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24.1 Sistema digestório e homeostasia O sistema digestório contribui para a homeostasia ao fragmentar os alimentos em substâncias que podem ser absorvidas e utilizadas pelas células do corpo. Também absorve água, vitaminas e minerais, e elimina escórias metabólicas do corpo. Os alimentos que consumimos contêm inúmeros nutrientes, que são utilizados para formar novos tecidos corporais e reparar tecidos danificados. A comida também é vital para a vida, porque é a nossa única fonte de energia química. No entanto, a maioria dos alimentos que consumimos são compostos por moléculas que são grandes demais para serem usadas pelas células do corpo. Portanto, os alimentos precisam ser clivados em moléculas que sejam pequenas o suficiente para entrar nas células, em um processo conhecido como digestão. Os órgãos envolvidos na fragmentação dos alimentos – coletivamente chamados sistema digestório – são o foco deste capítulo. Tal como o sistema respiratório, o sistema digestório é um sistema tubular. Ele se estende da boca ao ânus, forma uma grande área de superfície em contato com o ambiente externo, e apresenta correlação significativa com o sistema circulatório. A combinação da ampla exposição ambiental com a estreita associação com os vasos sanguíneos é essencial para o processamento do alimento que nós comemos. A especialidade médica que aborda a estrutura, a função, o diagnóstico e o tratamento das doenças do sistema digestório é chamada gastrenterologia. A especialidade médica que lida com o diagnóstico e tratamento das doenças do reto e do ânus é chamada proctologia. Aspectos gerais do sistema digestório • • 1. 2. 3. 4. 5. 6. OBJETIVOS Identificar os órgãos do sistema digestório Descrever os processos básicos realizados pelo sistema digestório. Dois grupos de órgãos compõem o sistema digestório (Figura 24.1): o canal alimentar1 e os órgãos digestórios acessórios. O canal alimentar é um tubo contínuo que se prolonga da boca ao ânus ao longo das cavidades torácica e abdominopélvica. Os órgãos do canal alimentar incluem a boca, a maior parte da faringe, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino grosso. O comprimento do canal alimentar é de aproximadamente 5 a 7 m em uma pessoa viva em decorrência do tônus dos músculos da parede do canal alimentar). No cadáver, é mais longo (aproximadamente 7 a 9 m), por causa da perda do tônus muscular após a morte. Os órgãos digestórios acessórios incluem os dentes, a língua, as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas. Os dentes ajudam na fragmentação física dos alimentos, e a língua auxilia na mastigação e na deglutição. Os outros órgãos digestórios acessórios, no entanto, nunca entram em contato direto com os alimentos. Eles produzem ou armazenam secreções que fluem para o canal alimentar por meio de ductos; as secreções ajudam na decomposição química dos alimentos. O canal alimentar contém o alimento desde o momento em que ele é consumido até quando é digerido e absorvido ou eliminado. Contrações musculares na parede do canal alimentar fragmentam fisicamente os alimentos, agitandoos e impulsionandoos desde o esôfago até o ânus. As contrações também ajudam a dissolver os alimentos, misturandoos com os líquidos secretados no canal alimentar. As enzimas secretadas pelos órgãos digestórios acessórios e as células que revestem o canal alimentar fragmentam os alimentos quimicamente. FUNÇÕES DO SISTEMA DIGESTÓRIO Ingestão: colocação dos alimentos na cavidade oral. Secreção: liberação de água, ácido, tampões e enzimas para o lúmen do canal alimentar. Mistura e propulsão: agitação e movimento dos alimentos ao longo do canal alimentar. Digestão: fragmentação mecânica e química dos alimentos. Absorção: passagem dos produtos digeridos do canal alimentar para o sangue e linfa. Defecação: eliminação das fezes do canal alimentar. Figura 24.1 Órgãos do sistema digestório. Os órgãos do canal alimentar são a boca, a faringe, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino grosso. Os órgãos digestórios acessórios incluem os dentes, a língua, as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas e estão indicados em vermelho. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 1. 2. 3. Quais estruturas do sistema digestório secretam enzimas digestórias? Em geral, o sistema digestório executa seis processos básicos: Ingestão. Este processo envolve colocar os alimentos e líquidos na cavidade oral. Secreção. Diariamente, as células nas paredes do canal alimentar e nos órgãos digestórios acessórios secretam um total de aproximadamente 7 ℓ de água, ácido, tampões e enzimas para o lúmen do canal alimentar. Mistura e propulsão. Contração e relaxamento alternados do músculo liso das paredes do canal alimentar misturam os alimentos e secreções e movemnos em direção ao ânus. Esta capacidade do canal alimentar de misturar e mover o material ao longo do seu comprimento é chamada motilidade. Digestão. Processos mecânicos e químicos fragmentam os alimentos ingeridos em pequenas moléculas. Na digestão mecânica, os dentes cortam e trituram os alimentos antes de eles serem engolidos; em seguida, os músculos lisos do estômago e do intestino delgado agitam o alimento para ajudar ainda mais no processo. Como resultado, as moléculas do alimento são dissolvidas e bem misturadas às enzimas digestórias. Na digestão química, as grandes moléculas de carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos dos alimentos são clivadas em moléculas menores por meio da hidrólise (ver Figura 2.15). As enzimas digestórias produzidas pelas glândulas salivares, língua, estômago, pâncreas e intestino delgado catalisam essas reações catabólicas. Poucas substâncias dos alimentos podem ser absorvidas sem digestão química. Estas incluem as vitaminas, os íons, o colesterol e a água. Absorção. A entrada nas células epiteliais de revestimento do lúmen do canal alimentar dos líquidos, íons e produtos da digestão ingeridos e secretados é chamada absorção. As substâncias absorvidas passam para o sangue ou linfa e circulam até as células do corpo. Defecação. Escórias metabólicas, substâncias não digeridas, bactérias, células descamadas da túnica mucosa do canal alimentar e materiais digeridos que não foram absorvidos ao longo do canal alimentar deixam o corpo através do ânus, em um processo chamado defecação. O material eliminado é denominado fezes. TESTE RÁPIDO Quais componentes do sistema digestório são órgãos do canal alimentar, e quais são órgãos digestórios acessórios? Quais órgãos do sistema digestório entram em contato com os alimentos, e quais são algumas de suas funções digestórias? Que tipos de moléculas de alimentos são submetidos à digestão química e quais não o são? 24.2 • 1. 2. 3. Camadas do canal alimentar OBJETIVO Descrever a estrutura e função das camadas que formam a parede do canal alimentar. A parede do canal alimentar desde a parte inferior do esôfago até o canal anal tem o mesmo o arranjo básico de quatro camadas de tecido. As quatro camadas, de profunda para superficial, são a túnica mucosa, a tela submucosa, a túnica muscular e a túnica serosa/túnica adventícia (Figura 24.2). Túnica mucosa A túnica mucosa, ou revestimento interno do canal alimentar, é uma membrana mucosa. É composta por (1) uma camada de epitélio em contato direto com o conteúdo do canal alimentar, (2) uma camada de tecido conjuntivo denominada lâmina própria, e (3) uma camada fina de músculo liso (lâmina muscular da mucosa). O epitélio na boca, faringe, esôfago e canal anal é feito principalmentede epitélio escamoso estratificado não queratinizado, que tem uma função protetora. O epitélio colunar simples, que atua na secreção e absorção, reveste o estômago e os intestinos. As zônulas de oclusão que vedam firmemente as células epiteliais colunares simples vizinhas uma à outra restringem os extravasamentos intercelulares. A taxa de renovação das células epiteliais do canal alimentar é rápida: a cada 5 a 7 dias, descamam e são substituídas por células novas. Localizadas entre as células epiteliais estão as células exócrinas que secretam muco e líquidos para o lúmen do canal alimentar, e vários tipos de células endócrinas, chamadas coletivamente células enteroendócrinas, que secretam hormônios. A lâmina própria é composta por tecido conjuntivo areolar contendo muitos vasos sanguíneos e linfáticos, que são as vias pelas quais os nutrientes absorvidos no canal alimentar alcançam os outros tecidos do corpo. Esta camada apoia o epitélio e ligao à lâmina muscular da mucosa (discutida adiante). A lâmina própria também contém a maior parte das células tecido linfoide associado à mucosa (MALT). Esses nódulos linfáticos proeminentes contêm células do sistema imunológico que protegem contra doenças (ver Capítulo 22). O MALT é encontrado em todo o canal alimentar, especialmente nas tonsilas, no intestino delgado, no apêndice vermiforme e no intestino grosso. Uma fina camada de fibras musculares lisas chamada lâmina muscular da mucosa produz múltiplas pequenas pregas na túnica mucosa do estômago e intestino delgado, que aumentam a área de superfície para a digestão e absorção. Os movimentos da lâmina muscular da mucosa asseguram que todas as células absortivas sejam totalmente expostas ao conteúdo do canal alimentar. Tela submucosa A tela submucosa consiste em tecido conjuntivo areolar que liga a túnica mucosa à túnica muscular. Contém muitos vasos sanguíneos e linfáticos que recebem moléculas dos alimentos absorvidos. Uma extensa rede de neurônios conhecida como plexo submucoso (que será descrito adiante) também está localizada na tela submucosa. A tela submucosa também pode conter glândulas e tecidos linfáticos. Figura 24.2 Camadas do canal alimentar. Variações neste plano de base podem ser encontradas no esôfago (Figura 24.9), estômago (Figura 24.12), intestino delgado (Figura 24.19) e intestino grosso (Figura 24.24). As quatro camadas do canal alimentar, da profunda à superficial, são a túnica mucosa, a tela submucosa, a túnica muscular e a túnica serosa. 