2014-2 Topicos e Estudo Dirigido

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Origem da vida 
BMW114 – Prof. Suzana Herculano-Houzel 
 
 
Aula 1 - O que é vida? 
 
Temas: 
 
- Equilíbrio estável, entrópico versus equilíbrio dinâmico 
- Metabolismo e a manutenção de um equilíbrio dinâmico às custas de energia 
- Vida aumenta mais rapidamente a entropia de um sistema: nada improvável, 
portanto 
- Definição de vida e o que é vivo (príons, vírus, células, esporos, gametas): 
tamanho mínimo necessário para sustentar a vida 
- Quando a vida começa? 
- A morte como um processo 
 
 
Leitura complementar: 
Levin R (2011) The ancient patterns of work in living systems. Em Work Meets Life, Levin, 
Laughlin, de la Rocha e Blackwell, eds. 
 
 
Questões para estudo: 
 
- De acordo com a segunda lei da termodinâmica, a entropia de um sistema isolado 
tende a aumentar com o tempo até alcançar um valor máximo = atingir o equilíbrio. 
Qual é a definição de entropia? Qual a relação entre entropia e organização? 
 
- Uma definição de vida é a capacidade de um sistema de se organizar (ou seja, reduzir 
sua entropia) e se manter em equilíbrio organizado fora do ponto de equilíbrio 
entrópico, às custas de energia. A vida requer, portanto, metabolismo = reações de 
transferência de energia para o sistema. Seres vivos obedecem a segunda lei da 
termodinâmica? Por que? 
 
- Seguindo a mesma lógica, o que é a morte, então? 
 
- Por que existe um tamanho mínimo necessário para sustentar vida (autônoma, por 
definição)? 
 
- Uma célula vermelha do sangue humano não tem mais núcleo. Ela está viva? Ela é um 
ser vivo? Qual a diferença entre um ser vivo e uma célula viva? Por essa definição, um 
vírus tem vida? É um ser vivo? E um microorganismo que seja necessariamente parasita 
intracelular, ele tem vida? É um ser vivo? 
 
- Por definição, a redução da entropia de um sistema ocorre às custas do aumento de 
entropia do seu ambiente: todas as formas de vida provocam mudanças ambientais, 
algumas das quais são de extrema importância para a evolução. Dê exemplos de 
mudanças ambientais causadas pela vida com grande impacto para a evolução. 
 
Origem da vida 
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Aula 2 – Origem da Terra 
 
Temas 
 
- O que é, e de que consiste, o universo 
- O universo em expansão 
- O que o “big bang” NÃO foi 
- Vida e morte e nova vida das estrelas 
- Origem dos planetas 
- Origem do sistema solar 
 
 
Leitura/visualização prévia obrigatória: 
 
David Christian: The history of our world in 18 minutes. www.ted.com 
 
Reeves H (1989) Entrevista: “O Big Bang é um mal-entendido”. Superinteressante. 
 
 
Questões para guiar a leitura/para estudo 
 
- Qual é a idade do universo conhecido? Como é possível determiná-la? 
 
- O que são estrelas? O que são galáxias? E planetas? 
 
- Em qual galáxia nos situamos? 
 
- Qual é a origem do sistema solar? Quando ele surgiu, aproximadamente? 
 
- Por que é correto afirmar que “somos feitos de poeira de estrelas”? 
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Aula 3 – Evolução 
 
Temas: 
 
- Evolução como mudança da vida ao longo do tempo 
- Design (nada) inteligente 
- A preocupação humana com a origem da vida 
- Para que estudar evolução? 
- Fato ou teoria? 
- Evidências de que a evolução continua 
 
 
Leitura/visualização prévia obrigatória: 
 
David Christian: The history of our world in 18 minutes. www.ted.com 
 
Petroski H (2003) Small things considered: Why there is no perfect design. Alfred A. 
Knopf, New York. Capítulo 1: The nature of design. 
 
Hejnol A (2012) Evolutionary biology: muscle’s dual origins. Nature 487: 181-182. 
 
Hejnol A (2014) Excitation over jelly nerves. Nature 510, 38-39. 
 
Hendrickson H, Rainey PB (2012) Evolution: How the unicorn got its horn. Nature 
489:504-505. 
 
Liebeskind BJ et al. (2011) Evolution of sodium channels predates the origin of nervous 
systems in animals. Proc Natl Acad Sci USA 108: 9154-9159. (RESUMO, INTRO, FIGURAS) 
 
Moroz LL et al. (2014) The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural 
systems. Nature 510, 109-114. 
 
 
 
Questões para guiar a leitura: 
 
Petroski (2003) 
- Como você compara a “evolução das coisas úteis” como vista por Petroski com a 
evolução da vida? 
- Existe o “design perfeito” de um objeto? E de um ser vivo? Por que? 
 
Hendrickson e Rainey (2012) 
- O que o grupo de Richard Lenski vem estudando? Como eles vêm fazendo isso? O que 
eles descobriram? Por que isso é importante? 
- O que é o unicórnio na estória? 
 
