Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Curso de Histologia Clínica MÓDULO IV Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos na bibliografia consultada. 2 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO IV I. TECIDO NERVOSO........................................................................................ 3 A. Características gerais ............................................................................................................ 3 B. Neurônios ................................................................................................................................ 5 Classificação dos neurônios...................................................................................................... 6 Organelas celulares .................................................................................................................. 7 C. Células da Glia ........................................................................................................................ 9 Células de Schwann e oligodendrócitos ................................................................................. 10 Astrócitos................................................................................................................................. 11 Células ependimárias.............................................................................................................. 11 Micróglia .................................................................................................................................. 12 D. Fibras nervosas .................................................................................................................... 12 Fibras mielínicas...................................................................................................................... 13 Fibras amielínicas.................................................................................................................... 13 E. Transmissão de impulso nervoso....................................................................................... 14 Potencial de membrana .......................................................................................................... 14 Morfologia sináptica ................................................................................................................ 18 D. Sistema nervoso central e periférico.................................................................................. 19 Sistema nervoso central.......................................................................................................... 21 Sistema nervoso periférico...................................................................................................... 25 II. TECIDO MUSCULAR .................................................................................. 26 A. Características ...................................................................................................................... 26 B. Tecido muscular esquelético .............................................................................................. 27 Organização microscópica das fibras musculares esqueléticas............................................. 29 Inervação................................................................................................................................. 32 Outros componentes do sarcoplasma..................................................................................... 34 Sistema de produção de energia ............................................................................................ 34 Contração muscular ................................................................................................................ 35 B. Tecido muscular cardíaco ................................................................................................... 36 Características gerais.............................................................................................................. 36 Inervação................................................................................................................................. 38 C. Tecido muscular liso ............................................................................................................ 39 Características gerais.............................................................................................................. 39 3 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores I. Tecido Nervoso A. Características gerais Ao longo da evolução dos metazoários, fez-se necessária a especialização de grupos celulares que se encarregassem da coordenação das diferentes funções do organismo, de modo a estabelecer uma harmonia necessária para o bom desenvolvimento do mesmo. Essa coordenação se desenvolveu graças a dois tecidos específicos, o endócrino e o nervoso. O primeiro exerce uma ação de longa duração, através dos hormônios. O tecido nervoso, através de suas terminações nervosas, pode enviar impulsos a todos os órgãos, realizando uma regulação mais imediata. Ele se forma a partir do folheto embrionário externo ou ectoderme. O tecido nervoso, distribuído por todo o organismo, interliga-se, formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Todos os sistemas orgânicos contêm elementos do sistema nervoso que detectam alterações quer no ambiente externo ou interno ou obtém respostas dos