7 - Nutrientes - clas, critérios de essencialidade, funções, , sintomas de deficiência e toxidez, f de for

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Nutrientes: funções e sintomas de 
deficiência e toxidez
Alisson Lucrécio da Costa
Dinâmica dos elementos no sistema solo-planta
Folha → fruto
Folha velha → 
folha nova
M matéria vegetal
M sólida
orgânica M solução
M contato com a raiz
M interior da raiz
M parte aérea
Fatores
Liberação
Metabolismo
Transporte
Absorção
Suprimento
Redistribuição
Absorção Iônica Radicular
• 1° Condição para absorção: forma disponível e próximo da raiz.
 Absorção
 [ ] suco celular >>> solução do solo (não por difusão)
 Contra um gradiente de concentração
 Exige energia metabólica (ATP – respiração)
 Caracterizada: seletividade e genótipo
 Como a planta regula? Como o íon caminha contra gradiente? 
Como ele vence barreira de membranas?
• Interceptação radicular
• Fluxo de massa
• Difusão
Contato 
íon-raiz
Localização do 
fertilizante
Mecanismos de Absorção
• Aspectos anatômicos
Representação esquemática dos componentes da célula vegetal 
(Fonte: Faquin, 2005) 
1ª barreira
2ª barreira
Apoplasto
Simplasto
Mecanismos de Absorção
• São definidos 2 tipos:
• Passivo: o elemento entra de uma região de maior 
concentração (solução externa) para outra de menor 
concentração (espaço livre aparente – ELA).
• Características 
• Ativo: o elemento atravessa a plasmalema, atingindo o 
citoplasma (também tonoplasto)
• Processo rápido e reversível
• A favor de gradiente de [ ]
• Não exige energia metabólica
Características da 
absorção ativa
• Lento e irreversível
• Contra gradiente de [ ]
• Gasto de ATP (respiração)
 As membranas plasmáticas são as responsáveis pela 
seletividade na absorção de cátions e ânions e constituem-se 
numa barreira efetiva para a difusão de íons para o 
citoplasma (influxo) ou no sentido contrário, do citoplasma 
para o ELA (efluxo).
O que controla?
Diagrama de um seguimento de membrana biológica: dupla camada de 
fosfolipídeos e proteínas (Fernandes e Souza, 2006)
 As proteínas integrais formam os 3 sistemas que atuam no 
transporte de íons: bombas iônicas, transportadores de íons 
(carreadores) e canais iônicos.
 Transporte ativo primário
 Gera força eletromotriz (fmp) devido diferença de 
potencial eletroquímico
 Energia livre
 Transporte ativo secundário (acoplado ao primário)
 Usa energia do processo anterior e contra gradiente de 
concentração
Específicos e a favor de gradiente de [ ] (absorção passiva)
 Bombas iônicas 
 Carreadores
 Canais iônicos
Sistemas de transporte através da membrana plasmática (Fonte: Zonta et 
al., 2006)
Sistemas de transporte de íons na célula (Fernandes e Souza, 2006)
Fatores que afetam a absorção iônica radicular
 Os principais fatores externos e internos e seus efeitos na 
absorção iônica radicular:
Fatores externos:
Disponibilidade de nutrientes
pH
Aeração
Temperatura
Umidade
Próprio elemento
Interação entre íons
Micorrizas
Fatores internos:
Potencialidade genética
Estado iônico interno
Carboidrato
Intensidade respiratória
Morfologia das raízes
Inibição (competitiva e não competitiva) e sinergismo.
Ca x Mg x K; Cu x Zn; Mn 
x Fe
P x Zn; B x 
Zn
Mg x P; K x Ca 
baixas [ ]s
Absorção iônica foliar
 Porque estudar absorção foliar?
 Eficiência de uso dos adubos foliares
 É um processo em que a nutrição das plantas é feita 
através das partes aéreas, principalmente das folhas;
 Não substitutiva da adubação radicular, principalmente 
para os macronutrientes, o que exigiria um grande 
número de aplicações para atender às exigências das 
plantas
 O que é adubação foliar?