Hejnol (2012) 
- O que é musculatura estriada, e qual é sua característica morfológica mais marcante? 
- O que é “jellyfish”, e que tipo de animal é este (ou seja, a que grupo de animais 
pertence)? O que se supõe sobre sua posição evolutiva em comparação com o homem? 
- Em que consistiu o trabalho, ou seja, o que os pesquisadores estudaram? 
- O que o trabalho comentado pelo autor ensina sobre a origem evolutiva da 
musculatura estriada? Por que isso é importante? 
 
Hejnol (2014) /Moroz et al. (2014) 
- O que é um ctenóforo? O que se acredita (ou não) sobre sua posição evolutiva? 
- Qual é o achado principal de Moroz et al. (2014)? 
- Por que isso é importante? Quais são as implicações evolutivas desse achado? 
 
Liebeskind et al. (2011) 
- o que são canais de sódio dependentes de voltagem? Qual é o papel desses canais no 
sistema nervoso? 
- O que são coanoflagelados? O que são placozoários? 
- O que o trabalho de Liebeskind et al. mostra sobre a relação entre a origem do canal 
de sódio e a origem do sistema nervoso? Por que isso é importante? 
 
 
Questões para estudo: 
 
- Qual é a definição mais simples de “evolução”? 
 
- Evolução é um fato ou uma teoria? Por quê? 
 
- Cite exemplos de diferença entre Fatos da evolução e Teorias da evolução 
 
- Modificações em características de espécies como o milho, causadas pelo homem, são 
exemplos de evolução? 
 
 
 
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Aula 4 - Diversidade da vida e o conceito de “espécie” 
 
Temas: 
 
- Alternativas de classificação da vida 
- Definições de espécie e suas dificuldades 
- Mitocôndrias e incompatibilidade entre espécies 
- Diferença entre diversidade e disparidade 
 
 
Leitura prévia obrigatória: 
 
Gould SJ (1989) Vida maravilhosa. O acaso na evolução e a natureza da história. 
Companhia das Letras, São Paulo. Capítulo 1. 
 
Grant PR, Grant BR (2014) Evolutionary biology: speciation undone. Nature 507, 178-
179. 
 
McFall-Ngai M et al. (2013) Animals in a bacterial world, a new imperative for the life 
sciences. Proc Natl Acad Sci USA (TODO) 
 
The Human Microbiome Project Consortium (2012) Structure, function and diversity of 
the healthy human microbiome. Nature 486: 207-214. (RESUMO E FIGURAS) 
 
Lane N (2011). The costs of breathing. Science 334: 184-185. 
 
Arnold C (2012) Gut microbes may drive evolution. Scientific American, 14 de fevereiro. 
 
 
Questões para guiar a leitura: 
 
Gould (1989) 
- Qual é a distinção entre diversidade e disparidade de espécies? Por que SJ Gould 
ressalta a importância dessa distinção? Como diversidade e disparidade variam ao longo 
da evolução? O que isso informa sobre evolução? 
- Qual é a crítica principal que Gould faz sobre iconografias da evolução da vida? Qual é 
a proposta dele? 
 
 
Lane (2011) 
- O que mitocôndrias podem ter a ver com a incompatibilidade reprodutiva que separa 
espécies? Como isso acontece? 
 
Grant e Grant (2014) 
- O que aconteceu com as três espécies de tentilhão (finch)? 
- O que isso implica sobre o status desses grupos como espécies? 
 
McFall-Ngai et al. (2013) 
- Liste maneiras pelas quais a coexistência com seres unicelulares influencia o 
desenvolvimento e afisiologia de animais. 
 
 
Questões para estudo: 
 
- Por muito tempo se usou a classificação da vida em cinco domínios. Quais são eles, e 
quais critérios identificam cada um deles? 
 
- Todas as formas de vida multicelular têm uma característica fundamental em comum. 
Qual? Pense em vantagens que essa característica confere que na sua ausência se 
tornam inviáveis. 
 
- O que é um animal? No que eles são diferentes dos fungos? 
 
- Quais características TODAS as formas de vida têm em comum? (pelo menos 3) 
 
- Mais e mais se reconhecem indivíduos cuja sobrevivência depende da associação 
íntima com outros. Nesses casos, como se define espécie? Por exemplo, se vacas são 
obrigatoriamente indivíduos portadores de bactérias em seu rúmen, como se justifica 
sua identificação como uma só espécie, e não uma associação de duas? 
 
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Aula 5 - Evolução humana 
 
Temas 
 
- Evolução dos primatas 
- Características comuns entre humanos e outros primatas, e exclusivas aos 
humanos 
- Cronologia da evolução humana e os últimos dois milhões de anos 
- Comparação do cérebro humano com o de outros mamíferos, primatas ou não 
- Limitação metabólica à evolução do cérebro: o papel da dieta na evolução 
humana 
 
Leitura/visualização prévia obrigatória 
 
Suzana Herculano-Houzel: What makes us special? www.ted.com 
 
Stringer C (2012) What makes a modern human. Nature 485: 33-35. 
 
