Fisio Vegetal - Resumo1

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FISIOLOGIA VEGETAL (Conteúdo P1)
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia vegetal 5 ed. Porto Alegre. Artmed. 2013.
AULA 05 – FOTOSSÍNTESE
- Duas etapas: Fotoquímica e assimilação de Carbono (fixação). O local de fotossíntese é no cloroplasto (sistema interno de membranas – tilacóides e matriz fluida) principalmente na folha ou em outros órgãos fotossintetizantes. A luz é “percebida” pela membrana dos tilacóides (recebem o quantum de luz, ou seja, a energia em cada fóton – unidade física de energia radiante, onde a energia quântica depende da frequência da onda e é inversamente proporcional ao comprimento de onda). 
Pigmentos Fotossintéticos
1) Carotenóides: formada por 40 carbonos capaz de absorver luz. Se dividem em Hidrocarbonetos puros (C, H – β-carotenóides) e Xantofilas (C, H, O). Faixa de absorção entre 400 e 500 nm. 
2) Clorofilianos: clorofilas, clorofila a (essencial, presente em todos organismos fotossintetizantes), clorofila b (pigmento acessório, plantas verde e algumas algas). A clorofila é composta por um anel de porfirina (presença de Mg) e cauda fitol (serve para ancoragem da molécula na membrana do tilacóide). A diferença a clorofila a e b é a presença de um metil em a e um aldeído em b. 
Membrana do tilacóide
- 4 complexos proteicos (Fotossistemas I e II, citocromo B6f, ATPases). Para a passagem do elétrons de complexo para complexo (pois estão separados) são necessários de moléculas carreadoras: PQ (matriz lipídica), PC (interior do tilacóide) e ferredoxina (estroma).
- Fotossistema (disco): é formado por um complexo antena (transferência de energia – pelos pigmentos carotenoides e clorofilianos acessórios – “funil energético” que só é capaz devido a perda de energia em cada passagem da luz, pois, como os pigmentos estão em ordem carotenoides, clorofila a e b, a medida com que a energia é perdida o tamanho da onda muda, o que faz com que o sentido seja do carotenoide para a clorofila a e b, pois é sabido que cada pigmento possui seu tamanho de onda a ser absorvido, o que garante o fluxo até o centro de reação) e por um centro de reação (transferência de elétrons – devido a presença de um dímero de clorofila a).
- A perda de energia do elétron após ser excitado pode ser por calor, emissão de luz (fluorescência), ressonância indutiva (transferência de energia de excitação – um tipo de vibração – o que ocorre no complexo antena), doação de elétrons para uma molécula receptora (leva a reações de oxidorredução – fotoxidação da clorofila a, fluxo fotossintético de elétrons – o que ocorre no centro de reação). Os elétrons frouxamente ligados do anel de porfirina permitem a transição de elétrons. 
- Com a doação do elétron do anel temos inicio da Fase Fotoquímica.
Fotossistemas II: CR Feofitina QA QB (fica móvel com 2 elétrons) Citocromo B6f.
- Subunidades proteicas D1 e D2: Centro de reação (P680 com a clorofila que será oxidada), Feofitina (molécula receptora primaria dos elétrons da clorofila), Plastoquinonas (PQ) QA e QB (irão receber os elétrons da Feofitina, sítios de ligação para ancoragem de moléculas carregadoras moveis de elétrons). 
- Estas subunidades proteicas irão interagir com complexo de proteínas que catalisa a fotoxidação da água: CEO (complexo de evolução do oxigênio – apresenta 4 íons de Mg), ocorre no lúmen, 2H2O 4e- + 4H+ + O2, quando os 4 íons estão sem elétrons, há a quebra das duas moléculas de água para a reposição de elétrons no FSII, liberando H+ e O2 no lúmen. 
- A PQH2 (QA com dois elétrons) liberada dentro do pool da membrana, transfere os elétrons para o Citocromo B6f, fazendo com que um H+ seja transferido para o lúmen.
Citocromo B6f: FSII (4e-) Cit b (2e- vão embora) + Cit f (2e- continuam) FSI
- Um elétron vai para o Cit f (plastocianina – molécula carreadora) e outro para Cit B (semiquinona – não continua no fluxo). De 4 elétrons da quebra da água que saem do FSII, somente 2 continuam no fluxo (2 retornam). 
Fotossistemas I
- Excitação de elétrons (P700) A0 A1 Receptores terminais de elétrons contendo centro de ferro-enxofre Ferredoxina (membrana voltada para o estroma - proteína que irá transferir o elétron para o NADP+ transformando-o em NADPH).
