O sentido da audição

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O sentido da audição (Guilherme Ferreira Morgado)
	Fixado a membrana timpânica está o cabo do martelo, que encontra-se ligado a bigorna e essa articula-se com o estribo. A placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea na abertura da janela oval. A extremidade do cabo do martelo é fixado ao tímpano, sendo que o músculo tensor do tímpano nesse ponto mantendo a membrana timpânica tensionada. Os ossículos da orelha media ficam suspensos por ligamentos de modo que o martelo e a bigorna funcionam como uma alavanca única. A articulação da bigorna com o estribo faz com que empurre para frente a janela oval e o liquido coclear cada vez que o tímpano se move para dentro. Esse sistema da alavanca aumenta e muito a força total exercida sobre o liquido da cóclea em relação aquela exercida pela ondas sonoras no tímpano, dessa forma na ausência desse sistema as ondas sonoras ainda podem penetrar na cóclea, mas a sensibilidade para a audição fica bem menor. Quando sons intensos são transmitidos ocorre um reflexo que provoca a contração do músculo estapedio e em menor grau do músculo tensor do tímpano. O primeiro músculo puxa o estribo para fora e o segundo músculo o martelo para dentro desenvolvendo uma rigidez do sistema ossicular, o que reduz a condução do som. Esse reflexo é importante para proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por sons intensos e mascarar sons com baixa freqüência em ambientes com o som intenso, o que remove boa parte do ruído de fundo. Uma outra função desses músculos é de diminuir a sensibilidade da pessoa a sua própria fala. 
	A orelha interna, cóclea, está na cavidade óssea do osso temporal chamada de labirinto ósseo, dessa forma vibrações no crânio causam vibrações no liquido da cóclea. A cóclea consiste em três tubos espiralados: rampa vestibular, rampa media e rampa timpânica. A rampa vestibular e a media são separadas pela membrana de Reissnee ou vestibular, a rampa media e a timpânica são separadas pela membrana basilar. Na superfície dessa membrana, situa-se o órgão de Corti, no qual estão as células ciliadas, elas são os órgãos receptores finais que geram os impulsos nervosos em resposta as vibrações sonoras. 
	No que se refere a condução do som no liquido a rampa vestibular e a media são consideradas uma única câmara, já que a membrana de Reissner não obstrui a passagem de vibrações sonoras. Ela é importante por manter um liquido especial que mantem a função normal das células ciliadas. As vibrações sonoras entram na rampa vestibular através da placa do estribo na janela oval. Na membrana basilar há fibras curtas e rígidas perto da janela oval, que vibram melhor em alta freqüência, já as fibras longas e flexíveis perto da extremidade da cóclea vibram melhor numa freqüência baixa. 
	Quando uma onda sonora entra pela janela oval inicia-se uma onda de liquido que trafega ao longo da membrana basilar, devido a tensão elástica das fibras basilares. Cada onda é fraca ao principio, mas se torna forte quando chega a parte da membrana basilar que tem freqüência de ressonância igual a respectiva freqüência do som, sendo que nesse ponto a membrana vibra e a energia na onda se dissipa, então, a onda morre.Além disso, as ondas propagam mais rápido na parte inicial da membrana basilar e tornam-se mais lentas a medida que se afastam, isso permite que os sons de alta freqüência cheguem longe o suficiente na cóclea para se propagarem e se separarem na membrana basilar, sem isso essas ondas seriam agrupadas no inicio da membrana basilar, então, as suas freqüências não seriam distinguíveis. O principal método pelo qual as freqüências sonoras são discriminadas baseia-se no lugar de estimulação máxima das fibras nervosas do órgão de Corti. 