Absorção iônica foliar
 Aspectos anatômicos?
Cutícula: ceras, cutina, 
hemicelulose, pectina e 
ácidos graxos
Face inferior: + fina e 
presença de estômatos
Eficiência da aplicação foliar 
é maior no início da manhã e 
final da tarde (estômatos 
abertos)
Absorção iônica foliar
➢ O processo da absorção foliar: necessidade de atravessar a 
cutícula (sempre cuticular – mesmo pelos estômatos)
➢ Na folha, o nutriente pode alcançar o floema sem passar 
pelo simplasto (diferentemente da raiz)
➢ Fonte de energia: respiração e fotossíntese (fonte adicional)
➢ Fases da absorção foliar:
Passiva: Ocupação do apoplasto (não exige energia)
Ativa: Ocupação do simplasto, contra gradiente de 
concentração, exigindo ATP
➢ Velocidade de absorção varia com o nutriente e planta
Fatores que afetam a absorção foliar
 Os principais fatores externos e internos e seus efeitos na 
absorção iônica foliar:
Fatores externos:
Molhamento da superfície 
foliar
Temperatura e umidade 
relativa do ar
Composição da solução
Luz
Fatores internos:
Superfície foliar
Idade da folha
Estado iônico interno
Adubação foliar
 Macronutrientes: grande número de aplicações
Quando usar: correção de deficiências eventuais e 
aproveitamento de operações 
 Micronutrientes: menor número de aplicações. Zn muito 
usado na cafeicultura por exemplo.
 B e Ca: São imóveis, necessitando suprimento contínuo, 
que é feito mais eficientemente via raiz
Quando foliar: forma preventiva (Ca – tomate/maçã)
Transporte
 Para o íon absorvido pela raiz atingir a parte aérea: 
transporte radial e a longa distância
● Transporte radial: O íon (nutriente) percorre o caminho 
desde as células da epiderme da raiz até os vasos no cilindro 
central.
A travessia apoplástica da 
endoderme é impedida pelas 
estrias de Caspari, constituídas 
de suberina, as quais cimentam 
radialmente uma célula à outra: é 
necessário recorrer então à via 
simplástica
● Transporte a longa distância: 
Significa o caminhamento do nutriente da raiz para a parte 
aérea
Ocorre predominantemente pelo xilema, via corrente 
transpiratória.
Deslocamento de íons, desde a solução externa até o xilema (Fernandes & Souza, 2006)
Redistribuição
 Ocorre pelo floema
 Íons armazenados nas folhas durante os estádios de 
crescimento podem sair antes da senescência, sendo então 
redistribuídos para outros órgãos: 
- folhas mais novas;
- órgãos de reserva;
- frutos;
- regiões de crescimento.
 Essa redistribuição difere entre os nutrientes
Reflete a localização dos sintomas visuais de deficiência
Esquema da circulação dos nutrientes desde sua absorção por células epidérmicas 
ou corticais, circulação no xilema e no floema e redistribuição entre células da 
parte aérea e da raiz (Fernandes & Souza, 2006)
Nutrientes Redistribuição Sintomas visuais de deficiência ocorre
N, P, K e Mg Móveis Folhas velhas
S, Cu, Fe, Mn, Zn e Mo Pouco móveis Folhas novas
B e Ca Imóveis Folhas novas e meristemas
Mobilidade dos nutrientes e os órgãos onde os 
sintomas de deficiência ocorrem primeiro
(Marschner, 1986)
 Relevância prática da maior ou menor mobilidade dos 
nutrientes (além da localização dos sintomas):
- imóveis e pouco móveis: planta exige um suprimento 
contínuo (+ eficientemente via solo)
- casos específicos: Ca em tomate – adubação visando 
atingir o fruto.
