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TROCA DE GASES CO2 e O2 = como se movem entre o espaço aéreo alveolar e as células do corpo; Pulmões = alta complacência e baixa elastância. Movimentação de CO2 e O2 entre alvéolos e as células do corpo: Troca de gases entre os compartimentos – processo que requer difusão através das membranas – e o transporte de gases no sangue. Respiração: Fluxo de ar para dentro e fora dos pulmões. Ar atinge os alvéolos e os gases individuais (O2 e CO2) se difundem do espaço alveolar para a corrente sanguínea. Concentrações de gases no plasma é dada de acordo com a PRESSÃO PARCIAL para estabelecer ou não um gradiente de pressão entre alvéolos e o sangue. OS GASES SE MOVEM DE REGIÕES DE MAIOR PRESSÃO PARCIAL PARA REGIÕES DE MENOR PRESSÃO PARCIAL. INSPIRAÇÃO: contração dos músculos inspiratórios -> diafragma desce e as costelas se elevam. Aumenta o volume torácico/pulmonar e diminui a pressão intrapulmonar. Supondo que o pulmão seja o local de baixa pressão em relação a atmosfera – que está com uma pressão maior que a dos pulmões, evento que cria um gradiente de pressão (P ip < P atm), o ar se move da região de pressão mais alta para a região de pressão mais baixa. Resultado: Ar entra nos pulmões. EXPIRAÇÃO (retração elástica do pulmão): relaxamento dos músculos inspiratórios -> diafragma sobe e as costelas descem. Diminui o volume torácico/pulmonar e aumenta a pressão intrapulmonar. O pulmão se torna a região de alta pressão em relação a atmosfera, (P ip > P atm), criando um gradiente de pressão e o ar se move em direção a atmosfera, saindo dos pulmões. PO2 nos alvéolos é maior que PO2 no sangue capilar pulmonar. PO2 alveolar > PO2 sangue capilar pulmonar. PO2 alveolar = 100mmHg. A PO2 do sangue venoso que entra nos pulmões é 40mmHg, e o oxigênio se move a favor do gradiente de pressão parcial dos alvéolos para os capilares. A PO2 do sangue arterial que deixa os pulmões é a mesma que dos alvéolos = 100mmHg. Quando o sangue arterial chega nos capilares teciduais, o gradiente inverte. O sangue que chega nas células tem uma PO2 de 100mmHg e as células tem uma PO2 menor, então o O2 se difunde a favor do gradiente de pressão, do plasma para as células até o equilíbrio. Então, PO2 do sangue venoso é igual a PO2 nas células. 2 Nos outros tecidos, a PO2 maior no sangue capilar do que nos tecidos faz com que o O2 se difunda para as células adjacentes. PO2 sangue > PO2 tecidos. PCO2 é mais alta nos tecidos do que no sangue capilar sistêmico por causa da produção elevada de CO2 no metabolismo celular. PCO2 intracelular = +/- 46mmHg e a PCO2 arterial é 40mmHg. Diferença que faz o CO2 se difundir da célula para os capilares e acontece até o equilíbrio, fazendo a PCO2 média do sangue venoso sistêmico chegar a 46mmHg. PCO2 intracel > PCO2 arterial. Nos capilares pulmonares é inverso: sangue venoso trazendo CO2 das células tem uma PCO2 de 46mmHg. PCO2 alveolar é 40mmHg. PCO2 sangue > PCO2 alveolar. Então o CO2 se move do sangue para os alvéolos. Quando o sangue sai da circulação pulmonar, ele tem uma PCO2 de 40mmHg, idêntica a PCO2 nos alvéolos. 