órgãos para estes ambientes. O sistema nervoso apresenta subdivisões anatômicas, a saber: o sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e medula espinhal, e o sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos, e gânglios nervosos (pequenos aglomerados de células nervosas). Sistema nervoso humano. Uma cortesia Editora Saraiva (César e Sezar). Disponível em http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO2_303.jpg Os principais componentes do tecido nervoso são os neurônios, as células geradoras do impulso nervoso, e os diferentes tipos de células da glia, que fornecem suporte para os neurônios e também atuam em diversas outras funções que serão descritas mais adiante. Assim, no SNC podem ser identificadas duas porções distintas: a substância cinzenta, formada principalmente pelos corpos celulares dos neurônios e células da glia, contendo também prolongamentos de neurônios; e a substância branca, constituída somente por prolongamentos de neurônios e células da glia. O nome da substância branca se deve à presença de mielina, de coloração esbranquiçada, envolvendo os axônios. 4 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A B A – Gartner e Hiatt, 2002; B – http://www.lncc.br/~labinfo/tutorialRN/frm1_inspiracaoBiologica.htm Para as análises histológicas, a coloração do tecido nervoso com hematoxilina-eosina (HE) é inadequada, uma vez que evidencia poucos detalhes estruturais. Para este propósito, devemos utilizar uma variedade especial de colorações específicas, próprias ao tecidonervoso. Por exemplo, os métodos de impregnação pela prata de Golgi e Cajal evidenciam o corpo celular e seus prolongamentos. A coloração pelo cresil e violeta cora o núcleo e os corpúsculos de Nissl. O azul de metileno é comumente usado para corar fibras e terminações nervosas. Somente após o estudo minucioso de algumas das técnicas especiais de coloração supracitadas é que se poderá entender completamente a estrutura do tecido nervoso. B. Neurônios As células nervosas são os neurônios, as unidades básicas estruturais e funcionais do sistema nervoso. São células microscópicas que possuem três componentes morfológicos diferenciados, a saber: dendritos, que são prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios; o corpo celular, ou pericário, que representa o centro trófico da célula e que também é capaz 5 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores de receber estímulos; e o axônio, prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio a outras células; sua porção final, geralmente muito ramificada (telodendro), termina na célula seguinte por meio de botões terminais. http://www.lncc.br/~labinfo/tutorialRN/frm1_inspiracaoBiologica.htm Em geral, as informações são recebidas ao nível dos dendritos e do pericário, sendo emitidas pelo axônio. Essa seqüência denominada por Cajal de “polarização dinâmica do neurônio” nem sempre acontece. As dimensões e formas das células nervosas e seus prolongamentos são extremamente variáveis, podendo o corpo celular apresentar diferentes formatos, bem como o tamanho dos prolongamentos também pode ser bastante variado. Em geral, o neurônio é uma célula grande, podendo chegar a ser visível a olho desarmado. Classificação dos neurônios Os neurônios podem ser classificados quanto à sua morfologia e ao tamanho de seus prolongamentos em: neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos celulares, o que representa a maioria dos neurônios; neurônios bipolares, que possuem um dendrito e um axônio (ocorrem na retina, na mucosa olfativa e nos gânglios coclear e vestibular); e neurônios pseudo-unipolares, o qual apresenta próximo ao pericário prolongamento único que se bifurca enviando um ramo para a periferia e outro para o SNC, encontrados nos gânglios espinhais. 6 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A – Neurônio multipolar; B – Neurônio bipolar; C – Neurônio pseudo-unipolar. Os neurônios podem, também, ser classificados quanto à sua função, sendo divididos em neurônios motores (eferentes), que controlam órgãos efetores, tais como glândulas endócrinas e fibras musculares; neurônios sensoriais (aferentes), os quais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo; e interneurônios, responsáveis pelo estabelecimento de conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. Organelas celulares O corpo celular, que atua como centro trófico do neurônio, é constituído pelo núcleo e pelo citoplasma perinuclear. No citoplasma do pericário, podem ser identificadas diferentes estruturas celulares a serem descritas a seguir. O núcleo é esférico e aparece pouco corado nos preparados histológicos, visto que sua cromatina apresenta-se pouco condensada, devido ao intenso nível de atividade sintética em que se encontram as células nervosas. Apresenta a cromatina sexual, no sexo feminino. O retículo endoplasmático rugoso apresenta-se abundante nas células nervosas, formando agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos poliribossomas livres. A organização das cisternas em forma de 7 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores paliçadas forma grandes grânulos basofílicos no citoplasma, conhecido como Corpúsculo de Nissl. O retículo endoplasmático granular é importante no estudo dos neurônios, visto poder ser utilizado em sua classificação. A abundância desta organela citoplasmática indica que os neurônios produzem grandes quantidades de proteína. http://www.net-encyclo.com/pt/Imagem:Complete_neuron_cell_diagram_pt.svg As mitocôndrias encontram-se nos dendritos, axônios, no pericário e em grande quantidade no telodendro. Produzem energia oxidativa para a manutenção da célula. Os neurofilamentos e microtúbulos são elementos do citoesqueleto presentes nessas células. Os neurofilamentos são estruturas filamentosas de 10 nanômetros de diâmetro, abundantes no pericário e nos prolongamentos. O citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos de cerca de 24 nm de diâmetro. Suas funções não estão completamente elucidadas, mas as pesquisas indicam que podem funcionar no transporte de materiais do corpo celular para o interior dos processos dos neurônios. 