	O órgão de Corti gera impulsos nervosos em resposta a vibração da membrana basilar, os seus receptores são divididos em dois: células ciliadas internas –mais importantes- e células ciliadas externas. As fibras nervosas estimuladas pelas células ciliadas levam ao gânglio espiral de Corti, que enviam os axônios para o nervo coclear e depois para o SNC no nível da parte alta do bulbo. Os esterocilios das células ciliadas tocam a superfície da membrana tectorial, sendo que a curvatura dos cílios em uma direção despolariza as células ciliadas e a curvatura na direção oposta é hiperpolarizada. Isso excita as fibras nervosas auditivas que fazem sinapses com suas bases. A extremidade externa das células ciliadas se fixam na lamina reticular, que é sustentada por bastões de Cori, os quais estão fixados nas fibras basilares. Esse conjunto se movimenta como uma unidade rígida, sendo que o movimento da fibra basilar faz com que a fibra reticular também se movimente, o que provoca o movimento dos cílios pelo contato com a membrana tectorial. 
	As células ciliadas externas estão em maior numero que as células ciliadas internas, mas a maioria das fibras auditivas são estimuladas pelas ciliadas interna, entretanto se as externas forem lesadas vai ocorre uma grande perda auditiva. Então, propõe-se que as externas controlam a sensibilidade das internas, o que é chamado de afinação do sistema receptor, além disso há fibras nervosas retrogradas que saem do tronco para as células ciliadas externas, o que sugere um mecanismo de controle. 
	Os estereocilios tornam-se cada vez mais longos no lado da célula ciliada distante do modíolo, então, quando os estereocilios se curvam na direção dos mais longos, as pontas dos esterocilios menores são puxadas para fora da superfície ciliada. Isso provoca uma abertura dos canais condutores de cátions, gerando um influxo de K para os estereocilios, o que despolariza a membrana das células ciliadas. Então, quando as fibras basilares se curvam para a rampa vestibular, as células ciliadas se despolarizam, e na direção oposta se hiperpolarizam. Além disso, o potencial endonculear também é importante para gerar os potenciais elétricos nas células ciliadas. Esse potencial se localiza entre a endolinfa-liquido na rampa media- e perilinfa- liquido na rampa vestibular e timpânica-, devido a positividade na rampa media gerado por secreção continua de íons potássio através da estria vascular. A endolinfa banha o topo das células ciliadas, já o corpo é banhado pela perilinfa, esse alto potencial nas pontas dos estereocilios sensibilizam a célula num grau extra, o que aumenta a capacidade de perceber sons discretos. 
	O registro de sinais no trato auditivo do tronco cerebral e no córtex cerebral mostra que os neurônios cerebrais específicos são ativados por freqüências sonoras especificas, sendo que para detectar as diferentes freqüências determina-se o local na membrana basilar em que ocorre a estimulação, isso é chamado de principio do lugar. Entretanto, essa teoria não funciona para freqüências abaixo de 200, pois todas estimulam o mesmo lugar, então, acredita-se que a descriminação seja feita pelo disparo em surto ou principio da freqüência. 
	A intensidade do som é determina por três formas: a medida que a intensidade aumenta a vibração da membrana basilar também aumentam, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas em freqüências mais rápidas. Além disso, aumenta o numero de células ciliadas estimuladas, o que provoca uma somação espacial. Por ultimo, as células ciliadas externas não se estimulam até que a vibração chegue a uma alta intensidade,então, quando isso ocorre o SNC é notificado que o som é intenso. A escala da intensidade do som é bastante comprimida pelos mecanismos de percepção sonora do sistema auditivo, isso permite a pessoa identificar as mais diversas intensidades de som. 