4. 5. 24.3 Quais são as funções da lâmina própria? Túnica muscular A túnica muscular da boca, faringe e partes superior e média do esôfago contém músculo esquelético que produz a deglutição voluntária. O músculo esfíncter externo do ânus é esquelético, possibilitando o controle voluntário da defecação. No restante do canal alimentar, a túnica muscular consiste em músculo liso, que geralmente é encontrado em duas lâminas: uma camada interna de fibras circulares e uma camada externa de fibras longitudinais. As contrações involuntárias do músculo liso ajudam a fragmentar os alimentos, misturálos às secreções digestórias e leválos ao longo do canal alimentar. Entre as camadas da túnica muscular está um segundo plexo de neurônios – o plexo mientérico (ver adiante). Túnica serosa Estas partes do canal alimentar que estão suspensas na cavidade abdominal têm uma camada superficial chamada túnica serosa. Como o próprio nome indica, a túnica serosa é uma membrana serosa composta por tecido conjuntivo areolar e epitélio escamoso simples (mesotélio). A túnica serosa é também chamada peritônio visceral, porque forma uma parte do peritônio, que examinaremos em detalhes em breve. O esôfago não tem túnica serosa; em vez disso, apenas uma única camada de tecido conjunto areolar chamada túnica adventícia forma a camada superficial deste órgão. TESTE RÁPIDO Em que ponto do canal alimentar a túnica muscular é composta por músculo esquelético? O controle deste músculo esquelético é voluntário ou involuntário? Nomeie as quatro camadas do canal alimentar e descreva suas funções. Inervação do canal alimentar OBJETIVO • Descrever o suprimento nervoso do canal alimentar. O canal alimentar é regulado por um conjunto intrínseco de nervos conhecido como sistema nervoso entérico e por um conjunto extrínseco de nervos que fazem parte da divisão autônoma do sistema nervoso. Sistema nervoso entérico Já abordamos o sistema nervoso entérico (SNE), o “encéfalo do intestino”, no Capítulo 12. Ele é composto por aproximadamente 100 milhões de neurônios que se estendem desde o esôfago até o ânus. Os neurônios do SNE são organizados em dois plexos: o plexo mioentérico e o plexo submucoso (ver Figura 24.2). O plexo mioentérico ou plexo de Auerbach está localizado entre as camadas de músculo liso longitudinal e circular da túnica muscular. O plexo submucoso é encontrado no interior da tela submucosa. Os plexos do SNE consistem em neurônios motores, interneurônios e neurônios sensitivos (Figura 24.3). Como os neurônios motores do plexo mioentérico irrigam as camadas musculares lisas longitudinais e circulares da túnica muscular, este plexo controla principalmente a motilidade do canal alimentar, particularmente a frequência e força de contração da túnica muscular. Os neurônios motores do plexo submucoso irrigam as células secretoras do epitélio da túnica mucosa, controlando as secreções dos órgãos do canal alimentar. Os interneurônios do SNE interligam os neurônios dos plexos mioentérico e submucoso. Os neurônios sensitivos do SNE irrigam o epitélio da túnica mucosa e contêm receptores que detectam estímulos no lúmen do canal alimentar. A parede do canal alimentar contém dois tipos principais de receptores sensitivos: (1) quimiorreceptores, que respondem a determinados produtos químicos dos alimentos presentes no lúmen, e (2) mecanorreceptores, como os receptores de estiramento, que são ativados quando o alimento distende a parede de um órgão do canal alimentar. Divisão autônoma do sistema nervoso Embora os neurônios do SNE possam funcionar de modo independente, eles estão sujeitos à regulação pelos neurônios da divisão autônoma do sistema nervoso. O nervo vago (NC X) fornece fibras parassimpáticas à maioria das partes do canal alimentar, com exceção da última metade do intestino grosso, que é suprida pelas fibras parassimpáticas da medula espinal sacral. Os nervos parassimpáticos que suprem o canal alimentar formam conexões neurais com o SNE. Os neurônios pré ganglionares parassimpáticos do nervos vago e esplênico pélvico fazem sinapse com os neurônios pósganglionares parassimpáticos localizados nos plexos mioentéricos e submucoso. Alguns dos neurônios pósganglionares parassimpáticos, por sua vez, fazem sinapse com neurônios do SNE; outros inervam diretamente o músculo liso e glândulas no interior da parede do canal alimentar. Em geral, a estimulação dos nervos parassimpáticos que inervam o canal alimentar causa aumento da secreção e motilidade por meio do aumento na atividade dos neurônios do SNE. Figura 24.3 Organização do sistema nervoso entérico. O sistema nervoso entérico é composto por neurônios dispostos nos plexos mioentérico e submucoso. 6. 7. 24.4 • Quais são as funções dos plexos mioentérico e submucoso do sistema nervoso entérico? Os nervos simpáticos que irrigam o canal alimentar emergem das partes torácica e lombar superior da medula espinal. Como os nervos parassimpáticos, estes nervos simpáticos formam conexões neurais com o SNE. Os neurôniospós ganglionares simpáticos fazem sinapse com neurônios localizados no plexo mioentérico e plexo submucoso. Em geral, os nervos simpáticos que irrigam o canal alimentar causam uma diminuição na secreção e motilidade GI por meio da inibição dos neurônios do SNE. Emoções como raiva, medo e ansiedade podem retardar a digestão, porque estimulam os nervos simpáticos que suprem o canal alimentar. Vias re驆�exas gastrintestinais Muitos neurônios do SNE são componentes das vias reflexas que regulam a secreção e motilidade em resposta a estímulos presentes no lúmen do canal alimentar. Os componentes iniciais da via reflexa GI típica são os receptores sensitivos (como os quimiorreceptores e receptores de estiramento), que estão associados a neurônios sensitivos do SNE. Os axônios destes neurônios sensitivos podem fazer sinapse com outros neurônios localizados no SNE, SNC ou SNA, informando estas regiões em relação à natureza do conteúdo e grau de distensão do canal alimentar. Os neurônios do SNE, SNC ou SNA posteriormente ativam ou inibem glândulas e músculo liso, alterando a secreção e motilidade do canal alimentar. TESTE RÁPIDO Como o sistema nervoso entérico é regulado pela divisão autônoma do sistema nervoso? O que é uma via reflexa gastrintestinal? Peritônio OBJETIVO Descrever o peritônio e suas pregas. O peritônio é a maior túnica serosa do corpo; consiste em uma camada de epitélio escamoso simples (mesotélio) com uma camada de suporte subjacente de tecido conjuntivo areolar. O peritônio é dividido em peritônio parietal, que reveste a parede da cavidade abdominal, e peritônio visceral, que abrange alguns dos órgãos da cavidade e constitui sua túnica serosa (Figura 24.4A). O espaço estreito contendo líquido seroso lubrificante que se encontra entre as partes parietal e visceral do peritônio é chamado cavidade peritoneal. Em algumas doenças, a cavidade peritoneal pode tornarse distendida pelo acúmulo de vários litros de líquido, uma condição chamada ascite. Figura 24.4 Relação das pregas peritoneais entre si e com os órgãos do canal alimentar. O tamanho da cavidade peritoneal em (A) foi exagerado para dar ênfase. O peritônio é a maior túnica serosa do corpo. 1. 2. 3. 4. 5. Qual prega peritoneal liga o intestino delgado à parede posterior do abdome? Como você verá em breve, alguns órgãos ficam na parede posterior do abdome e são recobertos por peritônio apenas em sua face anterior; eles não estão na cavidade peritoneal. Estes órgãos, incluindo os rins, os colos ascendente e descendente do intestino grosso, o duodeno do intestino delgado e o pâncreas, são ditos retroperitoneais. Ao contrário do pericárdio e das pleuras, que revestem de modo regular o coração e os pulmões, o peritônio contém grandes pregas que se entrelaçam entre as vísceras. As pregas ligam os órgãos uns aos outros e às paredes da cavidade abdominal. Também contêm vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos que suprem os órgãos abdominais. Há cinco pregas peritoneais principais: omento maior, ligamento falciforme, omento menor, mesentério e mesocolo: O omento maior, a maior prega peritoneal, reveste o colo transverso e as serpentinas do intestino delgado como um “avental de gordura” (Figura 24.4A, D). O omento maior é uma dupla camada que se dobra sobre si mesma, fornecendo um total de quatro camadas. Dos anexos ao longo do estômago e do duodeno, o omento maior se estende para baixo anteriormente ao intestino delgado, e então gira e se estende para cima e se insere ao colo transverso. O omento maior normalmente contém muito tecido adiposo. Seu conteúdo de tecido adiposo pode aumentar muito com o ganho de peso, contribuindo para a característica “barriga de cerveja” vista em alguns indivíduos com sobrepeso. Os diversos linfonodos do omento maior fornecem macrófagos e plasmócitos que produzem anticorpos que ajudam no combate e contenção das