Sentido Somestesico

Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 61 SENTIDO S OMÁTIC O O sistem a sens orial somátic o gera l ( ou sistem a s omatosse nsor ial ) é o res po ns áv el pelas ex periênc ias sens oriais detectad as no s órgãos s enso riais que não pertence m ao se ntido es pecial. Enquan to, os receptores senso riais dos sentidos es peciais ( vi são , audição, gus tação, olfação e equ ilíbr io) estão restritos à cabeça, os do sentido s omático geral estão es palhad os pelo corpo todo. O sentido so máti co gera l do corpo (= someste sia ) ev oca as seguintes as m odalidades percep tuais: T a to : Embora o tato, a press ão e a v ibração s ejam tratad os como sendo sensa ções diferentes , é e vocado por meca norre ceptore s da pele; Proprioce pção : e v ocados pela es tim ulação de receptore s m ecân icos presentes do s músculos , tendõ es e articulaçõe s; Dor : sens ação de sco nfortáv e l e vocada por rece ptores que detectam es tímulos m ecân icos e quí micos mu ito inten s os (ameaça m uma lesã o) ou de corren tes de lesõ es teciduais e m curs o. Sensaç ão térmica : elic iado por rece ptores tér mico par a o calor e frio. Os estímulos mecân icos que incidem sob re a pele são detectad os por recepto res cutâneos de dois ti pos : 1) terminaç ões livres e 2) rece ptores encapsula dos (as s ociados a teci dos conjunti v os) . Ambos s ão co mponentes periféric os do próprio neurônio af eren te primário da via se ns orial. MECA RRECEPT ORES DA PELE A pele, protege o nosso corpo do am biente externo f u ncionan do com o u ma \u201ccapa\u201d à pro v a de ág ua . A quera tina é uma das p rincipais proteína s i m per meabilizantes da pele, contida na camada de célu las mortas mais su perficiais e evita a perda de líquido do noss o organis mo. Alé m diss o, a pele f unc iona como se f os s e um ref rigera dor diss ipan do o cal or excess iv o atra vés das glân dulas sudoríparas , por m eio da sudo rese. As glându las sebáceas produze m uma secre ção oleos a l ubrificante o que diminui a ta xa de e vaporaçã o e, ai nda , evita o cres cimen to de bactér ias e f ungo s . A pele pos s u i um tipo esp ecial de cé lulas fagocitárias (m acró fagos e ne utrófilos ) que cons tituem a pri meira fronteira de defesa contra i n vas ores. O s melanó citos p roduze m pig mentos que a bs orv e m os ra ios UV s. Final mente, out ra grande função da pele é a de f unc iona r como ór gão sensor ial detectan do os e s tím ulos ori und os do mei o ambiente ex terno (pres s ão, cal or/frio e es tímulos que ameaça m ou caus am les ões ) e as interações f ísica s intermedeia m re lações afetivas entre as pess oas . Poss ui 50 receptores por cm 2 totalizando em torno de 5 m ilhões de células sensoriais cutâne as ! Há pele c om pelos e sem (glaba, co mo na palma da m ão , pl anta do pé e lábios ). Na pele há quatro principais tipos de recep tores encap su lados que estão adaptados para receber informações mecân icas (Corpú s culo de Meis sner, Corp ús culos de Pacini, D is cos de Me rkel e Corpú s culos de Ruffini ) e são coletiv amen te re f erid os de receptores de baix o limiar (mu ito se nsí v eis) aos e s tím ulos m ecânicos que incidem so bre a pele. Uma vez que a i n formação f oi decod ificada no s receptores periféricos , a tran smis são da in formação pa ra o s istema ner voso central se dá rapida mente atra vés de fibras mi e linizada s . Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 62 Cos tumamos chama r de \u201ctato\u201d a sen sação ev ocada pela es timulação de recepto res m ais su perficiais (ep ider me); de \u201cpres s ão\u201d a es timul ação d os mais pro f und os (derme) e de \u201cvibração\u201d quando são recrutados os rece ptores qu e detectam est í mul os repet itivos e ráp idos . As s im, para u m mes mo estimu lo mecân ico cu tâneo, os grup os de receptores res ponde m de maneira pecu liar . A qualidad e da informaçã o mecânica (precisão ) vai depende r d o tam anh o do campo recepti vo do receptor e da de ns idade. Iss o signi f ica que nã o po ssu ímos a m es ma se nsaçã o em toda sup erfície corpo ral. Repare que o médico \u201c mede \u201d a freqü ência cardíaca no pu lso do paciente us ando o s entido os dedos indicador e médio e não a p alma da mão. .. Tipos de re cept o res cutâne o s 1) T erm i nações livres : nã o há es pecialização na reg ião de trans duçã o. Pres entes em todas a s partes do corpo, não só na pele. Detecta estímulos mecân icos gross ei ros (tato protop ático, dor e te mperatura); 2) Corpúsc ulo de Meissner : terminações encaps ul adas . Pres entes apenas na p ele gl ab ra, princ ipa lmente, nas ponta s dos dedos, lábios e regiões de mui ta se nsibilidade. Adap ta m -se rapida mente e são esp ecializados na detecção de m o vimentos de ob jetos s obre a pele. 3) Discos d e Merkel : aco mpanha a distribuição dos c orpús culos de Meissn er. Os d iscos es tão a grupad os em u m a cú pula (receptor e m cú pula de Iggo ) q ue pro jeta - se para epiderme . São m u i to sens ív eis e eficazes na locali za ção de estím u los sobre a pele e na determinação de te xt ura. 4) Órgão term inal do pelo : que inerva a bas e do f olícu lo piloso. Entra e m atividad e quan do o pelo é inclinado e a ssim, detecta o contato inicial com o objeto, be m co mo o seu movimento so bre a pe le. 5) Órgãos termi nais de Ruffi ni : situa dos na parte m ais profunda da pele, t ambé m es tão pres entes nas regiões m ais profundas do corpo (cápsul as articulares). Detecta m f orças de press ão sus tentada s so bre a pe le. 6) Corpúsc ulos de Pacini : estão imediatamen te abai xo da pele (e tam bé m nas fáscias ). São recepto res de adaptação rápida às deform açõe s tec i duais, portan to, ótimos detectores de vibração m ecânica . Os corpús culos de Pacini de tecta m v ibração na f aixa de 30 a 800 Hz, enqu anto os de Meissner (a daptam ma is lenta mente), na f aixa de 2 a 8 Hz . 7) Receptore s de c ócegas e p rurido : terminaçõ es liv r es específicas detecta m cócega s e coceira, cuja sensa ção pode se r ev ocad a apenas da superf ície cutânea. As fi bras aferentes são do tipo C . Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 63 Veja a as s ociação do re ceptor co m as propried ades das fi bras aferentes Rec epto r es Caract erística s anat ômica s Axô nios Lo calização Função Ad aptaçã o Limia r de ativa ção Terminaçõ es livres Espe cialização mí ni ma C, A\u03b4 Toda pele Dor , temperatur a e tato g rosseiro Lento Alto Co r púsculo de Meissne r Encapsu lada ; entre a s papila s dérmi cas A\u03b2 6\u201312 \u03bcm Principalmen te na pe le g labra Tato, pre ss ão (dinâ mico) Ráp ido Baixo Co r púsculo de Pacini Encapsu lada A\u03b2 6\u201312 \u03bcm Tecido subcutâneo e víscera Pressão profun da, vibração (d inâmi c o) Ráp ido Baixo Disco s de Merke l Encapsu lada A\u03b2 Toda pele Tato, pre ss ão (estática) Lento Baixo Terminaçõ es do s fo lículo piloso Encapsu lada II Pele com pe lo s Movimen t o, dir eção do ob jeto sob re a pele Ráp ida Baixo Co r púsculo de Ruff ini Encapsu lada ; A\u03b2 6\u201312 \u03bcm Toda pele Estiramen to cutân eo Lento Baixo Fuso muscula r Muito e special