- O elétron que vem do Citrocrom B6f (pela plastocianina) serve apenas para repor a perda de elétron após a excitação. 
Fotofosforilação: síntese de ATP nos cloroplastos promovida pela luz, impulsionado pela força motriz gerada durante o fluxo de elétrons. 
- Transporte de elétrons da água ate o NADP, o que gerou o gradiente de H+ - MP pouco permeável aos prótons, onde os H+ atravessam a membrana pelo complexo enzimático ATP sintase (prótons fluem a favor do gradiente através do canal). Esta passagem gera a energia necessária (acoplamento quimiosmótico) para a síntese de ATP. 
- Transporte não cíclico de elétrons: FS I e II atuando em conjunto, transferência de elétrons da água para o NADPH, produtos da via são 2 NADPH e 2 ATP.
- Transporte cíclico de elétrons: O FSI pode transportar elétrons de maneira independente do FSII. Não produz NADPH, apenas ATP. Excesso de energia radiante e falta de CO2 no mesofilo (falta de NADP+ pela escassez de fixação, por exemplo, ou pelo fechamento de estômatos)
- Fotofosforilação pseudo-cíclica: envolve os dois FS, fluxo de elétrons da água para o oxigênio, ao invés do NADP+ (formação de espécies reativas: superóxido O2-, peróxido de hidrogênio H2O2 e íon hidroxil OH*). 
AULA 07 – FOTOSSÍNTESE: Aspectos fisiológicos e ecológicos
Fotossíntese pode ser medida de duas maneiras: 
- Bruta (FBR ou FB): total de energia ou CO2 fixado (incorporado);
- Líquida (FL): Saldo da diferença entre a fotossíntese bruta e a respiração (R). É a energia que sobra. FL = FB – R. 
Taxa de fotossíntese: 
- Depende das taxas de: síntese de NADHP e ATP (reações fotoquímicas e disponibilidade de luz). Ou taxas que não dependem da luz, como por exemplo, suprimento de CO2 ao sitio ativo da Rubisco. Carboxilação da Rubisco (atividade de carboxilase e oxigenase – necessidade de ser ativada pela luz). Síntese da RuBP (reagirá com o CO2). 
- Fatores: Exógenos como, luz, água, CO2, nutrientes minerais e temperatura. Endógenos como, idade (plantas jovens – menor área foliar e menor aparato fotossintético – e plantas velhas – necessidade de degradação de alguns aparatos fotossintéticos – tem baixas taxas de fotossíntese) e genótipo da planta. 
Fatores que afetam a fotossíntese
1) Luz: radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Expressa em quanta ou unidades de energia em que a planta irá receber, por exemplo, plantas de grande porte que recebem inicialmente a luz, possuem maior unidade em energia de luz.
	- Duração da luz: as plantas podem fotossintetizar por longos períodos; 
	- Intensidade: é o fluxo radiante interceptado por unidade de área; 
	- Qualidade da luz: o processo fotossintético possui dois picos principais, azul e vermelho. 
- Curvas de resposta à luz: variação de luz em relação a assimilação de CO2, onde a curva mantém um padrão, variando apenas o ponto de compensação de luz ou CO2 entre as espécies. 
	- A fotossíntese de valor negativo a 0 luz, ocorre pela ausência do processo e também pela ocorrência de respiração. 
	- O Ponto de Compensação de CO2 (quando a assimilação equipara-se a eliminação de CO2, ou seja, assimilação de CO2 é zero – próximo ao ponto de fotossíntese negativa) ocorre a certo ponto de quantidade de luz (pequena), este ponto de quantidade de luz denomina-se Ponto de Compensação de Luz (este ponto para plantas de sombra é muito menor – baixa taxa de respiração, o que permite a sobreviverem em ambientes limitados pela luz). 
	- Deve-se ter em mente que há também um Ponto de Saturação de Luz, onde se aumentarmos mais a luz não irá aumentar a fotossíntese. O fator que limitará a fotossíntese será o CO2.
- Ambientes ensolarados x sombrios: Aclimatação – planta de uma mesma idade e espécie se adéquam ao ambiente que está expostos, por exemplo uma árvore de grande porte onde as folhas da parte de baixo estão diretamente na sombra , aclimatizando-se a este ambiente).- Folhas/Plantas iluminadas: possuem maior quantidade de Rubisco e componentes do ciclo das xantofilas;
	- Folhas/Plantas sombreadas: tem mais clorofila e razão elevada de Cla b / Cla a. Taxas fotossintéticas muito baixas quando expostas a luz do sol. Saturação da resposta fotossintética em baixos níveis de irradiância. Capazes de fotossintetizar em maiores taxas do que as plantas de sol, quando em condições de baixa irradiância. Maior área e menor espessura foliar. 
