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Sistema digestório Tortora

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24.1
Sistema digestório e homeostasia
O sistema digestório contribui para a homeostasia ao fragmentar os alimentos em substâncias que podem ser absorvidas e
utilizadas pelas células do corpo. Também absorve água, vitaminas e minerais, e elimina escórias metabólicas do corpo.
Os  alimentos  que  consumimos  contêm  inúmeros  nutrientes,  que  são  utilizados  para  formar  novos  tecidos  corporais  e
reparar  tecidos  danificados. A  comida  também  é  vital  para  a  vida,  porque  é  a  nossa  única  fonte  de  energia  química. No
entanto, a maioria dos alimentos que consumimos são compostos por moléculas que são grandes demais para serem usadas
pelas células do corpo. Portanto, os alimentos precisam ser clivados em moléculas que sejam pequenas o  suficiente para
entrar  nas  células,  em  um  processo  conhecido  como  digestão.  Os  órgãos  envolvidos  na  fragmentação  dos  alimentos  –
coletivamente  chamados  sistema  digestório  –  são  o  foco  deste  capítulo.  Tal  como  o  sistema  respiratório,  o  sistema
digestório é um sistema  tubular. Ele se estende da boca ao ânus,  forma uma grande área de superfície em contato com o
ambiente  externo,  e  apresenta  correlação  significativa  com  o  sistema  circulatório.  A  combinação  da  ampla  exposição
ambiental  com  a  estreita  associação  com  os  vasos  sanguíneos  é  essencial  para  o  processamento  do  alimento  que  nós
comemos. A especialidade médica que aborda a estrutura, a  função, o diagnóstico e o  tratamento das doenças do sistema
digestório  é  chamada gastrenterologia. A  especialidade médica  que  lida  com o  diagnóstico  e  tratamento  das  doenças  do
reto e do ânus é chamada proctologia.
Aspectos gerais do sistema digestório
•
•
1.
2.
3.
4.
5.
6.
 OBJETIVOS
Identificar os órgãos do sistema digestório
Descrever os processos básicos realizados pelo sistema digestório.
Dois grupos de órgãos compõem o sistema digestório (Figura 24.1): o canal alimentar1 e os órgãos digestórios acessórios.
O canal alimentar é um tubo contínuo que se prolonga da boca ao ânus ao longo das cavidades torácica e abdominopélvica.
Os  órgãos  do  canal  alimentar  incluem  a  boca,  a maior  parte  da  faringe,  o  esôfago,  o  estômago,  o  intestino  delgado  e  o
intestino grosso. O comprimento do canal alimentar é de aproximadamente 5 a 7 m em uma pessoa viva em decorrência do
tônus  dos músculos  da  parede  do  canal  alimentar). No  cadáver,  é mais  longo  (aproximadamente  7  a  9 m),  por  causa  da
perda  do  tônus  muscular  após  a  morte.  Os  órgãos  digestórios  acessórios  incluem  os  dentes,  a  língua,  as  glândulas
salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas. Os dentes ajudam na fragmentação física dos alimentos, e a língua auxilia
na mastigação e na deglutição. Os outros órgãos digestórios acessórios, no entanto, nunca entram em contato direto com os
alimentos.  Eles  produzem  ou  armazenam  secreções  que  fluem  para  o  canal  alimentar  por meio  de  ductos;  as  secreções
ajudam na decomposição química dos alimentos.
O canal alimentar contém o alimento desde o momento em que ele é consumido até quando é digerido e absorvido ou
eliminado.  Contrações  musculares  na  parede  do  canal  alimentar  fragmentam  fisicamente  os  alimentos,  agitando­os  e
impulsionando­os desde o esôfago até o ânus. As contrações também ajudam a dissolver os alimentos, misturando­os com
os  líquidos  secretados  no  canal  alimentar.  As  enzimas  secretadas  pelos  órgãos  digestórios  acessórios  e  as  células  que
revestem o canal alimentar fragmentam os alimentos quimicamente.
FUNÇÕES DO SISTEMA DIGESTÓRIO
Ingestão: colocação dos alimentos na cavidade oral.
Secreção: liberação de água, ácido, tampões e enzimas para o lúmen do canal alimentar.
Mistura e propulsão: agitação e movimento dos alimentos ao longo do canal alimentar.
Digestão: fragmentação mecânica e química dos alimentos.
Absorção: passagem dos produtos digeridos do canal alimentar para o sangue e linfa.
Defecação: eliminação das fezes do canal alimentar.
Figura 24.1 Órgãos do sistema digestório.
Os órgãos do canal alimentar são a boca, a faringe, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino
grosso. Os órgãos digestórios acessórios incluem os dentes, a língua, as glândulas salivares, o fígado, a
vesícula biliar e o pâncreas e estão indicados em vermelho.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
1.
2.
3.
Quais estruturas do sistema digestório secretam enzimas digestórias?
Em geral, o sistema digestório executa seis processos básicos:
Ingestão. Este processo envolve colocar os alimentos e líquidos na cavidade oral.
Secreção. Diariamente,  as  células  nas  paredes  do  canal  alimentar  e  nos  órgãos  digestórios  acessórios  secretam um
total de aproximadamente 7 ℓ de água, ácido, tampões e enzimas para o lúmen do canal alimentar.
Mistura e propulsão. Contração e relaxamento alternados do músculo liso das paredes do canal alimentar misturam
os alimentos e secreções e movem­nos em direção ao ânus. Esta capacidade do canal alimentar de misturar e mover o
material ao longo do seu comprimento é chamada motilidade.
Digestão. Processos mecânicos e químicos fragmentam os alimentos ingeridos em pequenas moléculas. Na digestão
mecânica, os dentes cortam e trituram os alimentos antes de eles serem engolidos; em seguida, os músculos lisos do
estômago e do intestino delgado agitam o alimento para ajudar ainda mais no processo. Como resultado, as moléculas
do alimento são dissolvidas e bem misturadas às enzimas digestórias. Na digestão química, as grandes moléculas de
carboidratos,  lipídios,  proteínas  e  ácidos  nucleicos  dos  alimentos  são  clivadas  em moléculas menores  por meio  da
hidrólise (ver Figura 2.15). As enzimas digestórias produzidas pelas glândulas salivares, língua, estômago, pâncreas e
intestino  delgado  catalisam  essas  reações  catabólicas.  Poucas  substâncias  dos  alimentos  podem  ser  absorvidas  sem
digestão química. Estas incluem as vitaminas, os íons, o colesterol e a água.
Absorção. A entrada nas células epiteliais de revestimento do lúmen do canal alimentar dos líquidos, íons e produtos
da digestão ingeridos e secretados é chamada absorção. As substâncias absorvidas passam para o sangue ou  linfa e
circulam até as células do corpo.
Defecação. Escórias metabólicas, substâncias não digeridas, bactérias, células descamadas da túnica mucosa do canal
alimentar  e materiais  digeridos  que  não  foram  absorvidos  ao  longo  do  canal  alimentar  deixam  o  corpo  através  do
ânus, em um processo chamado defecação. O material eliminado é denominado fezes.
 TESTE RÁPIDO
Quais  componentes  do  sistema  digestório  são  órgãos  do  canal  alimentar,  e  quais  são  órgãos  digestórios
acessórios?
Quais órgãos do sistema digestório entram em contato com os alimentos, e quais são algumas de suas funções
digestórias?
Que tipos de moléculas de alimentos são submetidos à digestão química e quais não o são?
24.2
•
1.
2.
3.
Camadas do canal alimentar
 OBJETIVO
Descrever a estrutura e função das camadas que formam a parede do canal alimentar.
A parede  do  canal  alimentar  desde  a  parte  inferior  do  esôfago  até  o  canal  anal  tem o mesmo o  arranjo  básico  de  quatro
camadas  de  tecido.  As  quatro  camadas,  de  profunda  para  superficial,  são  a  túnica  mucosa,  a  tela  submucosa,  a  túnica
muscular e a túnica serosa/túnica adventícia (Figura 24.2).
Túnica mucosa
A túnica mucosa, ou revestimento interno do canal alimentar, é uma membrana mucosa. É composta por (1) uma camada
de epitélio em contato direto com o conteúdo do canal alimentar, (2) uma camada de tecido conjuntivo denominada lâmina
própria, e (3) uma camada fina de músculo liso (lâmina muscular da mucosa).
O  epitélio  na  boca,  faringe,  esôfago  e  canal  anal  é  feito  principalmentede  epitélio  escamoso  estratificado  não
queratinizado, que tem uma função protetora. O epitélio colunar simples, que atua na secreção e absorção, reveste o
estômago  e  os  intestinos.  As  zônulas  de  oclusão  que  vedam  firmemente  as  células  epiteliais  colunares  simples
vizinhas uma à outra restringem os extravasamentos intercelulares. A taxa de renovação das células epiteliais do canal
alimentar  é  rápida:  a  cada  5  a  7  dias,  descamam  e  são  substituídas  por  células  novas.  Localizadas  entre  as  células
epiteliais estão as células exócrinas que secretam muco e líquidos para o lúmen do canal alimentar, e vários tipos de
células endócrinas, chamadas coletivamente células enteroendócrinas, que secretam hormônios.
A lâmina própria é composta por  tecido conjuntivo areolar contendo muitos vasos sanguíneos e  linfáticos, que são
as  vias  pelas  quais  os  nutrientes  absorvidos  no  canal  alimentar  alcançam  os  outros  tecidos  do  corpo.  Esta  camada
apoia o epitélio e liga­o à lâmina muscular da mucosa (discutida adiante). A lâmina própria também contém a maior
parte  das  células  tecido  linfoide  associado  à  mucosa  (MALT).  Esses  nódulos  linfáticos  proeminentes  contêm
células  do  sistema  imunológico  que  protegem contra  doenças  (ver Capítulo 22). O MALT  é  encontrado  em  todo  o
canal alimentar, especialmente nas tonsilas, no intestino delgado, no apêndice vermiforme e no intestino grosso.
Uma  fina  camada  de  fibras  musculares  lisas  chamada  lâmina  muscular  da  mucosa  produz  múltiplas  pequenas
pregas  na  túnica  mucosa  do  estômago  e  intestino  delgado,  que  aumentam  a  área  de  superfície  para  a  digestão  e
absorção. Os movimentos da lâmina muscular da mucosa asseguram que todas as células absortivas sejam totalmente
expostas ao conteúdo do canal alimentar.
Tela submucosa
A tela submucosa consiste em tecido conjuntivo areolar que liga a túnica mucosa à túnica muscular. Contém muitos vasos
sanguíneos e linfáticos que recebem moléculas dos alimentos absorvidos. Uma extensa rede de neurônios conhecida como
plexo  submucoso  (que  será descrito  adiante)  também está  localizada na  tela  submucosa. A  tela  submucosa  também pode
conter glândulas e tecidos linfáticos.