izada Ia e II Músculos Comp rimento muscula r Ambos Baixo Órgão tendino so de Go lgi Muito e special izada Ib Tend ões Tensão mu sc ular Lento Baixo Rec epto r es articula r es Minimamen te especiali zadas \u2014 Articulaçõe s Posição ar ticula r Ráp ido Baixo T ra n sd ução se n sorial Os es tím u los m ecân icos abrem canais iônicos m ecano- dependentes, gerando PR gradu ados e e xcitatórios de baixa v o ltage m na região d o terminal sens i tivo. Se a des polarização atingir o limiar na zona de gatil ho onde há cana is de N a e K v oltage m depe nden tes serã o des e ncade ados os PA com f reqüências diretament e propo rcionais ao estim ulo. O s im pu l so s ner v os os são conduzido s ao l ongo das f ibras a f erente s dos neurônios af erentes de primeira orde m até o SNC, se ja através dos ner v os es pinhais ou craniano s , conf or m e a orige m no corp o. C ons tan temente examina m os, at ivamente , os objetos com as m ãos para v e rificar suas caracterís t icas como t e xt ura, f orma e pes o. A pele propo rciona ainda s ensa ções agradá v eis que uma leve br isa nos prov oca ou de um cafuné carinhos o. As sensaçõ es m ecânicas ori undas da pele dependem de com o os diferent es rec eptores estão es palhad os pelo corpo e com o respon dem aos es tím u los. Como pes quisar sob re a s ensibili dade dos mecanorrece ptores da pele? Co m u m es ti mul ado r mecân ico send o aplicado na pele é poss ív e l medir as f reqüê ncias dos PA de s encadea dos nas f ibras aferentes corres pon den tes ao campo de iner vação. Na palma da mão obs er v a-se que os campos re cepti v os dos corpú scu los de Pacini sã o amplos e os de Meissner, bem peque nos. Aplicand o-s e estím u l os qu e aumenta m progre ss iv a mente de intensidad e, depois s e tornam cons t antes e, em segu ida, são rem o vi dos , obs erv a- se que o s recepto res de Paci ni e de Meiss ner Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 64 res pondem apenas quan do o estimulo es tá sendo aplicado e removido e durante a suste ntação do es tim ulo, para m de resp ond er. Isto significa que a principal propr i edad e des te s recep tores é a de detectar a presen ça/ausê ncia de estím u los i gnorand o os que se tornam cons tantes (receptores d e adaptaçã o rápida ). Essa proprieda de o s qualifica como detectores precis os da f reqüê ncia com que u m es ti mulo mecâni co é ap l icado na pe le. Já os de Merkel res pondem melhor à taxa de variação co m que o es t imulo es tá sendo apli cado. Q ua ndo a intens idade do es tim ulo pá ra de v ar i ar, a freqüência dos PA diminui, ou se ja, adap tam-se a os e stímulos cons t antes porém m ais lenta mente. Os de Ru ffi ni, res pondem tanto à ap licação como à m anutenção do es tim ulo, quas e se m nenh uma alteração na f reqü ência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como propried ade, a detecção da duraçã o e intens idade do s es tí mulos m ecân i cos so bre a pe le. A f aixa de freqüên cia qu e m elhor es tim u la os corp ús culos de Pa cini es tá entre 2 00 a 300H z; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quand o a f reqüên cia cai menos de 50 Hz, a s terminações de Ru ffi n i e Meiss ner e v oca m se ns ações de adejo. Tipos de r eceptore s Natureza d o estimulo Propried ade do s receptores Pressão Meissn e r e termin a ç õe s dos f o lículos pilosos Vibra ç ão de bai xa fr eqüência Adaptação r ápid a Adejo C o rp úscul o s de Pacin i Vibra ç ão de alta fr eqüência Adaptação r ápid a Vibra ç ão C o rp úscul o s de M e rk el e Rufini Press ão Adaptação l enta Tato-pres