- Eficiência /produtividade quântica da fotossíntese: inclinação da porção linear da curva (ϕ – antes do ponto de saturação), onde quanto maior a inclinação, maior a produtividade, pois com pouca quantidade de luz, há muita fotossíntese ou assimilação de CO2. Lembrando que espécies de sol x sombra, apresentam semelhança de eficiência (mesmo ϕ). A eficiência de plantas C3 e C4 é baixa, devido a carga energética ser alta para este metabolismo, onde em C3 a perda de eficiência se de a fotorrespiração e em C4 pelo gasto adicional de energia. 
- Folha: morfologia e anatomia foliar, onde estas são especializadas para a absorção de luz (células transparentes e convexas – epiderme). Efeito peneira, possibilita que todas as camadas de cloroplastos serem atingida pela luz. A absorção de luz é máxima quando o limbo esta perpendicular aos raios solares (Dia-heliotrópicas – mantém o limbo sempre perpendicular, e Para-heliotrópicas – mantém o limbo não perpendicular para evitar incidência alta de luz).
2) Água: a disponibilidade de água e de CO2 estão interligadas.
	- Folha CAM: abertura estomática distinta das C3 e C4;
	- Folha C3: a fotossíntese é limitada a medida que aumenta a resistência estomática. Exigência de maior abertura estomática para manter a taxa fotossintética positiva (ou seja, se há fechamento estomático já dificulta a fotossíntese);
	- Folha C4: Capazes de manter a fotossíntese positiva com baixas [] de CO2 (mesmo com alguns estômatos fechados) no mesofilo. Podem realizar fotossíntese com um mínimo de perda de água (eficiência do uso de água). 
3) Temperatura: há existência da temperatura ótima para a fotossíntese que difere das C3 (20-30°C) e C4 (30-40°C o que explica a invasão deste tipo de plantas no cerrado). A alta temperatura ótima das plantas C4 se deve a transpiração por causa da abertura estomática, as enzimas utilizadas, onde a enzima da C4 possui uma elevada temperatura ótima e mecanismo concentrador de CO2. 
- Eficiência x Temperatura: maior eficiência das C3 sob temperaturas mais baixas (devido ao menor consumo energético destas, onde utilizam apenas 3 ATP e as C4 5 ATP). Se aumentarmos a temperatura em uma planta C3, a eficiência irá cair devido a fotorrespiração. 
- FB x FL x R: a FB aumenta até que a temperatura cause desnaturação enzimática e fechamento estomático (onde em C3 é a principal queda de fotossíntese devido a ausência do CO2).
4) Concentração intracelular de CO2: plantas C4 necessitam de baixas concentrações de CO2 por isso não sofrem tanto com o fechamento dos estômatos (aumentando sua eficiência). A disponibilidade de CO2 em uma atmosfera normal é enorme onde a linha limite da concentração de CO2 em plantas C3 e C4 é menor que a existente na atmosfera). 
5) Nutrientes minerais: N e Mg: constituinte da clorofila; Mn, Ca e Cl: processos fotoquímicos; P: ciclo de Clavin; K e Cl: movimento estomático. 
Estratégias para evitar ou dissipar o excesso de energia:
- Quenching não fotoquímico (dissipação da energia excessiva em calor). 
1) Ciclo das Xantofilas (carotenoides): alternância dos carotenoides (com gasto de energia) em resposta a quantidade de luz, por exemplo em luminosidade baixa há presença de Violaxantina, mas em alta luminosidade há a Zeaxantina, para proteção da planta (evitando espécies reativas do oxigênio – oixgenio singleto, reage com componentes celulares como os lipídios). Os carotenoides tem apenas função de transferência de calor e não passagem de elétrons para o oxigênio reativo.
2) Movimentação de cloroplastos: permite regular a quantidade de luz incidente a ser absorvida. Cloroplastos deslocam-se ao longo de microfilamentos de actina no citoplasma e é regulado pelo Ca. Comum em algas, musgos e folhas. 
3) Movimento das folhas: disposição das folhas paralelas à luz incidente (evitar excesso de radiação em horas mais quentes do dia). Folhas em estresse hídrico deixam suas folhas pendentes para reduzir a transpiração e reduzir o nível de luz incidente. 
4) Estruturas que aumentam a reflexão da luz: tricomas, glândulas de sais e cutícula. 
