Resumo Cap. 50 - Bruno Hollanda

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Bruno Hollanda 2009.2	RESUMO FISIOLOGIA (GUYTON)	Cap. 50
 
O Olho: Funções Receptora e Neural da Retina
 A retina é a parte do olho sensível à luz e contém: (1) os cones, responsáveis pela visão em cores, e (2) os bastonetes, responsáveis principalmente pela visão em preto-e-branco em condições de baixa luminosidade. Quando ambos são excitados, os sinais são transmitidos através de sucessivas camadas de neurônios na própria retina e, finalmente, propagam-se pelas fibras do nervo óptico até o córtex cerebral.
I- Anatomia e Função dos Elementos da Retina:
 As camadas da retina, de fora pra dentro, estão dispostas da seguinte maneira: (1) camada pigmentar, (2) camada de bastonetes e cones que se projeta na camada pigmentar, (3) camada nuclear externa contendo os corpos celulares dos bastonetes e cones, (4) camada plexiforme externa, (5) camada nuclear interna, (6) camada plexiforme interna, (7) camada ganglionar, (8) camada de fibras do nervo óptico e (9) membrana limitante interna.
 Os principais segmentos funcionais de um bastonete ou de um cone são: (1) segmento externo, (2) segmento interno, (3) núcleo e (4) corpo sináptico. A substância fotoquímica sensível à luz é encontrada no segmento externo. No caso dos bastonetes, a substância é a rodopsina; nos cones, é uma das três substâncias fotoquímicas coloridas, geralmente chamadas de pigmentos coloridos, que funcionam quase exatamente do mesmo modo que a rodopsina, exceto por diferenças na sensibilidade espectral.
 A rodopsina e os pigmentos coloridos são proteínas conjugadas. Eles são incorporados às membranas dos discos, presentes nos segmentos externos, sob a forma de proteínas transmembrana. 
 O segmento interno do bastonete ou do cone contém o citoplasma habitual com organelas, principalmente mitocôndrias.
 O corpo sináptico é a parte do bastonete ou cone que se liga às células neuronais subsequentes, as células horizontais e bipolares, que representam os estágios seguintes da cadeia celular responsável pela visão.
 A camada pigmentar da retina armazena a melanina, que impede a reflexão da luz por todo o globo ocular; isto é extremamente importante para a visão clara. Este pigmento está ausente em albinos, que possuem uma acuidade visual, mesmo com correção óptica, muito aquém de um olho normal. A camada pigmentar também armazena grandes quantidades de vitamina A. Esta difunde-se livremente pelas membranas celulares dos segmentos externos dos bastonetes e cones.
 O suprimento sanguíneo nutriente para as camadas internas da retina é derivado da artéria central da retina, que entra no globo ocular através do centro do nervo óptico e depois se divide para suprir a superfície retiniana interna toda. Deste modo, as camadas internas da retina têm seu próprio suprimento sanguíneo, independente das outras estruturas do olho. No entanto, a camada mais externa da retina é aderente à coróide, que também é um tecido altamente vascularizado que se situa entre a retina e a esclera.
Obs.: Descolamento da Retina: A lesão do globo ocular permite que líquido ou sangue se acumele entre a retina neural e o epitélio pigmentar, causando o descolamento da retina. Este é ocasionalmente causado por contratura das fibrilas de colágeno no humor vítreo, que puxa áreas da retina em direção ao interior do globo.
II- Fotoquímica da Visão:
1) Ciclo Visual Rodopsina-Retinal:
 A rodopsina é uma combinação da proteína escotopsina e o pigmento carotenóide retinal (também chamado de retineno). Quando a energia luminosa é absorvida pela rodopsina, esta começa a se decompor, devido à fotoativação de elétrons na parte retinal da rodopsina, o que leva à mudança instantânea da forma cis do retinal para uma forma todo-trans que ainda tem a mesma estrutura química que a forma cis, mas tem estrutura física diferente. O produto imediato do afastamento do retinal todo-trans da escotopsina é a batorrodopsina, uma combinação parcialmente degradada do retinal todo-trans e da escotopsina. A batorrodopsina é extremamente instável e cai para lumirrodopsina. Este então cai para metarrodopsina I, e depois, para metarrodopsina II e, finalmente, para os produtos de degradação completos da escotopsina e retinal todo-trans. É a metarrodopsina II, também chamada de rodopsina ativada, que provoca as alterações elétricas nos bastonetes, que então transmitem a imagem visual para o sistema nervoso central sob a forma de potencial de ação do nervo óptico.