infecções do canal alimentar. O ligamento falciforme insere o fígado à parede abdominal anterior e diafragma (Figura 24.4B). O fígado é o único órgão digestório que está inserido na parede abdominal anterior. O omento menor surge como uma prega anterior na túnica serosa do estômago e do duodeno, e conecta o estômago e o duodeno ao fígado (Figura 24.4A, C). É o caminho para os vasos sanguíneos que chegam ao fígado e contém a veia porta do fígado, a artéria hepática comum e o ducto colédoco, junto com alguns linfonodos. Uma prega em forma de leque do peritônio, chamada mesentério, liga o jejuno e o íleo do intestino delgado à parede posterior do abdome (Figura 24.4A, D). Esta é a maior prega peritoneal, e normalmente está cheia de gordura, e contribui bastante para a abdome volumoso visto em indivíduos obesos. Estendese da parede posterior do abdome, circunda o intestino delgado e, em seguida, retorna à sua origem, formando uma estrutura de dupla camada. Entre as duas camadas estão vasos sanguíneos e linfáticos e linfonodos. Duas pregas separadas de peritônio, chamadas mesocolo, ligam o colo transverso (mesocolo transverso) e colo sigmoide (mesocolo sigmoide) do intestino grosso à parede posterior do abdome (Figura 24.4A). O mesocolo também abriga vasos sanguíneos e linfáticos para o intestino. Juntos, o mesentério e o mesocolo mantêm os intestinos frouxamente no lugar, possibilitando o movimento conforme as contrações musculares misturam e movem os conteúdos luminais ao longo do canal alimentar. 8. 9. 24.5 • • • CORRELAÇÃO CLÍNICA | Peritonite Uma causa comum de peritonite, uma in͆amação aguda do peritônio, é a contaminação do peritônio por microrganismos infecciosos, que podem resultar de feridas acidentais ou cirúrgicas na parede do abdome, ou pela perfuração ou ruptura dos órgãos abdominais. Se, por exemplo, as bactérias ganham acesso à cavidade peritoneal por meio de uma perfuração intestinal ou ruptura do apêndice vermiforme, podem produzir uma forma aguda e potencialmente fatal de peritonite. Um tipo menos grave (embora ainda doloroso) de peritonite pode resultar do atrito das superfícies peritoneais in͆amadas uma contra a outra. O aumento do risco de peritonite é uma preocupação especial para aqueles que dependem da diálise peritoneal, um procedimento em que o peritônio é usado para ͅltrar o sangue quando os rins não funcionam adequadamente (ver Correlação clínica | Diálise, na Seção 26.7). TESTE RÁPIDO Onde estão localizados o peritônio visceral e o peritônio parietal? Descreva os locais de inserção e as funções do mesentério, mesocolo, ligamento falciforme, omento menor e omento maior. Boca OBJETIVOS Identificar a localização das glândulas salivares e descrever as funções de suas secreções Descrever a estrutura e as funções da língua Identificar as partes de um dente normal e comparar as dentições decídua e permanente. A boca, também chamada cavidade oral ou bucal, é formada pelas bochechas, palatos duro e mole e língua (Figura 24.5). As bochechas formam as paredes laterais da cavidade oral. São recobertas pela pele externamente e por túnica mucosa internamente, que consiste em epitélio escamoso estratificado não queratinizado. Os músculos bucinadores e o tecido conjuntivo encontramse entre a pele e as túnicas mucosas das bochechas. As partes anteriores das bochechas terminam nos lábios. Figura 24.5 Estruturas da boca (cavidade oral). A boca é formada pelas bochechas, palatos duro e mole, e língua. Qual é a função da úvula? Os lábios são pregas carnudas que circundam a abertura da boca. Eles contêm o músculo orbicular da boca e são recobertos externamente por pele e internamente por túnica mucosa. A face interna de cada lábio está ligada à sua gengiva correspondentepor uma prega de túnica mucosa na linha média chamada frênulo do lábio. Durante a mastigação, a contração dos músculos bucinadores nas bochechas e do músculo orbicular da boca nos lábios ajuda a manter os alimentos entre os dentes superiores e inferiores. Estes músculos também ajudam na fala. O vestíbulo da boca da cavidade oral é o espaço delimitado externamente pelas bochechas e lábios e internamente pelos dentes e gengivas. A cavidade própria da boca é o espaço que se estende das gengivas e dentes às fauces, a abertura entre a cavidade oral e a parte oral da faringe. O palato é uma parede ou septo que separa a cavidade oral da cavidade nasal, e forma o céu da boca. Esta importante estrutura torna possível mastigar e respirar ao mesmo tempo. O palato duro – a parte anterior do céu da boca – é formado pelas maxilas e palatinos e é recoberto por túnica mucosa; ele forma uma partição óssea entre as cavidades oral e nasal. O palato mole, que forma a parte posterior do céu da boca, é uma partição muscular em forma de arco entre a parte oral da faringe e a parte nasal da faringe que é revestida por túnica mucosa. Pendurada na margem livre do palato mole encontrase uma estrutura muscular em formato de dedo chamada úvula. Durante a deglutição, o palato mole e a úvula são atraídos superiormente, fechando a parte nasal da faringe e impedindo que os alimentos e líquidos ingeridos entrem na cavidade nasal. Lateralmente à base da úvula estão duas pregas musculares que descem pelas laterais do palato mole: anteriormente, o arco palatoglosso se estende até o lado da base da língua; posteriormente, o arco palatofaríngeo se estende até o lado da faringe. As tonsilas palatinas estão situadas entre os arcos, e as tonsilas linguais estão situadas na base da língua. Na margem posterior do palato mole, a boca se abre para a parte oral da faringe por meio das fauces (Figura 24.5). Glândulas salivares A glândula salivar é uma glândula que libera uma secreção chamada saliva na cavidade oral. Normalmente, é secretada apenas uma quantidade suficiente de saliva para manter as túnicas mucosas da boca e da faringe úmidas e para limpar a boca e os dentes. Quando o alimento entra na boca, no entanto, a secreção de saliva aumenta e o lubrifica, dissolvendoo e iniciando a decomposição química dos alimentos. A túnica mucosa da boca e da língua contém muitas pequenas glândulas salivares que se abrem diretamente, ou indiretamente, via ductos curtos, na cavidade oral. Estas glândulas incluem as glândulas labial, bucal e palatina nos lábios, bochechas e palato, respectivamente, e as glândulas linguais na língua, todas dando uma pequena contribuição para a saliva. No entanto, a maior parte da saliva é secretada pelas glândulas salivares maiores, que se encontram além da túnica mucosa da boca, em ductos que levam à cavidade oral. Há três pares de glândulas salivares maiores: as glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais (Figura 24.6A). As glândulas parótidas estão localizadas inferior e anteriormente às orelhas, entre a pele e o músculo masseter. Cada uma delas secreta saliva na cavidade oral por meio de um ducto parotídeo, que perfura o músculo bucinador para se abrir em um vestíbulo oposto ao segundo dente molar maxilar (superior). As glândulas submandibulares são encontradas no assoalho da boca; são mediais e parcialmente inferiores ao corpo da mandíbula. Seus ductos, os ductos submandibulares, passam sob a túnica mucosa em ambos os lados da linha média do assoalho da boca e entram na cavidade própria da boca lateralmente ao frênulo da língua. As glândulas sublinguais estão abaixo da língua e superiormente às glândulas submandibulares. Seus ductos, os ductos sublinguais menores, se abrem no assoalho da boca na cavidade própria da boca. Figura 24.6 As três glândulas salivares maiores – parótida, sublingual e submandibular. As glândulas submandibulares, mostradas na micrografia óptica (B), que consistem principalmente em ácinos serosos (porções da glândula secretoras de líquido seroso) e alguns ácinos mucosos (porções da glândula secretoras de muco); as glândulas parótidas consistem apenas em ácinos serosos; e as glândulas sublinguais consistem principalmente em ácinos mucosos e alguns ácinos serosos. A saliva lubrifica e dissolve os alimentos e começa a decomposição química de carboidratos e lipídios. Qual é a função dos íons cloreto na saliva? Composição e funções da saliva Quimicamente, a saliva é composta por 99,5% de água e 0,5% de solutos. Entre os solutos estão íons, incluindo o sódio, o potássio, o cloreto, o bicarbonato e o fosfato. Também estão presentes alguns gases dissolvidos e substâncias orgânicas, incluindo a ureia e ácido úrico, o muco, a imunoglobulina A, a enzima bacteriolítica lisozima e a amilase salivar, uma enzima digestória que atua sobre o amido. Nem todas as glândulas salivares fornecem os mesmos ingredientes. As glândulas parótidas secretam um líquido aquoso (seroso) que contém amilase salivar. Como as glândulas submandibulares contêm células semelhantes às encontradas nas glândulas parótidas, além de algumas células mucosas, secretam um líquido que contém amilase, mas que é espessada com muco. As glândulas sublinguais contêm principalmente células mucosas, de modo que secretam um líquido muito mais espesso que contribui com apenas com uma pequena quantidade de amilase salivar. A água na saliva fornece um meio para a dissolução de alimentos, de modo que eles possam ser provados pelos receptores gustativos e de modo que as reações digestórias possam ter início. Os íons cloreto na saliva ativam a amilase salivar, uma enzima que inicia a degradação do amido na boca em maltose, maltotriose e αdextrina. Os íons bicarbonato e fosfato tamponam