ão A pelagem de outros mamíferos f orma um a ca mada de ar que serv e co mo i solan te térmico e lhes garante a identi ficação dos es tím u los mecân i cos qu e nela inc ide como a f orça e o se ntido do vento. Nos se res humanos , os termi na i s ner v os os dos f olículos piloso s , apenas nos ajuda m detectar de licados e stímulos m ecânicos que defl ete m a sua incli nação . Se be m que a sensaçã o de um ca funé é bas tante ag radá v e l ... Us amos a se nsibilidade cutânea para ex a minar f or mas e t exturas dos objetos , mov endo a pele sobre eles. Se um ob jeto f or colocado na palma d a sua m ão sem que possa manipulá -lo, terá dificuldade e m dizer o qu e é, m as f acilmente desco brirá as características t ridimens i onais , rig idez, textura, etc . Alé m diss o o sentido ci nes tésico (s enti do de movimento ou pro prioceptivo) ta m bé m participa da i n vest igação se nsorial, ao apertar o objeto com os ded os ou ao examinar o seu peso. Em outras pala vras, o s istema motor també m gera estímulos próprios ajud and o a exa minar o objeto. Discr iminação de dois p ont os Com o uso de um compas so, é possív el mapea r a região d a p ele com ma ior e menor cap ac i dade para discrimina ção entre do i s pontos . Ao lado, a fi gura f oi obtida a partir dos res ultados da discriminação de do is pontos com diferentes distâncias . Nas costas , a res olução espacial é bas t ante peque na (42mm) ao contrário do ded o indicad or e polega r (2,5mm). Quanto m a ior a capacidade de resolução es pacial m ai or é a d ens i dade de rece ptores com ca mpos recepto res p equ enos. No cérebro, há uma representação so matotópica corres ponden te: uma maior a área corti cal dedicad a para o process amento da in f or mação dess a região do corp o. Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 65 A se nsibilidade qu e nos p ermite qual ificar prec isame nte as impress ões m ecân icas e m relação ao local de es timulação é m ediada pelo tato fino (ou epicrít ico ). Já a sensibilidade que cujos estímulos res ultam nu ma sens ação de tato gross eiro (ou prot o pático ) . Você j á reparou com o os cegos lêem em Bra ille? Ou como v ocê m es mo exa mina um objeto co m as m ãos ? RECEP T ORES TÉRMI COS Coloque uma mão nu m re cipiente de águ a gelada e de pois de certo tempo, ocorre rá adap tação. Em seguida , colo que as duas m ãos em u m recipiente de água cu ja temperatura seja ambiente (25 o c). Cur i os am ente, você se ntirá calor na mão que es tav a na águ a gelada e f rio na que f o i molhada pela primeira v ez ! Por quê? Esse f enô m eno s e de v e às propriedade s dos receptore s térmicos: a) há d ois tipos de rece ptores : receptores de ca lor e receptores de frio , ambos são terminações liv res b) det ectam v ariações de centés imos de graus Celsius c) há mais rece ptores de frio do que de ca lor Pode mos reconhece r grad uações t érmicas que v ã o do frio conge l ante (e xcess iv o) , gelado , frio , indifer ente , morn o , quente e muito quente (exces s iv o) . Os recep tores térm icos es tão e spars am ente espa lhados pelo corpo. Quando am plas áreas são e stim u l adas , o s istema se nsorial pode detectar v ar iações de até 0,01 o C, m as uma região peque na de 1 cm 2 s of rer uma variação de 100 vezes m aior é co m o s e não tivess e acon tecido nada ... Os recep tores de f rio co meçam a apres entar aum ento cres cente de atividade próximo a 7oC atingindo o máximo , a 25oC (linha azu l con tínua). Se a tempera tura cont inuar a au m entar, a atividade ner v os a diminuirá até não mudar ma is (em