Singer E (2014) A missing genetic link in human evolution. Scientific American, Jan. 
 
Balter MM (2012) Why are our brains so big? Science 338: 33-34. 
 
Gibbons A (2012) Raw food not enough to feed big brains. Science Now, 22 Oct. 
 
Kennedy M (2012) Invention of cooking made having a bigger brain an asset for humans. 
The Guardian, 22 Oct. 
 
Lieberman P (2013) Synapses, language, and being human. Science 342, 944-945. 
 
Sankararaman S et al. (2014) The genomic landscape of Neanderthal ancestry in 
present-day humans. Nature 507, 354-357 (RESUMO). 
 
Texto do Richard Wrangham, Scientific American 
 
 
Questões para guiar a leitura 
 
Herculano-Houzel (TED)/ Kennedy (2012)/ Gibbons (2012) 
- O que aconteceu cerca de 1.5 milhões de anos atrás na história evolutiva humana? 
Que relação isso pode ter com o cozimento dos alimentos? De que formas o cozimento 
pode ter feito diferença? 
 
Singer (2014)/Lieberman (2013) 
- Qual é o grau de semelhança/diferença genômica entre humanos e nossos parentes 
primatas mais próximos? 
- Quando viveu o último ancestral que temos em comum com gorilas e chimpanzés 
modernos? 
- É possível que pequenas modificações genéticas tenham efeitos drásticos sobre a 
formação do cérebro humano? Como? 
 
Sankararaman et al. (2014) 
- Onde e quando viveram neandertais? Aliás, por que eles têm esse nome? 
- O que o estudo de Sankararaman e colegas mostra a respeito do genoma do humano 
moderno em relação a neandertais? 
- Quais são as implicações desse achado? 
 
 
Questões para estudo 
 
- Quais características físicas são exclusivamente humanas, dentre os primatas? 
 
- Como as capacidades cognitivas humanas se comparam com as de outros animais? 
Alguma dessas capacidades é exclusivamente humana? 
 
- Quando viveu provavelmente o último ancestral comum e exclusivo ao homem 
moderno e aos grandes primatas? 
 
- O que acontece de particularmente notável na evolução humana ao longo dos últimos 
dois milhões de anos? 
 
- Descreva as modificações que aconteceram ao longo de ao menos um milhão de anos 
com a espécie Homo erectus. A que essas modificações podem ser atribuídas? 
 
- Quando surge a espécie humana moderna, Homo sapiens? 
 
- Nossa combinação de tamanho corporal e cerebral seria viável com a mesma dieta dos 
grandes primatas modernos? Como pode se explicar o fato desses grandes primatas 
terem um corpo até três vezes maior do que o corpo humano, mas um cérebro três 
vezes menor, e não também maior, que o humano? 
 
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Aula 6 - Registro fóssil e cronologia da vida na Terra 
 
Temas 
 
- O que são fósseis e como eles se formam 
- Métodos de datação de fósseis e rochas 
- Idade da Terra, eras geológicas e seus marcos 
- A explosão do Cambriano 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Gould SJ (1989) Vida maravilhosa. O acaso na evolução e a natureza da história. 
Companhia das Letras, São Paulo. Capítulo 1. 
 
Narbonne GM (2011) Evolutionary biology: When life got big. Nature 470: 339-340. 
(TODO) 
 
Peters SE, Gaines RR (2012) Formation of the “Great Unconformity” as a trigger for the 
Cambrian explosion. Nature 484: 363-366. (RESUMO) 
 
Budd GE (2012) Paleontology: Cambrian nervous wrecks. Nature 490: 180-181. (TODO) 
 
Dong XP et al. (2013) Embryos, polyps and medusae of the early Cambrian scyphozoan 
Olivooides. Proc Royal Soc B: Biol Sci 280: 20130-20137. (RESUMO E FIGURAS) 
 
Ma X et al. (2012) Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod. Nature 
490: 258-262. (RESUMO E FIGURAS) 
 
Sperling EA, Frieder CA, Raman AV (2013) Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation 
of animals. Proc Natl Acad Sci USA. (RESUMO, INTRO e FIGURAS) 
 
 
Questões para guiar a leitura 
 
Gould (1989) 
- O que é o “Cambriano”? Quando ele ocorreu? Como era a Terra na época? 
- Descreva em linhas gerais as diferentes formas de vida do início do Cambriano, como 
as do Xisto de Burgess: o que elas informam sobre a evolução? Qual foi o grande erro 
que Charles Walcott, seu descobridor, cometeu, e por que esse erro parecia natural na 
época? 
 
Ma et al. (2012)/Budd (2012) 
- O que Ma et al. (2012) descrevem? Por que isso é importante? 
 
Sperling et al. (2013) 
- O que acontece com o nível de oxigênio atmosférico ao longo da evolução? 
- Qual é a correlação que os autores descrevem entre o oxigênio atmosférico e a vida 
Cambriana? 
- Mais especialmente, o que os autores dizem a respeito do surgimento dos carnívoros, 
e por que isso faz sentido? 
 
