920 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON de aves e mamíferos e, assim, reflete a evolução convergen- te (ver Capítulo 34). Na próxima seção, restringiremos nossa atenção à cir- culação em mamíferos e à anatomia e fisiologia do órgão circulatório essencial – o coração. REVISÃO DO CONCEITO 42.1 1. Qual é a semelhança entre o fluxo da hemolinfa pelo sistema circulatório aberto e o fluxo de água em um chafariz ao ar livre? 2. Os corações com três câmaras e septo incompleto já foram considerados como menos adaptados à função circulatória do que os corações dos mamíferos. Que vantagem desses corações esse ponto de vista desconsiderou? 3. E SE. . .? O coração de um feto humano com desenvol- vimento normal tem uma comunicação entre o átrio es- querdo e o direito. Em alguns casos, essa comunicação não fecha completamente antes do nascimento. Se a comunica- ção não for corrigida cirurgicamente, como isso afetaria o conteúdo de O2 do sangue que entra no circuito sistêmico? Ver respostas sugeridas no Apêndice A. CONCEITO 42.2 Os ciclos coordenados de contração cardíaca acionam a circulação dupla nos mamíferos A disponibilização oportuna de O2 para os órgãos do cor- po é crucial. Algumas células cerebrais, por exemplo, mor- rem se o fornecimento de O2 for interrompido por alguns minutos. Como o sistema cardiovascular dos mamíferos atende à demanda contínua (embora variável) do corpo por O2? Para responder a essa pergunta, devemos conside- rar como as partes do sistema são organizadas e como cada parte funciona. Circulação nos mamíferos Vamos examinar primeiro a organização geral do sistema cardiovascular dos mamíferos, começando com o circui- to pulmonar. (Os números em círculo correspondem às respectivas localizações na Figura 42.5.) A contração do ventrículo direito 1 bombeia sangue para os pulmões, via 2 artérias pulmonares. À medida que flui pelos 3 leitos capilares dos pulmões esquerdo e direito, o sangue carrega O2 e libera CO2. O sangue rico em oxigênio retorna dos pulmões via veias pulmonares para 4 o átrio esquerdo do coração. A seguir, o sangue rico em oxigênio flui para 5 o ventrículo esquerdo, que bombeia o sangue rico em oxigênio para os tecidos do corpo por meio do circuito sis- têmico. O sanguesai do ventrículo esquerdo via 6 aorta, que o conduz para as arteríolas, levando para todo o cor- po. As primeiras ramificações partindo da aorta são as ar- térias coronárias (não mostradas), que fornecem sangue para o próprio músculo cardíaco. A seguir, as ramificações dão acesso aos 7 leitos capilares na cabeça e nos braços (membros anteriores). A aorta, então, desce para o abdo- me, fornecendo sangue rico em oxigênio para as arteríolas que levam aos 8 leitos capilares dos órgãos abdominais e pernas (membros posteriores). Dentro dos capilares, exis- te uma difusão líquida de O2 do sangue para os tecidos e de CO2 (produzido pela respiração celular) para o sangue. Os capilares reúnem-se novamente, formando vênulas, que conduzem sangue para as veias. O sangue pobre em oxigênio proveniente da cabeça, pescoço e membros su- periores é canalizado para uma veia grande, 9 a veia cava superior. Outra veia grande, 10 a veia cava inferior, dre- na sangue do tronco e dos membros posteriores. As duas veias cavas lançam o sangue no 11 átrio direito, a partir do qual o sangue pobre em oxigênio flui para o ventrículo direito. Coração dos mamíferos: um exame mais minucioso Usando o coração humano como exemplo, vamos ago- ra examinar mais minuciosamente como o coração dos mamíferos funciona (Figura 42.6). Localizado atrás do esterno (osso do peito), o coração humano tem o tama- nho aproximado de um punho fechado e consiste princi- palmente em músculo cardíaco (ver Figura 40.5). Os dois átrios têm paredes relativamente delgadas e servem como câmaras coletoras do sangue que retorna ao coração pro- cedente dos pulmões ou outros tecidos do corpo. Grande parte do sangue que entra nos átrios flui para os ventrí- Veia cava superior Artéria pulmonar Capilares do pulmão direito Capilares da cabeça e membros superiores Artéria pulmonar Capilares do pulmão esquerdo Veia pulmonar Átrio esquerdo Ventrículo esquerdo Aorta Capilares dos órgãos abdominais e pernas Veia pulmonar Átrio direito Veia cava inferior Aorta 1 10 11 3 6 3 4 7 8 9 5 Ventrículo direito 2 � Figura 42.5 Sistema cardiovascular dos mamíferos: uma visão geral. Observe que os dois circuitos operam simultanea- mente, não da maneira seriada que a sequência numérica do diagra- ma sugere. Os dois ventrículos bombeiam em uníssono; enquanto parte do sangue está deslocando-se no circuito pulmonar, o restante do sangue está fluindo no circuito sistêmico. BIOLOGIA DE CAMPBELL 921 culos enquanto todas as câmaras cardíacas estão relaxa- das. O sangue remanescente é transferido por contração dos átrios, antes que os ventrículos comecem a se contrair. Comparados com os átrios, os ventrículos têm paredes mais espessas e se contraem com muito mais vigor – em especial, o ventrículo esquerdo, que bombeia sangue para todo o corpo via circuito sistêmico. Embora o ventrículo esquerdo se contraia com maior força do que o ventrículo direito, ambos bombeiam o mesmo volume de sangue du- rante cada contração. O coração se contrai e relaxa em um ritmo cíclico. Quando se contrai, ele bombeia sangue; quando relaxa, suas câmaras se enchem de sangue. Uma sequência com- pleta de bombeamento e preenchimento é referida como ciclo cardíaco. A fase de contração do ciclo é denominada sístole, e a fase de relaxamento é a diástole (Figura 42.7). O volume de sangue que cada ventrículo bombeia por minuto é o débito cardíaco. Dois fatores determinam o débito cardíaco: a taxa de contração, ou frequência cardíaca (número de batimentos por minuto), e o volu- me sistólico, a quantidade de sangue bombeado por um ventrículo em uma única contração. O volume sistólico médio em humanos é de aproximadamente 70 mL. Multi- plicando-se esse volume sistólico por uma frequência car- díaca de 72 batimentos por minuto, obtém-se um débito cardíaco de 5 L/min – mais ou menos igual ao volume total de sangue no corpo humano. Durante um exercício f ísico intenso, o débito cardíaco aumenta cinco vezes. Quatro válvulas no coração impedem o refluxo e mantêm o movimento do sangue na direção correta (ver Figuras 42.6 e 42.7). Formadas por dobras de tecido conectivo, as válvulas se abrem quando empurradas de um lado e se fecham quando empurradas do outro. Uma válvula atrioventricular (AV) se situa entre cada átrio e ventrículo. As válvulas AV são ancoradas por fibras resis- tentes que as impedem de virar ao avesso. A pressão ge- rada pela contração vigorosa dos ventrículos fecha as vál- vulas AV, impedindo que o sangue retorne aos átrios. As válvulas semilunares estão localizadas nas duas saídas do coração: onde a aorta sai do ventrículo esquerdo e onde a artéria pulmonar sai do ventrículo direito. Essas válvulas se abrem pela pressão gerada durante a contração dos