t orno de 45oC ), m es m o que a temperatura continu e a au m entar. Já os receptores de calor (li nha vermelha pontilhada) com eça m a res ponder por v olta dos 30oC e atingem o máximo de ativ idade quando a 45 oC. Se a tempera tura cont inuar a au m entar, a ativi dad e diminu i rá rapida mente e os recepto res de dor para calor excess iv o (linha v er melha co ntínu a) anu ncia m o perigo iminente de uma poss ív e l quei madura. Nes se m o mento v ocê afastará a mão do objeto agress or. Se a tem peratura do objeto esfri ar m enos de 15 o C, o s receptores de dor para o f ri o excess iv o (linha azu l pont il hada ) é que entra m em ação, ago ra anunciando o per i go de conge lamento. A noss a capacidade de discriminação das graduações de se nsaçõ es térmi cas é de vi do a es tim ulação re lativa e res ultante dos dois ti pos de rece ptores . T ra n sduçã o se nsorial A fi gura ao l ado compara os receptor es de dor e d e calor e m f unçã o do au mento de energia térmica. O e l etrodo es tá regis tra ndo a atividade ner v os a do ne rv o m ediano que con tem ambas as fibras ne rv os as. Repare que a medida que há au m ent o de intens idade da en ergia tér mica (ondas Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 66 quad radas em v erme lho) os recepto res de calor aumenta m a freqüê ncia dos PA, até chegar aos 45oC . A partir daí, os receptore s térmicos não decod ifi ca m mais os aumentos de inten sidad e, ao contrario dos rece ptores de dor , que ao contrário co meçam a disparar sign ificativamente, anunciando , u m a quei madura iminente (ou e m curs o). Pare para pensar : que outras v antag ens hav eria e m pod er mos detectar as v ariaçõe s térmicas ambientais , le vando-s e em cons i deraçã o o f ato de s er mos ani mais ho m eotér mi cos ? RECEP T ORES PA RA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA A dor evoca t an t o uma e xperiência sens orial o bjetiva como t a mbém sub jetiva . A se gun da es tá associada à experiência emociona l de des conf orto v a ri áve l podendo gerar ansieda de e depre ss ão. Depen den do do ti po de dor, al é m da se nsaçã o em si, e x press am os re sp ostas comporta m entais somáticas (v oca lização, pos ição antálgica, refl exo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-circulatórias e res piratórias, sudo rese, etc. ) e p síqu icas (alt eraçõe s do hum or, irritab ilidade, ans i edad e, depre ss ão, etc. ). Por outro lad o, a i ntens i dade co m que a dor é perceb ida varia com a i dade , ex per iência e estado m otivacional. Trata-se de um a percep ção que anu ncia uma lesão tecidual de v ido a estímulos muito intens os ou pela ocorrência de les ões teciduais reais (infla mação, por exemplo). Apes ar de ev ocar uma sens ação desco nfortáv e l, ela te m imenso v a lor biológ ico, pois af asta o individuo do agen te nociv o e a experiência f az com que el e o evit e quando o es tím u lo for nova mente reapres entado. Quan do ocorre uma lesã o tecidual a dor é u m sintoma de urgên cia e de ve ser tratada junta m ente co m a su a caus a. É importan te as sinalar que dor é a s ensa ção ev ocada e qu e n ocicepcão é o conjunto de res postas neurais que ev oca m a pr imeira. Os nociceptores (trans dutores sensoriais dos estímulos doloros o s) s ão todos, terminações livres. Há du as teorias qu e tentam e x plicar o m ecanis m o da tr ansdução nociceptiva : 1) T eoria da especifici d ade : a sen s ibili dade nocicept iva seria proces sada como qualquer outra moda li dade somestés i ca, poss uindo t ransd utores próprios e l inhas rotul ada