alimentos ácidos que entram na boca, de modo que a saliva é apenas ligeiramente ácida (pH entre 6,35 e 6,85). As glândulas salivares (como as glândulas sudoríparas da pele) ajudam a remover moléculas residuais do corpo, que respondem pela presença de ureia e ácido úrico na saliva. O muco lubrifica o alimento para que ele possa ser movimentado facilmente na boca, modelado em uma bola e deglutido. A imunoglobulina A (IgA) impede a ligação de microrganismos, de modo que eles não são capazes de penetrar o epitélio, e a enzima lisozima mata as bactérias; no entanto, estas substâncias não estão presentes em quantidades suficientes para eliminar todas as bactérias da boca. Salivação A secreção de saliva, a chamada salivação, é controlada pela divisão autônoma do sistema nervoso. A quantidade de saliva secretada diariamente varia consideravelmente, mas em média é de 1.000 a 1.500 m ℓ . Normalmente, a estimulação parassimpática promove a secreção contínua de uma quantidade moderada de saliva, o que mantém as túnicas mucosas úmidas e lubrifica os movimentos da língua e dos lábios durante a fala. A saliva é então engolida e ajuda a umedecer o esôfago. Eventualmente, a maior parte dos componentes da saliva é reabsorvida, o que impede a perda de líquidos. A estimulação simpática domina durante o estresse, resultando em ressecamento da boca. Se o corpo fica desidratado, as glândulas salivares param de secretar saliva para conservar a água; o ressecamento da boca resultante contribui para a sensação de sede. Beber não só restaura a homeostasia da água corporal, mas também umedece a boca. A sensação e o sabor dos alimentos também são potentes estimuladores das secreções das glândulas salivares. Produtos químicos nos alimentos estimulam os receptores nas papilas gustativas,e os impulsos são transmitidos das papilas gustativas para dois núcleos salivares no tronco encefálico (núcleos salivatório superior e salivatório inferior). Os impulsos parassimpáticos que retornam pelas fibras dos nervos facial (VII) e glossofaríngeo (IX) estimulam a secreção de saliva. A saliva continua sendo intensamente secretada durante algum tempo depois que o alimento é ingerido; esse fluxo de saliva lava a boca e dilui e isola os restos de produtos químicos irritantes, como molhos saborosos (mas picantes!). Cheirar, ver, ouvir ou pensar em alimentos também podem estimular a secreção de saliva. CORRELAÇÃO CLÍNICA | Caxumba Embora nenhuma das glândulas salivares possa ser alvo de uma infecção nasofaríngea, o vírus da caxumba (paramixovírus) normalmente ataca as glândulas parótidas. A caxumba é a in͆amação e o aumento das glândulas parótidas acompanhada por febre moderada, mal-estar (desconforto geral) e dor extrema na garganta, especialmente ao engolir alimentos ou sucos ácidos. O inchaço ocorre em um ou ambos os lados da face, ligeiramente anterior ao ramo da mandíbula. Em aproximadamente 30% dos homens depois da puberdade, os testículos também podem in͆amar; a esterilidade raramente ocorre, porque o envolvimento testicular geralmente é unilateral (apenas um testículo). Desde 1967, quando a vacina para a caxumba se tornou disponível, a incidência da doença tem diminuído drasticamente. Língua A língua é um órgão digestório acessório composto de músculo esquelético recoberto por túnica mucosa. Juntamente com seus músculos associados, forma o assoalho da cavidade oral. A língua é dividida em metades laterais simétricas por um septo mediano que se estende por todo o seu comprimento, e está ligado inferiormente ao hioide, processo estiloide do temporal e mandíbula. Cada metade da língua consiste em um complemento idêntico de músculos extrínsecos e intrínsecos. Os músculos extrínsecos da língua, que se originam fora da língua (inseremse aos ossos na região) e se inserem nos tecidos conjuntivos da língua, incluem os músculos hioglosso, genioglosso e estiloglosso (ver Figura 11.7). Os músculos extrínsecos movem a língua de um lado para o outro e para dentro e para fora para manobrar os alimentos para a mastigação, moldar o alimento em massa arredondada e forçar o alimento para a parte de trás da boca para ser engolido. Eles também formam o assoalho da boca e mantêm a língua em sua posição. Os músculos intrínsecos da língua se originam e se inserem no tecido conjuntivo da língua. Eles alteram a forma e o tamanho da língua para a fala e deglutição. Os músculos intrínsecos incluem os músculos longitudinal superior, longitudinal inferior, transverso da língua e vertical da língua. O frênulo da língua, uma prega de túnica mucosa na linha média da face inferior da língua, se insere ao assoalho da boca e ajuda a limitar o movimento da língua posteriormente (ver Figuras 24.5 e 24.6). Se o frênulo da língua da pessoa é anormalmente curto ou rígido – uma condição chamada anquiloglossia – dizse que a pessoa tem a “língua presa”, por causa do prejuízo à fala resultante. A condição pode ser corrigida cirurgicamente. As faces dorsal (face superior) e lateral da língua são recobertas por papilas, projeções da lâmina recobertas por epitélio escamoso estratificado (ver Figura 17.3). Muitas papilas contêm papilas gustativas, os receptores para gustação (gosto). Algumas papilas não têm papilas gustativas, mas contêm receptores para o tato e aumentam o atrito entre a língua e o alimento, facilitando para a língua mover a comida na cavidade oral. Os diferentes tipos de paladar são descritos em detalhes na Seção 17.2. As glândulas linguais na lâmina própria da língua secretam muco e um líquido seroso aquoso que contém a enzima lipase lingual, que atua em até 30% dos triglicerídios (óleos e gorduras) dietéticos e os converte em ácidos graxos mais simples e diglicerídios. Dentes Os dentes (Figura 24.7) são órgãos digestórios acessórios localizados nos soquetes dos processos alveolares da mandíbula e da maxila. Os processos alveolares são recobertos pela gengiva, que se estende ligeiramente para dentro de cada soquete. Os soquetes são revestidos pelo ligamento periodontal, que consiste em tecido conjuntivo fibroso denso que ancora os dentes às paredes do soquete e age como um amortecedor de impacto durante a mastigação. Figura 24.7 Um dente típico e estruturas circundantes. Os dentes são ancorados em soquetes dos processos alveolares da mandíbula e da maxila. CORRELAÇÃO CLÍNICA | Tratamento de canal O tratamento de canal é um procedimento de várias etapas em que todos os vestígios de tecido pulpar são removidos da cavidade pulpar e do canal da raiz do dente de um dente com uma doença grave. Depois de fazer um furo no dente, os canais da raiz do dente são retirados e irrigados para remover as bactérias. Em seguida, os canais são tratados com medicação e são hermeticamente fechados. A coroa daniͅcada é então reparada. O tipo de tecido é o componente principal dos dentes? Um dente típico tem três grandes regiões externas: a coroa, a raiz e o colo. A coroa é a parte visível acima do nível das gengivas. Embutidos no soquete estão uma a três raízes. O colo é a junção constrita entre a coroa e a raiz, próximo da linha das gengivas. Internamente, a dentina forma a maior parte do dente. A dentina consiste em um tecido conjuntivo calcificado que confere ao dente a sua forma e rigidez. É mais rígida do que o osso, em razão do seu maior teor de hidroxiapatita (70% versus 55% do peso seco). A dentina da coroa é recoberta pelo esmalte, que consiste principalmente em fosfato de cálcio e carbonato de cálcio. O esmalte é também mais duro do que o osso, em decorrência do seu maior teor de sais de cálcio (aproximadamente 95% do peso seco). Na verdade, o esmalte é a substância mais dura do corpo. Serve para proteger o dente do desgaste da mastigação. Também protege contra ácidos que podem facilmente dissolver a dentina. A dentina da raiz é recoberta por cemento, outra substância semelhante ao osso, que insere a raiz ao ligamento periodontal. A dentina de um dente envolve um espaço. A parte alargada do espaço, a cavidade pulpar, situase no interior da coroa e é preenchida pela polpa do dente, um tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos, nervos e vasos linfáticos. Extensões estreitas da cavidade pulpar, chamadas canais da raiz do dente, percorrem a raiz do dente. Cada canal da raiz do dente tem uma abertura em sua base, o forame do ápice do dente, por meio do qual os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos entram no dente. Os vasos sanguíneos trazem nutrição, os vasos linfáticos oferecem proteção, e os nervos fornecem sensibilidade. O ramo da odontologia que se preocupa com a prevenção, diagnóstico e tratamento de doenças que afetam a polpa, a raiz, o ligamento periodontal e o osso alveolar é conhecido como endodontia. A ortodontia é o ramo da odontologia que se preocupa com a prevenção e correção dos dentes anormalmente alinhados; a periodontia é o ramo da odontologia que se preocupa com o tratamento de condições anormais dos tecidos que circundam imediatamente os dentes, como a gengivite. Os seres humanos têm duas dentições, ou conjuntos de dentes: decídua e permanente. A primeira delas – os dentes decíduos, também chamados dentes de leite ou dentes primários – começa a aparecer por volta dos 6 meses de idade; aproximadamente dois dentes aparecem a cada mês subsequente, até que os 20 dentes estejam presentes (Figura 24.8A). Os incisivos, que estão mais próximos da linha média, têma forma de um cinzel e são adaptados para cortar os alimentos. Eles são ditos incisivos