Figura 24.2 Camadas do canal alimentar. Variações neste plano de base podem ser encontradas no esôfago (Figura 24.9), estômago
(Figura 24.12), intestino delgado (Figura 24.19) e intestino grosso (Figura 24.24).
As quatro camadas do canal alimentar, da profunda à superficial, são a túnica mucosa, a tela submucosa, a túnica
muscular e a túnica serosa.
4.
5.
24.3
Quais são as funções da lâmina própria?
Túnica muscular
A  túnica muscular  da  boca,  faringe  e  partes  superior  e  média  do  esôfago  contém  músculo  esquelético  que  produz  a
deglutição voluntária. O músculo esfíncter externo do ânus é esquelético, possibilitando o controle voluntário da defecação.
No restante do canal alimentar, a túnica muscular consiste em músculo liso, que geralmente é encontrado em duas lâminas:
uma  camada  interna  de  fibras  circulares  e  uma  camada  externa  de  fibras  longitudinais.  As  contrações  involuntárias  do
músculo liso ajudam a fragmentar os alimentos, misturá­los às secreções digestórias e levá­los ao longo do canal alimentar.
Entre as camadas da túnica muscular está um segundo plexo de neurônios – o plexo mientérico (ver adiante).
Túnica serosa
Estas partes do canal  alimentar que estão  suspensas na cavidade abdominal  têm uma camada  superficial  chamada  túnica
serosa. Como o  próprio  nome  indica,  a  túnica  serosa  é  uma membrana  serosa  composta  por  tecido  conjuntivo  areolar  e
epitélio escamoso simples (mesotélio). A túnica serosa é também chamada peritônio visceral, porque forma uma parte do
peritônio,  que  examinaremos  em  detalhes  em  breve. O  esôfago  não  tem  túnica  serosa;  em  vez  disso,  apenas  uma  única
camada de tecido conjunto areolar chamada túnica adventícia forma a camada superficial deste órgão.
 TESTE RÁPIDO
Em  que  ponto  do  canal  alimentar  a  túnica  muscular  é  composta  por  músculo  esquelético?  O  controle  deste
músculo esquelético é voluntário ou involuntário?
Nomeie as quatro camadas do canal alimentar e descreva suas funções.
Inervação do canal alimentar
 OBJETIVO
• Descrever o suprimento nervoso do canal alimentar.
O  canal  alimentar  é  regulado  por  um  conjunto  intrínseco  de  nervos  conhecido  como  sistema  nervoso  entérico  e  por  um
conjunto extrínseco de nervos que fazem parte da divisão autônoma do sistema nervoso.
Sistema nervoso entérico
Já  abordamos  o  sistema  nervoso  entérico  (SNE),  o  “encéfalo  do  intestino”,  no  Capítulo  12.  Ele  é  composto  por
aproximadamente  100  milhões  de  neurônios  que  se  estendem  desde  o  esôfago  até  o  ânus.  Os  neurônios  do  SNE  são
organizados em dois plexos: o plexo mioentérico e o plexo submucoso (ver Figura 24.2). O plexo mioentérico ou plexo de
Auerbach está localizado entre as camadas de músculo liso longitudinal e circular da túnica muscular. O plexo submucoso
é  encontrado  no  interior  da  tela  submucosa.  Os  plexos  do  SNE  consistem  em  neurônios  motores,  interneurônios  e
neurônios sensitivos (Figura 24.3). Como os neurônios motores do plexo mioentérico irrigam as camadas musculares lisas
longitudinais  e  circulares  da  túnica  muscular,  este  plexo  controla  principalmente  a  motilidade  do  canal  alimentar,
particularmente a frequência e força de contração da túnica muscular. Os neurônios motores do plexo submucoso irrigam as
células secretoras do epitélio da túnica mucosa, controlando as secreções dos órgãos do canal alimentar. Os interneurônios
do SNE interligam os neurônios dos plexos mioentérico e submucoso. Os neurônios sensitivos do SNE irrigam o epitélio
da  túnica mucosa e  contêm  receptores que detectam estímulos no  lúmen do canal  alimentar. A parede do canal  alimentar
contém  dois  tipos  principais  de  receptores  sensitivos:  (1)  quimiorreceptores,  que  respondem  a  determinados  produtos
químicos dos alimentos presentes no lúmen, e (2) mecanorreceptores, como os receptores de estiramento, que são ativados
quando o alimento distende a parede de um órgão do canal alimentar.
Divisão autônoma do sistema nervoso
Embora os neurônios do SNE possam funcionar de modo independente, eles estão sujeitos à regulação pelos neurônios da
divisão autônoma do sistema nervoso. O nervo vago (NC X) fornece fibras parassimpáticas à maioria das partes do canal
alimentar, com exceção da última metade do intestino grosso, que é suprida pelas fibras parassimpáticas da medula espinal
sacral. Os nervos parassimpáticos que suprem o canal alimentar formam conexões neurais com o SNE. Os neurônios pré­
ganglionares  parassimpáticos  do  nervos  vago  e  esplênico  pélvico  fazem  sinapse  com  os  neurônios  pós­ganglionares
parassimpáticos  localizados  nos  plexos  mioentéricos  e  submucoso.  Alguns  dos  neurônios  pós­ganglionares
parassimpáticos,  por  sua  vez,  fazem  sinapse  com  neurônios  do  SNE;  outros  inervam  diretamente  o  músculo  liso  e
glândulas  no  interior  da  parede  do  canal  alimentar.  Em  geral,  a  estimulação  dos  nervos  parassimpáticos  que  inervam  o
canal alimentar causa aumento da secreção e motilidade por meio do aumento na atividade dos neurônios do SNE.
Figura 24.3 Organização do sistema nervoso entérico.
O sistema nervoso entérico é composto por neurônios dispostos nos plexos mioentérico e submucoso.
6.
7.
24.4
•
Quais são as funções dos plexos mioentérico e submucoso do sistema nervoso entérico?
Os nervos simpáticos que irrigam o canal alimentar emergem das partes torácica e lombar superior da medula espinal.
Como  os  nervos  parassimpáticos,  estes  nervos  simpáticos  formam  conexões  neurais  com  o  SNE.  Os  neurôniospós­
ganglionares simpáticos fazem sinapse com neurônios localizados no plexo mioentérico e plexo submucoso. Em geral, os
nervos simpáticos que irrigam o canal alimentar causam uma diminuição na secreção e motilidade GI por meio da inibição
dos neurônios do SNE. Emoções como  raiva, medo e  ansiedade podem  retardar  a digestão, porque estimulam os nervos
simpáticos que suprem o canal alimentar.
Vias re驆�exas gastrintestinais
Muitos neurônios do SNE são componentes das vias reflexas que regulam a secreção e motilidade em resposta a estímulos
presentes no lúmen do canal alimentar. Os componentes iniciais da via reflexa GI típica são os receptores sensitivos (como
os quimiorreceptores e receptores de estiramento), que estão associados a neurônios sensitivos do SNE. Os axônios destes
neurônios  sensitivos  podem  fazer  sinapse  com  outros  neurônios  localizados  no  SNE,  SNC  ou  SNA,  informando  estas
regiões  em  relação  à natureza do  conteúdo e grau de distensão do  canal  alimentar. Os neurônios do SNE, SNC ou SNA
posteriormente ativam ou inibem glândulas e músculo liso, alterando a secreção e motilidade do canal alimentar.
 TESTE RÁPIDO
Como o sistema nervoso entérico é regulado pela divisão autônoma do sistema nervoso?
O que é uma via reflexa gastrintestinal?
Peritônio
 OBJETIVO
Descrever o peritônio e suas pregas.
O peritônio é a maior túnica serosa do corpo; consiste em uma camada de epitélio escamoso simples (mesotélio) com uma
camada  de  suporte  subjacente  de  tecido  conjuntivo  areolar.  O  peritônio  é  dividido  em peritônio parietal,  que  reveste  a
parede  da  cavidade  abdominal,  e peritônio  visceral,  que  abrange  alguns  dos  órgãos  da  cavidade  e  constitui  sua  túnica
serosa (Figura 24.4A).  O  espaço  estreito  contendo  líquido  seroso  lubrificante  que  se  encontra  entre  as  partes  parietal  e
visceral do peritônio é chamado cavidade peritoneal. Em algumas doenças, a cavidade peritoneal pode tornar­se distendida
pelo acúmulo de vários litros de líquido, uma condição chamada ascite.
Figura 24.4 Relação das pregas peritoneais entre si e com os órgãos do canal alimentar. O tamanho da cavidade peritoneal em (A)
foi exagerado para dar ênfase.
O peritônio é a maior túnica serosa do corpo.
1.
2.
3.
4.
5.
Qual prega peritoneal liga o intestino delgado à parede posterior do abdome?
Como você verá em breve, alguns órgãos ficam na parede posterior do abdome e são recobertos por peritônio apenas
em  sua  face  anterior;  eles  não  estão  na  cavidade  peritoneal.  Estes  órgãos,  incluindo  os  rins,  os  colos  ascendente  e
descendente do intestino grosso, o duodeno do intestino delgado e o pâncreas, são ditos retroperitoneais.
Ao contrário do pericárdio e das pleuras, que revestem de modo regular o coração e os pulmões, o peritônio contém
grandes  pregas  que  se  entrelaçam entre  as  vísceras. As  pregas  ligam os  órgãos  uns  aos  outros  e  às  paredes  da  cavidade
abdominal.  Também  contêm  vasos  sanguíneos,  vasos  linfáticos  e  nervos  que  suprem  os  órgãos  abdominais.  Há  cinco
pregas peritoneais principais: omento maior, ligamento falciforme, omento menor, mesentério e mesocolo:
O omento maior, a maior prega peritoneal, reveste o colo transverso e as serpentinas do intestino delgado como um
“avental  de  gordura”  (Figura  24.4A,  D).  O  omento  maior  é  uma  dupla  camada  que  se  dobra  sobre  si  mesma,
fornecendo um total de quatro camadas. Dos anexos ao longo do estômago e do duodeno, o omento maior se estende
para baixo anteriormente ao  intestino delgado, e então gira e se estende para cima e se  insere ao colo  transverso. O
omento maior normalmente contém muito tecido adiposo. Seu conteúdo de tecido adiposo pode aumentar muito com o
ganho de peso, contribuindo para a característica “barriga de cerveja” vista em alguns indivíduos com sobrepeso. Os
diversos  linfonodos do omento maior  fornecem macrófagos e plasmócitos que produzem anticorpos que ajudam no
combate e contenção das infecções do canal alimentar.