ventrí- culos. Quando os ventrículos relaxam, a pressão sanguínea acumulada na aorta e na artéria pulmonar fecha as válvulas semilunares e impede um refluxo significante. Você pode acompanhar o fechamento das duas séries de válvulas cardíacas com um estetoscópio ou encostan- do firmemente a orelha no peito de um amigo (ou de um cão manso). O som característico é “lub-tu, lub-tu, lub-tu”. O primeiro som do coração (“lub”) é criado pelo recuo de sangue contra as válvulas AV fechadas. O segundo som (“tu”) é devido às vibrações causadas pelo fechamento das válvulas semilunares. Se o sangue esguichar de volta através de uma válvula defeituosa, isso pode gerar um ruído anormal denomina- do sopro cardíaco. Algumas pessoas nascem com sopro cardíaco; em outras, as válvulas podem ser danificadas por 0,1 s 0,3 s 0,4 s Diástole atrial e ventricular. Durante a fase de relaxamento, o sangue que retorna das veias grandes flui para os átrios e, após, para os ventrículos pelas válvulas AV. Sístole atrial e diástole ventricular. Um breve período de contração atrial, então, força todo o sangue remanescente nos átrios para os ventrículos. Sístole ventricular e diástole atrial. Durante o resto do ciclo, a contração ventricular bombeia sangue para as artérias grandes através das válvulas semilunares. 1 2 3 � Figura 42.7 Ciclo cardíaco. Para um ser humano adulto em repouso com frequência cardíaca de cerca de 72 batimentos por minuto, um ciclo cardíaco completo dura em torno de 0,8 segundo. Observe que durante praticamente 0,1 segundo do ciclo cardíaco, os átrios estão relaxados e preenchidos com sangue que retorna pe- las veias. Artéria pulmonar Átrio direito Átrio esquerdo Válvula semilunar Válvula atrioventricular (AV) Aorta Ventrículo direito Ventrículo esquerdo Válvula semilunar Válvula atrioventricular (AV) Artéria pulmonar � Figura 42.6 Coração dos mamíferos: um exame mais mi- nucioso. Observe as localizações das válvulas, que impedem o re- fluxo do sangue dentro do coração. Observe também como os átrios e os ventrículos esquerdo e direito diferem quanto à espessura das paredes musculares. 922 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON infecção (p. ex., de febre reumática). Quando o defeito da válvula é muito grave e chega a ameaçar a saúde, os cirur- giões podem implantar uma válvula mecânica substituta. Contudo, nem todos os sopros cardíacos são causados por um defeito, bem como a maioria dos defeitos não reduz a eficiência do fluxo sanguíneo a ponto de merecer uma cirurgia. Mantendo o batimento rítmico do coração Em vertebrados, os batimentos cardíacos se originam no próprio coração. Algumas células musculares cardíacas são autorrítmicas, isto é, elas se contraem e relaxam re- petidamente sem qualquer estímulo do sistema nervoso. É possível ver essas contrações rítmicas em tecido re- movido do coração ecolocado em uma placa de Petri no laboratório! Visto que cada uma dessas células tem seu próprio ritmo de contração intrínseco, como suas con- trações são coordenadas no coração intacto? A resposta está em um grupo de células autorrítmicas localizado na parede do átrio direito, perto de onde a veia cava supe- rior chega ao coração. Esse aglomerado de células é de- nominado nó sinoatrial (SA), ou marca-passo, e define a taxa e o momento em que todas as células musculares cardíacas se contraem. (Alguns artrópodes, por outro lado, têm marca-passos localizados no sistema nervoso, fora do coração.) O nó SA produz impulsos elétricos muito seme- lhantes aos produzidos pelas células nervosas. Uma vez que as células musculares cardíacas são eletricamente acopladas pelas junções comunicantes (gap junctions; ver Figura 6.30), impulsos do nó SA se propagam rapi- damente dentro do tecido cardíaco. Além disso, esses impulsos geram correntes que são conduzidas para a pele por meio dos líquidos corporais. Em um eletrocardiograma (ECG), essas correntes são registradas por eletrodos co- locados na pele. O gráfico da corrente relacionado ao tempo tem uma forma característica que representa os estágios do ciclo cardíaco (Figura 42.8). Os impulsos procedentes do nó SA se difundem rapi- damente pelas paredes dos átrios, e, por isso, eles se con- traem em uníssono. Durante a contração atrial, os impulsos que se originam no nó SA al- cançam outras células autor- rítmicas localizadas na pare- de entre os átrios esquerdo e direito. Essas células formam um ponto de transmissão de- nominado nó atrioventricu- lar (AV). Aqui, os impulsos são retardados por cerca de 0,1 segundo, antes de se pro- pagarem ao ápice do coração. Esse retardo permite que os átrios esvaziem completamente antes que os ventrículos se contraiam. A seguir, os sinais do nodo AV são condu- zidos ao ápice do coração e por todas as paredes ventri- culares, mediante estruturas especializadas denominadas ramos do feixe e fibras de Purkinje. Os estímulos fisiológicos alteram o ritmo cardíaco mediante regulação do funcionamento do marca-passo do nó SA. Duas porções do sistema nervoso – os nervos do simpático e do parassimpático – são em grande parte responsáveis por essa regulação. Eles funcionam como o acelerador e o freio de um automóvel: por exemplo, quan- do você se levanta e começa a caminhar, a divisão simpá- tica acelera seu marca-passo. O aumento resultante da frequência cardíaca fornece O2 adicional, necessário aos músculos que estão impulsionando sua atividade. Se você, então, se senta e relaxa, a divisão parassimpática desacelera seu marca-passo, diminuindo a frequência cardíaca e, por- tanto, conservando energia. Os hormônios secretados para o sangue também influenciam o marca-passo. Por exem- plo, a epinefrina, o hormônio “fuga ou luta” secretado pelas glândulas suprarrenais, acelera o marca-passo. Um tercei- ro tipo de aporte que afeta o marca-passo é a temperatura corporal. Um aumento de apenas 1oC eleva a frequência cardíaca cerca de 10 batimentos por minuto. Essa é a razão pela qual seus batimentos cardíacos ficam mais rápidos quando você tem febre. Tendo examinado o funcionamento da bomba circu- latória, na próxima seção retornaremos às forças e às es- truturas que influenciam o fluxo sanguíneo nos vasos de cada circuito. Os sinais se propagam pelos ventrículos. 1 4 Nó SA (marca-passo) Nó AV ECG Fibras de Purkinje Ramos do feixe Ápice do coração Os sinais (amarelo) do nó SA se propagam pelos átrios. 