Funções dos nutrientes
• Componente de Compostos → Estrutural
• N – aminoácidos; proteinas
• Mg – clorofila
• Constituinte de Enzimas (Cofator)
• Grupo prostético → Mo – Redutade do Nitrato
• → Fe – Citocromos
• Ativador Enzimático
• Cofator metálico → Mg2+; K+; Mn2+; Zn2+
• Coenzimas → NAD; NADP
• (Reações de oxi-redução)
M
M
M
Malavolta, 2006
Nitrogênio
• Fonte: Atmosfera = gasoso
• Planta: N-NO3
- e N-NH4+
• Processos:
• Fixação Biológica
• Fixação industrial
• Fixação Atmosférica
Nitrogênio na planta
• Absorção: NO3-; NH4+; uréia; N2
• Funções do nitrogênio: Estrutural
• 90% - N orgânico (80% proteínas, 10% ác. nucleicos)
• aminoácidos; proteinas; enzimas;coenzimas; clorofila; DNA e 
RNA; ATP; Hormônios; etc
Redução assimilatória do NO3-
• NO3- → forma absorvida (oxidada)
• R-NH2 → compostos orgânicos (reduzidos)
• NO3- → reduzido → NH4+ → assimilado
Redução assimilatória do NO3-
NAD(P) H + H+
NAD(P)+
Redutase do Nitrato
NO3-
NO2- + H2O
Redutase do Nitrito
Ferrodoxina red
Ferrodoxina ox
Citoplasma
(Citossol)
Cloroplasto
(Plastídeo)
RNO3-
HNO2OH-
6H+
Fosfoglicerato Triosefosfato
6e-
F. S. I
NH3 + 2H2O
(MENGEL & KIRKIBY,1987).
Assimilação de NH3 
• via desedrogenase glutânica (via GDH);
• via síntetase de glutamina/sintase de glutamato (via 
GS/GOGAT)
α-cetoglutárico + NH3 + NAD(P)H + H+ glutamato + NAD(P)+ + H2O
GDH
Glutamato + NH3 + ATP → glutamina + ADP + Pi
GS
GOGAT
Glutamato + NH3 + ATP → glutamina + ADP + Pi
GS
Glutamina + α-cetoglutárico + NAD(P)H + H+ 2 glutamato + NAD(P)+
Sintomas de deficiência de nitrogênio
• Móvel: Folhas velhas
• Clorose generalizada do limbo foliar
-N, Milho (Büll & Cantarella, 1993)
-N, Sorgo (IPNI, 2014)
-N, Eucalipto (IPNI, 2014)
-N, Soja, 
(IPNI, 2014)
Fósforo na planta
• P no solo
• Mais limitante e mais aplicado nas adubações
• Forte reação com Fe e Al e óxidos
• P na planta
• Absorção: H2PO4-
• Formas na planta
• P inorgânico: H2PO4- (> nas folhas)
• P orgânico: membranas, DNA/RNA, ATP
Funções do fósforo
• Estrutural
• Fosfolipídeos (membranas celulares)
• Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
• Compostos ricos energia (ATP)
• Sítese amido, proteínas, lipídeos
• Fotossítese (fixação de CO2)
• FBN
-P, Eucalipto 
(IPNI, 2014)
Sintomas de deficiência de fósforo
• Móvel: folhas velhas
• Arroxeamento; amerelecimento; verde escuro
• Plantas pequenas
-P, Milho (Büll & Cantarella, 1993)
-P, milho (Embrapa Milho e 
Sorgo, 2014)
-P, Soja 
(IPNI, 2014)
-P, Arroz (IPNI, 2014)
Potássio na planta
• Absorção: K+
• Função do potássio:
• Ativa mais de 50 enzimas:
• Respiração
• Síntese de amido
• Síntese de proteínas
• ATPases de membranas
• Regulação osmótica da planta
• Uso de água: > tolerância à seca e geada
• Abertura e fechamendo dos estômatos
• Transporte de carboidratos
• Qualidade de produtos:
• Cor, sabor, teor de proteinas, açúcares, etc.