O ligamento falciforme insere o fígado à parede abdominal anterior e diafragma (Figura 24.4B). O fígado é o único
órgão digestório que está inserido na parede abdominal anterior.
O omento menor surge como uma prega anterior na túnica serosa do estômago e do duodeno, e conecta o estômago e
o duodeno ao fígado (Figura 24.4A, C). É o caminho para os vasos sanguíneos que chegam ao fígado e contém a veia
porta do fígado, a artéria hepática comum e o ducto colédoco, junto com alguns linfonodos.
Uma prega em forma de leque do peritônio, chamada mesentério, liga o jejuno e o íleo do intestino delgado à parede
posterior  do  abdome  (Figura  24.4A,  D).  Esta  é  a  maior  prega  peritoneal,  e  normalmente  está  cheia  de  gordura,  e
contribui bastante para a abdome volumoso visto em indivíduos obesos. Estende­se da parede posterior do abdome,
circunda o intestino delgado e, em seguida, retorna à sua origem, formando uma estrutura de dupla camada. Entre as
duas camadas estão vasos sanguíneos e linfáticos e linfonodos.
Duas  pregas  separadas  de  peritônio,  chamadas mesocolo,  ligam  o  colo  transverso  (mesocolo  transverso)  e  colo
sigmoide (mesocolo sigmoide) do intestino grosso à parede posterior do abdome (Figura 24.4A). O mesocolo também
abriga  vasos  sanguíneos  e  linfáticos  para  o  intestino.  Juntos,  o  mesentério  e  o  mesocolo  mantêm  os  intestinos
frouxamente  no  lugar,  possibilitando  o  movimento  conforme  as  contrações  musculares  misturam  e  movem  os
conteúdos luminais ao longo do canal alimentar.
8.
9.
24.5
•
•
•
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Peritonite
Uma causa comum de peritonite, uma in͆amação aguda do peritônio, é a contaminação do peritônio por microrganismos infecciosos, que podem resultar de feridas
acidentais ou cirúrgicas na parede do abdome, ou pela perfuração ou ruptura dos órgãos abdominais. Se, por exemplo, as bactérias ganham acesso à cavidade
peritoneal por meio de uma perfuração intestinal ou ruptura do apêndice vermiforme, podem produzir uma forma aguda e potencialmente fatal de peritonite. Um
tipo menos grave (embora ainda doloroso) de peritonite pode resultar do atrito das superfícies peritoneais in͆amadas uma contra a outra. O aumento do risco de
peritonite é uma preocupação especial para aqueles que dependem da diálise peritoneal, um procedimento em que o peritônio é usado para ͅltrar o sangue quando
os rins não funcionam adequadamente (ver Correlação clínica | Diálise, na Seção 26.7).
 TESTE RÁPIDO
Onde estão localizados o peritônio visceral e o peritônio parietal?
Descreva os  locais de  inserção e as  funções do mesentério, mesocolo,  ligamento  falciforme, omento menor e
omento maior.
Boca
 OBJETIVOS
Identificar a localização das glândulas salivares e descrever as funções de suas secreções
Descrever a estrutura e as funções da língua
Identificar as partes de um dente normal e comparar as dentições decídua e permanente.
A boca, também chamada cavidade oral ou bucal, é formada pelas bochechas, palatos duro e mole e língua (Figura 24.5).
As bochechas  formam  as  paredes  laterais  da  cavidade  oral.  São  recobertas  pela  pele  externamente  e  por  túnica mucosa
internamente,  que  consiste  em  epitélio  escamoso  estratificado  não  queratinizado.  Os  músculos  bucinadores  e  o  tecido
conjuntivo encontram­se entre a pele e as túnicas mucosas das bochechas. As partes anteriores das bochechas terminam nos
lábios.
Figura 24.5 Estruturas da boca (cavidade oral).
A boca é formada pelas bochechas, palatos duro e mole, e língua.
Qual é a função da úvula?
Os  lábios  são  pregas  carnudas  que  circundam  a  abertura  da  boca.  Eles  contêm  o músculo  orbicular  da  boca  e  são
recobertos externamente por pele e internamente por túnica mucosa. A face interna de cada lábio está ligada à sua gengiva
correspondentepor  uma  prega  de  túnica  mucosa  na  linha  média  chamada  frênulo  do  lábio.  Durante  a  mastigação,  a
contração dos músculos bucinadores nas bochechas e do músculo orbicular da boca nos lábios ajuda a manter os alimentos
entre os dentes superiores e inferiores. Estes músculos também ajudam na fala.
O vestíbulo da boca  da  cavidade  oral  é  o  espaço  delimitado  externamente  pelas  bochechas  e  lábios  e  internamente
pelos  dentes  e  gengivas.  A  cavidade  própria  da  boca  é  o  espaço  que  se  estende  das  gengivas  e  dentes  às  fauces,  a
abertura entre a cavidade oral e a parte oral da faringe.
O palato é uma parede ou septo que separa a cavidade oral da cavidade nasal, e forma o céu da boca. Esta importante
estrutura torna possível mastigar e respirar ao mesmo tempo. O palato duro – a parte anterior do céu da boca – é formado
pelas maxilas e palatinos e é recoberto por túnica mucosa; ele forma uma partição óssea entre as cavidades oral e nasal. O
palato mole, que forma a parte posterior do céu da boca, é uma partição muscular em forma de arco entre a parte oral da
faringe e a parte nasal da faringe que é revestida por túnica mucosa.
Pendurada na margem livre do palato mole encontra­se uma estrutura muscular em formato de dedo chamada úvula.
Durante a deglutição, o palato mole e a úvula  são atraídos  superiormente,  fechando a parte nasal da  faringe e  impedindo
que os alimentos e líquidos ingeridos entrem na cavidade nasal. Lateralmente à base da úvula estão duas pregas musculares
que  descem  pelas  laterais  do  palato mole:  anteriormente,  o  arco  palatoglosso  se  estende  até  o  lado  da  base  da  língua;
posteriormente, o arco palatofaríngeo se estende até o lado da faringe. As tonsilas palatinas estão situadas entre os arcos,
e as tonsilas linguais estão situadas na base da língua. Na margem posterior do palato mole, a boca se abre para a parte oral
da faringe por meio das fauces (Figura 24.5).
Glândulas salivares
A glândula salivar  é  uma glândula  que  libera  uma  secreção  chamada  saliva na  cavidade oral. Normalmente,  é  secretada
apenas uma quantidade  suficiente de  saliva para manter  as  túnicas mucosas da boca e da  faringe úmidas  e para  limpar  a
boca e os dentes. Quando o alimento entra na boca, no entanto, a secreção de saliva aumenta e o lubrifica, dissolvendo­o e
iniciando a decomposição química dos alimentos.
A  túnica  mucosa  da  boca  e  da  língua  contém  muitas  pequenas  glândulas  salivares  que  se  abrem  diretamente,  ou
indiretamente,  via  ductos  curtos,  na  cavidade  oral.  Estas  glândulas  incluem  as  glândulas  labial,  bucal  e  palatina  nos
lábios, bochechas e palato, respectivamente, e as glândulas linguais na língua, todas dando uma pequena contribuição para
a saliva.
No entanto, a maior parte da saliva é secretada pelas glândulas salivares maiores, que se encontram além da  túnica
mucosa da boca, em ductos que levam à cavidade oral. Há três pares de glândulas salivares maiores: as glândulas parótidas,
submandibulares  e  sublinguais  (Figura  24.6A).  As  glândulas  parótidas  estão  localizadas  inferior  e  anteriormente  às
orelhas,  entre  a  pele  e  o  músculo  masseter.  Cada  uma  delas  secreta  saliva  na  cavidade  oral  por  meio  de  um  ducto
parotídeo,  que  perfura  o  músculo  bucinador  para  se  abrir  em  um  vestíbulo  oposto  ao  segundo  dente  molar  maxilar
(superior). As glândulas submandibulares são encontradas no assoalho da boca; são mediais e parcialmente inferiores ao
corpo da mandíbula. Seus ductos, os ductos submandibulares, passam sob a túnica mucosa em ambos os lados da linha
média  do  assoalho  da  boca  e  entram  na  cavidade  própria  da  boca  lateralmente  ao  frênulo  da  língua.  As  glândulas
sublinguais  estão  abaixo  da  língua  e  superiormente  às  glândulas  submandibulares.  Seus  ductos,  os ductos sublinguais
menores, se abrem no assoalho da boca na cavidade própria da boca.
Figura 24.6 As três glândulas salivares maiores – parótida, sublingual e submandibular. As glândulas submandibulares, mostradas
na micrografia óptica (B), que consistem principalmente em ácinos serosos (porções da glândula secretoras de líquido seroso) e alguns
ácinos mucosos (porções da glândula secretoras de muco); as glândulas parótidas consistem apenas em ácinos serosos; e as glândulas
sublinguais consistem principalmente em ácinos mucosos e alguns ácinos serosos.
A saliva lubrifica e dissolve os alimentos e começa a decomposição química de carboidratos e lipídios.
Qual é a função dos íons cloreto na saliva?
Composição e funções da saliva
Quimicamente, a saliva é composta por 99,5% de água e 0,5% de solutos. Entre os solutos estão íons, incluindo o sódio, o
potássio, o cloreto, o bicarbonato e o  fosfato. Também estão presentes alguns gases dissolvidos e  substâncias orgânicas,
incluindo  a  ureia  e  ácido  úrico,  o muco,  a  imunoglobulina  A,  a  enzima  bacteriolítica  lisozima  e  a  amilase  salivar,  uma
enzima digestória que atua sobre o amido.
Nem  todas  as  glândulas  salivares  fornecem  os  mesmos  ingredientes.  As  glândulas  parótidas  secretam  um  líquido
aquoso  (seroso)  que  contém  amilase  salivar.  Como  as  glândulas  submandibulares  contêm  células  semelhantes  às
encontradas nas glândulas parótidas, além de algumas células mucosas, secretam um líquido que contém amilase, mas que
é  espessada  com  muco.  As  glândulas  sublinguais  contêm  principalmente  células  mucosas,  de  modo  que  secretam  um
líquido muito mais espesso que contribui com apenas com uma pequena quantidade de amilase salivar.