2 Os sinais são retardados no nó AV. 3 Os ramos do feixe transmitem sinais para o ápice do coração. � Figura 42.8 Controle do ritmo cardíaco. No estabelecimento do ritmo cardíaco, os sinais elétricos seguem uma trajetória definida pelo coração. Os diagramas no topo da figura traçam o movimento desses sinais (amarelo) durante o ciclo cardíaco; as células musculares especializadas en- volvidas no controle do ritmo são indicadas em cor de laranja. Embaixo de cada etapa, é destacada (amarelo) a porção correspondente de um eletrocardiograma (ECG). Na etapa 4, a porção do ECG à direita do “pico” representa a atividade elétrica que reprime os ventrículos para o próximo ciclo de contração. E SE.. .? Se seu médico der a você uma cópia do seu ECG, como você poderia determinar qual a frequência cardíaca durante o repouso? BIOLOGIA DE CAMPBELL 923 Arteríola Artéria Vênula Endotélio Endotélio Válvula Lâmina basal Músculo liso Músculo liso Tecido conectivo Tecido conectivo Veia Capilar Capilar 15 μ m LM LM Eritrócito 100 μm Artéria Eritrócitos Veia REVISÃO DO CONCEITO 42.2 1. Explique por que o sangue tem maior concentração de O2 nas veias pulmonares do que nas veias cava. 2. Por que é importante que o nodo AV retarde o impulso elé- trico que se move do nodo SA e dos átrios para os ventrí- culos? 3. E SE.. .? Após se exercitar regularmente por vários meses, em repouso sua frequência cardíaca diminui, mas seu débi- to cardíaco não se altera. Que outra mudança funcional do seu coração em repouso poderia explicar esses achados? Ver respostas sugeridas no Apêndice A. CONCEITO 42.3 Os padrões de pressão e de fluxo arteriais refletem a estrutura e a organização dos vasos sanguíneos O sistema circulatório dos vertebrados permite que o san- gue transporte oxigênio e nutrientes e remova os resíduos por todo o corpo. Para fazê-lo, o sistema circulatório de- pende da rede de ramificações de vasos, análoga ao siste- ma de tubulação que abastece de água potável a cidade e remove seus resíduos. Na verdade, os mesmos princípios f ísicos que governam a operação do sistema de tubulação se aplicam ao funcionamento dos vasos sanguíneos. Estrutura e função dos vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos contêm um lume central (cavidade) revestido com endotélio, uma úni- ca camada de células epiteliais achatadas. A superf ície lisa do endotélio minimiza a resistência ao fluxo de sangue. Em torno do endotélio encontram-se camadas de tecidos que diferem nos capilares, arté- rias e veias, refletindo as funções espe- cializadas desses vasos. Os capilares são os menores va- sos sanguíneos, com diâmetro apenas ligeiramente maior do que o de um eritrócito (Figura 42.9). Os capilares também têm paredes muito delgadas, que consistem apenas no endotélio e em uma camada extracelular circun- dante denominada lâmina basal. A troca de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial ocorre somente nos capilares, pois apenas neles as pa- redes são suficientemente delgadas para permitir essa troca. As paredes das artérias e das veias têm uma organização mais complexa do que as dos capilares. Artérias e veias têm duas camadas de tecido em torno do endotélio. A camada externa é formada por tecido conectivo composto de fibras elásticas, que permite ao � Figura 42.9 Estrutura dos vasos sanguíneos. vaso dilatar-se e contrair-se, e colágeno, que proporciona força. A camada junto ao endotélio contém músculos lisos e mais fibras elásticas. Embora similares em organização, as paredes das artérias e veias diferem, refletindo adaptações distintas às funções circulatórias específicas desses vasos. As pa- redes das artérias são espessas e resistentes, recebendo o sangue bombeado pelo coração sob pressão elevada. Elas são também elásticas. Quando o coração relaxa entre as contrações, as paredes arteriais se contraem, ajudando a manter a pressão e o fluxo sanguíneos para os capilares. Os sinais provenientes do sistema nervoso e dos hormô- nios circulantes no sangue agem sobre os músculos lisos nas artérias e arteríolas, dilatando ou contraindo esses va- sos e, assim, controlando o fluxo para as diferentespartes do corpo. Por conduzirem o sangue de volta ao coração sob pressão mais baixa, as veias não necessitam de paredes es- pessas. Para determinado diâmetro de vaso sanguíneo, a parede da veia tem apenas / da espessura da parede de uma artéria. Diferente das artérias, as veias contêm válvu- las, que mantêm um fluxo unidirecional do sangue apesar da pressão sanguínea baixa nesses vasos. 924 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON A seguir, examinaremos como o diâmetro dos vasos sanguíneos, o número de vasos e a pressão sanguínea in- fluenciam a velocidade com que o sangue flui em diferen- tes locais do corpo. Velocidade do fluxo sanguíneo Para entender como o diâmetro do vaso sanguíneo in- fluencia o fluxo de sangue, considere como a água flui por uma mangueira grossa conectada a uma torneira. Quan- do a torneira está aberta, a água flui na mesma velocidade ao longo da mangueira. Contudo, se um bico estreito for anexado ao final da mangueira, a água sairá com veloci- dade muito maior. Uma vez que a água não se comprime sob pressão, o volume dela que passa pelo bico em deter- minado tempo deve ser o mesmo que passa pelo resto da mangueira. A área da secção transversal do bico é menor do que a da mangueira, de modo que a velocidade da água aumenta no bico. Uma situação análoga se observa no sistema circu- latório, mas o sangue fica lento à medida que passa das artérias para as arteríolas e para os capilares muito mais estreitos. Por quê? A razão é que o número de capilares é enorme (por volta de 7 bilhões no corpo humano). Cada artéria transfere sangue para tantos capilares que a área total da secção transversal é muito maior nos leitos capi- lares do que nas artérias ou em qualquer outra parte do sistema circulatório (Figura 42.10). O resultado é uma di- minuição drástica na velocidade das artérias para os capi- lares: o sangue passa 500 vezes mais devagar nos capilares (mais ou menos 0,1 cm/s) do que na aorta (em torno de 48 cm/s). Após passar pelos capilares, a velocidade do sangue aumenta à medida que entra nas vênulas e veias, que têm áreas totais da secção transversal menores do que a dos capilares. Pressão sanguínea O sangue, como todos os líquidos, flui de áreas de pressão mais alta para áreas de pressão mais baixa. A contração de um ventrículo do coração gera pressão sanguínea, que exerce uma força em todas as direções. A parte da força dirigida longitudinalmente em uma artéria empurra o san- gue para longe do coração, o local de pressão mais alta. A parte da força exercida lateralmente expande a parede da artéria. Seguindo a contração ventricular, a retração das paredes celulares elásticas exerce um papel fundamental na manutenção da pressão sanguínea e, por conseguinte, do fluxo do sangue pelo ciclo cardíaco. Assim que o san- gue entra nos milhões de diminutas arteríolas e capila- res, o diâmetro estreito desses vasos gera uma resistência substancial ao fluxo. No momento que o sangue entra nas veias, essa resistência dissipa muito da pressão gerada pelo bombeamento cardíaco. Mudanças na pressão sanguínea durante o ciclo cardíaco A pressão sanguínea arterial é maior quando o coração se contrai durante a sístole ventricular. Nesse momento, a pressão é denominada pressão sistólica (ver Figura 42.10). Cada pico na pressão sanguínea causado pela contração ventricular expande as artérias. Pressionando os dedos no lado interno do pulso, você sente a pulsação – a oscilação rítmica das paredes arteriais com cada batimento cardíaco. A oscilação da pressão é parcialmente devida às estreitas aberturas das arteríolas, impedindo a saída de sangue pro- veniente das artérias. Quando o coração se contrai, o san- gue entra nas artérias mais rapidamente do que consegue sair, e os vasos expandem com a subida da pressão. Durante a diástole, as paredes elásticas das artérias repentinamente se contraem. Como consequência, há me- nor pressão sanguínea, mas ainda substancial, quando os ventrículos estão relaxados (pressão diastólica). Antes de entrar sangue suficiente nas arteríolas para aliviar com- pletamente a pressão nas artérias, o coração se contrai novamente. Como as artérias se mantêm pressurizadas ao longo do ciclo cardíaco (ver Figura 42.10), o sangue flui continuamente para as arteríolas e capilares. Regulação da pressão sanguínea Mecanismos homeostáticos regulam a pressão sanguínea arterial mediante alteração do diâmetro das arteríolas. 