 O primeiro estágio na neoformação da rodopsina é reconverter o retinal todo-trans em 11-cis retinal. Este processo requer energia metabólica e é catalisado pela enzima retinal isomerase. Uma vez formado, o 11-cis retinal se recombina automaticamente com a escotopsina para formar novamente rodopsina, que permanece estável até sua decomposição ser novamente desencadeada por absorção de luz.
 Há ainda uma segunda via química pela qual o retinal todo-trans pode ser convertido em 11-cis retinal. Isto se dá por conversão do retinal todo-trans primeiro em retinol todo-trans, que é uma forma de vitamina A. Depois, o retinol todo-trans é convertido em 11-cis retinol sob influência da isomerase e, finalmente, convertido em 11-cis retinal, que se combina com a escotopsina para formar a nova rodopsina.
Obs.: Cegueira Noturna: Ocorre devido a uma deficiência grave de vitamina A, pela simples razão de que as quantidades de retinal e rodopsina que podem ser formados ficam intensamente diminuídas.
2) Excitação dos Bastonetes:
 A excitação do bastonete pela luz causa aumento da negatividade do potencial de membrana intrabastonetes, que é um estado de hiperpolarização, significando que há mais negatividade do que o normal dentro da membrana do bastonete. Isto é extamente oposto ao processo de despolarização que ocorre em quase todos os outros receptores sensoriais.
 A resposta para isso é que quando a rodopsina se decompõe, diminui a condutância da membrana dos bastonetes para íons sódio no segmento externo. Isto causa hiperpolarização da membrana inteira do bastonete.
 O segmento interno bombeia continuamente sódio de dentro para fora do bastonete, criando assim um potencial negativo no interior da célula. No entanto, o segmento externo, onde estão localizados os discos fotorreceptores, no estado de escuridão, é muito permeável aos íons sódio. Portanto, íons sódio carregados possitivamente difundem-se continuamente para o interior do bastonete e, assim, neutralizam grande parte da negatividade no interior. Deste modo, sob condições normais de escuridão, quando o bastonete não está excitado, há redução da eletronegatividade dentro da membrana. 
 Depois, quando a rodopsina do segmento externo é exposta à luz, ela começa a se decompor, e isto diminui a condutância da membrana do segmento externo para o interior, embora os íons sódio continuem a ser bombeados para fora através da membrana do segmento interno. Logo, mais íons sódio saem do bastonete do que entram, criando uma hiperpolarização no interior.
 O mecanismo pelo qual a decomposição da rodopsina diminui a condutância ao sódio da membrana é explicado pela cascata de excitação, como se segue:
O fóton ativa um elétron na porção de 11-cis retinal da rodopsina, que leva a formação de metarrodopsina II;
A rodopsina ativada (metarrodopsina II) funciona como uma enzima para ativar moléculas de transducina, proteína presente em forma inativa nas membranas dos discos e na membrana celular do bastonete;
A transducina ativada ativa muitas moléculas de fosfodiesterase; 
A fosfodiesterase ativada é outra enzima, que hidrolisa imediatamente muitas moléculas de GMPc. Antes de ser hidrolisado, o GMPc estava ligado à proteína do canal de sódio da membrana externa do bastonete de modo a mantê-lo imobilizado no estado aberto. Mas em presença de luz, a fosfodiesterase hidrolisaGMPc e permite que os canais de sódio se fechem, gerando a hiperpolarização;
Em poucos segundos, outra enzima, a rodopsina cinase, que está presente no bastonete, inativa a rodopsina ativada, e a cascata inteira reverte ao estado normal com mais canais de sódio abertos.
3) Regulação Automática da Sensibilidade da Retina:
 Quando uma pessoa esta sob luz intensa há horas, grande parte das substâncias fotoquímicas nos bastonetes e cones terá sido reduzida a retinal e opsinas, assim como grande parte do retinal terá sido convertido a vitamina A. Devido a estes dois efeitos, as concentrações de substâncias químicas fotossensíveis que permanecem nos bastonetes e cones são reduzidas consideravelmente, e a sensibilidade do olho à luz reduz-se de maneira correspondente. Este é o fenômeno chamado de adaptação à luz.
 Inversamente, se uma pessoa permanece no escuro por um longo período, o retinal e as opsinas nos bastonetes e cones são convertidos de volta em pigmentos sensíveis à luz, assim como a vitamina A é convertida de volta em retinal. Este é o fenômeno chamado de adaptação ao escuro.