3 PO2 BAIXA NOS ALVÉOLOS REDUZ O CONSUMO DE O2 = menos oxigênio estará disponível estará disponível no sangue. Se a perfusão dos alvéolos estiver prejudicada (fluxo de sangue aos pulmões), o corpo será incapaz de obter o oxigênio necessário. Causas: ar inspirado tem baixo conteúdo de O2, ventilação alveolar inadequada. O aumento na resistência das vias aéreas diminui a ventilação alveolar = ASMA. PO2 alveolar baixa e PO2 sangue baixa. (Um aumento na ventilação alveolar acarreta numa PO2 arterial elevada porque mais ar novo entra nos alvéolos; PCO2 arterial diminui porque a baixa PCO2 do ar novo dilui a PCO2 alveolar. O gradiente de pressão do CO2 entre sangue venoso e alvéolos aumenta, fazendo mais CO2 sair do sangue. PO2 e PCO2 venosas não mudam porque são determinadas pelo metabolismo celular.) Os gases se difundem mais rapidamente em distâncias mais curtas. Na maioria das condições, a distância de difusão, a área de superfície e a permeabilidade da barreira são constantes que facilitam o processo de difusão. Troca de gases no pulmão = rápida / Fluxo sanguíneo pelos capilares pulmonares = lento e a difusão alcança o equilíbrio em menos de um segundo. Gradiente de concentração entre alvéolos e o sangue é o principal fator que altera as trocas gasosas em pessoas saudáveis. Fatores que podem ser alterados em várias doenças: • Área de Superfície: Redução na área de superfície alveolar disponível para troca gasosa é característica do enfisema. • Distância de difusão: Aumento na distância de difusão entre espaço aéreo dos alvéolos e o sangue (edema). Normalmente, uma pequena quantidade do líquido intersticial está presente nos pulmões por causa da baixa pressão do sangue pulmonar e a drenagem linfática eficaz. Mas, se a pressão arterial pulmonar aumenta, o balanço normal entre filtração e reabsorção capilar é rompido. A pressão hidrostática aumenta no capilar = mais líquido é filtrado para fora do capilar. Se a filtração aumenta muito, os vasos linfáticos não conseguem remover todo líquido e o excesso se acumula no espaço intersticial pulmonar. Em casos graves, o edema excede a capacidade de retenção do tecido e o líquido escapa do interstício para o alvéolo, inundando os alvéolos, cujo interior é uma superfície úmida revestida por uma camada fina de surfactante. Quando o líquido chega nos alvéolos, esta camada pode ficar mais espessa e prejudicar a hematose. A presença de líquido alveolar pode acontecer quando o epitélio alveolar for danificado, por exemplo, inalação de gases tóxicos. Se a hipóxia devido ao acúmulo de líquido nos alvéolos é grave e não é corrigida com oxigenioterapia, essa condição é chama de SARA, síndrome da angústia respiratória do adulto. • Permeabilidade da membrana: Aumento na espessura da membrana alveolar, diminuindo as trocas gasosas, a perda da complacência pulmonar pode diminuir a ventilação alveolar. (Doença pulmonar fibrótica) Taxa de difusão é diretamente proporcional à área de superfície, ao gradiente de concentração do gás e à permeabilidade da barreira. 4 CIRCULAÇÃO PULMONAR (sistema de baixa pressão e alta taxa de fluxo): fornece sangue para os capilares pulmonares para as trocas gasosas. Ciclo: Sangue com alta PCO2 chega pelas veias cavas no AD – sístole – VD – sístole – sangue CO2 para as artérias pulmonares (sangue fica com baixa PCO2 e alta PO2) – veias pulmonares – AE – sístole – VE – sangue ejetado em direção a aorta para oxigenar os tecidos. A pressão sistólica do VD e VE são diferentes, mas o volume de ejeção é igual (80mL). Pressão sistólica do VE é muito maior porque a aorta é pouco complacente, oferece mais resistência ao fluxo. Já a pressão do VD não precisa