centrais ou laterais, de acordo com sua posição. Ao lado dos incisivos movendose posteriormente estão os caninos, que têm uma face pontiaguda chamada cúspide. Os caninos são usados para rasgar e triturar os alimentos. Os incisivos e caninos têm apenas uma raiz cada. Posteriormente aos caninos estão o primeiro e segundo molares decíduos, que têm quatro cúspides. Os molares maxilares (superiores) têm três raízes; os molares mandibulares (inferiores) têm duas raízes. Os molares esmagam e trituram os alimentos para preparálos para a deglutição. Figura 24.8 Dentições e momentos de erupção. Uma letra (dentes decíduos) ou número (dentes permanentes) designa cada dente. Os dentes decíduos começam a irromper aos 6 meses de idade, e aparecem aproximadamente dois dentes a cada mês subsequente, até que todos os 20 dentes estejam presentes. Os momentos de erupção são indicados entre parênteses. Há 20 dentes no conjunto decíduo completo e 32 dentes no conjunto permanente completo. Quais dentes permanentes não substituem dente decíduo algum? Todos os dentes decíduos caem – geralmente entre os 6 e 12 anos – e são substituídos pelos dentes permanentes (secundários) (Figura 24.8B). A dentição permanente contém 32 dentes que irrompem entre os 6 anos e a idade adulta. O padrão se assemelha à dentição decídua, com as seguintes exceções. Os molares decíduos são substituídos pelo primeiro e segundo prémolares (bicúspides), que têm duas cúspides e uma raiz e são usados para a trituração e moagem. Os molares permanentes, que irrompem na boca posteriormente aos prémolares, não substituem dente decíduo algum e irrompem conforme a mandíbula cresce para acomodálos – os primeiros molares permanentes aos 6 anos (molares dos 6 anos), os segundos molares permanentes aos 12 anos (molares dos 12 anos) e os terceiros molares permanentes (dentes serotinos ou do siso) após os 17 anos de idade, se é que irrompem. Muitas vezes, a mandíbula humana não tem espaço suficiente posteriormente aos segundos molares para acomodar a erupção dos terceiros molares. Neste caso, os terceiros molares permanecem incorporados ao osso alveolar e são ditos impactados. Eles costumam causar pressão e dor e devem ser removidos cirurgicamente. Em algumas pessoas, os terceiros molares podem ser pequenos ou podem nem se desenvolver. Digestão mecânica e química na boca A digestão mecânica na boca resulta da mastigação, em que o alimento é manipulado pela língua, triturado pelos dentes e misturado com saliva. Como resultado, a comida é reduzida a uma massa macia flexível, facilmente engolida, chamada bolo alimentar. As moléculas de alimento começam a se dissolver na água da saliva, uma atividade importante porque as enzimas podem reagir com as moléculas do alimento apenas em um meio líquido. Duas enzimas, a amilase salivar e a lipase lingual, contribuem para a digestão química na boca. A amilase salivar, que é secretada pelas glândulas salivares, inicia a degradação do amido. Os carboidratos dietéticos são açúcares monossacarídios e dissacarídios ou polissacarídios complexos, como os amidos. A maior parte dos carboidratos que ingerimos são amidos, mas apenas os monossacarídios podem ser absorvidos para a corrente sanguínea. Assim, os dissacarídios e amidos ingeridos precisam ser clivados em monossacarídios. A função da amilase salivar é começar a digestão do amido pela fragmentação do amido em moléculas menores, como a maltose dissacarídea, a maltotriose trissacarídea e polímeros de glicose de cadeia curta chamados αdextrina. Mesmo que o alimento normalmente seja deglutido muito rapidamente para que todos os amidos sejam fragmentados na cavidade oral, a amilase salivar no alimento ingerido continua agindo sobre os amidos por aproximadamente 1 h, tempo em que os ácidos do estômago inativamna. A saliva contém também lipase lingual, que é secretada pelas glândulas linguais na língua. Esta enzima tornase ativa no ambiente ácido do estômago e, assim, começa a funcionar após o alimento ser deglutido. Ela cliva os triglicerídios (óleos e gorduras) em ácidos graxos e diglicerídios. Um diglicerídio consiste em uma molécula de glicerol ligada a dois ácidos graxos. A Tabela 24.1 resume as atividades digestórias na cavidade oral. TABELA 24.1 Resumo das atividades digestórias na boca. ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO Bochechas e lábios Mantêm os alimentos entre os dentes Alimentos uniformemente mastigados durante a mastigação Glândulas salivares Secretam saliva Revestimento da boca e faringe umedecido e lubriͅcado. A saliva amacia, hidrata e dissolve a comida e limpa a boca e os dentes. A amilase salivar fragmenta o amido em maltose, maltotriose e α-dextrinas Língua Músculos extrínsecos da língua Movem a língua de um lado para o outro e para dentro e para fora O alimento é manobrado para a mastigação, moldado em um bolo alimentar e manobrado para ser deglutido Músculos intrínsecos da língua Alteram a forma da língua Deglutição e fala Papilas gustativas Servem como receptores para a gustação (paladar) e presença de alimento na boca Secreção de saliva estimulada pelos impulsos nervosos provenientes das papilas gustativas para os núcleos salivatórios no tronco encefálico para as glândulas salivares Glândulas linguais Secretam lipase lingual Triglicerídios clivados em ácidos graxos e diglicerídios 10. 11. 12. 13. 24.6 • 14. 24.7 • Dentes Cortam, laceram e trituram os alimentos Alimentos sólidos são reduzidos a partículas menores para serem deglutidos TESTE RÁPIDO Que estruturas formam a boca? Como as glândulas salivares maiores são distinguidas de acordo com sua localização? Como é regulada a secreção de saliva? Quais são as funções dos dentes incisivos, caninos, prémolares e molares? Faringe OBJETIVO Descrever a localização e função da faringe. Quando o alimento é inicialmente ingerido, ele passa da boca para a faringe, um tubo afunilado que se estende dos cóanos ao esôfago posteriormente e à laringe anteriormente (ver Figura 23.2). A faringe é composta por músculo esquelético e revestida por túnica mucosa; é dividida em três partes: a parte nasal da faringe, a parte oral da faringe e a parte laríngea da faringe. A parte nasal da faringe atua apenas na respiração, mas as partes oral e laríngea da faringe têm funções digestórias e respiratórias. A comida engolida passa da boca para as partes oral e laríngea da faringe; as contrações musculares dessas áreas ajudam a impulsionar o alimento para o esôfago e, em seguida, para o estômago. TESTE RÁPIDO Quais são os dois sistemas de órgãos a que a faringe pertence? Esôfago OBJETIVO Descrever a localização, anatomia, histologia e funções do esôfago. O esôfago é um tubo muscular colabável de aproximadamente 25 cm de comprimento que se encontra posteriormente à traqueia. O esôfago começa na extremidade inferior da parte laríngea da faringe, passa pelo aspecto inferior do pescoço, e entra no mediastino anteriormente à coluna vertebral. Em seguida, perfura o diafragma através de uma abertura chamada hiato esofágico e termina na parte superior do estômago (ver Figura 24.1). Às vezes, uma parte do estômago se projeta acima do diafragma através do hiato esofágico. Esta condição, chamada hérnia de hiato, é descrita na seção Terminologia técnica no final do capítulo. Histologia do esôfago A túnica mucosa do esôfago consiste em epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, lâmina própria (tecido conjuntivo areolar) e lâmina muscular da mucosa (músculoliso) (Figura 24.9). Próximo ao estômago, a túnica mucosa do esôfago também contém glândulas mucosas. O epitélio escamoso estratificado associado aos lábios, boca, língua, parte oral da faringe, laringe e esôfago confere proteção considerável contra a abrasão e desgaste de partículas de alimento que são mastigadas, misturadas com secreções e deglutidas. A tela submucosa contém tecido conjuntivo areolar, vasos sanguíneos e glândulas mucosas. A túnica muscular do terço superior do esôfago é de músculo esquelético, o terço intermediário é de músculo esquelético e liso, e o terço inferior é de músculo liso. Em cada extremidade do esôfago, a túnica muscular se torna ligeiramente mais proeminente e forma dois esfíncteres – o esfíncter esofágico superior (EES), que consiste em músculo esquelético, e o esfíncter esofágico inferior (EEI), que consiste em músculo liso e está próximo do coração. O esfíncter esofágico superior controla a circulação de alimentos da faringe para o esôfago; o esfíncter esofágico inferior regula o movimento dos alimentos do esôfago para o estômago. A camada superficial do esôfago é conhecida como túnica adventícia, em vez de túnica serosa como no estômago e nos intestinos, porque o tecido conjuntivo areolar desta camada não é recoberto por mesotélio e porque o tecido conjuntivo fundese ao tecido conjuntivo das estruturas circundantes do 15. 16. 