Sintomas de deficiência de potássio
• Móvel: folhas velhas
• Clorose e necrose nas bordas das folhas
-K, Milho (CropNutrition, 2014) -K, Eucalipto (IPNI, 2014)
-K, Soja 
(IPNI, 2014)
Cálcio na planta
• Absorção: Ca2+
• Formas de cálcio na planta:
• Pectatos de cálcio (parede celular)
• Sais: oxalato, fosfato, carbonato
• Funções do cálcio:
• Membranas celulares (pontes)
• Parede celular (componente)
• Germinação do grão de pólem e crescimento do tubo polínico
• Ativa poucas enzimas
Sintomas de deficiência de cálcio
• Imóvel: folhas novas e meristemas
• Deformação de folhas novas, clorose nos bordos
• Algumas espécies: sintomas nos frutos
• Podridão apical – tomate, pimentão
• “bitter pit” - maçã
-Ca, Alface (Jornal 
Agrícola, 2014)
-Ca, Eucalipto 
(IPNI, 2014)
-Ca, Maça 
(Wisconsin 
Horticulture, 2014)
-Ca, Tomate 
(Wisconsin 
Horticulture, 2014)
Magnésio na planta
• Absorção: Mg2+
• Funções do magnésio:
• Estrutural: componete da clorofila
• Ativador enzimas (+ ativa)
• Cofator de enzimas fosforilativas (ATP)
Sintomas de deficiência de magnésio
• Móvel: folhas velhas
• Clorose entre as nervuras
-Mg, Milho 
(Veiga, 
2006)
-Mg, Soja 
(IPNI, 2006)
Enxofre na planta
• Absorção: SO42-
• Funções do enxofre
• Estrutural:
• Componente de a.a.; proteinas, enzimas
• Ligação dissulfeto (-S –S-)
• Metabólico:
• Grupo sulfidrilo (-SH) = ativo enzimas
• Compostos voláteis
• Alho, cebola, mostarda
• Fitoquelatinas
• Sulfolipídeos (membranas de cloroplastos)
Sintomas de deficiência de enxofre
• Pouco móvel: Clorose geral nas folhas novas
-S, Arroz (Oliveira, 2014)
Boro na planta
• Exigência:
– Di (girassol, > 30 µg g-1) > MONO (trigo, 3 – 5 µg g-1)
• Absorção: H3BO3
• Transporte: unidirecional xilema
• Redistribuição: Imóvel (consequências):
• Deficiência em folhas novas e meristemas
• Suprimento constante
• Adubação via solo
Funções do boro
Não atende critério direto de essencialidade
• Parede e membrana celular
• Sítese de ácidos nucléicos
 Uracila – componete RNA
 Nucleosídeo + Pi nucleotídeo
 Planta – B, < RNA e DNA, < proteínas
= C – OH HO = C – O OH
= C – OH HO = C – O OH
 + B – OH B + H3O+
-
cis-diol
+ B RNA
DNA
• Grão de pólem e tubo polínico
- Má formação de grão de milho e trigo
• Formação de fenóis
 Planta -B → exalta via Pentose-P
• > fenóis → O2- (superóxidos)
• O2- → dados membranas, clorofila, DNA e proteínas
Sintomas de deficiência de boro
-B, Milho (Stoller, IPNI, 2014) -B, Soja (agroeEstrategias, 2014)
-B, E. citriodora (IPNI, 2014) -B, Café (CCCEMG, 2014)
Sintomas de toxidez de boro
Sintomas de deficiência de boro
Cloro na planta
• Nunca deficiência no campo
• Funções
• Fotólise da água
• ATPase tonoplasto
• Osmorregulação
Cobre na planta
• Absorção: Cu2+
• Transporte: Cu–a.a.