contrair tanto para ejetar sangue, porque as artérias pulmonares são mais complacentes. SOLUBILIDADE DO GÁS: Quando um gás é colocado em contato com a água e existe um gradiente de pressão, as moléculas do gás se movem de uma fase para outra. Se a pressão do gás é maior na água do que na fase gasosa, as moléculas deixam a água. Se a pressão do gás é maior na fase gasosa do que na água, as moléculas do gás se dissolvem na água. Pressão parcial se iguala, mas a concentração não necessariamente. A concentração de O2 no ar não é igual a concentração na água, mesmo que se alcance o equilíbrio. A facilidade com que um gás se dissolve no líquido é a solubilidade do gás nesse líquido. Se um gás é muito solúvel, um grande número de moléculasdo gás entra na solução a uma baixa pressão parcial do gás. Com gases menos solúveis, mesmo uma alta pressão parcial pode fazer somente poucas moléculas do gás se dissolverem no líquido. SOLUBILIDADE DO O2 É BAIXA, mesmo quando as pressões parciais entre o ar e a água estão iguais, a concentração (mmol/L) é diferente. Essa baixa solubilidade determina que muito pouco oxigênio pode ser dissolvido no plasma e atravessa lentamente a distância aumentada de difusão presente no edema pulmonar: A difusão do oxigênio nos capilares alveolares não tem tempo para entrar em equilíbrio antes que o sangue deixe os capilares, resultando em uma PO2 arterial diminuída e PO2 alveolar mantida. PCO2 arterial normal, devido as diferentes solubilidades dos dois gases. CO2 É MUITO MAIS SOLÚVEL. Em uma PCO2 = 100mmHg, a concentração de CO2 no ar é 5,2 mmol/L e na água 3mmol/L. Mesmo que PO2 e PCO2 sejam 100mmHg na água, a quantidade de cada um dos gases dissolvidos é diferente. 5 TRANSPORTE DE GASES – O2 E CO2 Os gases entram nos capilares primeiramente se dissolvem no plasma – os gases dissolvidos representam uma pequena parte de oxigênio que será fornecido às células. Os eritrócitos tem papel fundamental em garantir que o transporte de gás entre o pulmão e as células seja suficiente para atender às necessidades celulares. Sem hemoglobina nos eritrócitos, o sengue não seria capaz de transportar oxigênio suficiente para sustentar a vida. Menos de 2% de todo oxigênio encontra-se dissolvido no sangue. A hemoglibina transporta mais do que 98% do oxigênio. Hb + O2 <->HbO2 // A hemoglobina é um eficiente transportador de oxigênio pela estrutura molecular. Tem quatro cadeias globulares – cada uma em torno de um grupamento heme conetendo Fe²⁺. O átomo central de cada grupo heme pode se ligar reversivelmente a uma molécula de oxigênio. A interação ferro-oxigênio é uma ligação fraca que pode ser rompida sem alterar a Hb ou O2. Cada Hb com 4 grupamentos heme pode se ligar com 4 moléculas de oxigênio. A reação de ligação da Hb obedece a Lei de Ação de Massas: Hb + O2 <->HbO2 À medida que aumenta a concentração livre de O2, mais O2 se liga a Hb e a equação se desloca para a direita, produzindo mais HbO2. Se a concentração de O2 diminui, a equação se desloca para a esquerda e a Hb libera o O2. No sangue, o O2 livre para se ligar a Hb está dissolvido no plasma indicando a PO2 plasmática. Nos capilares pulmonares, o O2 alveolar se dissolve primeiro no plasma e então para dentro dos eritrócitos onde se liga a Hb. A Hb capta O2 do plasma até que a reação (Hb+O2<->HbO2) atinja o equilíbrio. A transferência de oxigênio do ar alveolar para o plasma -> eritrócitos -> hemoglobina acontece tão rápido que o sangue nos capilares pulmonares normalmente capta tanto oxigênio quanto a PO2 plasmáticas e o nº de eritrócitos permitirem. Quando o sangue arterial alcança os tecidos, o processo de troca que acontece nos pulmões se inverte. PO2 plasma > PO2 intracel= O2 dissolvido se difunde dos capilares sistêmicos para as células que tem uma menor PO2. O fluxo diminui a PO2 plasmática e altera o equilíbrio da reação de ligação oxigênio-hemoglobina pela remoção de O2 do lado esquerdo da equação. O equilíbrio se desloca para a esquerda de acordo com a lei de ação de massas, fazendo as moléculas de Hb liberarem mais O2. HbO2 -> Hb + O2 dissolvido no plasma -> células. A transferência de oxgiênio para as células também acontece rapidamente até o equilíbrio. A PO2 das células determina quanto de oxigênio é transferido da Hb. A medida que as células aumentam a atividade metabolica, a PO2 diminui e a Hb libera mais O2. 6 A HEMOGLOBINA TRANSPORTA A MAIOR PARTE DE OXIGÊNIO PARA OS TECIDOS: A baixa solubilidade do O2 no plasma faz com que apenas 3ml de O2 possa se dissolver no plasma a cada L de sangue arterial. Oxigênio dissolvido que chega as células é: 3ml de O2/L de sangue x 5L de sangue/min (DC) = 15ml de O2/min As células precisam pelo menos de 250ml de O2/min, de modo que a pequena quantidade de oxigênio que se dissolve no plasma não supre as necessidades celulares dos tecidos em repouso. Se a Hb estiver disponível, os eritrócitos transportam +/- 197 ml de O2/L de sangue. Se o DC permanece 5L/min, a quantidade de O2 que chega às céluilas é de 1000ml/min. (200x5) 4x o valor do consumo de oxigênio necessário para os tecidos em repouso. O2 adicional é como uma reserva, como quando estamos em exercício, situação que aumenta a demanda de O2. A PO2 DETERMINA A LIGAÇÃO DO OXIGÊNIO À HEMOGLOBINA A quantidade de O2 que se liga a Hb depende de dois fatores. 1) PO2 no plasma que circunda os eritrócitos: A PO2 plasmática determina a porcentam dos sítios de ligação da hemoglobina que estão ocupados pelo oxigênio (% de saturação de Hb). PO2 arterial é estabelecida por: - composição do ar inspirado; - frequência ventilatórioa alveolar; - eficiência das trocas gasosas. 2) Número de locais disponíveis para a ligação à Hb: O número total de sítios de ligação ao oxigênio depende do número de moléculas de hemoglobina nos eritrócitos. Qualquer condição patológica que diminua a quantidade de Hb nos eritrócitos ou o nº de eritrócitos afeta de forma negativa a capacidade de transporte de oxigênio no sangue. QUANTIDADE DE OXIGÊNIO LIGADO À HEMOGLOBINA EM QUALQUER PO2 = PORCENTAGEM DE SATURAÇÃO DE HEMOGLOBINA: quantidade de oxigênio fornecido para os tecidos depende do número da quantidade de moléculas de hemoglobina disponíveis. Curvas de saturação periférica da OXIHEMOGLOBINA = CURVAS DE DISSOCIAÇÃO: A forma da curva de saturação da HbO2 reflete as propriedades da hemoglobina e sua afinidade pelo oxigênio: A uma PO2 alveolar e arterial normais, 98% da Hb estará ligada ao O2, ou seja, em condições normais, a medida em que o sangue passa pelos pulmões, a hemoglobina capta quase a máxima quantidade de oxigênio que ela pode transportar. Hb responde ao controle alostérico – todos os sítios ligados, quando a PO2 em torno dela está reduzida, ela libera o O2. Ela se rearranja e perde afinidade. Para ligar de volta, a PO2 em torno dela tem que aumentar. (Pequena redução na PO2 já provoca grande liberação de O2.) 