 
Questões para estudo 
 
- Fósseis são restos ou marcas deixados por organismos preservados em rochas. Como 
se explica que um determinado tipo de fóssil seja sempre encontrado em uma certa 
camada rochosa, e jamais abaixo ou acima dela, mesmo quando a camada 
imediatamente acima apresenta vários outros tipos de fósseis? 
 
- Como é possível hoje estimar a idade da Terra? No que se baseiam esses métodos? Por 
que isso é importante? 
 
- Qual é a estimativa atual da idade da Terra? E da vida na Terra? Quando a vida 
multicelular aparece na Terra? Voce diria que a evolução da vida multicelular foi um 
processo lento ou rápido? Por quê? 
 
- Quais são os quatro eons geológicos? Quais são os grandes marcos entre eles? Em qual 
deles vivemos? Por que se diz que o ser humano surgiu nos últimos segundos do dia da 
Terra? Qual foi a comparação que Mark Twain fez entre o tempo de existência humana 
na Terra e a torre Eiffel, entao recém-construida, e qual a implicação que ele insinuou 
com isso? (cf. SJ Gould, Vida Maravilhosa, primeiro capítulo) 
 
- Situe no tempo o período Cambriano. Quando ele começa? Em que eon ele ocorre? 
 
- Por que se fala em uma Explosão do Cambriano? Que formas de vida havia no planeta 
antes disso, e a que eon ela pertencia (ou seja, o que existe antes do Cambriano)? Por 
que a descoberta da explosão do Cambriano foi tão importante para a história da 
evolução? 
 
 
 
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Aula 7 - Filogenia 
 
Temas 
 
- Taxa de mutação e acúmulo de mutações ao longo do tempo 
- O conceito do relógio molecular 
- Necessidade de calibração externa 
- Aplicação do relógio molecular em filogenia 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Barazesh S (2008) Probingquestion: What is a molecular clock? 
http://phys.org/news146418967.html 
 
Brodie ED (2010) How an ancient genome duplication electrified modern fish. Proc Natl 
Acad Sci USA 107: 21953-21958. 
 
Arnegard ME et al. (2010) Old gene duplication facilitates orig in and diversification of an 
innovative communication system – twice. Proc Natl Acad Sci USA 107: 22172-22177. 
(RESUMO, INTRO, FIGURAS) 
 
Dolgin E (2012) Phylogeny: rewriting evolution. Nature 486: 460-462. 
 
Gould SJ (1989) Vida maravilhosa. O acaso na evolução e a natureza da história. 
Companhia das Letras, São Paulo. Capítulo 1. 
 
Parfrey LW et al. (2011) Estimating the timing of early eukaryotic diversification with 
multigene molecular clocks. Proc Natl Acad Sci USA 108: 13624-13629. (RESUMO e 
FIGURAS) 
 
Pennisi E (2013) Evolution heresy? Epigenetics underlies heritable plant traits. Science 
341, 1055. 
 
Rocha EPC (2013) With a little help from Prokaryotes. Science 339: 1154-1155. 
 
 
Questões para guiar a leitura 
 
Parfrey et al. (2011) 
- Os autores dão um exemplo de uso do relógio molecular para filogenia. O que eles 
fazem, o que eles encontram, e por que isso é importante? 
 
Pennisi (2013) 
- A que se refere o termo “epigenética”? O que são modificações epigenéticas? 
- O que há de tão herético na herança de características epigenéticas? 
 
Brodie (2010)/ Anergard et al. (2010) 
- O que são mormirídeos e gimnotiformes? No que eles diferem? 
- Como o órgão elétrico desses animais funciona? Por que os canais iônicos descritos são 
tão importantes, ou seja, qual é seu papel no funcionamento do órgão elétrico? 
- Qual é a questão que os autores colocam, ou seja, o que eles querem investigar? Como 
eles fazem isso, e o que encontram? 
- Por que esse achado é importante, quer dizer, o que ele significa em termos 
evolutivos? 
 
Questões para estudo 
 
- O que é evolução? Por que Dobzhansky dizia que nada em biologia faz sentido exceto à 
luz da evolução? 
 
- O que é a filogenética? Como ela se compara com a sistemática? Qual a importância da 
filogenética para o estudo da evolução? 
 
- O que é o relógio molecular, e qual é a sua base lógica? Quem o propôs pela primeira 
vez, e com base em qual descoberta? 
 
- O que são genes homólogos? O que se aprende comparando genes homólogos? E 
comparando genes não-homólogos? Por que é errado dizer que dois genes são 90% 
homólogos? 
 
- O que é um grupo externo? Por que eles são importantes na análise filogenética? 
 
- O que há de errado com as ilustrações da evolução como uma progressão de formas 
de vida? (cf. SJ Gould, Vida Maravilhosa, primeiro capítulo) 
 
- Ao invés das tradicionais árvores evolutivas, qual é a proposta de SJ Gould para sua 
iconografia correta? O que ele quer ilustrar com essa diferença? (cf. SJ Gould, Vida 
Maravilhosa, primeiro capítulo) 
 
- Como a duplicação do genoma pode ter favorecido o surgimento de novos seres e 
sistemas? 
 