• Redistribuição: pouco móvel
• Funções
• Ativador e componente de enzimas oxi-redução
• Respiração
• Citocromo oxidase (fosforilação oxidativa)
• Fotossíntese
• Compõe plastocianina
• Síntese plastoquinona
Sintomas de deficiência de cobre
-Cu, Soja (RAF, 2014) -Cu, Milho (IPNI, 2014)
Ferro na planta
• Campo: deficiência rara
• Absorção: Fe2+, quelatizado
• Transporte: quelato
• Redistribuição: pouco móvel
• Funções
• Grupo prostético de enzimas
• Citocromos (cloroplastos, mitocôndrias, RNO3)
• Leg-hemoglobina (FBN)
• Catalase
 H2O2 + H2O2 2H2O + O2
• Compõe enzimas: Fe-porfirina
• Peroxidases (parede celular)
• Fe-S-Proteínas (Ferredoxina)
• Redutase do Nitrato e Nitrogenase (FBN)
Sintomas de deficiência de ferro
-Fe, Soja (Stoller, IPNI, 2014)
-Fe, Milho (agrolink, 2014)
Manganês na planta
• Campo: deficiências
• Super-calagem
• Seca
• Absorção: Mn2+
• Transporte: Mn2+
• Restribuição: pouco móvel
• Funções
• Cofator enzimas fosforilativas (=Mg)
• Fosfoquinases
• Fosfotransferases
• Fotólise da água no FSII
• Síntese de RNA
• Ativa polimerase do RNA
• PEP-carboxiquinase (C4)
• PEP + CO2 + ADP → OAA + ATP
Sintomas de deficiência de manganês
-Mn, Milho (Stoller, IPNI, 2014) -Mn, Soja (Potafos, 2014)
Molibdênio na planta
• Nutriente menos exigido
• Cuidados
• Brássicas
• Leguminosas
• Absorção: MoO42-
• Transporte: MoO42- e a.a.-SH
• Redistribuição: moderadamente móvel
• Funções
• Nitrogenase (FBN)
• Redutase do Nitrato
Sintomas de deficiência de molibdênio
• Varia com as espécies
• Leguminosas – clorose folhas velhas (-N)
• Brássicas – rabo de chicote – novas
• Café – encurvamento bordos folhas velhas para baixo
• Clorose malhada folhas velhas
-Mo, Milho (laborsolo, 2014) -Mo, Café (UFLA, 2014)-Mn, Couve (UFLA, 2014)
Zinco na planta
• Absorção: Zn2+
• Transporte: Zn2+
• Redistribuição: pouco móvel
• Funções (componente e ativador de enzimas)
• Síntese protéica
• Componente RNA polimerase
• Integridade dos ribossomos
• Regula atividade da RNAse
• Síntese do AIA
• Indol + serina triptofano AIA
• Dismutase de Superóxidos (Cu-Zn-SOD)
• 2O2- + 2H+ → H2O2 + O2
Sintomas de deficiência de zinco
-Zn, Milho (Stoller, IPNI, 2014)
-Zn, Soja (RAF, 2014)
Referências bibliográficas
EPSTEIN, E.; BLOOM, A. J.(Eds). Nutrição Mineral de Plantas: 
princípios e perspectivas. 1. ed. Londrina: Editora Planta, 2004, 
86 p.
FERNANDES, M. S. (Ed). Nutrição Mineral de Plantas. Viçosa: 
Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006, 432 p.
MALAVOLTA, E. Manual de Nutrição Mineral de Plantas. São 
Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2006, 638 p.
FAQUIN, V. Nutrição Mineral de Plantas. Lavras: ESAL/FAEPE, 
1994, 230 p. Disponível em: 
http://www.dcs.ufla.br/site/_adm/upload/file/pdf/Prof_Faquin/Nutri
%C3%A7%C3%A3o%20mineral%20de%20plantas. Pdf
MARSCHNER, P. Marschner's Mineral Nutrition of Higher 
Plants. 3. ed. London: Academic Press, 2012, 651 p.
Obrigado pela atenção
alisson.lucrecio@ifgoiano.edu.br 
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	Absorção Iônica Radicular
	Mecanismos de Absorção
	Mecanismos de Absorção
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	Redução assimilatória do NO3-
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