5.000 4.000 3.000 2.000 1.000 0 50 40 30 20 10 0 Á re a (c m 2 ) Ve lo ci da de (c m /s ) 0P re ss ão (m m H g) A or ta A rt ér ia s A rt er ío la s C ap ila re s V ên ul as V ei as V ei as c av as 120 100 80 60 40 20 Pressão sistólica Pressão diastólica � Figura 42.10 Relação entre a área da secção transver- sal dos vasos sanguíneos, velocidade do fluxo sanguíneo e pressão sanguínea. Como consequência de um aumento na área total da secção transversal, a velocidade do fluxo sanguíneo de- cresce acentuadamente nas arteríolas e mais ainda nos capilares. A pressão sanguínea, a principal força que impulsiona o sangue do coração para os capilares, é mais alta na aorta e outras artérias. BIOLOGIA DE CAMPBELL 925 As arteríolas se estreitam no processo denominado vaso- constrição, à medida que os músculos lisos das suas pare- des se contraem. O estreitamento das arteríolas aumenta a pressão sanguínea a montante nas artérias. Quando os músculos lisos relaxam, as arteríolas passam por vaso- dilatação, um aumento do diâmetro que causa queda da pressão sanguínea nas artérias. Os pesquisadores identificaram o gás óxido nítrico (NO) como o principal indutor da vasodilatação e a endo- telina, um peptídeo, como o mais potente indutor da va- soconstrição. Estímulos dos sistemas nervoso e endócrino regulam a produção de NO e endotelina nos vasos sanguí- neos, onde suas atividades regulam a pressão sanguínea. A vasoconstrição e a vasodilatação são com frequên- cia acopladas a alterações no débito cardíaco que afetam a pressão sanguínea. Essa coordenação de mecanismos reguladores mantém o fluxo sanguíneo adequado, à medi- da que as demandas do corpo sobre o sistema circulatório mudam. Durante um exercício f ísico intenso, por exemplo, as arteríolas dos músculos em atividade dilatam, provo- cando um fluxo maior de sangue rico em oxigênio para os músculos. Por si só, esse aumento do fluxo para os mús- culos causaria uma queda na pressão arterial (e, portanto, do fluxo sanguíneo) em todo o corpo. Contudo, o débito cardíaco aumenta ao mesmo tempo, mantendo a pressão sanguínea e sustentando o aumento necessário do fluxo sanguíneo. Pressão sanguínea e gravidade Em geral, a pressão sanguínea é medida em uma artéria do braço posicionada na mesma altura do coração (Figura 42.11). Para um humano saudável com idade de 20 anos em repouso, a pressão arterial normal no circuito sistêmico é em torno de 120 milímetros de mercú- rio (mmHg) na sístole e 70 mmHg na diástole, expressa como 120/70. (A pressão no circuito pulmonar é seis a dez vezes mais baixa.) A gravidade tem um efeito significativo na pressão sanguí- nea. Quando você está de pé, por exemplo, sua cabeça fica aproxi- madamente 0,35 m acima do seu peito, e a pressão arterial no cére- bro é cerca de 27 mmHg menor do que a no coração. Se a pressão san- guínea no seu cérebro fosse muito baixa para proporcionar um fluxo de sangue adequado, você prova- velmente desmaiaria. Ao cair no chão, sua cabeça ficaria na mesma altura do coração, aumentando ra- pidamente o fluxo de sangue para o cérebro. Para animais com pescoços muito longos, a pressão sanguínea necessária para superar a gravidade é especial-mente alta. A girafa, por exemplo, requer uma pressão sis- tólica superior a 250 mmHg próximo ao coração para levar sangue até a cabeça. Quando a girafa baixa a cabeça para beber, válvulas e seios unidirecionais, junto com mecanis- mos de retroalimentação que reduzem o débito cardíaco, impedem que essa pressão alta cause danos ao cérebro. Podemos calcular que um dinossauro com um pescoço de quase 10 m de comprimento deveria necessitar de uma pressão sistólica ainda mais alta – quase 760 mmHg – para bombear sangue ao cérebro quando a cabeça estivesse to- talmente erguida. No entanto, cálculos com base na anato- mia e na taxa metabólica inferida sugerem que o coração dos dinossauros não teria potência suficiente para gerar essa alta pressão. Com base nessas evidências, assim como na estrutura óssea do pescoço, alguns biólogos concluíram que os dinossauros com pescoço longo consumiam a vege- tação junto ao solo, em vez de plantas altas. A gravidade deve ser também considerada para o fluxo sanguíneo nas veias, especialmente as das pernas. Quan- do você levanta ou senta, a gravidade move o sangue para baixo – para as pernas e pés – e impede seu retorno para cima – ao coração. Embora a pressão sanguínea nas veias seja relativamente baixa, as válvulas dentro delas ajudam a manter o fluxo unidirecional de sangue no interior desses vasos. O retorno de sangue para o coração é aumentado por contrações rítmicas dos músculos lisos nas paredes das Um esfigmomanômetro, um manguito inflável conectado a um medidor de pressão, mede a pressão arterial. A braçadeira é inflada até que a pressão feche a artéria, de modo que o fluxo sanguíneo seja interrompido. Quando isso ocorre, a pressão exercida pelo manguito excede a pressão na artéria. Manguito inflado com ar Artéria fechada Pressão no manguito é maior do que 120 mmHg 120 Pressão no manguito cai abaixo de 120 mmHg 120 Ruídos audíveis no estetoscópio Pressão no manguito cai para 70 mmHg 70 Sons cessam 1 O manguito é esvaziado gradativamente. Quando a pressão exercida pelo manguito se iguala à da artéria, o sangue pulsa no antebraço, gerando ruídos que podem ser ouvidos com o estetoscópio. A pressão medida nesse momento é a pressão sistólica (120 mmHg neste exemplo). 2 O manguito é esvaziado até permitir que o fluxo de sangue retorne ao normal na artéria e os ruídos desapareçam. A pressão medida nesse momento é a pressão diastólica (70 mmHg neste exemplo). 3 � Figura 42.11 Medição da pressão sanguínea. A pressão sanguínea é registrada como dois números separados por uma barra oblíqua. O primeiro número é a pressão sistólica; o segundo é a pressão diastólica. 