24.8 • mediastino, através do qual ele passa. A túnica adventícia insere o esôfago às estruturas adjacentes. Figura 24.9 Histologia do esôfago. Uma vista com alta ampliação do epitélio escamoso estratificado não queratinizado é mostrada na Tabela 4.1F. O esôfago secreta muco e transporta o alimento até o estômago. Em que camadas do esôfago estão localizadas as glândulas que secretam muco lubrificante? Fisiologia do esôfago O esôfago secreta muco e transporta os alimentos para o estômago. Ele não produz enzimas digestórias nem realiza absorção. TESTE RÁPIDO Descreva a localização e histologia do esôfago. Qual é o seu papel na digestão? Quais são as funções dos esfíncteres esofágicos superior e inferior? Deglutição OBJETIVO Descrever as três fases da deglutição. O movimento do alimento da boca para o estômago é alcançado pelo ato de engolir, ou deglutição (Figura 24.10). A deglutição é facilitada pela secreção de saliva e muco e envolve a boca, a faringe e o esôfago. A deglutição ocorre em três fases: (1) a fase voluntária, em que o bolo alimentar é passado para a parte oral da faringe; (2) a fase faríngea, a passagem involuntária do bolo alimentar pela faringe até o esôfago; e (3) a fase esofágica, a passagem involuntária do bolo alimentar através do esôfago até o estômago. A deglutição é iniciada quando o bolo alimentar é forçado para a parte posterior da cavidade oral e pelo movimento da língua para cima e para trás contra o palato; essas ações constituem a fase voluntária da deglutição. Com a passagem do bolo alimentar para a parte oral da faringe, começa a fase faríngea involuntária da deglutição (Figura 24.10B). O bolo alimentar estimula os receptores da parte oral da faringe, que enviam impulsos para o centro da deglutição no bulbo e parte inferior da ponte do tronco encefálico. Os impulsos que retornam fazem com que o palato mole e a úvula se movam para cima para fechar a parte nasal da faringe, o que impede que os alimentos e líquidos ingeridos entrem na cavidade nasal. Além disso, a epiglote fecha a abertura da laringe, o que impede que o bolo alimentar entre no restante do trato respiratório. O bolo alimentar se move pelas partes oral e laríngea da faringe. Quando o esfíncter esofágico superior relaxa, o bolo alimentar se move para o esôfago. Figura 24.10 Deglutição. Durante a fase faríngea (B) a língua sobe contra o palato, a parte nasal da faringe é fechada, a laringe sobe, a epiglote veda a laringe e o bolo alimentar é passado para o esôfago. Durante a fase esofágica (C), o alimento se move ao longo do esôfago até o estômago via peristaltismo. A deglutição é o mecanismo que move o alimento da boca para o estômago. 17. 18. 19. A deglutição é uma ação voluntária ou involuntária? A fase esofágica da deglutição começa quando o bolo alimentar entra no esôfago. Durante esta fase, o peristaltismo, uma progressão de contrações e relaxamentos coordenados das camadas circular e longitudinal da túnica muscular, empurra o bolo alimentar para a frente (Figura 24.10C). (O peristaltismo ocorre em outras estruturas tubulares, incluindo outras partes do canal alimentar e ureteres, ductos biliares e tubas uterinas; no esôfago é controlado pelo bulbo.) Na seção do esôfago imediatamente superior ao bolo alimentar, as fibras musculares circulares se contraem comprimindo a parede esofágica e comprimindo o bolo alimentar em direção ao estômago. As fibras longitudinais inferiores ao bolo alimentar também se contraem, o que encurta esta seção inferior e empurra suas paredes para fora para que possam receber o bolo alimentar. As contrações são repetidas em ondas que empurram o alimento em direção ao estômago. Os passos e se repetem até que o bolo alimentar alcança os músculos do esfíncter esofágico inferior. O esfíncter esofágico inferior relaxa e o bolo alimentar se move para o estômago. O muco produzido pelas glândulas esofágicas lubrifica o bolo alimentar e reduz o atrito. A passagem do alimento sólido ou semissólido da boca ao estômago leva de 4 a 8 s; alimentos muito moles e líquidos passam em aproximadamente 1 s. A Tabela 24.2 resume as atividades digestórias da faringe e do esôfago. TESTE RÁPIDO O que significa deglutição? O que ocorre durante as fases voluntária e faríngea da deglutição? O peristaltismo “empurra” ou “puxa” o alimento ao longo do canal alimentar? TABELA 24.2 Resumo das atividades digestórias na faringe e no esôfago. ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO Faringe Fase faríngea da deglutição Move o bolo alimentar da parte oral da faringe à parte laríngea da faringe e ao esôfago; fecha as passagens de ar Esôfago Relaxamento do esfíncter esofágico superior Possibilita a entrada do bolo alimentar da parte laríngea da 24.9 • faringe no esôfago Fase esofágica da deglutição (peristaltismo) Empurra o bolo alimentar esôfago abaixo Relaxamento do esfíncter esofágico inferior Possibilita a entrada do bolo alimentar no estômago Secreção de muco Lubriͅca o esôfago para a passagem suave do bolo alimentar CORRELAÇÃO CLÍNICA | Doença do re͆uxo gastresofágico Se o esfíncter esofágico inferior não se fecha adequadamente após o alimento ter entrado no estômago, o conteúdo do estômago pode retornar (re͆uxo) para a parte inferior do esôfago. Esta condição é conhecida como doença do re͆uxo gastresofágico (DRGE). O ácido clorídrico (HCl) do conteúdo estomacal pode irritar a parede esofágica, resultando em uma sensação de queimação que é chamada azia (em inglês, heartburn, porque é experimentada em uma região muito próxima ao coração; não está relacionada com problema cardíaco algum). A ingestão de álcool e o tabagismo podem causar o relaxamento do esfíncter, agravando o problema. Os sintomas da DRGE muitas vezes podem ser controlados ao evitar alimentos que estimulem fortemente a secreção de ácido gástrico (café, chocolate, tomate, alimentos gordurosos, suco de laranja, hortelã-pimenta, hortelã-comum e cebola). Outras estratégias para reduzir a acidez incluem tomar bloqueadores da histamina-2 (H2) de venda livre, como o Tagamet HB® ou o Pepcid AC®, 30 a 60 min antes de comer para bloquear a secreção de ácido e neutralizar o ácido que já foi secretado com antiácidos como o Tums® ou o Maalox®. Os sintomas têm menor probabilidadede ocorrer se o alimento for ingerido em pequenas quantidades, e se a pessoa não se deitar logo após uma refeição. A DRGE pode estar associada ao câncer de esôfago. Estômago OBJETIVO Descrever a localização, anatomia, histologia e funções do estômago. O estômago é um alargamento do canal alimentar em formato de J diretamente inferior ao diafragma no abdome. O estômago liga o esôfago ao duodeno, a primeira parte do intestino delgado (Figura 24.11). Como uma refeição pode ser consumida muito mais rapidamente do que os intestinos podem digerila e absorvêla, uma das funções do estômago é servir como uma câmara de mistura e reservatório de retenção. Em intervalos adequados após o alimento ter sido ingerido, o estômago força uma pequena quantidade de material até a primeira parte do intestino delgado. A posição e o tamanho do estômago variam continuamente; o diafragma o empurra inferiormente a cada inspiração e o puxa superiormente a cada expiração. Vazio, tem aproximadamente o tamanho de uma salsicha grande, mas é a parte mais distensível do canal alimentar e pode acomodar uma grande quantidade de comida. No estômago, a digestão de amido e triglicerídios continua, a digestão das proteínas começa, o bolo alimentar semissólido é convertido em um líquido, e determinadas substâncias são absorvidas. Anatomia do estômago O estômago tem quatro regiões principais: a cárdia, o fundo gástrico, o corpo gástrico e a parte pilórica (Figura 24.11). A cárdia circunda a abertura do esôfago ao estômago. A porção arredondada superior e à esquerda da cárdia é o fundo gástrico. Inferior ao fundo gástrico está a grande parte central do estômago, o corpo gástrico. A parte pilórica pode ser dividida em três regiões. A primeira região, o antro pilórico, liga o corpo ao estômago. A segunda região, o canal pilórico, leva à terceira região, o piloro, que por sua vez se conecta ao duodeno. Quando o estômago está vazio, a túnica mucosa forma grandes rugas, as pregas gástricas, que podem ser vistas a olho nu. O piloro se comunica com o duodeno do intestino delgado por meio de um esfíncter de músculo liso chamado músculo esfíncter do piloro. A margem medial côncava do estômago é chamada curvatura menor; a margem lateral convexa é chamada curvatura maior. 1. 2. 3. 4. CORRELAÇÃO CLÍNICA | Piloroespasmo e estenose pilórica Duas anormalidades do músculo esfíncter do piloro podem ocorrer em bebês. No piloroespasmo, as ͅbras de músculo liso do músculo esfíncter do piloro não são capazes de relaxar normalmente, de modo que o alimento não passa facilmente do estômago para o intestino delgado, o estômago torna-se demasiadamente cheio, e o bebê vomita com frequência para aliviar a pressão. O piloroespasmo é tratado com fármacos que relaxam as ͅbras musculares do músculo esfíncter do piloro. A estenose pilórica é o estreitamento do óstio pilórico que deve ser corrigido cirurgicamente. O sintoma característico é o vômito em jato – a pulverização de vômito líquido a alguma distância da criança. Histologia do estômago A parede do estômago é composta pelas mesmas camadas básicas que o restante do canal alimentar, com certas modificações. A superfície da túnica mucosa é uma camada de células epiteliais colunares simples, chamada células mucosas da superfície (Figura 24.12). A túnica mucosa contém a lâmina própria (tecido conjuntivo areolar) e a lâmina muscular da mucosa (músculo liso) (Figura 24.12). As células epiteliais se estendem até a lâmina própria, onde formam colunas de células secretoras chamadas glândulas gástricas. Várias glândulas gástricas se abrem na base de canais estreitos chamadas criptas gástricas. Secreções de várias glândulas gástricas fluem para cada cripta gástrica e, em seguida, para dentro do lúmen do estômago. FUNÇÕES DO ESTÔMAGO Mistura a saliva, os alimentos e o suco gástrico para formar o quimo. Serve como reservatório para o