A  água  na  saliva  fornece  um  meio  para  a  dissolução  de  alimentos,  de  modo  que  eles  possam  ser  provados  pelos
receptores gustativos e de modo que as reações digestórias possam ter  início. Os íons cloreto na saliva ativam a amilase
salivar, uma enzima que inicia a degradação do amido na boca em maltose, maltotriose e α­dextrina. Os íons bicarbonato e
fosfato tamponam alimentos ácidos que entram na boca, de modo que a saliva é apenas ligeiramente ácida (pH entre 6,35 e
6,85). As glândulas salivares (como as glândulas sudoríparas da pele) ajudam a remover moléculas residuais do corpo, que
respondem pela presença de ureia e ácido úrico na saliva. O muco lubrifica o alimento para que ele possa ser movimentado
facilmente na boca, modelado em uma bola e deglutido. A imunoglobulina A (IgA) impede a ligação de microrganismos, de
modo que eles não são capazes de penetrar o epitélio, e a enzima lisozima mata as bactérias; no entanto, estas substâncias
não estão presentes em quantidades suficientes para eliminar todas as bactérias da boca.
Salivação
A secreção de saliva, a chamada salivação, é controlada pela divisão autônoma do sistema nervoso. A quantidade de saliva
secretada  diariamente  varia  consideravelmente,  mas  em  média  é  de  1.000  a  1.500  m ℓ .  Normalmente,  a  estimulação
parassimpática  promove  a  secreção  contínua  de  uma  quantidade moderada  de  saliva,  o  que mantém  as  túnicas mucosas
úmidas  e  lubrifica os movimentos da  língua e dos  lábios durante  a  fala. A  saliva  é  então  engolida  e  ajuda  a umedecer o
esôfago.  Eventualmente,  a  maior  parte  dos  componentes  da  saliva  é  reabsorvida,  o  que  impede  a  perda  de  líquidos.  A
estimulação  simpática  domina  durante  o  estresse,  resultando  em  ressecamento  da  boca.  Se  o  corpo  fica  desidratado,  as
glândulas  salivares  param  de  secretar  saliva  para  conservar  a  água;  o  ressecamento  da  boca  resultante  contribui  para  a
sensação de sede. Beber não só restaura a homeostasia da água corporal, mas também umedece a boca.
A  sensação  e  o  sabor  dos  alimentos  também  são  potentes  estimuladores  das  secreções  das  glândulas  salivares.
Produtos  químicos  nos  alimentos  estimulam  os  receptores  nas  papilas  gustativas,e  os  impulsos  são  transmitidos  das
papilas gustativas para dois núcleos salivares no  tronco encefálico  (núcleos salivatório superior e salivatório  inferior).
Os impulsos parassimpáticos que retornam pelas fibras dos nervos facial (VII) e glossofaríngeo (IX) estimulam a secreção
de  saliva.  A  saliva  continua  sendo  intensamente  secretada  durante  algum  tempo  depois  que  o  alimento  é  ingerido;  esse
fluxo  de  saliva  lava  a  boca  e  dilui  e  isola  os  restos  de  produtos  químicos  irritantes,  como  molhos  saborosos  (mas
picantes!). Cheirar, ver, ouvir ou pensar em alimentos também podem estimular a secreção de saliva.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Caxumba
Embora nenhuma das glândulas salivares possa ser alvo de uma infecção nasofaríngea, o vírus da caxumba (paramixovírus) normalmente ataca as glândulas
parótidas. A caxumba é a in͆amação e o aumento das glândulas parótidas acompanhada por febre moderada, mal-estar (desconforto geral) e dor extrema na
garganta, especialmente ao engolir alimentos ou sucos ácidos. O inchaço ocorre em um ou ambos os lados da face, ligeiramente anterior ao ramo da mandíbula. Em
aproximadamente 30% dos homens depois da puberdade, os testículos também podem in͆amar; a esterilidade raramente ocorre, porque o envolvimento testicular
geralmente é unilateral (apenas um testículo). Desde 1967, quando a vacina para a caxumba se tornou disponível, a incidência da doença tem diminuído
drasticamente.
Língua
A língua é um órgão digestório acessório composto de músculo esquelético recoberto por túnica mucosa. Juntamente com
seus músculos associados, forma o assoalho da cavidade oral. A língua é dividida em metades laterais simétricas por um
septo mediano  que  se  estende  por  todo  o  seu  comprimento,  e  está  ligado  inferiormente  ao  hioide,  processo  estiloide  do
temporal e mandíbula. Cada metade da língua consiste em um complemento idêntico de músculos extrínsecos e intrínsecos.
Os músculos extrínsecos da  língua,  que  se originam  fora da  língua  (inserem­se aos ossos na  região)  e  se  inserem
nos  tecidos  conjuntivos  da  língua,  incluem  os  músculos  hioglosso,  genioglosso  e  estiloglosso  (ver  Figura  11.7).  Os
músculos extrínsecos movem a língua de um lado para o outro e para dentro e para fora para manobrar os alimentos para a
mastigação, moldar o alimento em massa arredondada e  forçar o alimento para a parte de  trás da boca para ser engolido.
Eles  também  formam  o  assoalho  da  boca  e  mantêm  a  língua  em  sua  posição.  Os músculos  intrínsecos  da  língua  se
originam e se inserem no tecido conjuntivo da língua. Eles alteram a forma e o tamanho da língua para a fala e deglutição.
Os músculos intrínsecos incluem os músculos longitudinal superior,  longitudinal inferior,  transverso da língua e vertical
da  língua.  O  frênulo  da  língua,  uma  prega  de  túnica  mucosa  na  linha  média  da  face  inferior  da  língua,  se  insere  ao
assoalho da boca e ajuda a limitar o movimento da língua posteriormente (ver Figuras 24.5 e 24.6). Se o frênulo da língua
da pessoa  é  anormalmente  curto ou  rígido – uma condição  chamada anquiloglossia  –  diz­se que  a pessoa  tem a  “língua
presa”, por causa do prejuízo à fala resultante. A condição pode ser corrigida cirurgicamente.
As  faces  dorsal  (face  superior)  e  lateral  da  língua  são  recobertas  por  papilas,  projeções  da  lâmina  recobertas  por
epitélio  escamoso  estratificado  (ver  Figura 17.3). Muitas  papilas  contêm  papilas  gustativas,  os  receptores  para  gustação
(gosto). Algumas papilas não têm papilas gustativas, mas contêm receptores para o tato e aumentam o atrito entre a língua
e o alimento,  facilitando para a  língua mover a comida na cavidade oral. Os diferentes  tipos de paladar  são descritos em
detalhes na Seção 17.2. As glândulas linguais na lâmina própria da língua secretam muco e um líquido seroso aquoso que
contém  a  enzima  lipase  lingual,  que  atua  em  até  30%  dos  triglicerídios  (óleos  e  gorduras)  dietéticos  e  os  converte  em
ácidos graxos mais simples e diglicerídios.
Dentes
Os dentes (Figura 24.7) são órgãos digestórios acessórios localizados nos soquetes dos processos alveolares da mandíbula
e da maxila. Os processos alveolares são recobertos pela gengiva, que se estende ligeiramente para dentro de cada soquete.
Os soquetes  são  revestidos pelo  ligamento periodontal,  que  consiste  em  tecido  conjuntivo  fibroso denso que  ancora os
dentes às paredes do soquete e age como um amortecedor de impacto durante a mastigação.
Figura 24.7 Um dente típico e estruturas circundantes.
Os dentes são ancorados em soquetes dos processos alveolares da mandíbula e da maxila.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Tratamento de canal
O tratamento de canal é um procedimento de várias etapas em que todos os vestígios de tecido pulpar são removidos da cavidade pulpar e do canal da raiz do
dente de um dente com uma doença grave. Depois de fazer um furo no dente, os canais da raiz do dente são retirados e irrigados para remover as bactérias. Em
seguida, os canais são tratados com medicação e são hermeticamente fechados. A coroa daniͅcada é então reparada.
O tipo de tecido é o componente principal dos dentes?
Um dente  típico tem três grandes regiões externas: a coroa, a raiz e o colo. A coroa é a parte visível acima do nível
das gengivas. Embutidos no soquete estão uma a três raízes. O colo é a junção constrita entre a coroa e a raiz, próximo da
linha das gengivas.
Internamente,  a dentina  forma  a maior  parte  do  dente. A dentina  consiste  em um  tecido  conjuntivo  calcificado  que
confere ao dente a sua forma e  rigidez. É mais  rígida do que o osso, em razão do seu maior  teor de hidroxiapatita  (70%
versus 55% do peso seco).
A dentina da coroa é recoberta pelo esmalte, que consiste principalmente em fosfato de cálcio e carbonato de cálcio. O
esmalte é também mais duro do que o osso, em decorrência do seu maior teor de sais de cálcio (aproximadamente 95% do
peso  seco).  Na  verdade,  o  esmalte  é  a  substância  mais  dura  do  corpo.  Serve  para  proteger  o  dente  do  desgaste  da
mastigação.  Também protege  contra  ácidos  que  podem  facilmente  dissolver  a  dentina. A  dentina  da  raiz  é  recoberta  por
cemento, outra substância semelhante ao osso, que insere a raiz ao ligamento periodontal.
A dentina  de  um dente  envolve  um  espaço. A parte  alargada  do  espaço,  a cavidade pulpar,  situa­se  no  interior  da
coroa  e  é  preenchida  pela polpa do dente,  um  tecido  conjuntivo  contendo  vasos  sanguíneos,  nervos  e  vasos  linfáticos.
Extensões estreitas da cavidade pulpar, chamadas canais da raiz do dente, percorrem a raiz do dente. Cada canal da raiz
do  dente  tem  uma  abertura  em  sua  base,  o  forame  do  ápice  do  dente,  por  meio  do  qual  os  vasos  sanguíneos,  vasos
linfáticos  e  nervos  entram  no  dente.  Os  vasos  sanguíneos  trazem  nutrição,  os  vasos  linfáticos  oferecem  proteção,  e  os
nervos fornecem sensibilidade.
O ramo da odontologia que se preocupa com a prevenção, diagnóstico e tratamento de doenças que afetam a polpa, a
raiz, o ligamento periodontal e o osso alveolar é conhecido como endodontia. A ortodontia é o ramo da odontologia que
se preocupa com a prevenção e correção dos dentes anormalmente alinhados; a periodontia é o ramo da odontologia que se
preocupa com o tratamento de condições anormais dos tecidos que circundam imediatamente os dentes, como a gengivite.
Os seres humanos  têm duas dentições, ou conjuntos de dentes: decídua e permanente. A primeira delas – os dentes
decíduos,  também  chamados dentes  de  leite  ou dentes primários  –  começa  a  aparecer  por  volta  dos  6 meses  de  idade;
aproximadamente dois dentes aparecem a cada mês subsequente, até que os 20 dentes estejam presentes (Figura 24.8A). Os
incisivos,  que estão mais próximos da  linha média,  têma  forma de um cinzel  e  são adaptados para  cortar os  alimentos.