926 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON vênulas e veias e por contração dos músculos esqueléticos durante o exercício (Figura 42.12). Em situações raras, corredores e outros atletas podem sofrer parada cardíaca, se interromperem abruptamente um exercício f ísico intenso. Quando os músculos das per- nas param repentinamente de se contrair e relaxar, menos sangue retorna ao coração, que bate rapidamente. Se o co- ração estiver fraco ou comprometido, esse fluxo sanguíneo inadequado pode provocar o seu mau funcionamento. Para reduzir o risco de estresse cardíaco excessivo, após os exer- cícios intensos, os atletas são aconselhados a realizar ativi- dades moderadas, como uma caminhada, para “esfriar” até a frequência cardíaca aproximar-se do seu nível de repouso. Funcionamento dos capilares Em qualquer momento, apenas cerca de 5 a 10% dos ca- pilares do corpo têm sangue fluindo por eles. No entan- to, cada tecido tem muitos capilares, de modo que cada parte do corpo é sempre abastecida com sangue. Os ca- pilares do cérebro, coração, rins e f ígado geralmente têm toda a capacidade ocupada, mas em muitas outras partes o suprimento varia com o tempo, à medida que o sangue é desviado de um destino para outro. Por exemplo, o fluxo sanguíneo para a pele é regulado para ajudar a controlar a temperatura corporal, e o suprimento de sangue para o tra- to digestório aumenta após uma refeição. Por outro lado, o sangue é desviado do trato digestório e fornecido mais favoravelmente aos músculos esqueléticos e à pele durante um exercício f ísico extenuante. Considerando que os capilares não têm musculatura lisa, como o fluxo sanguíneo é alterado nos leitos capilares? Um mecanismo é a contração ou dilatação das arteríolas que suprem os leitos capilares. Um segundo mecanismo envolve os esfincteres pré-capilares, anéis de músculos lisos na entrada dos leitos capilares (Figura 42.13). A abertura e o fechamento desses anéis musculares regulam e redi- recionam a passagem de sangue para grupos particulares de capilares. Os sinais que regulam o fluxo sanguíneo por esses mecanismos abrangem os impulsos nervosos, trans- porte de hormônios pela corrente sanguínea e substâncias químicas produzidas localmente. Por exemplo, a substân- cia histamínica por células em um local ferido causa a va- sodilatação. O resultado é o aumento do fluxo sanguíneo e o aumento do acesso das células de defesa (leucócitos) para combater microrganismos invasores. Como já vimos, a troca crucial de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial ocorre através das delgadas paredes endoteliais dos capilares. Algumas substâncias atra- vessam o endotélio em vesículas que se formam de um lado por endocitose e liberam seus conteúdos no outro lado por exocitose. Moléculas pequenas, como O2 e CO2, simples- mente se difundem pelas células endoteliais ou, em alguns tecidos, através de poros microscópicos na parede capilar. Essas aberturas também propiciam a rota para o transporte de solutos pequenos como açúcares, sais e ureia, bem como para o fluxo de massa de líquido rumo aos tecidos, impul- sionado pela pressão sanguínea no interior dos capilares. Duas forças opostas controlam o movimento de flui- do entre os capilares e os tecidos circundantes: a pressão sanguínea tende a impulsionar o líquido para fora dos ca- Válvula (aberta) Direção do fluxo sanguíneo na veia (rumo ao coração) Músculo esquelético Válvula (fechada) � Figura 42.12 Fluxo sanguíneo nas veias. A contração do músculo esquelético comprime e aperta as veias. Dobras de te- cidos no interior das veias atuam com válvu- las unidirecionais que fazem o sangue fluir apenas para o coração. Se você ficar sentado ou de pé por muito tempo, a falta de ati- vidade muscular pode causar inchaço nos pés pelo acúmulo de san- gue nas veias. (a) Esfincteres relaxados Esfincteres pré-capilares Canal vascular direto Arteríola Vênula Arteríola Vênula Capilares (b) Esfincteres contraídos � Figura 42.13 Fluxo sanguíneo nos leitos capilares. Os es- fincteres pré-capilares regulam a passagem de sangue para os leitos capilares. Parte do sangue flui diretamente das arteríolas para as vênulas pelos capilares denominados canais vasculares diretos, que estão sempre abertos. BIOLOGIA DE CAMPBELL 927 pilares e a presença de proteínas sanguíneas tende a reter o líquido (Figura 42.14). Muitas proteínas sanguíneas (e todas as células sanguíneas) são muito grandes para atravessar com facilidade o endotélio e permanecem nos capilares. Essas proteínas dissolvidas são responsáveis por grande parte da pressão osmótica do sangue (pressão pro- duzida pela diferença na concentração de solutos através de uma membrana). A diferença na pressão osmótica en- tre o sangue e o líquido intersticial opõe-se ao movimen- to de líquido para fora dos capilares. Em média, a pressão sanguínea é maior do que as forças de oposição, levando a uma perda de líquido dos capilares. A perda líquida ge- ralmente é máxima na extremidade arterial desses vasos, onde a pressãosanguínea é mais alta. Retorno do líquido pelo sistema linfático O corpo humano adulto perde por dia cerca de 4 a 8 L de líquido dos capilares para os tecidos circundantes. Ocorre também algum vazamento de proteínas do sangue, ainda que a parede capilar não seja muito permeável a molécu- las maiores. O líquido e as proteínas perdidos retornam ao sangue pelo sistema linfático, que abrange uma rede de vasos diminutos interligados aos capilares do sistema cardiovascular, bem como vasos maiores para os quais dre- nam vasos pequenos. Após entrar no sistema linfático por difusão, o líquido perdido pelos capilares é chamado de linfa; sua composi- ção é mais ou menos a mesma que a do líquido intersticial. O sistema linfático drena para veias grandes do sistema car- diovascular na parte inferior do pescoço (ver Figura 43.7). Essa união dos sistemas linfático e cardiovascular permite a transferência de lipídeos do intestino delgado para o san- gue (ver Capítulo 41). O movimento da linfa dos tecidos periféricos para o coração depende muito dos mesmos mecanismos respon- sáveis pelo fluxo sanguíneo nas veias. Como as veias, os vasos linfáticos têm válvulas que impedem o refluxo de líquido. As contrações rít- micas das paredes dos vasos ajudam a movimentar líqui- do para os vasos linfáticos pequenos. Além disso, as contrações dos músculos esqueléticos exercem um papel importante no movi- mento da linfa. Os transtornos no flu- xo linfático com frequência resultam na acumulação de líquido, ou edema, nos tecidos afetados. Em algumas cir- cunstâncias, a consequência é mais grave. Por exemplo, certas espécies de vermes parasíticos se alojam nos vasos linfáticos e bloqueiam o movimento da linfa, causando ele- fantíase, condição caracterizada pelo inchaço extremo dos membros ou outras partes do corpo. Ao longo de um vaso linfático encontram-se órgãos filtradores de linfa denominados linfonodos, que de- sempenham um papel importante na defesa do corpo (Figura 42.15). No interior de cada linfonodo há uma rede de tecido conectivo com espaços preenchidos por leucóci- tos, que atuam na defesa. Quando o corpo está combaten- do uma infecção, os leucócitos se multiplicam rapidamente e os linfonodos tornam-se inchados e doloridos. Por isso, o médico pode verificar se há linfonodos inchados no seu pescoço, axilas ou virilha quando você se sente mal. Visto que os linfonodos capturam células cancerígenas, os mé- dicos podem examiná-los em pacientes com câncer para detectar a extensão da doença. Recentemente, evidências têm demonstrado que o sis- tema linfático também desempenha um papel nas respostas imunes prejudiciais, como aquelas responsáveis pela asma. Por causa dessas e de outras descobertas, o sistema linfático, em grande parte ignorado até a década de 1990, tornou-se uma área muito ativa e promissora da pesquisa bioquímica. REVISÃO DO CONCEITO 42.3 1. Qual é a causa principal da baixa velocidade do fluxo sanguí- neo nos capilares? 