alimento antes da liberação para o intestino delgado. Secreta suco gástrico, que contém HCl (mata bactérias e desnatura proteínas), pepsina (começa a digestão de proteínas), fator intrínseco (auxilia na absorção de vitamina B12) e lipase gástrica (auxilia na digestão de triglicerídios). Secreta gastrina no sangue. Figura 24.11 Anatomia externa e interna do estômago. As quatro regiões do estômago são a cárdia, o fundo gástrico, o corpo gástrico e a parte pilórica. Depois de uma grande refeição, seu estômago ainda tem pregas gástricas? Figura 24.12 Histologia do estômago. O suco gástrico é composto pelas secreções combinadas das células mucosas, células parietais e células principais gástricas. Onde o HCl é secretado e quais são suas funções? As glândulas gástricas contêm três tipos de células glandulares exócrinas que secretam seus produtos para o lúmen do estômago: as células mucosas do colo, as células principais gástricas e as células parietais. Tanto as células mucosas superficiais quanto as células mucosas do colo secretam muco (Figura 24.12B). As células parietais produzem fator intrínseco (necessário para a absorção de vitamina B12) e ácido clorídrico. As células principais gástricas secretam pepsinogênio e lipase gástrica. As secreções das células mucosa, parietal e principal gástrica formam o suco gástrico, que totaliza 2.000 a 3.000 m ℓ /dia. Além disso, as glândulas gástricas incluem um tipo de célula enteroendócrina, a célula secretora de gastrina, que está localizada principalmente no antro pilórico e secreta o hormônio gastrina na circulação sanguínea. Como veremos em breve, esse hormônio estimula vários aspectos da atividade gástrica. Três camadas adicionais encontramse profundamente à túnica mucosa. A tela submucosa do estômago é composta por tecido conjuntivo areolar. A túnica muscular tem três camadas de músculo liso (em vez das duas encontradas no esôfago e nos intestinos delgado e grosso): uma camada longitudinal externa, uma camada circular média e fibras oblíquas internas. As fibras oblíquas estão limitadas principalmente ao corpo gástrico. A túnica serosa é composta por epitélio escamoso simples (mesotélio) e tecido conjuntivo areolar; a porção da túnica serosa que recobre o estômago é parte do peritônio visceral. Na curvatura menor do estômago, o peritônio visceral se estende para cima até o fígado como o omento menor. Na curvatura maior do estômago, o peritônio visceral continua para baixo como o omento maior e reveste os intestinos. Digestão mecânica e química no estômago Alguns minutos depois de o alimento entrar no estômago, ondas de peristaltismo passam pelo estômago a cada 15 a 25 s. Poucas ondas peristálticas são observadas na região do fundo gástrico, que tem principalmente uma função de armazenamento. Em vez disso, a maior parte das ondas começa no corpo gástrico e se intensifica à medida que alcança o antro pilórico. Cada onda peristáltica move o conteúdo gástrico do corpo gástrico para baixo para dentro do antro pilórico, em um processo conhecido como propulsão. O óstio pilórico normalmente permanece quase, mas não completamente, fechado. Como a maior parte das partículas de alimento no estômago inicialmente são demasiadamente grandes para passar através do estreito óstio pilórico, elas são forçadas para trás para o corpo gástrico, em um processo conhecido como retropulsão. Ocorre então outra rodada de propulsão, movendo as partículas de alimentos de volta para o antro pilórico. Se as partículas de alimento continuam sendo demasiadamente grandes para passar através do óstio pilórico, a retropulsão ocorre novamente e as partículas são comprimidas de volta para o corpo gástrico.Em seguida, ocorre ainda outra rodada adicional de propulsão, e o ciclo continua se repetindo. O resultado líquido destes movimentos é que o conteúdo gástrico é misturado ao suco gástrico, por fim sendo reduzido a um líquido com consistência de sopa chamado quimo. Uma vez que as partículas de alimento no quimo são suficientemente pequenas, elas podem passar através do óstio pilórico, em um fenômeno conhecido como esvaziamento gástrico. O esvaziamento gástrico é um processo lento: apenas aproximadamente 3 mℓ de quimo se movem através do óstio pilórico de cada vez. Os alimentos podem permanecer no fundo gástrico durante aproximadamente 1 h sem serem misturados ao suco gástrico. Durante este tempo, a digestão pela amilase salivar das glândulas salivares continua. Logo, no entanto, a ação de agitação mistura o quimo com o suco gástrico ácido, inativando a amilase salivar e ativando a lipase lingual produzida pela língua, que começa a digerir os triglicerídios em ácidos graxos e diglicerídios. Embora as células parietais secretem os íons hidrogênio (H+) e íons cloreto (Cl–) separadamente no lúmen do estômago, o efeito líquido é a secreção de ácido clorídrico (HCl). As bombas de prótons alimentadas pela H+K+ ATPase transportam ativamente o H+ para o lúmen enquanto trazem os íons potássio (K+) para dentro da célula (Figura 24.13). Ao mesmo tempo, o Cl– e o K+ se difundem para fora para o lúmen através dos canais de Cl– e K+ da membrana apical. A enzima anidrase carbônica, que é especialmente abundante nas células parietais, catalisa a formação de ácido carbônico (H2CO3) a partir da água (H2O) e dióxido de carbono (CO2). Quando o ácido carbônico se dissocia, ele fornece uma fonte pronta de H+ para as bombas de prótons, mas também produz íons bicarbonato (HCO3–). Conforme o HCO3– se acumula no citosol, ele sai da célula parietal na troca por Cl– via antiportadores Cl–HCO3– na membrana basolateral (próxima da lâmina própria). O HCO3– se difunde nos capilares sanguíneos próximos. Esta “maré alcalina” de íons bicarbonato entrando na corrente sanguínea após uma refeição pode ser grande o suficiente para elevar ligeiramente o pH do sangue e deixar a urina mais alcalina. Figura 24.13 Secreção de HCl (ácido clorídrico) pelas células parietais do estômago. As bombas de próton, alimentadas pelo ATP, secretam H+; O Cl– se difunde para o lúmen do estômago através dos canais de Cl–. Qual molécula é a fonte dos íons hidrogênio que são secretados no suco gástrico? A secreção de HCl pelas células parietais pode ser estimulada por várias fontes: a acetilcolina (ACh) liberada pelos neurônios parassimpáticos, a gastrina secretada pelas células secretoras de gastrina e a histamina, que é uma substância parácrina liberada pelos mastócitos na lâmina própria das proximidades (Figura 24.14). A acetilcolina e a gastrina estimulam as células parietais a secretar mais HCl na presença de histamina. Em outras palavras, a histamina atua sinergicamente, melhorando os efeitos da acetilcolina e da gastrina. Os receptores das três substâncias estão presentes na membrana plasmática das células parietais. Os receptores de histamina nas células parietais são chamados receptores H2; eles medeiam respostas diferentes do que os receptores H1 envolvidos nas respostas alérgicas. Figura 24.14 Regulação da secreção de HCl. A secreção de HCl pelas células parietais pode ser estimulada por diversas fontes: acetilcolina (ACh), gastrina e histamina. Entre as fontes que estimulam a secreção de HCl, qual é um agente parácrino que é liberado pelos mastócitos na lâmina própria? O líquido fortemente ácido do estômago mata muitos microrganismos dos alimentos. O HCl desnatura parcialmente as proteínas dos alimentos e estimula a secreção de hormônios que promovem o fluxo da bile e do suco pancreático. A digestão enzimática das proteínas também começa no estômago. A única enzima proteolítica (que digere proteína) no estômago é a pepsina, que é secretada pelas células principais gástricas. A pepsina rompe certas ligações peptídicas entre os aminoácidos, fragmentando uma cadeia proteica de muitos aminoácidos em fragmentos peptídicos menores. A pepsina é mais efetiva no ambiente ácido do estômago (pH 2); tornase inativa em um pH mais alto. O que impede que a pepsina digira as proteínas das células do estômago junto com os alimentos? Em primeiro lugar, a pepsina é secretada em uma forma inativa chamada pepsinogênio; nesta forma, ela não é capaz de digerir proteínas nas células principais gástricas que a produzem. O pepsinogênio não é convertido em pepsina ativa até que tenha entrado em contato com o ácido clorídrico secretado pelas células parietais ou moléculas de pepsina ativa. Em segundo lugar, as células epiteliais do estômago são protegidas do suco gástrico por uma camada de 1 a 3 mm de espessura de muco alcalino secretado pelas células mucosas da superfície e células mucosas do colo. Outra enzima do estômago é a lipase gástrica, que cliva os triglicerídios (gorduras e óleos) das moléculas de gordura (como as encontradas no leite) em ácidos graxos e monoglicerídios. Um monoglicerídio é composto por uma molécula de glicerol ligada a uma molécula de ácido graxo. Esta enzima, que tem um papel limitado no estômago adulto, opera melhor a um pH entre 5 e 6. Mais importante do que qualquer lipase lingual ou lipase gástrica é a lipase pancreática, uma enzima secretada pelo pâncreas para o intestino delgado. Apenas uma pequena quantidade de nutrientes é absorvida no estômago, porque suas células epiteliais são impermeáveis à maior parte dos materiais. No entanto, as células mucosas do estômago absorvem um pouco de água, íons e ácidos graxos de cadeia curta, bem como determinados fármacos (especialmente o ácido acetilsalicílico) e álcool. Dentro de 2 a 4 h após a ingestão de uma refeição, o estômago já esvaziou seu conteúdo para o duodeno. Os alimentos ricos em carboidratos permanecem menos tempo no estômago; alimentos ricos em proteína permanecem um pouco mais, e o esvaziamento é mais lento após uma refeição rica em gordura contendo grandes quantidades de triglicerídios. A Tabela 24.3 resume as atividades digestórias do estômago. TABELA 24.3 Resumo das atividades digestórias no estômago. 