- Como se explica que filogenias derivadas de análise genética molecular e de análise 
morfológica nem sempre concordem entre si? 
 
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Aula 8 – Complexidade e auto-organização 
 
Temas 
- Conceito de complexidade 
- Conceito e exemplos de auto-organização 
- Relação entre tamanho do genoma e complexidade 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Zimmer C (2013) The surprising origins of evolutionary complexity. Scientific American. 
 
Chan YHM, Marshall WF (2012) How cells know the size of their organelles. Science 337: 
1186-1189. 
 
Pennisi E (2012) ENCODE project writes eulogy for junk DNA. Science 337: 1159-1160. 
 
Turner JS (2007) The tinkerer’s accomplice. How design emerges from life itself. Harvard 
University Press. Capítulo 4: Blood river. 
 
 
Questões para guiar a leitura 
 
- O que é complexidade? O que é auto-organização? Procure definições e dê exemplos. 
 
Turner (2007) 
- A formação da rede venosa do embrião acontece em dois estágios. Qual deles é auto-
organizado? Como isso acontece? 
 
Chan e Marshall (2012) 
- Como é possível que células ajustem o tamanho das suas organelas sem precisarem ser 
inteligentes ou ter consciência de seu tamanho, ou seja, sem “saber” que tamanho elas 
têm? 
 
Pennisi (2012) 
- O que é o chamado “DNA lixo”? Por que ele se chama assim, e como ele agora é 
considerado importante? 
 
 
 
 
Questões para estudo 
 
- O que é complexidade? O que é auto-organização? Como se mede complexidade, e 
como se determina quando uma estrutura é auto-organizada? Dê exemplos de 
estruturas complexas mas NÃO auto-organizadas, e de estruturas complexas E auto-
organizadas. 
 
- Um genoma maior necessariamente leva a mais complexidade, ou seja, um ser mais 
complexo necessariamente tem um genoma maior? E quanto ao contrário: um ser com 
um genoma muito pequeno pode ser altamente complexo? Dê exemplos. Qual é, então, 
a relação entre tamanho do genoma e complexidade da vida? 
 
- Por que um genoma maior permite mais complexidade (mas não necessariamente a 
causa)? E, ao contrário, como é possível gerar complexidade SEM um aumento 
significativo do genoma? 
 
- Como se explica que células diferentes de um mesmo organismo tenham 
características tão diferentes, se elas possuem o mesmo genoma? 
 
- Como é possível haver complexidade emergente, auto-organizada? Dê exemplos a 
partir das pesquisas descritas por Turner e por Zimmer. 
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Aula 9 - Biologia evolutiva do desenvolvimento 
 
Temas 
 
- Conceito de desenvolvimento: formação de seres multicelulares 
- Evolução como mudança no programa do desenvolvimento 
- Características comuns ao desenvolvimento de todas as espécies 
- Morfotipos e expressão gênica combinatorial 
- Morfógenos, genes Hox e cascatas de determinação celular 
- Geração de diversidade e disparidade a partir de mudanças no desenvolvimento 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Carroll SB (2009) Infinitas formas de grande beleza. Jorge Zahar Editor, Rio de Janeiro. 
 
Arnosti DN, Ay A (2012) Boolean modeling of gene regulatory networks: Driesch redux. 
Proc Natl Acad Sci USA 109: 12839-12840. (TUDO) 
 
Arnoult L et al. (2013) Emergence and diversification of fly pigmentation through 
evolution of a gene regulatory module. Science 339: 1423-1426. (RESUMO E FIGURAS) 
 
Dias AS et al. (2014) Somites without a clock. Science 343, 791-795. (RESUMO) 
 
Holstein TW, Laudet V (2014) Life-history evolution: at the origins of metamorphosis. 
Curr Biol 24, R159-R161. 
 
Loehlin DW, Werren JH (2012) Evolution of shape by multiple regulatory changes to a 
growth gene. Science 335: 943-947. (RESUMO) 
 
Mou C et al. (2011) Cryptic patterning of avian skin confers a developmental facility for 
loss of neck feathering. PLoS Biol 9: e1001028. (RESUMO) 
 
Stansbury MS, Moczek AP (2014) The function of Hox- and appendage-patterning 
genes in the development of an evolutionary novelty, the Photuris firefly lantern. Proc R 
Soc Lond 281, 20133. (RESUMO) 
 
Van’t Hof AE et al. (2011) Industrial melanism in British peppered moths has a singular 
and recent mutational origin. Science 332: 958-960. (RESUMO) 
 
Xu P-F et al. (2014) Construction of a vertebrate embryo from two opposing morphogen 
gradients. Science 344, 87-89. 
 
