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O ENSINO DE NEUROFISIOLOGIA NO CICLO BÁSICO: DESAFIOS E INVENÇÕES Projeto de Pesquisa DFP/CCS/UFPB Coordenação Profª Fabíola Albuquerque POTENCIAIS ELÉTRICOS DE MEMBRANA As células do corpo humano possuem um potencial elétrico estabelecido através de sua membrana celular. Os potenciais elétricos são essenciais para homeostase e, consequentemente, para a vida. Eles são utilizados muito intensamente pelo sistema nervoso para comunicação entre os neurônios e para transmitir informação dos neurônios para os músculos e as glândulas. Também são utilizados pelas células musculares para ativar os mecanismos bioquímicos da contração. Em outras células, os potenciais tornam possível vários processos de transporte através da membrana celular. As características dos potenciais elétricos em uma célula dependerão dos tipos de canais existentes nela, uma vez que um potencial é o resultado de diferenças nas concentrações dos íons nos líquidos extracelular e intracelular. Nos neurônios, o potencial de membrana, também denominado de potencial de repouso, é a condição em que há mais sódio (Na+) do lado de fora da membrana e mais potássio (K+) do lado de dentro, conferindo negatividade ao interior da membrana. A manutenção do potencial de repouso depende dos movimentos (condutância ou permeabilidade) dos íons de Na+ e de K+ através dos canais de vazamento e da bomba sódio–potássio ATPase. Os movimentos seguem a força química do gradiente de concentração do íon e a força elétrica de sua carga. Na condição do repouso, os íons Na+ se movem para o interior da célula, seguindo seu gradiente elétrico e químico, através dos poucos canais vazantes existentes para eles; os íons K+ se movem para o meio externo, seguindo seu gradiente químico, via os abundantes canais de vazamento. Os canais de vazamento estão sempre abertos permitindo a difusão contínua desses íons. Entretanto, a longo prazo, esse movimento de difusão tenderia a estabelecer um equilíbrio desses íons nos dois espaços (dentro e fora da célula). Mas, a bomba Na+/K+ atua continuamente contrabalanceando esse movimento. A bomba Na+/K+ permite que os íons K+ sejam transportados novamente para o citoplasma celular e os íons sódio sejam movidos para o meio externo. Este é um transporte ativo, ou seja, com gasto de energia, pois ambos os íons são transportados de um meio onde se encontram em menor concentração para outro onde estão em maior concentração (contra o gradiente), na proporção de dois íons K+ para dentro e três íons Na+ para fora, simultaneamente. A bomba Na+/K+ e os movimentos dos íons pelos canais de vazamento garantem a manutenção do potencial de repouso ou de membrana em seu valor negativo (-70mV). Algumas proteínas e fosfatos intracelulares também auxiliam na manutenção nessa polaridade celular. O potencial de ação neuronal é uma alteração súbita e rápida do potencial de repouso, o qual sai de sua negatividade para um potencial positivo (fase denominada de despolarização), terminando, então, com o retorno quase tão rápido para o potencial negativo (fase denominada de repolarização). Na célula nervosa, os principais canais implicados na despolarização e na repolarização durante o potencial de ação são o canal de Na+ regulado pela voltagem (ou voltagem-dependente), que possui duas comportas (ou portões), e o canal de K+ regulado pela voltagem (ou voltagem-dependente), o qual possui uma comporta (ou portão). O ENSINO DE NEUROFISIOLOGIA NO CICLO BÁSICO: DESAFIOS E INVENÇÕES Projeto de Pesquisa DFP/CCS/UFPB Coordenação Profª Fabíola Albuquerque Para iniciar a fase de despolarização, a célula que estava em repouso sofre alterações na permeabilidade ou condutância aos íons que reduzem a negatividade interna até um limiar (em torno de -55 mV). Isso provoca a rápida abertura das comportas de ativação (ou portão de ativação externo) do canal voltagem-dependente de Na+ aumentando a condutância desse íon, que chega a ser mais alta do que a condutância do K+. O aumento da condutância do Na+ resulta em uma rápida e substancial entrada (influxo) de Na+ na célula. A despolarização é representada graficamente como uma curva ascendente do potencial de ação, caracterizando a diminuição na negatividade do potencial de membrana da célula, em direção à positividade, causada pela entrada das cargas positivas do Na+. Já a repolarização é a fase durante a qual a membrana despolarizada retorna ao seu potencial de repouso. É representada graficamente como uma curva descendente do potencial de ação. O potencial de membrana repolariza em direção ao nível de repouso, como resultado de dois eventos. No limiar, as comportas de inativação (ou portão de inativação interno) dos canais de Na+ voltagem- dependentes também são ativadas para que se fechem, mas a sua resposta é mais lenta do que a abertura das comportas de ativação. Assim, após algum retardo, essas comportas fecham e inativam os canais de Na+, terminado o influxo desse íon no pico da despolarização. Segundo, a despolarização abre o portão dos canais voltagem-dependente de K+ e aumenta a condutância a esse íon para um valor até mais alto do que o que ocorre no repouso. O efeito combinado da inativação dos canais voltagem- dependente de Na+ e da abertura dos canais de K+ controlados por voltagem torna a condutância ao K+ o evento momentaneamente predominante. Com isso ocorre uma corrente de efluxo (saída) de K+, e a membrana é repolarizada, retomando sua negatividade, uma vez que cargas positivas saem com o íon K+. No momento da repolarização, é fundamental a participação da bomba Na+/K+ que atua reconstituindo as concentrações do repouso desses íons. Importante ressaltar que a bomba se mantém ativa durante a despolarização, mas o influxo de Na+ supera e muito a sua atuação. Entre o pico da despolarização (inativação dos canais de Na+) e praticamente toda a repolarização (onde a condutância ao potássio se encontra elevada) tem-se o período refratário absoluto. Ou seja, um período durante o qual um novo estímulo, mesmo que intenso, não pode desencadear um segundo potencial de ação. Representa o tempo em que a maioria dos canais de Na+ voltagem-dependente ainda está com o portão de ativação aberto ou o de inativação fechado. Ao final da repolarização, tem-se o período refratário relativo, momento em que uma porção da população de canais de Na+ voltagem-dependentes já retornou a sua configuração de repouso, com o portão de ativação fechado e o de inativação aberto, estando então disponíveis para serem ativados por um estímulo intenso (maior do que o normal que provocou o potencial de ação inicial). Após a repolarização, pode ocorrer a fase de hiperpolarização, na qual o potencial de membrana se torna momentaneamente mais negativo do que o potencial de repouso. Por um breve período de tempo, a condutância ao K+ é mais alta do que no repouso, devido ao retardo do fechamento do portão do canal regulado por voltagem. Quando esse portão se fecha, cessa o maior efluxo de K+ e a membrana volta ao potencial de repouso.
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