996580 Aula 8 Aula Fotossíntese Carboxilação

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Fisiologia Vegetal 
Profa. Keline Albuquerque 
Fotossíntese 
Reações de Carboxilação 
200 bilhões de toneladas de CO2/ano são 
assimilados pelo ciclo de redução do carbono 
CICLO DE CALVIN OU CICLO C3 
Reações de carboxilação da fotossíntese 
Etapa bioquímica da fotossíntese 
Ciclo fotossintético de redução do carbono 
Redução do CO2 à Carboidrato 
Ciclo de Calvin-Benson (Ciclo C3) 
• A mais importante rota de fixação do CO2 
• Assimilação de C em todos eucariontes fotossintetizantes 
CO2 e Água 
Combinados 
enzimáticamente com 
molécula aceptora 
Gera moléculas 
intermediárias com 
três carbonos 
Redução à carboidrato 
Carboxilação: CO2 é 
covalentemente ligado a 
um esqueleto de carbono 
Redução: formação dos 
carboidratos ao custo de 
ATP e NADPH 
Regeneração: 
reconstituir ribulose-1,5-
bifosfato aceptora CO2 Amido ou sacarose 
Fases Ciclo C3 
CARBOXILAÇÃO 
Ribulose -1,5-bisfosfato (RuBP) 
(3 moléculas) 
3-Fosfoglicerato 
(6 moléculas) 
Ribulose -1,5-bisfosfato é carboxilada pela enzima 
ribulose-1,5-bifosfato-carboxilase /oxigenasse (RUBISCO) 
Rubisco 
3-Fosfoglicerato 
(6 moléculas) 
Gliceraldeído 3-fosfato 
(6 moléculas) 
Fosforilação Redução 
As trioses fosfato são formadas na etapa de redução 
do ciclo de Calvin utilizando o ATP e NADPH 
REDUÇÃO 
3-Fosfoglicerato 
(6 moléculas) 
Gliceraldeído 3-fosfato 
(6 moléculas) 
Fosforilação Redução 
As trioses fosfato são formadas na etapa de redução 
do ciclo de Calvin utilizando o ATP e NADPH 
REDUÇÃO 
3-Fosfoglicerato 
Gliceraldeído 
3-fosfato 
Carboidrato Regeneração 
• Absorção contínua CO2 exigem regeneração do aceptor 
• Funcionamento do ciclo necessita da regeneração da 
ribulose 1,5-bisfosfato 
REGENERAÇÃO 
Trioses-fosfato 
(5 moléculas) 
Reações enzimáticas 
Ribulose -1,5-bisfosfato 
(3 moléculas) 
Açúcares –fosfato 
2C, 4C, 5C, 6C e 7C 
3ATP 
3ADP + Pi 
Ciclo de Redução 
do Carbono ou 
Ciclo de Calvin 
3 CO2 + 5H2O + 6 NADPH + 9 ATP  
Gliceraldeído-3-fosfato + 9ADP + 6 NADP+ 
 6 ATP 2NADPH 
Fase Redutiva 
3 ATP 
Fase Regenerativa 
Balanço energético do ciclo C3 
3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9ATP  
  Gliceraldeído-3-fosfato + 9ADP + 6 NADP+ 
Para 1 triose-fosfato são necessários 3 carbonos fixados 
1 triose-P  3 CO2 + 6 NADPH + 9 ATP 
Para 1 molécula de hexose são necessários 6 carbonos fixados 
1 sacarose  6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP 
Síntese de amido e sacarose 
• Produto final pode ser 
translocado (sacarose) ou 
estocado (grãos de amido) 
Triose fosfato restante 
 Amido  Cloroplastos 
 Sacarose Citosol 
FOTORRESPIRAÇÃO 
Ciclo Fotossintético 
Oxidativo C2 do Carbono 
Interferências na fixação do carbono no ciclo C3 
• Não é absolutamente específica para o CO2 
• O2 compete com o CO2 no sítio ativo da Rubisco 
• Capacidade de catalisar tanto reações de 
carboxilação quando oxigenação da RuBP 
• Oxigenação é a reação primária em um processo 
conhecido como fotorrespiração 
RUBISCO 
(Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase /oxigenase) 
Enzima mais abundante do mundo e bifuncional 
Fenômeno do consumo de O2 e liberação de CO2 estimulado 
pela luz (Metabolicamente ligado a fotossíntese) 
Fotorrespiração 
Respiração adicional (fotorrespiração): 
• Ocorrem nas folhas e é induzida pela luz 
• Cloroplastos, peroxissomos e mitocôndria 
Respiração em tecidos vegetais 
Respiração normal (escura): 
• Todos os órgãos, degradação dos carboidratos (energia) 
• Mitocôndria e citoplasma 