2. No curto prazo, que funções cardiovasculares podem deixar os músculos esqueléticos de um animal mais bem capacita- dos a escapar de uma situação perigosa? 3. E SE. . .? Se você tivesse corações adicionais distribuídos pelo corpo, quais seriam uma provável vantagem e uma provável desvantagem? Ver respostas sugeridas no Apêndice A. Célula sanguíneaMovimento final do líquido para fora Pressão sanguínea Pressão osmótica LÍQUIDO INTERSTICIAL Extremidade arterial do capilar Extremidade venosa do capilar Direção do fluxo sanguíneo � Figura 42.14 Trocas entre os capilares e o líquido intersti- cial. Este diagrama mostra um capilar hipotético onde a pressão san- guínea excede a pressão osmótica ao longo de todo o seu comprimen- to. Em outros capilares, a pressão sanguínea pode ser mais baixa do que a pressão osmótica ao longo de todo o capilar ou em parte dele. Linfonodos � Figura 42.15 Linfono- dos e vasos humanos. Nesta imagem de raios X colorida, são visíveis os linfonodos e os vasos perto do fêmur. 928 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON CONCEITO 42.4 Os componentes sanguíneos atuam nas trocas, no transporte e na defesa Como vimos no Conceito 42.1, o líquido transportado por um sistema circulatório aberto tem continuidade com o lí- quido que circunda todas as células do corpo e, por isso, apresenta a mesma composição. Por outro lado, o líquido de um sistema circulatório fechado pode ser altamente es- pecializado, como é o caso do sangue dos vertebrados. Função e composição do sangue O sangue dos vertebrados é um tecido conectivo que con- siste em células suspensas em uma matriz líquida denomi- nada plasma. A separação dos componentes sanguíneos usando uma centrífuga revela que os elementos celulares (células e fragmentos celulares) ocupam cerca de 45% do volume do sangue (Figura 42.16). O restante é plasma. Dissolvidos no plasma encontram-se íons e proteínas, que junto com os eritrócitos atuam na regulação osmótica, transporte e defesa. Plasma Entre os muitos solutos no plasma estão os sais inorgâni- cos na forma de íons dissolvidos, às vezes referidos como eletrólitos do sangue (ver Figura 42.16). Os íons dissolvidos são um componente essencial do sangue. Alguns desses íons tamponam o sangue, que em humanos normalmente tem um pH de 7,4. Os íons são importantes também na ma- nutenção do equilíbrio osmótico do sangue. Além disso, a concentração de íons no plasma afeta diretamente a com- posição do líquido intersticial, onde muitos desses íons têm um papel vital nas atividades muscular e nervosa. Para cum- prir todas essas funções, os eletrólitos plasmáticos necessi- tam permanecer dentro de faixas de concentração estreitas (no Capítulo 44, exploraremos a função homeostática). As proteínas plasmáticas, incluindo as albuminas, atuam como tampões contra as alterações do pH e ajudam a manter o equilíbrio osmótico entre o sangue e o líquido intersticial. Certas proteínas plasmáticas têm funções adi- cionais. As imunoglobulinas, ou anticorpos, combatem os vírus e outros agentes estranhos que invadem o corpo (ver Figura 43.10). As apolipoproteínas acompanham lipí- deos, que são insolúveis na água e conseguem deslocar-se no sangue somente quando ligados a proteínas. O plasma contém também fibrinogênios, fatores de coagulação que ajudam a bloquear vazamentos quando os vasos sanguíneos são rompidos. (O termo soro se refere ao plasma sanguíneo do qual esses fatores de coagulação foram retirados.) O plasma contém igualmente uma ampla diversidade de outras substâncias transitando de uma parte do corpo para outra, incluindo nutrientes, resíduos metabólicos, gases res- piratórios e hormônios. O plasma tem uma concentração Água Solvente Basófilos Linfócitos Eosinófilos MonócitosNeutrófilos Íons (eletrólitos do sangue) Sódio Potássio Cálcio Magnésio Cloreto Bicarbonato Equilíbrio osmótico, tamponamento do pH e regulação da permeabilidade de membrana Componentes separados do sangue Proteínas plasmáticas Albumina Equilíbrio osmótico e tamponamento do pH Defesa Substâncias transportadas pelo sangue Nutrientes (como glicose, ácidos graxos, vitaminas) Resíduos do metabolismo Gases respiratórios (O2 and CO2) Hormônios Constituinte Plasma 55% Leucócitos (glóbulos brancos) Eritrócitos (glóbulos vermelhos) Plaquetas 5.000–10.000 5.000.000–6.000.000 250.000–400.000 Defesa e imunidade Transporte de O2 e parte de CO2 Coagulação sanguínea Tipo celular Quantidade por µL (mm3) de sangue Funções Componentes celulares 45% Funções principais Imunoglobulinas (anticorpos) Apolipoproteínas Fibrinogênio Coagulação Transporte de lipídeos � Figura 42.16 Composição do sangue dos mamíferos. BIOLOGIADE CAMPBELL 929 proteica muito mais alta do que o líquido intersticial, embora, de resto, os dois líquidos sejam similares. (Lembre-se de que as paredes capilares não são muito permeáveis a proteínas.) Componentes celulares O sangue contém duas classes de células: os eritrócitos, que transportam O2, e os leucócitos, que atuam na defesa (ver Figura 42.16). Suspensas no plasma sanguíneo estão também as plaquetas, fragmentos celulares envolvidos no processo de coagulação. Eritrócitos Os glóbulos vermelhos, ou eritrócitos, são de longe as células sanguíneas mais numerosas. Cada microli- tro (μL, ou mm3) de sangue humano contém 5 a 6 milhões de eritrócitos, e existem cerca de 25 trilhões dessas células em 5 litros de sangue do corpo. Sua função principal é o transporte de O2, e sua estrutura é relacionada a essa fun- ção. Os eritrócitos humanos são discos pequenos (7-8 μm de diâmetro) bicôncavos – mais finos no centro do que nas bordas. Essa forma amplia a área de superf ície, aumentan- do a taxa de difusão de O2 através da membrana plasmáti- ca. Os eritrócitos maduros de mamíferos não têm núcleos. Essa característica incomum deixa mais espaço nas células diminutas para a hemoglobina, a proteína portadora de ferro que transporta O2 (ver Figura 5.18). Os eritrócitos também não têm mitocôndrias e geram seu ATP exclusiva- mente por metabolismo anaeróbio. O transporte de oxigê- nio seria menos eficiente se os eritrócitos fossem aeróbios e consumissem parte do O2 que carregam. Apesar do seu pequeno tamanho, um