Aula - Metabolismo celular - Fotossíntese - Bioquímica (alunos)

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Fotossíntese
Fotossíntese - fotoquímica
	Reações Fotoquímicas
(2) Reações Químicas, Bioquímicas ou
Fixação do Carbono
Etapas da Fotossíntese
*
Etapa Bioquímica da Fotossíntese
A incorporação (fixação e redução) de CO2 pelas plantas verdes 
	Incorporação do C pela “Rota C3 ou Calvin-Benson” - (Ciclo C3)
	Soja, café, feijão, trigo, aveia, arroz, etc.
	Incorporação do C pela “Rota C4 ou Hatch-Slack” - (Ciclo C4)
	Milho, sorgo, cana-de-açúcar, grande nº. Gramíneas tropicais, algumas dicotiledôneas, etc.
	Incorporação do C pela “Rota CAM” - (Metabolismo Ácido das Crassuláceas)
	Cactos, abacaxi
Ciclo de Calvin ou Ciclo C3
Calvin-Benson
Equação geral do ciclo C3
6 RUDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 6 H2O C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP
fase fotoquímica
Para cada 6 moléculas de CO2 fixados
18 ATP
12 NADPH2
Ciclo C3
	Técnicas de utilização do isótopo radioativo do carbono de vida longa, 14C com a cromatografia bidimensional em papel (1945) Exposição das algas ao 14CO2 
Ácido-3-fosfoglicérico (PGA) ácido orgânico de três carbonos - primeiro produto estável formado pela fotossíntese em C3
	
Autoradiograma da rota metabólica da fotossíntese após a fixação do 14CO2
Ciclo Calvin-Benson-Bassham
REGENERAÇÃO
CARBOXILAÇÃO
REDUÇÃO
Ciclo de Hach-Slack 
ou Via C4
Ciclo C4
	Primeiro produto estável da fotossíntese C4  composto de 4 carbono
	Depois de 1 segundo de fotossíntese com 14CO2 
	90% da radiatividade 
	Cana-de-açúcar
	
	Bainha Vascular  Estrutura Kranz
* Anel de células que circula os feixes vasculares
	 Ciclo C4
ANATOMIA KRANZ
Fases do ciclo C4
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
Via C4 de fixação de carbono
1° comp. estável
Gasto de 2 ATP
VANTAGENS DO CICLO C4
• PEP carboxilase (enzima) GRANDE AFINIDADE ao (HCO3-)
 
atua mesmo em concentrações baixas do substrato
• GRANDE AFINIDADE permite que as plantas C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática e baixa perda de água
Plantas C4 sobrevivem bem em AMBIENTES com ALTAS TEMPERATURAS e climas semi-áridos (quentes e secos)
Existe alguma desvantagem?
	* Mecanismo de regeneração do PEP - consome mais ATP
As plantas C4 gastam 5 ATP para cada CO2 fixado
As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado
Vanilla sp.
Abacaxi
Kalanchoe sp.
Ciclo CAM - Metabolismo Ácido das Crassuláceas
Encontrado em 23 famílias diferentes
cactos
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
TEMPORALMENTE
ESPACIALMENTE
O mecanismo CAM permite Maior eficiência no uso da água
	C3	C4	CAM
	400 a 500 g de água por cada grama de CO2 fixado	250 a 300 g de água por cada grama de CO2 fixado	50 a 100 g de água por cada grama de CO2 fixado
Destinos dos fotoassimilados
	A partir dos produtos intermediários são sintetizados pelas plantas os diferentes compostos orgânicos, cuja composição depende da espécie genética
	Monocotiledôneas – alta produção de amido armazenada nos grãos ou de sacarose armazenada em colmos
	Eudicotiledôneas – predominam reservas de proteínas e óleos 
	Monossacarídeos – glicose e frutose, etc.
	Dissacarídeos – sacarose (frutose + glicose), maltose (glicose + glicose), etc.
	Polissacarídeos – amido, celulose, etc.
	Proteínas – albuminas, globulinas, prolaminas (zeina e avenina), etc.
	Lipídios – cutina, suberina, etc.
	Compostos secundários 
Estrutura dos ácidos graxos saturados e insaturados encontrados na natureza
	Estrutura dos ácidos graxos saturados e insaturados encontrados na natureza – Fisiologia das Plantas Cultivadas - Floss
Compostos secundários
	A natureza dos compostos secundários depende 
	genótipo 
	condições de solo e clima
	Clima do local de cultivo
	Diversas funções
	Estruturais
	Pigmentos
	Hormônios 
	Compostos que protegem as plantas de predadores e patógenos
Compostos secundários
	Divididos em três grandes grupos
	Terpenos e terpenóides
	Fenóis
	Compostos secundários nitrogenados
	Desempenham diferentes funções, como hormônios, vitaminas, taninos e flavonóides
	São derivados de compostos primários ex.: glicídios
	Obs.: comercialmente 
	Inseticidas, fungicidas, fármacos, perfumes, aromatizantes, medicamentos a matéria prima industrial
Quando a concentração de O2 é maior que a de CO2, a RUBISCO reage com o O2 
FOTORRESPIRAÇÃO
Fotossíntese do Glicolato ou Fotorrespiração (FR)
	Fenômeno de liberação de CO2 na luz  ligado a fotossíntese
	Tecidos fotossintéticos liberam CO2 com maior intensidade na luz do que no escuro 
	O fenômeno se interpreta como uma inibição da fotossíntese pelo O2 
	Processo competitivo com a fotossíntese 
	Inibição da fotossíntese pelo O2 cresce com a diminuição da concentração de CO2 no ambiente
	Esta inibição  “Efeito Warburg” 
Fotorrespiração  cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria
Fotorrespiração cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria
O metabolismo em plantas C4 - formação do P-glicolato
	Nessas plantas não ocorre perda do CO2
	A disposição espacial das células da bainha  o CO2 produzido pela fotorrespiração tem que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo
	Mas no mesofilo é fixado novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por CO2, e é translocado de volta como ácido dicarboxílico para as células da bainha
	O ativo mecanismo de descarboxilação dos ácidos dicarboxílicos nas células da bainha aumenta a eficiência da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto suprimento de CO2 
	Reduzindo as perdas de carbono pela fotorrespiração
	