 
Questões para estudo 
 
- A partir da leitura do livro de Sean Carroll, o que você deduz sobre as origens genéticas 
da evolução da diversidade da vida, ou seja, que tipos de modificações levam ao 
surgimento de diversidade? E quais outros tipos de modificações levam ao surgimento 
de disparidade? 
 
- O que é desenvolvimento? Quais você diria que são suas etapas principais? 
 
- Quais são as principais diferenças entre o desenvolvimento de fungos, plantas,e 
animais? E as semelhanças? 
 
- Quais são as três características que seres multicelulares possuem em comum quanto 
a sua morfologia? Quais as bases ontogenéticas dessas características? 
 
- O que são morfógenos, e como eles atuam? 
 
- O que são os genes Hox, e como eles atuam? Qual sua relação com os morfógenos? 
 
- Descreva, em linhas gerais, a cascata de regulação gênica que caracteriza o programa 
do desenvolvimento que leva à geração de diferentes morfotipos celulares. 
 
- O que eram os "monstros esperançosos" de William Bateson? Que nova possibilidade 
eles trouxeram para a compreensão da evolução da diversidade animal? Como se 
explica hoje a existência de tais "monstros"? O que eles de fato ensinam sobre a 
evolução? 
 
- No final do século XIX, Ernst Haeckel afirmou que "a ontogenia recapitula a filogenia". 
Por que hoje essa afirmação é considerada incorreta? Qual é a relação, afinal, entre 
ontogenia e filogenia, ou seja, entre desenvolvimento e evolução, no caso dos animais? 
 
- Darwin escreve em A Origem das Espécies sobre "infinitas formas de grande beleza", 
expressão que Sean Carroll usa como título de seu livro sobre a biologia evolutiva do 
desenvolvimento como forma de compreender as origens da diversidade da vida. Com o 
que você aprendeu sobre evo-devo, comente a adequação da expressão. 
 
- O que veio primeiro, o ovo ou a galinha? ;oP 
 
- O que é a “gene regulatory network” descrita por Arnosti e Ay? A que o termo 
“booleano” se refere? No que consiste uma regulação booleana de redes de expressão 
gênica, e por que isso é importante para o desenvolvimento? E para a evolução? 
 
- O que Arnoult et al. concluem a respeito da evolução da pigmentação das asas da 
Drosophila? 
 
- O que Loehlin et al. concluem a respeito da evolução da forma das asas da Drosophila? 
 
- O que Mou et al. concluem a respeito da evolução da falta de penas no pescoço da 
galinhas? 
 
Origem da vida 
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Aula 10 - Origem da célula eucariótica 
 
Temas 
 
- Características comuns a eucariotos/procariotos 
- Limitações ao aumento do tamanho celular de um procarioto 
- As soluções da vida eucariótica 
- Mitocôndrias e a invenção da vida eucariótica 
- Origem das mitocôndrias 
 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Lane N (2009) Life Ascending: The ten great inventions of evolution. W.W. Norton & 
Company, New York. 
 
 
 
Questões para estudo 
 
- Que características são compartilhadas por todos os seres eucarióticos? 
 
- Como você explicaria o fato de todos os seres pluricelulares serem eucarióticos? 
 
- Como você explicaria a diferença de tamanho celular e genômico entre células 
procarióticas e eucarióticas - ou seja, por que células procarióticas são limitadas em 
tamanho? 
 
- Procariotos exibem grande diversidade de espécies, mas disparidade muito reduzida, 
enquanto eucariotos exibem uma disparidade muito maior. Por que? 
 
- Por que a capacidade respiratória de bactérias é limitada, comparada com 
mitocôndrias? 
 
- Quais são as evidências de que mitocôndrias um dia foram bactérias? 
 
- Qual é a origem da célula eucariótica? Como se explica a origem secundária do núcleo? 
 
- Como se explica a rápida evolução de seres multicelulares, de complexidade e 
tamanho genômico crescente? Aliás, qual é a relação entre complexidade e tamanho 
genômico, se é que existe alguma? (comece por definir o que é complexidade!) 
 
- Por que o achado de que nem todos os seres eucarióticos modernos possuem 
mitocôndrias reforça a teoria da origem dos eucariotos com a aquisição de 
mitocôndrias, ao invés de refutá-la? 
Origem da vida 
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Aula 10 - Oxigênio e a invenção da vida multicelular 
 
Temas 
 
- Oxigênio, gás tóxico 
- Origem do oxigênio no planeta e histórico do seu acúmulo na atmosfera 
- Relação entre acúmulo de oxigênio na atmosfera e surgimento da vida 
eucariótica 
- Aumentar de tamanho: oportunidade ou solução? 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Lane N (2009) Life Ascending: The ten great inventions of evolution. W.W. Norton & 
Company, New York. 
 
Clark A (1971) O terceiro planeta. Editora Hemus. 1. Relatório sobre o planeta Três. 
 
Biello D (2012) How the first plant came to be. Scientific American, 
http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=how-first-plant-evolved 
 
Knoll AH, Sperling EA (2014) Oxygen and animals in Earth history. Proc Natl Acad Sci USA 
111, 3907-3908. 
 