 Além dessas alterações nas concentrações de rodopsina ou substâncias fotoquímicas para cores, o olho tem dois outros mecanismos para adaptação à luz e ao escuro. O primeiro é uma alteração do tamanho pupilar e o outro mecanismo é a adaptação neural, que envolve os neurônios nos estágios sucessivos da cadeia visual na própria retina e no cérebro.
III- Visão Colorida:
 O olho humano consegue detectar quase todas as graduações de cores quando somente luzes monocromáticas vermelhas, verdes e azuis são apropriadamente misturadas em diferentes combinações. Para isto, existem pigmentos coloridos presentes nos cones. Porém, apenas um pigmento está presente por cone, sendo um dentre os três: pigmento sensível ao azul, pigmento sensível ao verde e pigmento sensível ao vermelho.
 A estimulação aproximadamente igual de cones vermelhos, verdes e azuis dá uma sensação de enxergar branco, pois o branco é uma combinação de todos os comprimentos de onda do espectro.
1) Cegueira para Cores:
Cegueira para vermelho-verde: quando um único grupo de cones receptivos à cor está faltando no olho, a pessoa é incapaz de distinguir algumas cores de outras. Nesta cegueira, a pessoa é incapaz de distinguir vermelho de verde. A condição que leva uma pessoa a ter perda de cones vermelhos é chamada de protanopia e a perda de cones verdes é chamada de deuteranopia. A cegueira para vermelho-verde é um distúrbio genético que ocorre quase que exclusivamente no sexo masculino;
Fraqueza para o azul: apenas raramente faltam os cones azuis, embora, algumas vezes, eles sejam sub-representados, o que é um estado geneticamente herdado que dá origem ao fenômeno chamado fraqueza para o azul;
Obs.: Um método rápido para determinar cegueira para cores se baseia no uso de quadros de manchas, que são dispostos com uma confusão de manchas de várias cores diferentes e o indivíduo tem que ler o número escrito dentro do quadro.
IV- Função Neural da Retina:
1) Circuito Neural da Retina:
 Os diferentes tipos celulares neuronais da retina são os seguintes:
Os próprios fotorreceptores que transmitem sinais para a camada plexiforme externa, onde fazem sinapse com células bipolares e horizontais;
As células horizontais, que transmitem sinais horizontalmente na camada plexiforme externa a partir de fotorreceptores para células bipolares;
As células bipolares, que transmitem sinais verticalmente dos fotorreceptores e células horizontais para a camada plexiforme interna, onde fazem sinapse com as células ganglionares e amácrinas;
As células amácrinas, que transmitem sinais em duas direções, diretamente de células bipolares para as células ganglionares ou horizontalmente dentro da camada plexiforme interna a partir dos axônios das células bipolares para os dendritos das células ganglionares ou para outras células amácrinas;
As células ganglionares, que transmitem sinais eferentes da retina através do nervo óptico para o cérebro.
 Nem todas as substâncias neurotransmissoras usadas para a transmissão sináptica na retina são inteiramente conhecidas. No entanto, bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com as células bipolares.
 Os únicos neurônios da retina que sempre transmitem sinais visuais por meio de potenciais de ação são as células ganglionares, e elas enviam seus sinais para o sistema nervoso central através do nervo óptico. De outra forma, todos os neurônios da retina conduzem seus sinais visuais por condução eletrotônica, que significa fluxo direto de corrente elétrica no citoplasma neuronal e axônios nervosos desde o ponto de excitação em todo o trajeto até as sinpases de eferência.
 A importância da condução eletrotônica é que permite condução graduada da força do sinal. Deste modo, para os bastonetes e cones, a magnitude da hiperpolarização está diretamente relacionada à intensidade da iluminação; o sinal não é de tudo ou nada, como seria o casa para cada potencial de ação.
 As células horizontais ligam-se lateralmente entre os terminais sinápticos dos bastonetes e cones, bem como se conectando aos dendritos das células bipolares. As saídas das células horizontais são sempre inibitórios. Portanto, esta conexão lateral proporciona o mesmo fenômeno de inibição lateral que é importante em todos os outros sistemas sensoriais – isto é, ajuda a assegurar a transmissão de padrões visuais com contraste visual apropriado. Isto é essencial para permitir alta precisão visual para transmitir bordas de contraste na imagem visual.