eritrócito con- tém aproximadamente 250 milhões de moléculas de he- moglobina (Hb). Uma vez que cada molécula de hemoglo- bina se liga a quatro moléculas de oxigênio, um eritrócito pode transportar cerca de 1 bilhão de moléculas de O2. O O2 se difunde para dentro dos eritrócitos e se liga à he- moglobina, à medida que eles atravessam os leitos capila- res dos pulmões, brânquias ou outros órgãos respiratórios. Nos capilares sistêmicos, o O2 se dissocia da hemoglobina e se difunde para dentro das células do corpo. Na anemia falciforme, uma forma anormal de he- moglobina (HbS) polimeriza em agregados. Como a con- centração dessa hemoglobina nos eritrócitos é muito alta, esses agregados são suficientemente grandes para trans- formar o eritrócito em uma forma alongada e curva que lembra uma foice. Essa anormalidade resulta de uma al- teração na sequência de aminoácidos da hemoglobina em uma única posição (ver Figura 5.19). A anemia falciforme prejudica significativamente o funcionamento do sistema circulatório. As células falcifor- mes com frequência se alojam em arteríolas e capilares, im- pedindo o transporte de O2 e nutrientes e a remoção de CO2 e resíduos. O bloqueio dos vasos sanguíneos e o inchaço resultante dos órgãos resultam em um grande sofrimento. Além disso, muitas vezes as células falciformes se rompem, reduzindo o número de eritrócitos disponíveis para o trans- porte de O2. A média do tempo de vida de um eritrócito fal- ciforme é de apenas 20 dias – / da de um eritrócito normal. A taxa de perda de eritrócitos supera sua taxa de produção. A terapia de curto prazo inclui a reposição de eritrócitos por transfusão de sangue; em geral, os tratamentos de longo prazo têm por objetivo inibir a agregação de HbS. Leucócitos O sangue contém cinco tipos principais de gló- bulos brancos ou leucócitos. Sua função é combater infec- ções. Alguns são fagócitos, englobando e digerindo micror- ganismos, assim como fragmentos de células mortas do próprio corpo. Outros leucócitos, denominados linfócitos, diferenciam-se em células B e células T que aumentam as respostas imunes contra substâncias estranhas (como dis- cutiremos nos Conceitos 43.2 e 43.3). Normalmente, 1 μL de sangue humano contém cerca de 5 a 10 mil leucócitos; suas quantidades aumentam temporariamente sempre que o corpo está combatendo uma infecção. Diferentemente dos eritrócitos, os leucócitos são também encontrados fora do sistema circulatório, monitorando o líquido intersticial e o sistema linfático. Plaquetas As plaquetas são fragmentos citoplasmáticos de células especializadas da medula óssea. Elas apresentam cerca de 2 a 3 μm de diâmetro e não têm núcleos. As pla- quetas têm funções estruturais e moleculares na coagula- ção sanguínea. Células-tronco e a reposição de componentes celulares Eritrócitos, leucócitos e plaquetas se diferenciam a partir de uma fonte comum: as células-tronco multipotentes, responsáveis por reabastecer as populações de células san- guíneas do corpo (Figura 42.17). As células-tronco que produzem células sanguíneas estão localizadas na medula vermelha no interior de ossos, particularmente nas costelas, vértebras, esterno e pelve. Células-tronco (na medula óssea) Células-tronco linfoides Células-tronco mieloides Células B Linfócitos Eritrócitos Basófilos Neutrófilos Monócitos Plaquetas Eosinófilos Células T � Figura 42.17 Diferenciação das células sanguíneas. Células-tronco multipotentes presentes na medula óssea dão ori- gem a dois grupos distintos de células-tronco. Um grupo, as células- -tronco linfoides, produz células B e células T (linfócitos), que atuam na imunidade (ver Figura 43.9 e 43.11). O outro grupo, as células- -tronco mieloides, produz todas as outras células sanguíneas, bem como as plaquetas. 930 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON As células-tronco multipotentes são assim denominadas por terem a capacidade de formar múltiplos tipos de célu- las – nesse caso, linhagens de células mieloides e linfoides. Quando uma célula-tronco se divide, uma célula-filha per- manece como célula-tronco (i. e., indiferenciada) e a outra assume uma função especializada. Durante a vida de uma pessoa, as células-tronco re- põem os elementos celulares velhos do sangue. Os eritró- citos são os de vida mais curta e circulam, em média, por apenas 120 dias antes de serem substituídos. Um mecanis- mo de retroalimentação negativa, sensível à quantidade de O2 que alcança os tecidos do corpo pelo sangue, contro- la a produção de eritrócitos. Se os tecidos não receberem O2 suficiente, os rins sintetizam e secretam um hormônio chamado de eritropoietina (EPO), que estimula a geração de mais eritrócitos. Se o sangue estiver fornecendo mais O2 do que os tecidos conseguem usar, o nível de EPO cai e a produção de eritrócitos diminui. A tecnologia do DNA recombinante é atualmente uti- lizada para sintetizar EPO em cultura de células. Os médi- cos empregam EPO recombinante para tratar pessoas com problemas de saúde como anemia, condição de níveis de eritrócitos ou hemoglobina abaixo do normal que reduz a capacidade de transporte de oxigênio pelo sangue. Alguns atletas utilizam, por conta própria, EPO para aumentar seus níveis de eritrócitos, embora essa prática, uma forma de doping, tenha sido banida pelas principais organizações esportivas. Recentemente, vários corredores e ciclistas bastante conhecidos apresentaram testes positivos para drogas relacionadas à EPO e perderam seus recordes e o direito de participar de competições futuras. Coagulação sanguínea Um corte ou arranhão ocasional não apresenta risco de vida porque os componentes do sangue vedam os vasos sanguí- neos rompidos. Uma ruptura na parede de um vaso sanguí- neo expõe proteínas que atraem as plaquetas, iniciando a coagulação, a conversão de componentes líquidos do sangue em um coágulo sólido. O coagulante, ou selante, circula em uma forma inativa denominada fibrinogênio. Em resposta a um vaso sanguíneo rompido, as plaquetas liberam fatores de coagulação que desencadeiam reações que levam à forma- ção da trombina, uma enzima que converte fibrinogênio em fibrina. A fibrina recém-formada se agrega em fios que for- mam a estrutura do coágulo. A trombina também ativa um fator que catalisaa formação de mais trombina, conduzindo para a conclusão da coagulação por meio de retroalimen- tação positiva (ver Capítulo 40). As etapas na produção de um coágulo sanguíneo estão diagramadas na Figura 42.18. Qualquer mutação genética que bloqueie uma etapa no pro- cesso de coagulação pode causar hemofilia, doença caracte- rizada pelo sangramento excessivo e equimose, mesmo por pequenos cortes e batidas (ver Capítulo 15). Fatores anticoagulantes no sangue normalmente impe- dem a coagulação espontânea na ausência de lesão. Todavia, 1 2 3 Fatores de coagulação de: Plaquetas Células danificadas Plasma (os fatores incluem o cálcio e a vitamina K) Protrombina Trombina Cascata enzimática Fibrinogênio Plaqueta Tampa de plaqueta Eritrócitos