Eles  são  ditos  incisivos  centrais  ou  laterais,  de  acordo  com  sua  posição.  Ao  lado  dos  incisivos  movendo­se
posteriormente  estão  os  caninos,  que  têm  uma  face  pontiaguda  chamada  cúspide.  Os  caninos  são  usados  para  rasgar  e
triturar  os  alimentos. Os  incisivos  e  caninos  têm  apenas  uma  raiz  cada.  Posteriormente  aos  caninos  estão  o primeiro  e
segundo  molares  decíduos,  que  têm  quatro  cúspides.  Os  molares  maxilares  (superiores)  têm  três  raízes;  os  molares
mandibulares (inferiores) têm duas raízes. Os molares esmagam e trituram os alimentos para prepará­los para a deglutição.
Figura 24.8 Dentições e momentos de erupção. Uma letra (dentes decíduos) ou número (dentes permanentes) designa cada dente. Os
dentes decíduos começam a irromper aos 6 meses de idade, e aparecem aproximadamente dois dentes a cada mês subsequente, até que
todos os 20 dentes estejam presentes. Os momentos de erupção são indicados entre parênteses.
Há 20 dentes no conjunto decíduo completo e 32 dentes no conjunto permanente completo.
Quais dentes permanentes não substituem dente decíduo algum?
Todos  os  dentes  decíduos  caem –  geralmente  entre  os  6  e  12  anos  –  e  são  substituídos  pelos dentes permanentes
(secundários) (Figura 24.8B). A dentição permanente contém 32 dentes que irrompem entre os 6 anos e a idade adulta. O
padrão se assemelha à dentição decídua, com as seguintes exceções. Os molares decíduos são substituídos pelo primeiro e
segundo pré­molares (bicúspides), que têm duas cúspides e uma raiz e são usados para a trituração e moagem. Os molares
permanentes,  que  irrompem  na  boca  posteriormente  aos  pré­molares,  não  substituem  dente  decíduo  algum  e  irrompem
conforme a mandíbula cresce para acomodá­los – os primeiros molares permanentes aos 6 anos (molares dos 6 anos), os
segundos  molares  permanentes  aos  12  anos  (molares  dos  12  anos)  e  os  terceiros  molares  permanentes  (dentes
serotinos ou do siso) após os 17 anos de idade, se é que irrompem.
Muitas vezes, a mandíbula humana não tem espaço suficiente posteriormente aos segundos molares para acomodar a
erupção  dos  terceiros molares.  Neste  caso,  os  terceiros molares  permanecem  incorporados  ao  osso  alveolar  e  são  ditos
impactados. Eles costumam causar pressão e dor e devem ser removidos cirurgicamente. Em algumas pessoas, os terceiros
molares podem ser pequenos ou podem nem se desenvolver.
Digestão mecânica e química na boca
A digestão mecânica na boca resulta da mastigação, em que o alimento é manipulado pela língua, triturado pelos dentes e
misturado  com  saliva.  Como  resultado,  a  comida  é  reduzida  a  uma massa macia  flexível,  facilmente  engolida,  chamada
bolo alimentar. As moléculas de alimento começam a se dissolver na água da saliva, uma atividade importante porque as
enzimas podem reagir com as moléculas do alimento apenas em um meio líquido.
Duas enzimas, a amilase salivar e a lipase lingual, contribuem para a digestão química na boca. A amilase salivar, que
é  secretada  pelas  glândulas  salivares,  inicia  a  degradação  do  amido.  Os  carboidratos  dietéticos  são  açúcares
monossacarídios  e  dissacarídios  ou  polissacarídios  complexos,  como  os  amidos.  A  maior  parte  dos  carboidratos  que
ingerimos  são  amidos,  mas  apenas  os  monossacarídios  podem  ser  absorvidos  para  a  corrente  sanguínea.  Assim,  os
dissacarídios  e  amidos  ingeridos  precisam  ser  clivados  em  monossacarídios.  A  função  da  amilase  salivar  é  começar  a
digestão  do  amido  pela  fragmentação  do  amido  em  moléculas  menores,  como  a  maltose  dissacarídea,  a  maltotriose
trissacarídea  e  polímeros  de  glicose  de  cadeia  curta  chamados  α­dextrina.  Mesmo  que  o  alimento  normalmente  seja
deglutido muito rapidamente para que todos os amidos sejam fragmentados na cavidade oral, a amilase salivar no alimento
ingerido continua agindo sobre os amidos por aproximadamente 1 h, tempo em que os ácidos do estômago inativam­na. A
saliva  contém  também  lipase  lingual,  que  é  secretada  pelas  glândulas  linguais  na  língua.  Esta  enzima  torna­se  ativa  no
ambiente ácido do estômago e, assim, começa a funcionar após o alimento ser deglutido. Ela cliva os triglicerídios (óleos e
gorduras)  em  ácidos  graxos  e  diglicerídios.  Um  diglicerídio  consiste  em  uma molécula  de  glicerol  ligada  a  dois  ácidos
graxos.
A Tabela 24.1 resume as atividades digestórias na cavidade oral.
TABELA 24.1 Resumo das atividades digestórias na boca.
ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO
Bochechas e lábios Mantêm os alimentos entre os dentes Alimentos uniformemente mastigados durante a mastigação
Glândulas salivares Secretam saliva Revestimento da boca e faringe umedecido e lubriͅcado. A
saliva amacia, hidrata e dissolve a comida e limpa a boca e os
dentes. A amilase salivar fragmenta o amido em maltose,
maltotriose e α-dextrinas
Língua    
Músculos extrínsecos
da língua
Movem a língua de um lado para o outro e para dentro e para
fora
O alimento é manobrado para a mastigação, moldado em um
bolo alimentar e manobrado para ser deglutido
Músculos intrínsecos
da língua
Alteram a forma da língua Deglutição e fala
Papilas gustativas Servem como receptores para a gustação (paladar) e presença
de alimento na boca
Secreção de saliva estimulada pelos impulsos nervosos
provenientes das papilas gustativas para os núcleos salivatórios
no tronco encefálico para as glândulas salivares
Glândulas linguais Secretam lipase lingual Triglicerídios clivados em ácidos graxos e diglicerídios
10.
11.
12.
13.
24.6
•
14.
24.7
•
Dentes Cortam, laceram e trituram os alimentos Alimentos sólidos são reduzidos a partículas menores para
serem deglutidos
 TESTE RÁPIDO
Que estruturas formam a boca?
Como as glândulas salivares maiores são distinguidas de acordo com sua localização?
Como é regulada a secreção de saliva?
Quais são as funções dos dentes incisivos, caninos, pré­molares e molares?
Faringe
 OBJETIVO
Descrever a localização e função da faringe.
Quando o alimento é inicialmente ingerido, ele passa da boca para a faringe, um tubo afunilado que se estende dos cóanos
ao  esôfago  posteriormente  e  à  laringe  anteriormente  (ver  Figura 23.2). A  faringe  é  composta  por músculo  esquelético  e
revestida por túnica mucosa; é dividida em três partes: a parte nasal da faringe, a parte oral da faringe e a parte laríngea da
faringe. A parte nasal da faringe atua apenas na respiração, mas as partes oral e laríngea da faringe têm funções digestórias
e respiratórias. A comida engolida passa da boca para as partes oral e laríngea da faringe; as contrações musculares dessas
áreas ajudam a impulsionar o alimento para o esôfago e, em seguida, para o estômago.
 TESTE RÁPIDO
Quais são os dois sistemas de órgãos a que a faringe pertence?
Esôfago
 OBJETIVO
Descrever a localização, anatomia, histologia e funções do esôfago.
O esôfago  é  um  tubo muscular  colabável  de  aproximadamente  25  cm de  comprimento  que  se  encontra  posteriormente  à
traqueia. O esôfago começa na extremidade inferior da parte laríngea da faringe, passa pelo aspecto inferior do pescoço, e
entra no mediastino anteriormente à coluna vertebral. Em seguida, perfura o diafragma através de uma abertura chamada
hiato esofágico  e  termina na parte  superior do estômago  (ver Figura 24.1). Às vezes, uma parte do estômago se projeta
acima do diafragma através do hiato esofágico. Esta condição, chamada hérnia de hiato, é descrita na seção Terminologia
técnica no final do capítulo.
Histologia do esôfago
A  túnica  mucosa  do  esôfago  consiste  em  epitélio  estratificado  pavimentoso  não  queratinizado,  lâmina  própria  (tecido
conjuntivo areolar) e lâmina muscular da mucosa (músculoliso) (Figura 24.9). Próximo ao estômago, a túnica mucosa do
esôfago também contém glândulas mucosas. O epitélio escamoso estratificado associado aos lábios, boca, língua, parte oral
da  faringe,  laringe e esôfago confere proteção considerável contra a abrasão e desgaste de partículas de alimento que são
mastigadas, misturadas com secreções e deglutidas. A tela submucosa contém tecido conjuntivo areolar, vasos sanguíneos e
glândulas mucosas. A  túnica muscular do  terço superior do esôfago é de músculo esquelético, o  terço  intermediário é de
músculo  esquelético  e  liso,  e  o  terço  inferior  é  de músculo  liso. Em cada  extremidade do  esôfago,  a  túnica muscular  se
torna  ligeiramente mais  proeminente  e  forma dois  esfíncteres  –  o esfíncter  esofágico  superior  (EES),  que  consiste  em
músculo esquelético, e o esfíncter esofágico inferior (EEI), que consiste em músculo liso e está próximo do coração. O
esfíncter  esofágico  superior  controla  a  circulação  de  alimentos  da  faringe  para  o  esôfago;  o  esfíncter  esofágico  inferior
regula o movimento dos alimentos do esôfago para o estômago. A camada superficial do esôfago é conhecida como túnica
adventícia, em vez de túnica serosa como no estômago e nos intestinos, porque o tecido conjuntivo areolar desta camada
não  é  recoberto por mesotélio  e porque o  tecido  conjuntivo  funde­se  ao  tecido  conjuntivo das  estruturas  circundantes do
15.
16.
24.8
•
mediastino, através do qual ele passa. A túnica adventícia insere o esôfago às estruturas adjacentes.
Figura 24.9 Histologia do esôfago. Uma vista com alta ampliação do epitélio escamoso estratificado não queratinizado é mostrada na
Tabela 4.1F.
O esôfago secreta muco e transporta o alimento até o estômago.
Em que camadas do esôfago estão localizadas as glândulas que secretam muco lubrificante?
Fisiologia do esôfago
O  esôfago  secreta  muco  e  transporta  os  alimentos  para  o  estômago.  Ele  não  produz  enzimas  digestórias  nem  realiza
absorção.