s, porém res ponden do a estí mulos de al ta intens i dade de nature za tér mica, mecânica ou quí mica. 2) T eoria do padrã o da d or : um mes m o noc i ce ptor re sp ond eria a v ár ios estímul os poten cialmente lesi v os, co mportando-s e polim odal mente. Deno mi na m os as dores em ge ral de al g ias ; hiperalg es i a e hipoalge sia para o aum ento e diminuição da percep ção noc i cept iv a; analge sia quan do a s ensibilidade é s uprimida. Origens d a sensi bilidade d olor o sa Há receptor es q ue são sensíve is à adenos i na t rifosfa t o ( ATP ) p roduzida nos processos metabó licos da célula. Quando o suprimen t o de sangue é interromp i do em determi nadas reg iões (isqu emia) as molé culas de ATP são liberada s para fora da célula e estimu la os term inais ner vosos causa n do dor. 1) Pele . Há do i s tipos de s ens ações dolorosas que s e ori gina m da pele: Dor rápida (em agulhada ) mediada por fibras aferente s prim árias mi el inicas do tipo A \uf067 , é bem localizada quanto à in tens i dade e a natureza do es tim ulo, são pro v ocada s por es tím u los intens os de pressã o e calor. Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 67 Dor le nta (difusa e e m quei mação) mediada fibras a ferentes prim árias a mi elinico s do ti po C de dif ícil localização e caracterização quan to a sua natureza e geralm ente deco rrente de lesõ es teciduais (que imaduras , infla mações ) 2) T ec idos pr o fun dos . Mediada por fi bras do tipo C, igual mente d ifus as e lentas (câ im bras musculares ) 3) Víscera s . Mediadas por fibras do tipo C, igualmente dif usas e lentas (cólicas ) Os nociceptores da do r rápi da res pon dem co m limiares ele v ados aos estím u los de press ão e calor intenso . A sensa ção d esap arece com a rem oçã o do estím u lo, sem efeitos residua is. A dor lenta es tá s empre aco m panha da l es ão tecidual e p ers i ste após a rem oção do estímulo que o caus ou. Geral mente é acompanha da de reações autonômicas e emociona is. Veremos que as duas qualidades de dor p ossuem su bs tratos neu roana t ômicos distintos . Hiperalgesia Quand o a pele sof re u ma l es ão tecidual decorre nte de uma queimadura instala-se um process o infl a matório, e várias substân cias são li berad as cau s ando um ef eito apa rentemente parad oxal: a reg i ão em volta do l ocal lesiona do torna-s e dolorida e pa ss a a e v ocar dor para es tím u los m ecânicos e t érmicos que antes eram totalmen te i nócu os . É co m o se ess a regi ão fi cas s e repen tinamente co m limiar nocicept iv o m ais baixo . A es ta reaçã o d enominamos hip era lgesia , ou se ja, es tado em que o s no ciceptores di minue m o limiar de res posta e fi ca m ma is s ensí v eis. Mas como a se ns i bilidade dos nociceptores pode ser m od ificada? Uma reação inflamatór ia é um e vento bas tante co m ple xo que tenta restaura r os danos da l es ão e a hiperalge sia é ape nas um de s eus mecanismos . Como res ultado da lesão tecidual a membrana citoplas m ática é rompida e enzimas proteo líticas iniciam u m a série de reações , en tre elas , uma fospolipas e degra da os f os f olipíd ios de m e mbrana prod uzindo ácido ara cdôn ico . Este por su a v ez, s o f re ação de outras enzimas e culmina com a produ ção de p rostaglandin as (PG) e prostaciclinas . Es tas su bstân cias tê m como f unção pri nc i pal caus ar v as odilataçã o capil ar e m t orno da região af e t ada, causa ndo rubor (er i te ma), calor e edema . Em s e tratando de um a in f ecção, a l é m de pirogên ios exógeno s , as PG ini c iam o m ecan i s mo de produ ção