Nichols et al. (2012) Origin of metazoan cadherin diversity and the antiquity of the 
classical cadherin/b-catenin complex. Proc Natl Acad Sci USA 109:13046-13051. 
 
Van Raamsdonk JM, Hekimi S (2012) Superoxide dismutase is dispensable for normal 
animal lifespan. Proc Natl Acad Sci USA 109: 5785-5790. (RESUMO) 
 
Ratcliff WC et al. (2012) Experimental evolution of multicellularity. Proc Natl Acad Sci 
USA 109: 1595-1600. (RESUMO E FIGURAS) 
 
Sperling EA, Frieder CA, Raman AV (2013) Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation 
of animals. Proc Natl Acad Sci USA 110, 13446-13451. 
 
Turner JS (2007) The tinkerer’s accomplice. How design emerges from life itself. Harvard 
University Press. Capítulo 6: Embryonic origami. 
 
 
Questões para estudo 
 
- Qual é a origem do oxigênio atmosférico na Terra? Quando surge o mecanismo que 
gera oxigênio atmosférico? 
 
- O oxigênio atmosférico somente começa a atingir concentrações significativamente 
elevadas muito tempo depois do surgimento do mecanismo que o produz em grandes 
quantidades. Quando a concentração atmosférica de oxigênio começa a ultrapassar 1%? 
O que permite que isso finalmente aconteça? 
 
- Explique o que foram as Bolas de Neve da Terra, como elas aconteceram, e qual a 
grande importância do seu término, fazendo a relação com a cronologia da vida na 
Terra. 
 
- Como seria a vida na Terra se não tivesse havido acúmulo de oxigênio na atmosfera? 
Compare com o que aconteceu em outros planetas próximos. A que se deve a maior 
parte desse acúmulo de oxigênio? 
 
- Por que é possível dizer que "a predação não compensa entre seres anaeróbicos"? 
 
- O advento da predação é um estímulo ao aumento do tamanho do corpo, que, uma 
vez possível devido à disponibilidade de oxigênio, confere não só proteção contra 
predação como também mais chances de conseguir predar. Como esse aumento do 
tamanho do corpo acontece sem colapsar sob o próprio peso? Qual a relação entre esse 
aumento e o oxigênio? 
 
- Explique como a pluricelularidade e o aumento do tamanho corporal podem ter sido 
uma resposta adaptativa à toxicidade do oxigênio. 
 
- Agora explique como o tamanho aumentado do corpo pluricelular SOMENTE é possível 
na presença de grandes quantidades de oxigênio. 
 
- Discuta o caráter "Jekyll and Hyde" do oxigênio e como ambos contribuem para fazer 
da vida multicelular um sucesso. 
 
- Em que épocas da história da Terra existiram os maiores seres vivos , e quando 
exatamente elas ocorreram? O que essas duas épocas tinham em comum quanto à sua 
atmosfera, e qual a relação entre atmosfera e o tamanho dos seres vivos então? Como 
ambas épocas terminaram? 
 
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Aula 11 – Metabolismo, tamanho, e envelhecimento 
 
Temas 
 
- Respiração e sua consequência inevitável: envelhecimento 
- Relação entre tamanho corporal e metabolismo 
- Relação entre pluricelularidade e aumento do oxigênio atmosférico 
- Aumentar de tamanho: oportunidade ou solução? 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Lane N (2009) Life Ascending: The ten great inventions of evolution. W.W. Norton & 
Company, New York. 
 
Burger O, Baudisch A, Vaupel JW (2012) Human mortality improvement in evolutionary 
context. Proc Natl Acad SciUSA 109: 18210-18215. 
 
Callier V, Nijhout HF (2011) Control of body size by oxygen supply reveals size-
dependent and size-independent mechanisms of molting and metamorphosis. Proc Natl 
Acad Sci USA 108: 14664-14669. (RESUMO e FIGURAS) 
 
Heidinger BJ et al. (2012) Telomere length in early life predicts lifespan. Proc Natl Acad 
Sci USA 109: 1743-1748. 
 
Heldmaier G (2011) Life on low flame in hibernation. Science 331: 866-867. 
 
Hughes AL, Gottschling DE (2012) An early age increase in vacuolar pH limits 
mitochondrial function and lifespan in yeast. Nature 492: 261-266. 
 
Kempes CP et al. (2012) Growth, metabolic partitioning, and the size of microorganisms. 
Proc Natl Acad Sci USA 109: 495-500. (RESUMO e FIGURAS) 
 
Kolokotrones T et al. (2010) Curvature in metabolic scaling. Nature 464: 753-756. 
(RESUMO e FIGURAS) 
 
Lane N (2011). The costs of breathing. Science 334: 184-185. 
 
Ruxton CD (2011) Why are whales big? Nature 469: 481. 
 
Shen EZ et al. (2014) Mitoflash frequency in early adulthood predicts lifespan in 
Caenorhabditis elegans. Nature 508, 128-132. 
 