 TESTE RÁPIDO
Descreva a localização e histologia do esôfago. Qual é o seu papel na digestão?
Quais são as funções dos esfíncteres esofágicos superior e inferior?
Deglutição
 OBJETIVO
Descrever as três fases da deglutição.
O movimento  do  alimento  da  boca  para  o  estômago  é  alcançado  pelo  ato  de  engolir,  ou  deglutição  (Figura  24.10).  A
deglutição é facilitada pela secreção de saliva e muco e envolve a boca, a faringe e o esôfago. A deglutição ocorre em três
fases: (1) a fase voluntária, em que o bolo alimentar é passado para a parte oral da faringe; (2) a fase faríngea, a passagem
involuntária do bolo alimentar pela faringe até o esôfago; e (3) a fase esofágica, a passagem involuntária do bolo alimentar
através do esôfago até o estômago.
A deglutição é iniciada quando o bolo alimentar é forçado para a parte posterior da cavidade oral e pelo movimento da
língua para cima e para trás contra o palato; essas ações constituem a fase voluntária da deglutição. Com a passagem do
bolo  alimentar  para  a  parte  oral  da  faringe,  começa  a  fase faríngea  involuntária  da  deglutição  (Figura 24.10B).  O  bolo
alimentar  estimula  os  receptores  da  parte  oral  da  faringe,  que  enviam  impulsos  para  o centro da deglutição  no  bulbo  e
parte inferior da ponte do tronco encefálico. Os impulsos que retornam fazem com que o palato mole e a úvula se movam
para  cima  para  fechar  a  parte  nasal  da  faringe,  o  que  impede  que  os  alimentos  e  líquidos  ingeridos  entrem  na  cavidade
nasal. Além  disso,  a  epiglote  fecha  a  abertura  da  laringe,  o  que  impede  que  o  bolo  alimentar  entre  no  restante  do  trato
respiratório. O bolo alimentar se move pelas partes oral e laríngea da faringe. Quando o esfíncter esofágico superior relaxa,
o bolo alimentar se move para o esôfago.
Figura 24.10 Deglutição. Durante a fase faríngea (B) a língua sobe contra o palato, a parte nasal da faringe é fechada, a laringe sobe, a
epiglote veda a laringe e o bolo alimentar é passado para o esôfago. Durante a fase esofágica (C), o alimento se move ao longo do esôfago
até o estômago via peristaltismo.
A deglutição é o mecanismo que move o alimento da boca para o estômago.
17.
18.
19.
A deglutição é uma ação voluntária ou involuntária?
A fase esofágica da deglutição começa quando o bolo alimentar entra no esôfago. Durante esta fase, o peristaltismo,
uma progressão de contrações e relaxamentos coordenados das camadas circular e longitudinal da túnica muscular, empurra
o  bolo  alimentar  para  a  frente  (Figura 24.10C).  (O  peristaltismo  ocorre  em outras  estruturas  tubulares,  incluindo  outras
partes do canal alimentar e ureteres, ductos biliares e tubas uterinas; no esôfago é controlado pelo bulbo.)
Na  seção  do  esôfago  imediatamente  superior  ao  bolo  alimentar,  as  fibras  musculares  circulares  se  contraem
comprimindo a parede esofágica e comprimindo o bolo alimentar em direção ao estômago.
As fibras longitudinais inferiores ao bolo alimentar também se contraem, o que encurta esta seção inferior e empurra
suas  paredes  para  fora  para  que  possam  receber  o  bolo  alimentar.  As  contrações  são  repetidas  em  ondas  que
empurram o  alimento  em direção  ao  estômago. Os passos   e    se  repetem até  que  o  bolo  alimentar  alcança  os
músculos do esfíncter esofágico inferior.
O esfíncter esofágico inferior relaxa e o bolo alimentar se move para o estômago.
O muco  produzido  pelas  glândulas  esofágicas  lubrifica  o  bolo  alimentar  e  reduz  o  atrito.  A  passagem  do  alimento
sólido ou semissólido da boca ao estômago leva de 4 a 8 s; alimentos muito moles e líquidos passam em aproximadamente
1 s.
A Tabela 24.2 resume as atividades digestórias da faringe e do esôfago.
 TESTE RÁPIDO
O que significa deglutição?
O que ocorre durante as fases voluntária e faríngea da deglutição?
O peristaltismo “empurra” ou “puxa” o alimento ao longo do canal alimentar?
TABELA 24.2 Resumo das atividades digestórias na faringe e no esôfago.
ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO
Faringe Fase faríngea da deglutição Move o bolo alimentar da parte oral da faringe à parte laríngea
da faringe e ao esôfago; fecha as passagens de ar
Esôfago Relaxamento do esfíncter esofágico superior Possibilita a entrada do bolo alimentar da parte laríngea da
24.9
•
faringe no esôfago
  Fase esofágica da deglutição (peristaltismo) Empurra o bolo alimentar esôfago abaixo
  Relaxamento do esfíncter esofágico inferior Possibilita a entrada do bolo alimentar no estômago
  Secreção de muco Lubriͅca o esôfago para a passagem suave do bolo alimentar
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Doença do re͆uxo gastresofágico
Se o esfíncter esofágico inferior não se fecha adequadamente após o alimento ter entrado no estômago, o conteúdo do estômago pode retornar (re͆uxo) para a parte
inferior do esôfago. Esta condição é conhecida como doença do re͆uxo gastresofágico (DRGE). O ácido clorídrico (HCl) do conteúdo estomacal pode irritar a
parede esofágica, resultando em uma sensação de queimação que é chamada azia (em inglês, heartburn, porque é experimentada em uma região muito próxima ao
coração; não está relacionada com problema cardíaco algum). A ingestão de álcool e o tabagismo podem causar o relaxamento do esfíncter, agravando o problema.
Os sintomas da DRGE muitas vezes podem ser controlados ao evitar alimentos que estimulem fortemente a secreção de ácido gástrico (café, chocolate, tomate,
alimentos gordurosos, suco de laranja, hortelã-pimenta, hortelã-comum e cebola). Outras estratégias para reduzir a acidez incluem tomar bloqueadores da
histamina-2 (H2) de venda livre, como o Tagamet HB® ou o Pepcid AC®, 30 a 60 min antes de comer para bloquear a secreção de ácido e neutralizar o ácido que já foi
secretado com antiácidos como o Tums® ou o Maalox®. Os sintomas têm menor probabilidadede ocorrer se o alimento for ingerido em pequenas quantidades, e se a
pessoa não se deitar logo após uma refeição. A DRGE pode estar associada ao câncer de esôfago.
Estômago
 OBJETIVO
Descrever a localização, anatomia, histologia e funções do estômago.
O  estômago  é  um  alargamento  do  canal  alimentar  em  formato  de  J  diretamente  inferior  ao  diafragma  no  abdome.  O
estômago  liga o  esôfago ao duodeno,  a primeira parte do  intestino delgado  (Figura 24.11). Como uma  refeição pode  ser
consumida muito mais  rapidamente  do  que  os  intestinos  podem  digeri­la  e  absorvê­la,  uma  das  funções  do  estômago  é
servir como uma câmara de mistura e reservatório de retenção. Em intervalos adequados após o alimento ter sido ingerido,
o estômago força uma pequena quantidade de material até a primeira parte do intestino delgado. A posição e o tamanho do
estômago  variam  continuamente;  o  diafragma  o  empurra  inferiormente  a  cada  inspiração  e  o  puxa  superiormente  a  cada
expiração.  Vazio,  tem  aproximadamente  o  tamanho  de  uma  salsicha  grande,  mas  é  a  parte  mais  distensível  do  canal
alimentar e pode acomodar uma grande quantidade de comida. No estômago, a digestão de amido e triglicerídios continua,
a digestão das proteínas começa, o bolo alimentar semissólido é convertido em um líquido, e determinadas substâncias são
absorvidas.
Anatomia do estômago
O estômago tem quatro regiões principais: a cárdia, o fundo gástrico, o corpo gástrico e a parte pilórica (Figura 24.11). A
cárdia  circunda  a  abertura  do  esôfago  ao  estômago.  A  porção  arredondada  superior  e  à  esquerda  da  cárdia  é  o  fundo
gástrico. Inferior ao fundo gástrico está a grande parte central do estômago, o corpo gástrico. A parte pilórica pode ser
dividida  em  três  regiões.  A  primeira  região,  o  antro  pilórico,  liga  o  corpo  ao  estômago.  A  segunda  região,  o  canal
pilórico,  leva à terceira região, o piloro, que por sua vez se conecta ao duodeno. Quando o estômago está vazio, a  túnica
mucosa forma grandes rugas, as pregas gástricas, que podem ser vistas a olho nu. O piloro se comunica com o duodeno
do intestino delgado por meio de um esfíncter de músculo liso chamado músculo esfíncter do piloro. A margem medial
côncava do estômago é chamada curvatura menor; a margem lateral convexa é chamada curvatura maior.
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4.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Piloroespasmo e estenose pilórica
Duas anormalidades do músculo esfíncter do piloro podem ocorrer em bebês. No piloroespasmo, as ͅbras de músculo liso do músculo esfíncter do piloro não são
capazes de relaxar normalmente, de modo que o alimento não passa facilmente do estômago para o intestino delgado, o estômago torna-se demasiadamente cheio,
e o bebê vomita com frequência para aliviar a pressão. O piloroespasmo é tratado com fármacos que relaxam as ͅbras musculares do músculo esfíncter do piloro. A
estenose pilórica é o estreitamento do óstio pilórico que deve ser corrigido cirurgicamente. O sintoma característico é o vômito em jato – a pulverização de vômito
líquido a alguma distância da criança.
Histologia do estômago
A  parede  do  estômago  é  composta  pelas  mesmas  camadas  básicas  que  o  restante  do  canal  alimentar,  com  certas
modificações.  A  superfície  da  túnica  mucosa  é  uma  camada  de  células  epiteliais  colunares  simples,  chamada  células
mucosas da superfície  (Figura 24.12). A  túnica mucosa  contém a  lâmina  própria  (tecido  conjuntivo  areolar)  e  a  lâmina
muscular da mucosa  (músculo  liso)  (Figura 24.12). As células epiteliais  se estendem até a  lâmina própria, onde  formam
colunas  de  células  secretoras  chamadas  glândulas  gástricas.  Várias  glândulas  gástricas  se  abrem  na  base  de  canais
estreitos chamadas criptas gástricas. Secreções de várias glândulas gástricas fluem para cada cripta gástrica e, em seguida,
para dentro do lúmen do estômago.
FUNÇÕES DO ESTÔMAGO
Mistura a saliva, os alimentos e o suco gástrico para formar o quimo.