Perda parcial de CO2 de células que estão 
fixando CO2 por meio do ciclo de Calvin 
Gasto de energia para recuperar os carbonos 
do fosfoglicolato que não é útil (via C2) 
Função oxigenase 
da Rubisco 
Impactos negativos gerados pela fotorrespiração 
Redução da Eficiência 
da Fotossíntese 
Fotossíntese 
Fotossíntese 
Fotorrespiração 
Fotossíntese Ribulose -1,5-
bisfosfato (RuBP) 
Carboxilação e oxigenação da RuBP são 
reações competidoras 
• A velocidade desses dois ciclos determinam 
o ganho líquido de carboidratos 
RuBP+ 02 
Rubisco 
oxidase 
2-fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato 
Fotorrespiração 
Ciclo C2 
Ciclo de Calvin 
Ciclo C3 
Atua como uma operação de recuperação do carbono 
fixado perdido durante a fotorrespiração pela reação 
oxigenase da Rubisco 
Ciclo Oxidativo Fotossintético (C2) 
Ocorrência 
• Cloroplastos 
• Peroxissomos 
• Mitocôndrias 
Ciclo C2 
Cloroplastos 
Reações do Ciclo C2 
Reações do Ciclo C2 
Peroxissomo 
Mitocôndria 
Balanço das perdas devido a fotorrespiração 
 2 moléculas de fosfoglicolato (4C) perdidas do ciclo C3 pela 
oxidação da RuBP são convertidas em 3-fosfoglicerato (3C) e 
CO2 com gasto de ATP 
De cada 4C perdidos 
na fotorrespiração, 3 
são recuperados pelo 
ciclo oxidativo C2 
(75% eficiência) 
Balanço entre os ciclos C3 e C2 depende: 
• Propriedades cinéticas da Rubisco 
• Temperatura 
• Concentração dos substratos – CO2 e O2 
O aumento de temperatura modifica as propriedades 
cinéticas da rubisco e altera a solubilidade dos gases 
↑ Temperatura 
↓ [ CO2/O2] 
↑ Atividade oxigenasse da rubisco 
↑ Fotorrespiração 
Importância Biológica da Fotorrespiração 
• Dissipar o excesso de ATP e o poder 
redutor das reações luminosas 
• Impedir danos ao aparelho fotossintético 
Importante em condições de estresse - alta 
luminosidade, altas temperaturas, déficit hídrico e 
baixa concentrações de CO2 
Eficiência fotossintética x Fotorrespiração 
 Produção de biomassa pela planta está condicionada: 
• Melhorar a eficiência fotossintética 
• Redução da fotorrespiração 
Estratégias para driblar os impactos 
negativos da fotorrespiração 
Pode reduzir eficiência fotossintética de 90% para 50% 
Evolução dos mecanismos de concentração do CO2 no 
sítio ativo da rubisco 
• Fixação fotossintética do carbono via C4 
• Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) 
Estratégias para minimizar ou suprimir a fotorrespiração 
PROCESSO EVOLUTIVO DA FOTOSSÍNTESE 
Ciclo 
C3 Ciclo CAM Ciclo C4 
Estratégias para minimizar ou suprimir a 
fotorrespiração 
Ciclo 
C3 Ciclo CAM Ciclo C4 
Mudanças fisiológicas e anatômicas: 
• Atuação de outras enzimas no metabolismo 
fotossintético 
• Separação das etapas da fotossíntese no espaço 
ou no tempo 
METABOLISMO DE PLANTAS C4 
• 1º produto da fixação CO2: 4C (malato/ aspartato) 
• Carboxilação inicial não é catalisada pela 
Rubisco, mas pela PEP carboxilase 
• Fixação do CO2 dividida de forma espacial 
• Mudança na anatomia da planta 
Mecanismo especial de acumulação de CO2 no qual a 
reação de oxigenase é suprimida 
Familia Nome Vulgar 
Amaranthaceae Carrapichinho 
Euphorbiaceae Amendoim-bravo 
Cyperaceae Tiririca 
Poaceae Capim carrapicho 
Poaceae Capim pé de galinha 
Poaceae Brachiaria 
Poaceae Cana-de-açúcar 
Poaceae 
Poaceae 
Milho 
Milheto 
Poaceae Sorgo 
As espécies C4 
estão agrupadas em 
várias famílias 
• Plantas daninhas 
• Culturas anuais 
• Forragens 
Diferença na anatomia foliar de plantas C3 e C4 
Folha típica C4 
Mesofilo 
 Bainha vascular 
Anatomia tipo Kranz 
Células adjacentes 
trabalhando em conjunto 