de calor (ou seja, a febre que é mais um s ina l do process o infl ama tório). Esta s substâncias t ambé m atuam nos t erminais nocicep tivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptore s , ou se ja, t orna ndo-os m ais se ns ív eis aos estímulos se nsoriais an tes inócuos . Já a bradicini na e a h istamina ta mbém en volvidas no process o i nflamatório estimulam direta m ente os Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 68 nociceptore s cau sand o dor ( h iperalgesia primári a ). Com o s e pode dim inuir o limiar de se nsibilidade do s no ciceptores ? Suspe ita -se que cada um aciona u m mecan ismo de produ ção de 2 o . mensa geiro, vi a proteína G : a bradic inina o IP3 e a PG, cA MP, colabo rando com a redução do poten cial membran a, torna ndo -a mais e x citáve l. Substâ ncia P Como todos os neurônios aferentes , a s informações sens oriais são transmitidas para outros ne urônios no SNC p or m eio de NT , nesse cas o o glutamato . En t retanto, os aferentes primários da v ia doloros a, ta mbém secre tam u m neuro pep tídeo, a substância P (Sub P) que além de participar da neurotrans m issã o com o modu lador, é se cretada re trogradame nte ( ! ) para o l ocal da l esã o causando uma casca ta de e v entos . No SNC, a Sub P facili ta a trans mi ss ã o nocicept iva para os neurôn ios de 2 a . orde m. Acredita-s e que a sua e stim u l ação prolongad a es teja en v olvida no aum ento de sen s ibil idade nos q uadro s de dor crônica. Perif erica m ente , ela promo ve o aumento da permeabi li dad e v ascular alé m de estim ular os m as tócitos (células atraídas para o local da les ão) para li bera rem histam i na, PG, Bradicininas alé m de outras subs tâncias . Ass i m o próp rio neurôn io da v ia partic ipa da res posta infl amatór ia contribui tornan do-s e hipers ensí v e l . ..( hiperal gesia sec undaria ou ne urogê nica) Outras s u bstânc ias e fat o res que part i cipam da hip eralgesia \uf076 Nora drenalina e Adre nalina. Durante uma lesão ocorre ati vação do siste m a ner v oso simpático (de v i do ao estad o de e s tresse) que l i bera noradre nalina e adren alina dos terminais pós -gang li onare s . Estas cateco laminas també m a tua m redu zindo o li miar de res posta nos nociceptore s. O es tado grav e de hiperalges i a (denominada causa gia) pode ria se r em parte explicado por estes mecanis mos. \uf0a7 Hipóx ia (redu ção no sup rimento de o xi gênio) \uf0a7 Redução do pH (ou o au m ento de [H + ] \uf0a7 A u mento de tem peratura Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 69 MODULA Ç ÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: T eoria do portão da d or Essa teoria base ia-se no pressupos to de que o s neurô nios de 2 a orde m do corno posterior da medula sã o controlados pré e pós sinaptica mente por neurônios locais , c e n trais e periféric os os qu ais re gulariam a freqüê ncia dos PA a s erem ge rados pa ra as regiões mais cefálicas. Daí a i déia de um portão: as fibras aferentes nocicept ivas prim ár i as es ti m u l ando a ativida de dos neu rônios de 2ª ordem (via NT excitatór ios como Glu e Sub P) e os demais neurô nios m odu lando ou até inibindo o fluxo de impuls os nociceptivos através de sina pses inibi tór ias. A nalgesia Perifér ica Esse m ecan is mo atua l ogo na entrad a das fibras nocicepti vas: neurô nios ini b itórios locais se riam ativados po r fi bras aferentes de outra sub modali dade (mecano rrecep tores táteis, t ipo A \uf062 ) . As sim, quan do pr ess i onamos um a região dolorida, se ntim os um certo alivio porque essas