Fotoinibição: 
- Conjunto de processos moleculares que leva à inibição da fotossíntese pelo excesso de luz (ocorre no FSII e na subunidade D1) 
Resumo
- Primeira linha de defesa: regulação do fluxo de Energia nos complexos antena pela liberação de calor devido ao excesso de fótons;
- Segunda linha de defesa: sistema de remoção dos fotoprodutos reativos (produtos tóxicos restantes da primeira linha) que causam danos a FSII e D1 (D1 oxidada para reparar). 
	
	C3
	C4
	CAM
	Anatomia foliar
	Ausência de cloroplastos na bainha
	Bainha vascular organizada 
(c/ cloroplasto)
	Geralmente sem parênquima paliçádico (c/ grande vacúolo – síntese de substancias)
	Substrato inicial
	RuBP
	PEP
	Luz: RuBP
Escuro: PEP
	Temperatura ótima
	20-30°C
	30-40°C
	±35°C
	Fotorrespiração
	Sim
	Não 
(adaptação)
	Eventualmente no final da tarde
	Eficiência de Uso da Água (EUA)
	1-3
g(CO2) kg (H2O)
	2-5
g(CO2) kg (H2O)
	6-30 
g(CO2) kg (H2O)
	Eficiência do Uso de N (EUN)
	Rubisco > 50%
	Rubisco: 25%
PEPcase: 10%
	Rubisco: 25%
PEPcase: 10%
	Requerimento energético
	1:3:2
CO2:ATP:NADPH
	1:5:2
CO2:ATP:NADPH
	Escuro 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
	1º Produto estável
	3-PGA (3C)
	AOA (4C) Malato e Aspartato
	Escuro: Malato
Luz: 3-PGA
	Ocorrência
	Clima temperado, equatorial e tropical
	Clima tropical, subtropical, semi-árido, desértico
	Desértico e sem-árido
AULA 06 – RESPIRAÇÃO
- Devemos ter em mente que a respiração é o processo inverso da fotossíntese, que são dois processos complementares, pois a planta necessita da energia (degradação de carboidratos da fotossíntese) e, para respirar, precisam de açúcares que contêm a energia armazenada na fotossíntese.
- Funções da respiração: disponibilizar energia (ATP), produzir compostos intermediários da respiração (Polissacarídeos, ácidos nucleicos, aa, proteínas, etc.), denominados de esqueletos carbônicos. Gasto de ATP ocorre na construção de moléculas, suprimento do gasto energético das células e comunicação celular. 
Etapas da respiração:
	1) Glicólise: Degradação em maior quantidade da sacarose (glicose + frutose – por meio da rota da invertase ou da sacarose sintase – dependendo do local) para formação de ATP e piruvato, basicamente. Formação de 4 ATP, saldo de 4 ATP (baixo rendimento energético, porém, importante fonte de Energia em algumas situações). 
Carboidrato Hexose-P Piruvato (quem irá para a matriz mitocondrial).
*Obs.: Diferença dos vegetais Rota Oxidativa das Pentoses Fostato – rota alternativa para degradação da glicose (formação de açúcares de 5 carbonos sem produção de ATP). A importância desta rota é a formação de NADPH (biossíntese de lipídios), Ribose (para a biossíntese dos nucleotídeos e dos ácidos nucleicos), Eritrose-4-fosfato (esqueleto de carbono muito importante do metabolismo secundário – lignina, flavonoides, fitoalexinas, aa aromáticos, etc.) e Intermediários do ciclo de Krebs. 
- Via Glicolítica, produção de energia na cadeia respiratória e Via das Pentoses, produção de compostos intermediários (tecidos jovens e meristemáticos).
	2) Ciclo de Krebs: 2 descarboxilações para regeneração do citrato em oxalacetato (igual em animais e plantas). Funções de produção de energia (ATP) e compostos redutores para a cadeia de transporte de elétrons (FADH2 e NADH), e produzir esqueletos de C.
*Obs.: Diferença dos vegetais formação de ATP em vegetais e GTP em animais (1) e (2) enzima málica possibilita às plantas operar rotas alternativas para o metabolismo do PEP (não apenas formar o Oxalacetato). 
	3)Cadeia respiratória: doação de elétrons (pelo NADH e FADH2) para os 4 complexos proteicos presentes na membrana interna da mitocôndria. Ocorrência da transferência de prótons da área interna para a externa, aumentando a concentração de H+ (diferença de gradiente) fazendo com que haja geração de ATP. 