Folha 
C3 
Folha 
C4 
Bainha do feixes vascular Mesofilo 
Envolvimento dos dois tipos de células em C4 
Separação espacial da 
rota fotossintética 
• Cada estrutura possui 
enzimas diferentes 
• O transporte do carbonoocorrerá em cinco estágios 
Célula do mesofilo 
Célula da bainha vascular 
Descarboxilação 
Carboxilação 
Regeneração 
Mesofilo 
1- Fixação do CO2 pelo fosfoenolpiruvato carboxilase 
nas células do mesofilo, para formar um ácido c4 
2- Ácidos C4 são transportados das células do mesofilo 
para as células da bainha do feixe vascular 
3- Ácidos são descaboxilados, liberando CO2. Produção 
de piruvato. CO2 produzido fixado pela rubsico (C. Calvin) 
Bainha do 
feixe 
vascular 
Malato 
Ciclo de Calvin 
4- Transporte de piruvato (ácido c3) para o mesofilo 
Mesofilo 
5- No mesofilo ocorre regeneração do PEP com gasto de 
ATP (catalisada pela piruvato ortofosfato diquinase) 
 PEP carboxilase utiliza HCO-3 como 
substrato não compete com O2 
 
 Divisão espacial – ↑ [CO2]no sítio da 
rubisco – inibe fotorrespiração 
 
 Afinidade PEP carboxilase e HCO3 – 
alta atividade da enzima permite 
reduzir abertura estomática (economia 
de água sem afetar fotossíntese) 
Mecanismo C4 de concentração de CO2 
• Redução da fotorrespiração 
• Redução da perda de água 
• São em geral de regiões áridas e semiáridas 
• Metabolismo CAM associado com anatomia diferenciada 
(evitar perda de água) 
Concentração de CO2 pela separação temporal 
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM) 
Cerosidade 
Cutícula espessa 
Modificação de folhas 
Grandes Vacúolos 
 Estômatos pequenos 
São em geral plantas suculentas 
(crassuláceas, cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, 
liliáceas e euforbiáceas) 
Algumas 
plantas CAM 
tem 
propriedade 
de se 
converter em 
plantas C3 
• CO2 é fixado pela PEP carboxilase no período noturno 
• Ciclo de Calvin ocorre no período diurno 
• Variação cíclica do pH 
Carboxilação 
(noturna) 
Descarboxilação 
(diurna) 
Fases 
CAM: SEPARAÇÃO TEMPORAL DO METABOLISMO 
Estômatos abrem durante a noite e fecham durante 
quase todo o dia 
Metabolismo CAM 
Noite: estômatos abertos 
Captação e 
fixação do CO2: 
acidificação 
Estômato aberto 
permite a entrada de 
CO2 e perda de agua 
Dia: estômatos fechados 
Descarboxilação do 
malato armazenado e 
refixação do CO2 interno: 
desacidificação 
Estômato fechado 
impede a entrada de 
CO2 e perda de agua 
Separação temporal reduz a 
fotorrespiração e otimiza o uso da água 
O mecanismo CAM permite às plantas 
melhorarem a eficiência do uso da água 
Plantas C3  perda 400 a 500g de água / CO2 absorvido 
 
Plantas C4  perda 250 a 300g de água / CO2 absorvido 
 
Plantas CAM  perda 50 a 100g de água/ CO2 absorvido 
Vantagem competitiva 
em ambientes secos 
RUBISCO PEPCASE 
Carboxilase e oxidase Carboxilase 
Km (CO2): 10 a 25 µm Km (CO2): 8 µM 
Requerimento energético 
(CO2: ATP: NADPH2): 1:3:2 
Requerimento energético 
(CO2: ATP: NADPH2): 1:5:2 
Ribulose-1,5-bifofato (RuBP) Fosfoenolpiruvato (PEP) 
Plantas C3, C4, CAM Plantas C4, CAM 
A Rubisco necessita de uma maior concentração de 
CO2 para trabalhar numa velocidade máxima. 
Caracteríticas C3 C4 CAM 
Anatomia foliar Células 
mesofilo 
Mesofilo e 
bainha vascular 
Células do 
mesofilo 
Enzimas Carb. Rubisco Rubisco e 
PEP case 
Rubisco e 
PEP case 
Req. energético 1:3:2 1:5:2 1:6,5:2 
Transpiração(g/CO2) 450-950 250-350 50-55 
Inibição por O2 Sim Não detectável Muito baixa 
TºC fotossíntese 15-25ºC 30-40ºC +/-35ºC 
Matéria seca 
(ton/ano) 
22 39 Variável 
Como o ambiente afeta a 
fotossíntese? 