20. 21. 22. 23. 24.10 ESTRUTURA ATIVIDADE RESULTADO Túnica mucosa Células mucosas da superfície e células mucosas do colo Secretam muco Formam uma barreira protetora que impede a digestão da parede do estômago Absorção Uma pequena quantidade de água, íons, ácidos graxos de cadeia curta e alguns fármacos entram na corrente sanguínea Células parietais Secretam fator intrínseco Necessárias para a absorção de vitamina B12 (usada na formação de eritrócitos, ou eritropoese) Secretam ácido clorídrico Matam microrganismos nos alimentos; desnaturam proteínas; convertem o pepsinogênio em pepsina Células principais gástricas Secretam pepsinogênio A pepsina (forma ativada) cliva as proteínas em peptídios Secretam lipase gástrica Quebra os triglicerídios em ácidos graxos e monoglicerídios Células secretoras de gastrina Secretam gastrina Estimulam as células parietais a secretar HCl e as células principais gástricas a secretar pepsinogênio; contrai o esfíncter esofágico inferior, aumenta a motilidade do estômago e relaxa o músculo esfíncter do piloro Túnica muscular Ondas de mistura (movimentos peristálticos leves) Agitam e quebram ͅsicamente os alimentos e misturam-nos com o suco gástrico, formando o quimo. Força o quimo através do óstio pilórico Óstio pilórico Abre-se para possibilitar a passagem do quimo para o duodeno Regula a passagem do quimo do estômago para o duodeno; impede o re͆uxo doquimo do duodeno para o estômago CORRELAÇÃO CLÍNICA | Vômitos Os vômitos ou êmese são a expulsão forçada do conteúdo da parte alta do canal alimentar (estômago e, às vezes, duodeno) pela boca. Os estímulos mais fortes para os vômitos são a irritação e a distensão do estômago; outros estímulos incluem imagens desagradáveis, anestesia geral, tontura e determinados fármacos, como a morͅna e derivados de digitálicos. Os impulsos nervosos são transmitidos para o centro do vômito na medula espinal, e os impulsos que retornam se propagam para a parte alta do canal alimentar, o diafragma e os músculos do abdome. Os vômitos envolvem espremer o estômago entre o diafragma e os músculos abdominais e expelir o conteúdo através dos esfíncteres esofágicos abertos. O vômito prolongado, especialmente em crianças e idosos, pode ser grave, porque a perda do suco gástrico ácido pode levar a alcalose (pH do sangue maior do que o normal), desidratação e danos ao esôfago e dentes. TESTE RÁPIDO Compare o epitélio do esôfago com o do estômago. Como cada um deles é adaptado à função do órgão? Qual é a importância das pregas gástricas, células mucosas da superfície, células mucosas do colo, células principais gástricas, células parietais e células secretoras de gastrina no estômago? Qual é o papel da pepsina? Por que ela é secretada em uma forma inativa? Quais são as funções da lipase gástrica e da lipase lingual no estômago? Pâncreas • OBJETIVO Descrever a localização, anatomia, histologia e função do pâncreas. Do estômago, o quimo passa para o intestino delgado. Como a digestão química no intestino delgado depende da atividade do pâncreas, do fígado e da vesícula biliar, consideraremos em primeiro lugar as atividades destes órgãos digestórios acessórios e suas contribuições para a digestão no intestino delgado. Anatomia do pâncreas O pâncreas, uma glândula retroperitoneal que mede aproximadamente 12 a 15 cm de comprimento e 2,5 cm de espessura, encontrase posteriormente à curvatura maior do estômago. O pâncreas consiste em uma cabeça, um corpo e uma cauda e geralmente está ligado ao duodeno por dois ductos (Figura 24.15A). A cabeça do pâncreas é a porção expandida do órgão, próxima da curva do duodeno; superiormente e à esquerda da cabeça estão o corpo do pâncreas central e a cauda do pâncreas afilada. Figura 24.15 Relação do pâncreas com o fígado, vesícula biliar e duodeno. O detalhe (B) mostra pormenores do ducto colédoco e do ducto pancreático, que formam a ampola hepatopancreática e se esvaziam no duodeno. As enzimas pancreáticas digerem amidos (polissacarídios), proteínas, triglicerídios e ácidos nucleicos. Que tipo de líquido é encontrado no ducto pancreático? E no ducto colédoco? E na ampola hepatopancreática? Os sucos pancreáticos são secretados pelas células exócrinas em pequenos ductos que por fim se unem para formar dois ductos maiores, o ducto pancreático e o ducto acessório. Estes, por sua vez, levam as secreções até o intestino delgado. O ducto pancreático ou ducto de Wirsung é o maior dos dois ductos. Na maior parte das pessoas, o ducto pancreático se une ao ducto colédoco que vem do fígado e vesícula biliar e entra no duodeno como um ducto comum dilatado chamado ampola hepatopancreática ou ampola de Vater. A ampola se abre em uma elevação da túnica mucosa duodenal conhecida como papila maior do duodeno, que se situa aproximadamente 10 cm inferior ao óstio pilórico do estômago. A passagem do suco pancreático e biliar por meio da ampola hepatopancreática para o duodeno do intestino delgado é regulada por massa de músculo liso que circunda a ampola conhecida como músculo esfíncter da ampola hepatopancreática ou esfíncter de Oddi. O outro grande ducto do pâncreas, o ducto pancreático acessório (ducto de Santorini), sai do pâncreas e esvaziase no duodeno aproximadamente 2,5 cm acima da ampola hepatopancreática. Histologia do pâncreas O pâncreas é composto por pequenos aglomerados de células epiteliais glandulares. Aproximadamente 99% dos aglomerados, chamado ácinos, constituem a porção exócrina do órgão (ver Figura 18.18B, C). As células no interior dos ácinos secretam uma mistura de líquidos e enzimas digestórias chamadas suco pancreático. O 1% restante dos aglomerados, as chamadas ilhotas pancreáticas (ilhotas de Langerhans), formam a porção endócrina do pâncreas. Estas células secretam os hormônios glucagon, insulina, somatostatina e polipeptídio pancreático. As funções destes hormônios são discutidas no Capítulo 18. Composição e funções do suco pancreático O pâncreas produz diariamente de 1.200 a 1.500 m ℓ de suco pancreático, um líquido claro e incolor que consiste 24. 25. 26. 24.11 • principalmente em água, alguns sais, bicarbonato de sódio e várias enzimas. O bicarbonato de sódio dá ao suco pancreático um pH ligeiramente alcalino (7,1 a 8,2) que tampona o suco gástrico ácido no quimo, interrompe a ação da pepsina do estômago e cria o pH apropriado para a ação das enzimas digestórias no intestino delgado. As enzimas no suco pancreático incluem uma enzima para digerir amido chamada amilase pancreática; várias enzimas que digerem proteínas em peptídios chamadas tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase e elastase; a principal enzima que digere triglicerídios em adultos, chamada lipase pancreática; e as enzimas que digerem ácidos nucleicos chamadas ribonuclease e desoxirribonuclease, que digerem ácido ribonucleico (RNA) e ácido desoxirribonucleico (DNA) em nucleotídios. As enzimas pancreáticas que digerem proteínas são produzidas em uma forma inativa, tal como a pepsina é produzida no estômago como pepsinogênio. Como são inativas, as enzimas não digerem as células do próprio pâncreas. A tripsina é secretada em uma forma inativa chamada tripsinogênio. As células acinares pancreáticas também secretam uma proteína denominada inibidor da tripsina, que se combina a qualquer tripsina formada acidentalmente no pâncreas ou no suco pancreático e bloqueia a sua atividade enzimática. Quando o tripsinogênio alcança o lúmen do intestino delgado, encontra uma enzima de ativação da borda em escova chamada enteroquinase, que divide parte da molécula tripsinogênio para formar a tripsina. Por sua vez, a tripsina atua sobre os precursores inativos (chamados quimotripsinogênio, procarboxipeptidase e proelastase) para produzir a quimotripsina, a carboxipeptidase e a elastase, respectivamente. CORRELAÇÃO CLÍNICA | Pancreatite e câncer de pâncreas A in͆amação do pâncreas, como pode ocorrer em associação ao uso abusivo de álcool ou por cálculos biliares crônicos, é chamada pancreatite. Em um estado mais grave conhecido como pancreatite aguda, a qual está associada a ingestão pesada de álcool ou obstrução das vias biliares, as células pancreáticas podem liberar tripsina em vez de tripsinogênio ou quantidades insuͅcientes de inibidor da tripsina, e a tripsina começa a digerir as células pancreáticas. Os pacientes com pancreatite aguda geralmente respondem ao tratamento, mas as crises recorrentes são a regra. Em algumas pessoas a pancreatite é idiopática, o que signiͅca que sua causa é desconhecida. Outras causas de pancreatite incluem a ͅbrose cística, altos níveis de cálcio no sangue (hipercalcemia), altos níveis de ácidos graxos no sangue (hiperlipidemia ou hipertrigliceridemia), alguns fármacos e determinadas doenças autoimunes. No entanto, em aproximadamente 70% dos adultos com pancreatite, a causa é o alcoolismo. Muitas vezes, o primeiro episódio acontece entre os 30 e 40 anos de idade. O câncer de pâncreas geralmente afeta pessoas com mais de 50 anos e ocorre mais frequentemente no sexo
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