*Obs.: Diferença dos vegetais presença de enzimas adicionais (NADPH desidrogenases) na membrana que servem para receber o elétrons e doar para a Ubiquinona, porém não há formação de ATP (não bombeiam prótons mas oxidam o NADH e NADPH). 
- Diferenças gerais entre animais e vegetais (3): diferença do saldo de ATP ser maior nos vegetais é devido aos 2 ATPs formados no Ciclo de Krebs (1) e a presença das proteínas adicionais (2), e (3) Cianeto e Monóxido de carbono bloqueiam a respiração no Complexo IV em animais, diferente dos vegetais, que possuem uma oxidase alternativa ou desidorgenase (Via da Ubiquinona), finalizando a respiração, porém não há formação de ATP (energia liberada na forma de calor). Algumas plantas utilizam muito desta rota para produção de calor (termogênese – plantas polinizadas por besouros, etc.), para isso, utilizam compostos (Ácido Salicílico) que servem como o Cianeto ou o Monóxido, e induzem a utilização da via da Ubiquinona.
Fermentação: solos alagados, baixas concentrações de O2. Acidificação do citosol que leva a morte celular. Plantas que vivem em ambientes alagados, transformam o piruvato em acetaldeído e depois em etanol, que não é tóxico. 
Piruvato Lactato (pela desidrogenase do lactato) – plantas não adaptadas
Respiração nos tecidos e órgãos da planta: 
1) Raízes: taxas de respiração elevadas (raízes jovens e primárias); energia dos substratos produzidos na parte aérea e transportados pelo floema servem para síntese de componentes celulares, formação de estruturas secundárias, absorção e acúmulo de nutrientes minerais e reservas. 
2) Caules: estrutura primária: caules verdes ricos em epiderme, altas taxas respiratórias principalmente próximo ao meristema; estrutura secundária: O2 proveniente das folhas, baixas trocas gasosas (ocorrem pelas lenticelas, rachaduras) , devido ao súber (tecido morto).
3) Folhas: principais órgãos onde ocorrem as trocas gasosas (estômatos); aumento expressivo na taxa respiratória anteriormente à abscisão foliar (antes de se tornar velha, para recompor seus compostos N). 
4) Flores e frutos: floração – elevadas taxas de respiração (construção dos tecidos florais, polinização, produção de elevado numero de flores); após fecundação – translocação de nutrientes (gasto de Energia); desenvolvimento do fruto – alocação de nutrientes e produção de tecidos. 
5) Sementes: grande energia reservada (endosperma ou cotilédones), baixa taxa respiratória em condições normais. Em outras condições, como elevada taxa de O2, o metabolismo é ativado e a taxa de respiração aumenta. 
Respiração de crescimento: Relacionada com processos biossintéticos, conversão de materiais de reservas em novas estruturas (carboidratos estruturais, ligninas, proteínas, ácidos orgânicos).
Respiração de manutenção: Relacionada com a funcionalidade celular (manutenção as estruturas de membranas, troca de solutos, substituição de enzimas durante a ontogenia, transporte ativo, reciclagem de macromoléculas) e não resulta em incremento de massa seca. 
Fatores internos que regulam a respiração:
1) Substrato: utilização de carboidratos e lipídios que vem indiretamente ou diretamente da fotossíntese. A taxa de respiração não está relacionada com a taxa de fotossíntese. 
	
	Fotossíntese
	Respiração
	Órgãos
	Folhas
	Todos
	Período
	Dia
	Dia e noite
	Déficit hídrico
Fotooxidação
Altas temperaturas
	Taxa
	Taxa
2) Quantidade de O2: enzima oxidase do citocromo possui alta afinidade pelo O2, o que sugere que a respiração não depende da concentração do O2 atmosférico, porém a taxa de difusão do O2 é lento na fase aquosa – rotas gasosas de difusão através dos espaços intercelulares. 
3) Temperatura: parte aérea sujeita a grandes variações na temperatura ao longo do dia; abaixo de 5°C causa redução da taxa respiratória (enzimas e estrutura de organelas são afetadas), entre 5 e 25°C um aumento de 10°C dobra a taxa, ±30°C aumento menor da respiração (relacionado a difusão do O2), iguais ou acima de 40°C danos às estruturas. 
5) Ferimentos e lesões: meristema de cicatrização (recompor um tecido danificado – divisão e crescimento celular), substâncias de defesa da planta, respostas de hipersensibilidade (respostas a qualquer dano em seu tecido – rápido e localizado colapso do tecido vegetal ao redor do sítio de infecção, ocasionado pela liberação de compostos tóxicos, os quais também atuam, em alguns casos, diretamente sobre o patógeno, ocasionando sua morte).