Serve como reservatório para o alimento antes da liberação para o intestino delgado.
Secreta suco gástrico, que contém HCl (mata bactérias e desnatura proteínas), pepsina (começa a digestão de
proteínas), fator intrínseco (auxilia na absorção de vitamina B12) e lipase gástrica (auxilia na digestão de
triglicerídios).
Secreta gastrina no sangue.
Figura 24.11 Anatomia externa e interna do estômago.
As quatro regiões do estômago são a cárdia, o fundo gástrico, o corpo gástrico e a parte pilórica.
Depois de uma grande refeição, seu estômago ainda tem pregas gástricas?
Figura 24.12 Histologia do estômago.
O suco gástrico é composto pelas secreções combinadas das células mucosas, células parietais e células principais
gástricas.
Onde o HCl é secretado e quais são suas funções?
As glândulas gástricas contêm três tipos de células glandulares exócrinas que secretam seus produtos para o lúmen do
estômago:  as  células  mucosas  do  colo,  as  células  principais  gástricas  e  as  células  parietais.  Tanto  as  células  mucosas
superficiais  quanto  as  células mucosas  do  colo  secretam muco  (Figura  24.12B).  As  células  parietais  produzem  fator
intrínseco  (necessário  para  a  absorção  de  vitamina  B12)  e  ácido  clorídrico.  As  células  principais  gástricas  secretam
pepsinogênio e lipase gástrica. As secreções das células mucosa, parietal e principal gástrica formam o suco gástrico, que
totaliza  2.000  a  3.000 m ℓ /dia.  Além  disso,  as  glândulas  gástricas  incluem  um  tipo  de  célula  enteroendócrina,  a  célula
secretora de  gastrina,  que  está  localizada  principalmente  no  antro  pilórico  e  secreta  o  hormônio  gastrina  na  circulação
sanguínea. Como veremos em breve, esse hormônio estimula vários aspectos da atividade gástrica.
Três camadas adicionais encontram­se profundamente à túnica mucosa. A tela submucosa do estômago é composta por
tecido conjuntivo areolar. A túnica muscular tem três camadas de músculo liso (em vez das duas encontradas no esôfago e
nos intestinos delgado e grosso): uma camada longitudinal externa, uma camada circular média e fibras oblíquas internas.
As  fibras  oblíquas  estão  limitadas  principalmente  ao  corpo  gástrico.  A  túnica  serosa  é  composta  por  epitélio  escamoso
simples  (mesotélio)  e  tecido  conjuntivo  areolar;  a  porção  da  túnica  serosa  que  recobre  o  estômago  é  parte  do  peritônio
visceral. Na curvatura menor do estômago, o peritônio visceral se estende para cima até o fígado como o omento menor. Na
curvatura maior do estômago, o peritônio visceral continua para baixo como o omento maior e reveste os intestinos.
Digestão mecânica e química no estômago
Alguns minutos depois de o alimento entrar no estômago, ondas de peristaltismo passam pelo estômago a cada 15 a 25 s.
Poucas  ondas  peristálticas  são  observadas  na  região  do  fundo  gástrico,  que  tem  principalmente  uma  função  de
armazenamento. Em vez disso, a maior parte das ondas começa no corpo gástrico e se intensifica à medida que alcança o
antro pilórico. Cada onda peristáltica move o conteúdo gástrico do corpo gástrico para baixo para dentro do antro pilórico,
em  um  processo  conhecido  como propulsão.  O  óstio  pilórico  normalmente  permanece  quase,  mas  não  completamente,
fechado. Como a maior parte das partículas de alimento no estômago inicialmente são demasiadamente grandes para passar
através  do  estreito  óstio  pilórico,  elas  são  forçadas  para  trás  para  o  corpo  gástrico,  em  um  processo  conhecido  como
retropulsão. Ocorre então outra rodada de propulsão, movendo as partículas de alimentos de volta para o antro pilórico. Se
as  partículas  de  alimento  continuam  sendo  demasiadamente  grandes  para  passar  através  do  óstio  pilórico,  a  retropulsão
ocorre novamente e as partículas são comprimidas de volta para o corpo gástrico.Em seguida, ocorre ainda outra rodada
adicional de propulsão, e o ciclo continua se repetindo. O resultado líquido destes movimentos é que o conteúdo gástrico é
misturado ao suco gástrico, por fim sendo reduzido a um líquido com consistência de sopa chamado quimo. Uma vez que
as  partículas  de  alimento  no  quimo  são  suficientemente  pequenas,  elas  podem  passar  através  do  óstio  pilórico,  em  um
fenômeno conhecido como esvaziamento gástrico. O esvaziamento gástrico é um processo lento: apenas aproximadamente
3 mℓ de quimo se movem através do óstio pilórico de cada vez.
Os  alimentos  podem  permanecer  no  fundo  gástrico  durante  aproximadamente  1  h  sem  serem  misturados  ao  suco
gástrico. Durante este tempo, a digestão pela amilase salivar das glândulas salivares continua. Logo, no entanto, a ação de
agitação mistura o quimo com o suco gástrico ácido, inativando a amilase salivar e ativando a lipase lingual produzida pela
língua, que começa a digerir os triglicerídios em ácidos graxos e diglicerídios.
Embora  as  células  parietais  secretem  os  íons  hidrogênio  (H+)  e  íons  cloreto  (Cl–)  separadamente  no  lúmen  do
estômago, o efeito líquido é a secreção de ácido clorídrico (HCl). As bombas de prótons alimentadas pela H+­K+ ATPase
transportam ativamente o H+ para o lúmen enquanto trazem os íons potássio (K+) para dentro da célula (Figura 24.13). Ao
mesmo tempo, o Cl– e o K+  se difundem para  fora para o  lúmen através dos  canais de Cl– e K+  da membrana  apical. A
enzima anidrase carbônica,  que  é  especialmente  abundante  nas  células  parietais,  catalisa  a  formação  de  ácido  carbônico
(H2CO3) a partir da água (H2O) e dióxido de carbono (CO2). Quando o ácido carbônico se dissocia, ele fornece uma fonte
pronta de H+ para as bombas de prótons, mas também produz íons bicarbonato (HCO3–). Conforme o HCO3–  se acumula
no citosol, ele sai da célula parietal na  troca por Cl– via antiportadores Cl–­HCO3– na membrana basolateral  (próxima da
lâmina  própria).  O  HCO3–  se  difunde  nos  capilares  sanguíneos  próximos.  Esta  “maré  alcalina”  de  íons  bicarbonato
entrando na corrente sanguínea após uma refeição pode ser grande o suficiente para elevar ligeiramente o pH do sangue e
deixar a urina mais alcalina.
Figura 24.13 Secreção de HCl (ácido clorídrico) pelas células parietais do estômago.
As bombas de próton, alimentadas pelo ATP, secretam H+; O Cl– se difunde para o lúmen do estômago através
dos canais de Cl–.
Qual molécula é a fonte dos íons hidrogênio que são secretados no suco gástrico?
A secreção de HCl pelas células parietais pode  ser  estimulada por várias  fontes:  a  acetilcolina  (ACh)  liberada pelos
neurônios  parassimpáticos,  a  gastrina  secretada  pelas  células  secretoras  de  gastrina  e  a  histamina,  que  é  uma  substância
parácrina  liberada  pelos  mastócitos  na  lâmina  própria  das  proximidades  (Figura  24.14).  A  acetilcolina  e  a  gastrina
estimulam  as  células  parietais  a  secretar  mais  HCl  na  presença  de  histamina.  Em  outras  palavras,  a  histamina  atua
sinergicamente, melhorando os efeitos da acetilcolina e da gastrina. Os receptores das  três substâncias estão presentes na
membrana plasmática das células parietais. Os  receptores de histamina nas células parietais  são chamados  receptores H2;
eles medeiam respostas diferentes do que os receptores H1 envolvidos nas respostas alérgicas.
Figura 24.14 Regulação da secreção de HCl.
A secreção de HCl pelas células parietais pode ser estimulada por diversas fontes: acetilcolina (ACh), gastrina e
histamina.
Entre as fontes que estimulam a secreção de HCl, qual é um agente parácrino que é liberado pelos
mastócitos na lâmina própria?
O líquido fortemente ácido do estômago mata muitos microrganismos dos alimentos. O HCl desnatura parcialmente as
proteínas  dos  alimentos  e  estimula  a  secreção  de  hormônios  que  promovem  o  fluxo  da  bile  e  do  suco  pancreático.  A
digestão  enzimática  das  proteínas  também  começa  no  estômago.  A  única  enzima  proteolítica  (que  digere  proteína)  no
estômago é a pepsina, que é secretada pelas células principais gástricas. A pepsina rompe certas ligações peptídicas entre
os aminoácidos, fragmentando uma cadeia proteica de muitos aminoácidos em fragmentos peptídicos menores. A pepsina é
mais efetiva no ambiente ácido do estômago (pH 2); torna­se inativa em um pH mais alto.
O que impede que a pepsina digira as proteínas das células do estômago junto com os alimentos? Em primeiro lugar, a
pepsina  é  secretada  em  uma  forma  inativa  chamada pepsinogênio;  nesta  forma,  ela  não  é  capaz  de  digerir  proteínas  nas
células principais gástricas que a produzem. O pepsinogênio não é convertido em pepsina ativa até que  tenha entrado em
contato com o ácido clorídrico secretado pelas células parietais ou moléculas de pepsina ativa. Em segundo lugar, as células
epiteliais  do  estômago  são  protegidas  do  suco  gástrico  por  uma  camada  de  1  a  3  mm  de  espessura  de  muco  alcalino
secretado pelas células mucosas da superfície e células mucosas do colo.
Outra enzima do estômago é a lipase gástrica, que cliva os triglicerídios (gorduras e óleos) das moléculas de gordura
(como as encontradas no leite) em ácidos graxos e monoglicerídios. Um monoglicerídio é composto por uma molécula de
glicerol ligada a uma molécula de ácido graxo. Esta enzima, que tem um papel limitado no estômago adulto, opera melhor a
um pH entre 5 e 6. Mais  importante do que qualquer  lipase  lingual ou  lipase gástrica é a  lipase pancreática, uma enzima
secretada pelo pâncreas para o intestino delgado.
Apenas  uma  pequena  quantidade  de  nutrientes  é  absorvida  no  estômago,  porque  suas  células  epiteliais  são
impermeáveis à maior parte dos materiais. No entanto, as células mucosas do estômago absorvem um pouco de água, íons
e ácidos graxos de cadeia curta, bem como determinados fármacos (especialmente o ácido acetilsalicílico) e álcool.