Fotossíntese plantas C4
Fatores que afetam a fotossíntese
O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas é a água
Água
Luz
Temperatura
CO2
Nutrientes Minerais
 Moléstias e pragas
Etc.
Idade das folhas
Estrutura da planta
Arquitetura das folhas
Conteúdo de clorofila
Índice de área foliar
Etc.
Fatores externos
Fatores internos
	Luz 
	Fotossíntese de plantas C4, ao contrário das plantas C3, não é saturada pela luz, mesmo a altas intensidades 
	Em irradiância intermediária, C4 operam mais eficientemente que as plantas C3
Variação da fotossíntese em resposta à radiação
	Temperatura - ótima para a fixação de CO2 
	Plantas C4 está entre 35 – 40ºC 
	Plantas C3 está em torno de 20ºC 
Efeito da temperatura na fotossíntese de planta C4 (Spartina pectinata) e C3 (Leucopoa kinguii)
	TEMPERATURAS ELEVADAS
 
	Plantas C3 - Fotorrespiração
	Menores taxas Fs
	Aumenta O2:CO2
	Favorecendo a atividade oxigenase da Rubisco
	Decresce a fixação do CO2 
	Plantas C4 
	Efeitos da fotorrespiração - praticamente desprezíveis 
	BAIXAS TEMPERATURAS
	Vantagem competitiva das plantas C4 desaparece
	Ausência de fotorrespiração em plantas C3 
	Temperatura exerce um grande efeito na fase bioquímica - o seu aumento estimula a atividade, dentro de certos limites
	Oxigênio  “Efeito Warburg”  estimula a atividade oxigenase da Rubisco 
 
	Plantas C4 - inibição não é detectada
	 intensidade luminosa  Fs de plantas C3
	Fotorrespiração
	 intensidade luminosa  Fs de plantas C3 em relação as plantas C4
	Dióxido de Carbono 
	Ponto de compensação de CO2  balanço entre CO2 fixado e CO2 perdido pela respiração
	Milho (C4)  próximo de zero 
	Girassol (C3)  por volta de 40 l/l 
	Ponto de saturação
	Plantas C4 (milho) é saturada por volta de 400l/l de CO2 
	Plantas C3, no nível de 400l/l a saturação fotossintética ainda não foi atingida
Influência da concentração de CO2 na fotossíntese de plantas C3 e C4
	Milho
	Girassol
	Trevo
	Árvores
	Água
	Maior taxa fotossintética das plantas C4 e a dependência térmica da Fotorrespiração das plantas C3, é também a causa da maior eficiência no uso de água pelas plantas C4
	Capacidade competitiva de plantas C4 e C3
	Savanas tropicais  habitats sombreados, frios ou muito úmidos  gramíneas C3
	Savanas secas  habitats com  regime hídrico  radiação  temperatura e com deficiência de minerais  plantas C4 
	Regiões submetidas a um regime de inundação estacional  C3 e C4
	As diferenças na deficiência hídrica entre as plantas C3,C4 e CAM ajudam a compreender suas distribuições em áreas com diferentes disponibilidades de água
A eficiência no uso de água  CAM  C4  C3
	Em condições normais de irrigação e nutrientes minerais  litros de água para cada Kg de matéria orgânica produzida
	Plantas C4 consomem 250-350 litros
	Plantas C3 consomem 450-950 litros
	CAM consomem 18-125 litros 
Vias de concentração de carbono
Características diferenciais entre plantas C3, C4 e CAM
	Características	C3	C4	CAM
	Anatomia foliar	Ausência de bainha vascular	Diferenciação de células do
 mesofilo e bainha vascular	Ausência de bainha vascular.
Grandes vacúolos nas células do mesofilo
	Enzima Carboxilativa	RubPcase	PEP-case	PEP-case
	Relação CO2:ATP:NADPH	1:3:2	1:5:2	1:6 , 5:2
	Eficiência de uso de água (água/peso matéria seca)	450 - 950	250 – 350	18 - 125
	Relação clorofila a/b	2,8 +/- 0,4	3,9 +/- 0,6	2,5 – 3,0
	Ponto de compensação de CO2 (μmol.mol-1.CO2)	30 - 70	0 – 10	0 – 5
	Inibição da fotossíntese por 21% de O2	Sim	Não	Sim
	Fotorrespiração detectável	Sim	Somente no feixe vascular	Somente acima de 35°C
	Produção de matéria seca (t/ha/ano)	22 +/- 0,3	39 +/- 17	Baixa e altamente variável