	As fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos núcleos cocleares dorsal e ventral, localizadas na parte superior do bulbo, onde fazem sinapse, já os neurônios de segunda ordem passam para o lado oposto do tronco e chegam no núcleo olivar superior. Desse núcleo, a via auditiva sobe pelo lemnisco lateral, sendo que algumas terminam no núcleo do lemnisco medial e outras vãoao coliculo inferior, em seguida para o núcleo geniculado medial e por fim através da radiação auditiva chega no córtex auditivo(no giro superior do lobo temporal). Nessa via existe uma preponderância de transmissão contra-lateral, já que ocorre cruzamento no corpo trapezóide, na comissura entre os núcleo do lemnisco medial e na comissura que liga os coliculos inferiores. Também existe uma via na qual as fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral, que vai se projetar difusamente ativando o sistema nervoso inteiro em resposta a sons intensos. O vermis do cerebelo é um exemplo, ele é ativado rapidamente por um ruído súbito. Também é importante dizer que um alto grau de orientação espacial é mantido durante todo o trajeto. 
	O córtex auditivo situa-se principalmente no plano supratemporal do giro temporal superior, mas também estende-se da lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular e até a porção lateral do opérculo parietal. O córtex auditivo primário é excitado por projeções do corpo geniculado medial e depois vai excitar as áreas de associação auditiva, que também sofre influencia do tálamo e do corpo geniculado medial. Os sons de alta freqüência excitam neurônios em um extremidade, oposta a dos neurônios excitados em sons de baixa freqüência. Existem muitos mapas tonotopicos, já que um discrimina a a percepção a freqüência sonora, outro informa de qual lado o som vem e etc. As faixas de freqüência nas quais os neurônios da córtex respondem é muito mais estreita do que a dos núcleos cocleares, por isso em algum ponto na via mecanismos de processamento focalizam a resposta a freqüências, o que é causado pelo mecanismo de inibição lateral, realizada por fibras colaterais que exercem influencias inibitórias sobre as vias adjacentes. Entretanto, muitos neurônios, principalmente da área de associação, não respondem apenas a freqüência sonora, eles associam diversas freqüência e também outras informações sensoriais, já que parte da área de associação auditiva se sobrepõe a área somatossensorial II. 
	A remoção do córtex auditivo não impede a capacidade de detectar sons, mas sim de discrimianr tons sonoros e padrões de som. A destruição do córtex auditivo primário reduz a sensibilidade auditiva,sendo que a destruição de um lado reduz a audição na orelha oposta, mas não causa surdez pelos cruzamentos da via auditiva. Já com as lesões na área de associação a pessoa perde a capacidade de interpretar o significado do som ouvido, por isso lesões na parte posterior do giro temporal superior (área de Wernicke) fazem com que a pessoa não interprete o que ela fala. 
	Uma pessoa determina a direção do som de duas formas: o intervalo de som entre a entrada do som por uma orelha e pela outra e a diferença intensidade som entre as duas, sendo que esse segundo mecanismo funciona melhor com sons de freqüência mais altas, por isso o mecanismo do intervalo de tempo é mais eficiente. Entretanto, esses mecanismo não distinguem se o som está vindo da parte de trás ou da frente da pessoa por exemplo, que faz isso são os pavilhões auditivos, já que a forma desse pavilhão muda a qualidade do som dependendo da onde ele vem. As analises neurais para o processo de detecção de qual a direção do som começa nos núcleos olivares superiores, sendo que esse se divide em medial e superior. O superior detecta pelo intervalo de tempo, já que possui muitos neurônios com dois dendritos (um direito e um esquerdo), sendo que a orelha direita invade o dendrito direito e da orelha esquerda o dendrito esquerdo e a intensidade de excitação é altamente sensível ao intervalo de tempo. A estimulação de determinadas áreas dependendo da origem do som gera uma orientação espacial de sinais que é então transmitida ao córtex auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados ao maximo. 
	Foram identificadas vias retrogradas em cada nível do sistema nervoso auditivo, sendo que a via final é do núcleo olivar superior as células ciliadas. Essas vias são inibitórias, com isso uma pessoa pode dirigir sua atenção para respectivos sons. 
	A surdez pode ser de dois tipo: nervosa, caracterizada por comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo, e de condução, comprometimento das estruturas físicas da orelha que conduzem o som a cóclea. A primeira é irreversível, já a segunda não.