Dentro de 2 a 4 h após a ingestão de uma refeição, o estômago já esvaziou seu conteúdo para o duodeno. Os alimentos
ricos em carboidratos permanecem menos tempo no estômago; alimentos ricos em proteína permanecem um pouco mais, e
o esvaziamento é mais lento após uma refeição rica em gordura contendo grandes quantidades de triglicerídios.
A Tabela 24.3 resume as atividades digestórias do estômago.
TABELA 24.3 Resumo das atividades digestórias no estômago.
20.
21.
22.
23.
24.10
ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO
Túnica mucosa
Células mucosas da
superfície e células
mucosas do colo
Secretam muco Formam uma barreira protetora que impede a digestão da
parede do estômago
Absorção Uma pequena quantidade de água, íons, ácidos graxos de
cadeia curta e alguns fármacos entram na corrente sanguínea
Células parietais Secretam fator intrínseco Necessárias para a absorção de vitamina B12 (usada na
formação de eritrócitos, ou eritropoese)
Secretam ácido clorídrico Matam microrganismos nos alimentos; desnaturam proteínas;
convertem o pepsinogênio em pepsina
Células principais
gástricas
Secretam pepsinogênio A pepsina (forma ativada) cliva as proteínas em peptídios
Secretam lipase gástrica Quebra os triglicerídios em ácidos graxos e monoglicerídios
Células secretoras de
gastrina
Secretam gastrina Estimulam as células parietais a secretar HCl e as células
principais gástricas a secretar pepsinogênio; contrai o esfíncter
esofágico inferior, aumenta a motilidade do estômago e relaxa
o músculo esfíncter do piloro
Túnica muscular Ondas de mistura (movimentos peristálticos leves) Agitam e quebram ͅsicamente os alimentos e misturam-nos
com o suco gástrico, formando o quimo. Força o quimo através
do óstio pilórico
Óstio pilórico Abre-se para possibilitar a passagem do quimo para o duodeno Regula a passagem do quimo do estômago para o duodeno;
impede o re͆uxo doquimo do duodeno para o estômago
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Vômitos
Os vômitos ou êmese são a expulsão forçada do conteúdo da parte alta do canal alimentar (estômago e, às vezes, duodeno) pela boca. Os estímulos mais fortes para
os vômitos são a irritação e a distensão do estômago; outros estímulos incluem imagens desagradáveis, anestesia geral, tontura e determinados fármacos, como a
morͅna e derivados de digitálicos. Os impulsos nervosos são transmitidos para o centro do vômito na medula espinal, e os impulsos que retornam se propagam para
a parte alta do canal alimentar, o diafragma e os músculos do abdome. Os vômitos envolvem espremer o estômago entre o diafragma e os músculos abdominais e
expelir o conteúdo através dos esfíncteres esofágicos abertos. O vômito prolongado, especialmente em crianças e idosos, pode ser grave, porque a perda do suco
gástrico ácido pode levar a alcalose (pH do sangue maior do que o normal), desidratação e danos ao esôfago e dentes.
 TESTE RÁPIDO
Compare o epitélio do esôfago com o do estômago. Como cada um deles é adaptado à função do órgão?
Qual  é  a  importância  das  pregas  gástricas,  células  mucosas  da  superfície,  células  mucosas  do  colo,  células
principais gástricas, células parietais e células secretoras de gastrina no estômago?
Qual é o papel da pepsina? Por que ela é secretada em uma forma inativa?
Quais são as funções da lipase gástrica e da lipase lingual no estômago?
Pâncreas
•
 OBJETIVO
Descrever a localização, anatomia, histologia e função do pâncreas.
Do estômago, o quimo passa para o intestino delgado. Como a digestão química no intestino delgado depende da atividade
do  pâncreas,  do  fígado  e  da  vesícula  biliar,  consideraremos  em  primeiro  lugar  as  atividades  destes  órgãos  digestórios
acessórios e suas contribuições para a digestão no intestino delgado.
Anatomia do pâncreas
O pâncreas, uma glândula retroperitoneal que mede aproximadamente 12 a 15 cm de comprimento e 2,5 cm de espessura,
encontra­se posteriormente à curvatura maior do estômago. O pâncreas consiste em uma cabeça, um corpo e uma cauda e
geralmente está ligado ao duodeno por dois ductos (Figura 24.15A). A cabeça do pâncreas é a porção expandida do órgão,
próxima  da  curva  do  duodeno;  superiormente  e  à  esquerda  da  cabeça  estão  o  corpo do pâncreas  central  e  a  cauda  do
pâncreas afilada.
Figura 24.15 Relação do pâncreas com o fígado, vesícula biliar e duodeno. O detalhe (B) mostra pormenores do ducto colédoco e do
ducto pancreático, que formam a ampola hepatopancreática e se esvaziam no duodeno.
As enzimas pancreáticas digerem amidos (polissacarídios), proteínas, triglicerídios e ácidos nucleicos.
Que tipo de líquido é encontrado no ducto pancreático? E no ducto colédoco? E na ampola
hepatopancreática?
Os sucos pancreáticos  são  secretados pelas células exócrinas em pequenos ductos que por  fim se unem para  formar
dois  ductos  maiores,  o  ducto  pancreático  e  o  ducto  acessório.  Estes,  por  sua  vez,  levam  as  secreções  até  o  intestino
delgado.  O ducto  pancreático  ou  ducto  de Wirsung  é  o  maior  dos  dois  ductos.  Na  maior  parte  das  pessoas,  o  ducto
pancreático  se  une  ao  ducto  colédoco  que  vem  do  fígado  e  vesícula  biliar  e  entra  no  duodeno  como  um  ducto  comum
dilatado chamado ampola hepatopancreática ou ampola de Vater. A ampola se abre em uma elevação da  túnica mucosa
duodenal  conhecida  como  papila  maior  do  duodeno,  que  se  situa  aproximadamente  10  cm  inferior  ao  óstio  pilórico  do
estômago.  A  passagem  do  suco  pancreático  e  biliar  por meio  da  ampola  hepatopancreática  para  o  duodeno  do  intestino
delgado  é  regulada  por  massa  de  músculo  liso  que  circunda  a  ampola  conhecida  como músculo  esfíncter  da  ampola
hepatopancreática  ou  esfíncter  de  Oddi.  O  outro  grande  ducto  do  pâncreas,  o ducto  pancreático  acessório  (ducto  de
Santorini), sai do pâncreas e esvazia­se no duodeno aproximadamente 2,5 cm acima da ampola hepatopancreática.
Histologia do pâncreas
O  pâncreas  é  composto  por  pequenos  aglomerados  de  células  epiteliais  glandulares.  Aproximadamente  99%  dos
aglomerados, chamado ácinos, constituem a porção exócrina do órgão (ver Figura 18.18B, C). As células no  interior dos
ácinos  secretam  uma  mistura  de  líquidos  e  enzimas  digestórias  chamadas  suco  pancreático.  O  1%  restante  dos
aglomerados, as chamadas ilhotas pancreáticas  (ilhotas de Langerhans),  formam a porção endócrina do pâncreas. Estas
células secretam os hormônios glucagon, insulina, somatostatina e polipeptídio pancreático. As funções destes hormônios
são discutidas no Capítulo 18.
Composição e funções do suco pancreático
O  pâncreas  produz  diariamente  de  1.200  a  1.500  m ℓ   de  suco  pancreático,  um  líquido  claro  e  incolor  que  consiste
24.
25.
26.
24.11
•
principalmente em água, alguns sais, bicarbonato de sódio e várias enzimas. O bicarbonato de sódio dá ao suco pancreático
um pH  ligeiramente  alcalino  (7,1  a  8,2)  que  tampona  o  suco  gástrico  ácido  no  quimo,  interrompe  a  ação  da  pepsina  do
estômago e cria o pH apropriado para a ação das enzimas digestórias no intestino delgado. As enzimas no suco pancreático
incluem uma enzima para digerir amido chamada amilase pancreática; várias enzimas que digerem proteínas em peptídios
chamadas tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase e elastase; a principal enzima que digere  triglicerídios em adultos,
chamada  lipase pancreática;  e  as  enzimas que digerem ácidos nucleicos  chamadas ribonuclease  e desoxirribonuclease,
que digerem ácido ribonucleico (RNA) e ácido desoxirribonucleico (DNA) em nucleotídios.
As enzimas pancreáticas que digerem proteínas são produzidas em uma forma inativa, tal como a pepsina é produzida
no estômago como pepsinogênio. Como são inativas, as enzimas não digerem as células do próprio pâncreas. A tripsina é
secretada em uma  forma  inativa chamada  tripsinogênio. As  células  acinares pancreáticas  também secretam uma proteína
denominada  inibidor  da  tripsina,  que  se  combina  a  qualquer  tripsina  formada  acidentalmente  no  pâncreas  ou  no  suco
pancreático e bloqueia a sua atividade enzimática. Quando o  tripsinogênio alcança o  lúmen do  intestino delgado, encontra
uma  enzima  de  ativação  da  borda  em  escova  chamada  enteroquinase,  que  divide  parte  da  molécula  tripsinogênio  para
formar  a  tripsina.  Por  sua  vez,  a  tripsina  atua  sobre  os  precursores  inativos  (chamados  quimotripsinogênio,
procarboxipeptidase e proelastase) para produzir a quimotripsina, a carboxipeptidase e a elastase, respectivamente.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Pancreatite e câncer de pâncreas
A in͆amação do pâncreas, como pode ocorrer em associação ao uso abusivo de álcool ou por cálculos biliares crônicos, é chamada pancreatite. Em um estado mais
grave conhecido como pancreatite aguda, a qual está associada a ingestão pesada de álcool ou obstrução das vias biliares, as células pancreáticas podem liberar
tripsina em vez de tripsinogênio ou quantidades insuͅcientes de inibidor da tripsina, e a tripsina começa a digerir as células pancreáticas. Os pacientes com
pancreatite aguda geralmente respondem ao tratamento, mas as crises recorrentes são a regra. Em algumas pessoas a pancreatite é idiopática, o que signiͅca que
sua causa é desconhecida. Outras causas de pancreatite incluem a ͅbrose cística, altos níveis de cálcio no sangue (hipercalcemia), altos níveis de ácidos graxos no
sangue (hiperlipidemia ou hipertrigliceridemia), alguns fármacos e determinadas doenças autoimunes. No entanto, em aproximadamente 70% dos adultos com
pancreatite, a causa é o alcoolismo. Muitas vezes, o primeiro episódio acontece entre os 30 e 40 anos de idade.
O câncer de pâncreas geralmente afeta pessoas com mais de 50 anos e ocorre mais frequentemente no sexo

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