fibras mecanocep tivas estimulam ta mbém os interneurôn ios inibitórios medulares dificultando a neuro trans m i ss ão entre os neurônios aferentes primári os e se cundários . A nalgesia centra l São com uns relatos de soldados que no calor da b atalha \u201cnão s entem\u201d d or e continua m co mbaten do e ignora ndo as les ões so f ridas . A es t e es tado é de nominado de analgesia de e stres se . Fibras con v ergentes su pra-mes ence f álicas (de orige m c ortical , da amigadala e do hipotálam o ) ter iam efeitos inibitórios so bre os núcleos da reg ião mesen cefálica da substancia cinzenta periaq uedutal ( PAG) os quais ex er ce m efeitos inibitórios s obre os neurôn ios s erotoninérgicos do bulbo. Ess es neurônios s ituados ( núcleo magno da rafe ) e x erce m efeitos inibitorios so bre os neurônios nociceptiv os do corno pos t erior. Paralela m ente há u m a v ia des cendente noradrenérgica origi nad a no locus ce ruleu s . Os n eurô nios bulba res estimulam os interneurôn ios encefalinergicos ini b i tórios da su bstância gelat inos a. As en cefalinas au mentaria m o limiar dos neurônios de 2 a ordem, dificul tando ou bloquean do totalm ente a neurotra ns miss ão das v i a s aferentes primárias nociceptiv as . As ações inibitórias se riam caus ado s de duas maneiras: 1) Inibição pos -sin ap tica aumentand o a cond utância de K (hiperpolar i zção) e 2) ini b i ção pré-s i napt ica da l iberação de gluta mato e s ub P (reduzindo a en t rada de Ca). Apostil a d o C urso de Fisiologia 201 2 Departame nto de Fi siologia, IB Unesp -Botucatu Profa. Silvia M. Ni shida 70 Mec a ni smo de ação das encef alinas nos neu rônios n oc i ce ptivo s e n o neu r ônio de proj eção da v ia. Dor referida Os órgãos v iscera is re cebem terminaçõ es nerv osa s nocicept ivas m ed i ando a dor lenta que é m ais difíc il de se localizar e o pac i ente s e quei xa, simultanea m ente, d e dores cutâne as . Por ex emp lo, pes soas qu e so f re m de in farto do miocárd io, refere m-se a dores no peito e no braço esque rdo. A dor cutânea é a d or re ferida j á que a origem nocicep tiva real é do cora ção, caus ada pela hipóxia. Tal f a to pod e ser explicado pe l a regra do dermátomo , ou se ja, a área da pele na qual a dor é sentida é també m i ner vada pelo mesmo se gmento medular do órgão a f etad o. Há duas ex pli cações para o f enômeno: 1) a f ibra se nsorial originada da v íscera ta mbém estimular i a a fibra de orige m cutân ea; 2) a f ibra a f eren te vi sce ra l f ac ilit ar ia a emiss ão de im puls os do s neurônios secundários qu e r ecebem os im pu lsos cutâneos. Seja qual for a exp licação, todas as v ezes que u ma dor cutânea n ão tem explicação , de v e-se sus peit ar de uma patologia dos órgã os internos , corres ponden tes ao segm ento. A figura m os tra um mapa de do res referidas que são ev ocadas s im ultane amente pe las dores em ana das de órg ãos v iscerais . Enqu anto às d ores vi s cerais s ã o f reqüentemente acompanhad as d e sintomas de náusea e ou tras mani f es tações autonômicas e a f eti vas, as es tim ulaçõe s cutân eas prim ár i as nã o o s ão. Dores musculares A câ imbra é uma con tração m us cul ar e sp asmódica, in v oluntária , extre m a mente, dol oros a e trans i tória que é caus ada pelo aumento da e xcitabi li dad e muscular (perd a de Na + via trans piração) e su bseqüe nte f adiga por f a lta de ene rgia. Duran te a contração m uscular rítmica quan do o sup rim ento sang uíneo é adequado , não sentim os dor, apenas a p ercepção dos

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