7 CURVA DE SATURAÇÃO – SIGNIFICADO FISIOLÓGICO: No sangue que deixa os capilares sistêmicos com uma PO2 de 40mmHg a Hb ainda apresenta uma saturação de 75%. Para as células metabolicamente ativas, apenas ¼ do oxigênio ligado a Hb é liberado. O oxigênio que permanece ligado é como um reservatório que as células utilizam quando a demanda aumenta. O aumento do uso de O2 pelos tecidos metabolicamente ativos a PO2 celular e a hemoglobina libera uma quantidade extra de O2 às células. Exemplo: Músculo em exercício a PO2 reduz e a % de saturação de Hb cai. Com essa redução, a Hb libera um adicional de 40% do oxigênio que é transportado por ela. Qualquer fator que mude a conformação da hemoglobina pode afetar a capacidade de ligação ao oxigênio. • PCO2 e temperatura Ph = REDUZEM A AFINIDADE DE HB PELO OXIGÊNIO E DESLOCAM A CURVA DE SATURAÇÃO PARA A DIREITA. Quando esses fatores mudam na direção oposta, a afinidade da ligação aumenta e a curva se desloca para a esquerda. A ligação de oxigênio nos pulmões não é afetada de forma importante, mas o fornecimento de oxigênio aos tecidos é afetado e a curva se desloca independente da direção, a mudança é mais pronunciada na parte íngreme. Alterações no Ph sanguíneo: esforço máximo que direciona a célula para o metabolismo aeróbio. Libera H⁺ para o citoplasma e o LEC. H⁺ Ph = afinidade do O2 pela Hb diminui e a curva de saturação da HbO2 é deslocada paraa direita. Então, mais O2 é liberado para o tecido na medida em que o sangue vai ficando mais ácido. UM DESLOCAMENTO NA CURVA DE HEMOGLOBINA QUE CAUSA UMA MUDANÇA DE PH É CHAMADO DE EFEITO BOHR. GRANDES ALTITUDES OU ANEMIA: 2,3-DPG = composto intermediário da glicólise. Em uma hipoxia crônia – períodos prolongados de baixo O2 - ocorre o aumento na produção de 2,3-DPG nos eritrócitos. Esse aumento diminuiu a afinidade da HbO2 a curva se desloca para a direita. O CO2 É TRANPORTADO DE TRÊS MANEIRAS: CO2 é um subproduto do metabolismo celular e é potencialmente tóxico se não for excretado. PCO2 elevada reduz o Ph causando ACIDOSE. Reduções no PH interferem com as ligações de hidrogênio das moléculas e podem desnaturar proteínas. O aumento na PCO2 deprime o SNC, podendo levar a confusão, coma... Por isso, o CO2 precisa ser removido, sendo a homeostasia do CO2 uma importante função do sistema respiratório. 8 CO2 mais solúvel em fluidos corporais que o O2, mas as células produzem muito mais CO2 que a capacidade de solubulização plasmática desse gás. DO CO2: - 7% É DISSOLVIDO NO PLASMA DO SANGUE VENOSO - 93% PARA OS ERITRÓCITOS (23% se liga a Hb = HbCO2 / 70% são convertidos em bicarbonato HCO3⁻). CO2 se difunde das células para os capilares sistêmicos e apenas 7% do CO2 permanece dissolvido no plasma. HCO3⁻ chega ao plasma em troca de Cl⁻. Pulmões: - CO2 dissolvido se difunde do plasma para os pulmões. Pela lei de ação das massas, o CO2 desliga da Hb e se difunde para fora dos eritrócitos. A reação do H2CO3 é revertida, trazendo HCO3⁻ de volta aos eritrócitos e convertendo-o a CO2. ÍONS DE CO2 e HCO3⁻: A maior parte do CO2 que chega ao sangue é transportado para os pulmões na forma de HCO3⁻ dissolvido no plasma. A conversão de CO2 -> HCO3⁻: Fornece uma via adicional para o transporte de CO2 das células para os pulmões e faz o HCO3⁻ estar disponível para atuar como um tampão para ácidos