Processo fotossintético é 
dependente dos fatores ambientais 
Eficiência fotossintética 
Considerações Ecológicas da Fotossíntese 
Produtividade vegetal (safras agrícolas) depende das 
taxas fotossintéticas das espécies em um ambiente 
A fotossíntese é função primordial das folhas 
A anatomia foliar e a orientação das folhas 
controlam a absorção de luz para a fotossíntese 
Capacidade de uma planta crescer em diferentes 
ambientes luminosos 
Alteração na anatomia foliar em 
função do ambiente 
Folha de 
sol 
Folha de 
sombra 
Principais alterações: 
• Espessura 
• Tamanho 
• Clorofila total 
• Rubisco 
Anatomia foliar sob 
diferentes ambientes (luz) 
As plantas podem aclimatar-se e adaptar-se a 
ambientes ensolarados e sombrios 
Anatomia foliar é altamente especializada para absorção 
de luz e pode se ajustar ao ambiente 
Taxa fotossintética x Fatores Ambientais 
Podem causar variações na fotossíntese líquida 
(FL)  Limitando crescimento e reprodução  
Produtividade vegetal 
Quais fatores podem 
limitar a fotossíntese? 
As taxas fotossintéticas de assimilação de CO2 
podem ser limitada por fatores ambientais 
Temperatura 
Luz 
CO2 
Eficiência fotossintética em situações ambientais diversas 
Ajustamento / Aclimatação das plantas às 
variações naturais 
Metabolismo 
C3 
Metabolismo 
C4 
Metabolismo 
CAM 
Interação com o ambiente 
Espécies CAM: 
• Regiões desérticas, limitação de água 
Espécies C4: 
• Centro de origem na zona tropical 
Espécies C3: 
• Predominante em zonas temperadas e 
regiões de autosombreamento 
Resposta Fotossintética à Luz 
Assimilação CO2 (fotossíntese líquida) em 
função da radiação fotosinteticamente ativa 
Período com luz: 
fotossíntese, respiração e 
fotorrespiração 
Período sem luz 
(escuro): respiração 
 
Fotossíntese: balanço entre 
captação e liberação de CO2 
Resposta Fotossintética à Luz 
• Escuro não há assimilação fotossintética perda CO2 
• Presença de luz há aumento assimilação de CO2 
• Assimilação e liberação de CO2 se equivalem  Ponto 
de compensação de luz (PC) 
• Taxa de assimilação de CO2 após PC tem aumento 
linear em função da intensidade luminosa 
• Excesso de luz fotoinibição 
Resposta Fotossintética à Luz 
Fotossíntese líquida em plantas C3 
Comparação entre plantas C3 e C4 
• Sob baixas intensidades luminosas e temperaturas 
inferiores a 30º plantas C3 tem maior eficiência 
Resposta Fotossintética à Luz 
Requerimento energético diferente 
• Elevadas intensidades luminosas C3  não há 
incremento nas taxas fotossintéticas 
• Elevadas intensidades luminosas C4 aumento 
crescente da fotossíntese até valores máximos de luz 
Fotorrespiração 
Comparação entre 
plantas C3 e C4 
Resposta Fotossintética à Luz 
Comparação entre espécies de sol e de sombra 
Resposta Fotossintética à Luz 
• Diferenças entre 
valores de pontos 
de compensação e 
saturação de luz 
Resposta Fotossintética à Temperatura 
20-30ºC (plantas C3) 
30-40ºC (Plantas C4) 
• Afeta reações bioquímicas 
da fotossíntese 
Luz promove aumento da temperatura 
 Atividade enzimática 
 Fotorrespiração 
• Plantas C3  mais eficientes em baixas 
temperaturas que C4. Aumento da 
temperatura diminui sua eficiência 
Resposta Fotossintética ao CO2 
Disponibilidade de CO2 para fotossíntese  Difusão do CO2 
da atmosfera até o cloroplasto enzimas de carboxilação 
Estômatos: 
Principal ponto de entrada de CO2 
• Necessidade de CO2 x quantidade de água ambiente 
Regulação da abertura estomática 
Água Abundante: 
• Regulação temporal (Luz e CO2) 
• Aberto durante o dia e fechado durante a noite 
Água restrita 
• Quando as plantas começam a perder mais água do 
que absorve tendem a reduzir abertura estomática 
• Luz 
• Concentração CO2 
• Temperatura 
• Umidade 
Aberto Fechado 
Status hídrico  [CO2]  eficiência fotossintética 
Resposta Fotossintética ao CO2 
Plantas C4 necessitam de menores quantidades deCO2 para atingir o ponto de saturação 
• Necessidade de abertura 
estomática por menor tempo 
• Maior eficiência fotossíntese 
e menor perda de água 
Cinética das enzimas 
de carboxilação (Km)