presos em fios de fibrina Coágulo de fibrina Fibras de colágeno Fibrina 5 μm O processo de coagulação começa quando o endotélio de um vaso é danificado, expondo ao sangue o tecido conectivo da sua parede. As plaquetas se aderem às fibras de colágeno no tecido conectivo e liberam uma substância que une as plaquetas próximas. Formação de coágulo de fibrina Os fatores de coagulação liberados das plaquetas acumuladas ou células danificadas se misturam com os fatores de coagulação do plasma, formando uma cascata enzimática que converte uma proteína plasmática denominada protrombina em sua forma ativa, a trombina. A trombina por si só é uma enzima que catalisa a etapa final do processo de coagulação, a conversão de fibrinogênio em fibrina. Os fios de fibrina se entrelaçam, formando um coágulo (imagem ao MEV colorida, acima). As plaquetas formam uma tampa que fornece proteção imediata contra perda de sangue. A menos que a lesão seja muito pequena, essa proteção é reforçada por um coágulo de fibrina. + � Figura 42.18 Coagulação sanguínea. BIOLOGIA DE CAMPBELL 931 às vezes os coágulos se formam dentro de um vaso sanguí- neo, bloqueando o fluxo de sangue. Um coágulo desse tipo é chamado de trombo. Exploraremos sucintamente como os trombos se formam e os perigos que eles representam. Doenças cardiovasculares A cada ano, as doenças cardiovasculares – distúrbios do coração e dos vasos sanguíneos – matam mais de 750 mil pessoas nos Estados Unidos. Essas doenças variam desde distúrbios menores de veias ou do funcionamento de uma válvula cardíaca até um transtorno do fluxo sanguíneo ao coração ou ao cérebro que pode ser fatal. Aterosclerose, ataques cardíacos e acidente vascular cerebral As artérias saudáveis têm um revestimento interno liso que reduz a resistência ao fluxo sanguíneo. No entanto, lesões ou infecções podem irritar o revestimento e provocar ate- rosclerose, o enrijecimento das artérias por acúmulo de depósitos graxos. Um fator essencial no desenvolvimento da aterosclerose é o colesterol, um esterol importante para a manutenção normal de membranas de células animais (ver Capítulo 7). O colesterol é transportado no plasma san- guíneo, principalmente em partículas que consistem em mi- lhares de moléculas de colesterol e outros lipídeos ligados, a uma proteína. Um tipo de partícula – a lipoproteína de baixa densidade (LDL, low-density lipoprotein) – fornece colesterol às células para a produção de membranas. Outro tipo – a lipoproteína de alta densidade (HDL, high-density lipoprotein) – recolhe o colesterol excedente para retornar ao f ígado. Os indivíduos com razão alta entre LDL e HDL têm um aumento substancial do risco de aterosclerose. Na aterosclerose, o dano ao revestimento arterial resul- ta em inflamação, a reação do corpo à lesão. Os leucócitos são atraídos para a área inflamada e começam a depositar lipídeos, incluindo o colesterol. Um depósito de gordura, de- nominado placa, cresce gradualmente, incorporando tecido conectivo fibroso e colesterol adicional. À medida que a pla- ca cresce, as paredes da artéria se tornam espessas e endure- cidas, e a obstrução da artéria aumenta. Se a placa se romper, um trombo pode se formar na artéria (Figura 42.19). A consequência da aterosclerose não tratada é muitas vezes um ataque cardíaco ou um acidente vascular cerebral (AVC). Um ataque cardíaco, também chamado de infar- to do miocárdio, é uma lesão ou morte do tecido muscular cardíaco, resultante do bloqueio de uma ou mais artérias co- ronárias, que fornecem sangue oxigenado ao músculo car- díaco. Por terem diâmetro pequeno, as artérias coronárias são especialmente vulneráveis à obstrução por placas ateros- cleróticas ou trombos. Esse bloqueio pode destruir rapida- mente o músculo cardíaco, porque o músculo em batimento constante não pode sobreviver por longo tempo sem oxigê- nio. Se uma parte suficientemente grande do coração for afe- tada, o coração parará de bater e a vítima morrerá em alguns minutos, a menos que o coração volte a bater por ressusci- tação cardiopulmonar (RCP) ou algum outro procedimento de emergência. Um acidente vascular cerebral é a morte de tecido nervoso no cérebro devido à falta de O2. O AVC geral- mente resulta da ruptura ou bloqueio de artérias na cabeça. Os efeitos de um AVC e as chances de sobrevivência de um indivíduo dependem da extensão e da localização do tecido cerebral lesado. Se um AVC resultar de um bloqueio arterial por um trombo, a administração rápida de um fármaco que dissolva a coágulo pode ajudar a limitar o dano. Embora muitas vezes a aterosclerose não seja detec- tada até que haja um transtorno no fluxo sanguíneo cru- cial, pode haver sinais de advertência. O bloqueio parcial das artérias coronárias pode causar dor no peito ocasio- nal, condição conhecida como angina de peito (angina pectoris). A dor é sentida com mais probabilidade quan- do o coração estiver trabalhando sob estresse; isso sinali- za que parte do coração não está recebendo O2 suficiente. Uma artéria obstruída pode ser tratada cirurgicamente, seja pela inserção de um tubo denominado stent para ex- pandir a artéria (Figura 42.20), seja pelo transplante de um vaso sanguíneo saudável do peito ou de um membro, para desviar do bloqueio. Endotélio Lume Placa Trombo � Figura 42.19 Aterosclerose. Na aterosclerose, o espessa- mento de uma parede arterial por formação de placa pode restringir o fluxo sanguíneo pela artéria. Se uma placa se romper, um trombo pode se formar, restringindo o fluxo sanguíneo. Fragmentos de uma placa rompida também podem ser transportados pela corrente san- guínea e ficar alojados em outras artérias. Se o bloqueio for em uma artéria que abastece o coração ou o cérebro, a consequência pode ser um ataque cardíaco ou um AVC, respectivamente. Artéria Placa Stent ao redor do balão Aumento do fluxo sanguíneo 1 Um stent e um balão são inseridos em uma artéria obstruída. 2 O balão inflado expande do stent, alargando a artéria. 3 O balão é retirado, deixando o stent no lugar. � Figura 42.20 Inserção de um stent para alargar uma ar- téria obstruída. 932 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON Fatores de risco e tratamento de doenças cardiovasculares Embora a tendência para o desenvolvimento de doenças cardiovasculares seja hereditária, o estilo de vida também tem uma influência muito forte. Os exercícios f ísicos dimi- nuem a razão LDL/HDL, reduzindo o risco de doença car- diovascular. Por outro lado, o tabagismo e o consumo de certos óleos vegetais processados denominados gorduras trans (ver Capítulo 5) aumentam a razão LDL/HDL. Na última década, tem havido um progresso conside- rável na prevenção de doenças cardiovasculares. Para mui- tos indivíduos de alto risco, o tratamento com fármacos chamados de estatinas pode baixar os níveis de LDL e, por- tanto, reduzir o risco de ataques cardíacos. No Exercício de Habilidades Científicas, você pode interpretar o efeito
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