Sperling EA, Frieder CA, Raman AV (2013) Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation 
of animals. Proc Natl Acad Sci USA. (RESUMO, INTRO e FIGURAS) 
 
 
Questões para estudo 
 
- Qual é a relação entre respiração e envelhecimento? 
 
- Como se explica a maior longevidade de mamíferos de maior tamanho, comparado 
com os menores? 
 
- Explique como duas manipulações aparentemente opostas, o aumento do 
metabolismo com o exercício físico e a redução do metabolismo com a restrição 
calórica, têm o mesmo resultado de retardar o envelhecimento. 
 
- Qual é a vantagem que os telômeros oferecem à longevidade? 
 
- O mesmo oxigênio que nos mantém vivos termina por nos tirar a vida. O oxigênio, 
então, deveria ser considerado uma toxina, um poluente excretado pelos seres 
fotossintetizantes? 
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Aula 12 – Ácidos nucleicos e origem da vida celular 
 
Temas 
 
- Relação filogenética entre eucariotos e procariotos 
- Características comuns a TODAS as células 
- O código genético e sua origem 
- Características diferentes entre Arqueontes e Bactérias 
- Stanley Miller e a Sopa Primordial 
- Chaminés alcalinas e poros auto-organizados: a célula mineral 
- Origem da célula biológica 
 
 
Leitura prévia obrigatória 
 
Lane N (2009) Life Ascending: The ten great inventions of evolution. W.W. Norton & 
Company, New York. 
 
Budin I, Szostak JW (2011) Physical effects underlying the transition from primitive to 
modern cell membranes. Proc Natl Acad Sci USA 108: 5249-5254. 
 
Chen IA (2006) The emergence of cells during the origin of life. Science 314: 1558-1559. 
 
Copley SD, Smith E, Morowitz HJ (2005) A mechanism for the association of amino acids 
with their codons and the origin of the genetic code. Proc Natl Acad Sci USA 102: 4442-
4447. 
 
Thyer R, Ellefson J (2014) New letters for life’s alphabet. Nature 509, 291-292. 
 
Joyce GH (2012) Toward an alternative biology. Science 336: 307-308. 
 
Lane N (2010) Chance or necessity? Bioenergetics and the probability of life. Journal of 
Cosmology 10: 3286-3304. 
 
Martin WF, Sousa FL, Lane N (2014) Energy at life’s origin. Science 344, 1092-1093. 
 
Astrobiology Magazine (2008) The present is the key to the past. 
 
Morgan K (2003) A rocky start. Science News. 
 
 
Questões para estudo 
- O que é um “código”? E o que é o código genético, especificamente? 
 
- Tudo muda na evolução, menos o código genético (e o uso de ATP como principal 
moeda energética de troca, mas isso é outra história). Como Copley et al. explicam o 
código genético ser como é? Portanto, o que explicaria a imutabilidade do código 
genético? 
 
- O termo "Procarioto" implica antecedência desses seres em relação aos eucariotos. 
Isso é correto? Por que? 
 
- Por que Archaea (Arqueontes) não são considerados bactérias? Ou seja, no que 
Archaea e Bacteria são diferentes? 
 
- Ainda assim, o que Archaea e Bacteria têm em comum? 
 
- Você diria, então, que Archaea é um grupo derivado de Bacteria, ou vice-versa, ou 
nenhum dos dois? Por que? 
 
- De que forma o trabalho do Mike Russell contribui para a compreensão do que pode 
ter sido a primeira célula? O que ele descobriu nesse sentido, e por que isso é 
importante? 
 
- Que propriedades a célula mineral já teria, antes da formação da primeira célula 
biológica? Aliás, o que define a formação da primeira célula biológica, e por que isso 
permite que ela se “liberte” das chaminés alcalinas? 
 
- Considerando sua resposta acima, você diria que a célula como unidade básica da vida 
se formou apenas uma vez, duas vezes, ou várias? Por que? 
 
- O que Chen, e depois Budin e Szostak, mostram sobre a formação da me mbrana 
plasmática? Por que isso é importante em termos evolutivos? 
 
- Desenhe sua própria representação das relações filogenéticas entre Archaea, Bacteria, 
e Eukarya. 
 
- Qual o problema maior da teoria da origem da vida em uma sopa primordial que teria 
dado origem a coacervados? 
 
- Como esse problema se resolve na teoria da origem da vida em berços em chaminés 
alcalinas no fundo dos oceanos? 
 
 
 
Origem da vida 
BMW114 – Prof. Suzana Herculano-Houzel 
 
RESUMO DO RESUMO DO RESUMO 
 
Prepare uma tabela, em ordem cronológica, com os principais eventos na 
história da vida no Terra, sua data aproximada, e sua importância. 
CONFIRA suas datas usando fontes variadas. Seja abrangente; lembre que 
esta é também a SUA história! 
 
Data 
aproximada 
Evento Importância 
14 B anos Formação do universo conhecido Origem de tudo! 
 Formação do sistema solar (e 
portanto da Terra)