metabólicos e estabilizando o PH do corpo. CO2 vira HCO3⁻ pela presença da AC, enzima que está em altas concentrações nos eritrócitos. CO2 dissolvido no plasma se difunde para os eritrócitos onde pode reagir com a H2O pela AC formando H2CO3. H2CO3 se dissocia rapidamente em H⁺ + HCO3⁻. CO2 + H2O = H⁺ + HCO3⁻ / Reação reversível obedece a lei de ação de massas e continua até que o equilíbrio seja atingido. Para manter a reação ocorrendo, os produtos H⁺ + HCO3⁻ devem ser removidos do citoplasma. Se a concentração dos produtos é baixa, a reação não alcança o equilíbrio. O CO2 continuará se movimentando do plasma para os eritrócitos que permitem que uma quantidade ainda maior de CO2 se difunda dos tecidos para o sangue. 9 2 MECANISMOS DIFERENTES REMOVEM O H⁺ LIVRE E O HCO3⁻. (mantendo as concentrações dos produtos baixas) 1) HCO3⁻ deixa o eritrócito por uma proteína antiporte = DESVIO DE CLORETO, que permite a troca de HCO3⁻ por Cl⁻. A troca de ânions mantém a neutralidade elétrica da célula. A transferência de HCO3⁻ para o plasma torna esse tampão disponível para reações de manutenção do PH, neutralizando ácidos produzidos pelo metabolismo. 2) Remove o H⁺ do citoplasma dos eritrócitos. A Hb dentro do eritrócito atua como um tampão e liga o íon H⁺ na reação. O tamponamento de H⁺ pela Hb é um processo importante porque impede grandes variações de PH do corpo. PCO2 arterial muito elevada, a Hb não consegue neutralizar todos os H⁺ (CO2 + H2O = H⁺ + HCO3⁻) Esses H⁺ acumulam no plasma levando a ACIDOSE RESPIRATÓRIA. Hb+CO2 = 23% do CO2 no sangue venoso se liga a hemoglobina. Nos tecidos, quando o O2 deixa a Hb, o CO2 se liga aos grupamentos amina da Hb, formando CARBAMINOEMOGLOBINA = HbCO2. A presença de H⁺ e CO2 facilita a formação da HbCO2 e ambos diminuem a afinidade da Hb pelo O2. Quando o sangue venoso atinge os pulmões, os processos que iniciaram nos capilares sistêmicos são revertidos. PCO2 alveolar é menor do que a do sangue venoso dos capilares pulmonares. PCO2 alveolar < PCO2 sangue capilar pulmonar. Então: CO2 se difunde do plasma para os alvéolos e a PCO2 plasmática reduz. Essa redução permite a difusão dos CO2 dos eritrócitos para o plasma. Redução da concentração de CO2 nos eritrócitos modifica o equilíbrio da reação e desloca para uma maior produção de CO2: H⁺ + HCO3⁻ = CO2 + H2O. H+ é liberado da Hb, HCO3⁻ se move de volta aos eritrócitos pelo transportador Cl⁻HCO3⁻. Resultado: CO2 se difunde dos eritrócitos para o plasma e aí para os alvéolos. O CO2 produzido no metabolismo aeróbio simultaneamente deixa as células e entra no sangue, se dissolvendo no plasma, entra nos eritrócitos, onde 70% é convertida a HCO3⁻ e H⁺. ALVÉOLOS CÉLULA (inverso) O2 se difunde a favor do gradiente de pressão Alvéolo – Plasma Plasma – Eritrócitos Hb se liga ao O2, aumentando a quantidade de O2 que pode ser transportado às células. O2 se difunde do plasma para as células (PO2 sangue arterial >PO2 celular). PO2 plasmática faz a Hb liberar O2, fazendo uma quantidade adicional de O2 estar disponível para entrar nas células. 10 HCO3⁻ de volta ao plasma em troca de Cl⁻ e H⁺ se liga a Hb. Parte do CO2 que entra nos eritrócitos se liga diretamente a Hb. Nos pulmões, o CO2 se difunde dos capilares pulmonares para os alvéolos. Obstrução das vias aéreas: ventilação alveolar PCO2 = PCO2 arterial H⁺ arterial PH
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