8 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 9 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Outras organelas comumente encontradas no corpo celular são grânulos e vesículas. Grânulos de melanina estão presentes em algumas células nervosas, de tamanho variável. Grânulos de lipofuscina, conhecidos como “pigmento de idade” – assim denominados pois são predominantes nos neurônios de animais mais velhos – também são encontrados. As vesículas de secreção são encontradas em todos os neurônios, particularmente naqueles do hipotálamo. Os dendritos contêm citoplasma semelhante ao do corpo celular. Contém a maioria das organelas celulares exceto o núcleo e o aparelho de Golgi. Eles aumentam consideravelmente a superfície celular, de modo a tornar possível o recebimento e integração dos impulsos nervosos trazidos pelos terminais axônicos de outros neurônios. Já os axônios, cilindros únicos de comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio, normalmente são mais longos que os dendritos da mesma célula. Em toda sua extensão, apresenta diâmetro constante e não se ramifica abundantemente. Os axônios geralmente nascem de uma estrutura em forma de pirâmide, adjacente ao corpo celular, que recebe o nome de cone de implantação. Suas ramificações em ângulo reto são denominadas de colaterais. Seu citoplasma ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas, apresentando poucas mitocôndrias e cisternas de retículo endoplasmático liso e rugoso, além dos microtúbulos. Os neurofilamentos, no entanto, são bastante freqüentes. C. Células da Glia Calcula-se que no sistema nervoso central, estejam presentes 10 células da glia para cada neurônio, porém como as células da glia são bem menores que os neurônios, ocupam cerca da metade do volume do tecido. A quantidade de material extracelular é mínima, e as células da glia fornecem sustentação e ainda atuam em outras funções, que serão descritas a seguir. http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso2.asp Células de Schwann e oligodendrócitos As células de sustentação no sistema nervoso periférico são as células de Schwann, enquantoque no SNC são os oligodendrócitos. As células de sustentação do sistema nervoso fornecem não só a sustentação mecânica e nutritiva para os neurônios como, em muitos casos, estão intimamente ligadas com a regulação da atividade neural. No caso das células de Schwann, cada uma delas produz uma bainha de mielina que atua como isolante elétrico para os neurônios do SNP. As células de Schwann possuem um prolongamento que se enrola em torno de um segmento de um único axônio. Os oligodendrócitos, por sua vez, isolam os neurônios do SNC, sendo que cada oligodendrócito possui prolongamentos que envolvem diversos axônios. http://www.cabuloso.com/Anatomia-Humana/Sistema-Nervoso-SNC/Tipos-de-Neuronios.htm 10 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Astrócitos Os astrócitos, um terceiro tipo de célula da glia, estão presentes em todo o tecido nervoso, tanto do SNC quanto do SNP. Essas são as células da glia mais numerosas, e de funções mais variadas. Possuem núcleos esféricos centrais e diversos prolongamentos. Com esses prolongamentos eles envolvem os capilares sangüíneos e os induzem a formar junções oclusivas que constituem a barreira hematoencefálica. Os astrócitos também enviam seus prolongamentos à superfície dos órgãos do SNC (encéfalo, medula), onde formam uma camada na superfície do tecido nervoso, logo abaixo da pia-máter. Dessa forma, os astrócitos formam um compartimento funcional com os íons e as moléculas adequadas para o bom funcionamento dos neurônios. Podemos distinguir os astrócitos, por suas variações morfológicas decorrentes de suas diferentes localizações, nos seguintes tipos: a) astrócito protoplasmático, presente na substância branca; b) astrócito fibroso, encontrado na substância cinzenta; e c) astrócito misto, na zona de transição entre as duas substâncias (branca e cincenta). Ademais, os astrócitos, por meio da rede de informações que formam comunicando-se uns com os outros, e graças aos inúmeros receptores de sinalizadores químicos que são encontrados em sua superfície, podem até mesmo influenciar a renovação das bainhas de mielina. Modificado de http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm Células ependimárias São células cilíndricas, com a base afilada e diversas vezes ramificada, que originam prolongamentos que se dispõe no interior do tecido nervoso. São células que possuem um arranjo epitelial e que revestem as cavidades do encéfalo e da 11 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 12 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores medula, e conseqüentemente, estão em contato com o líquido cefalorraquidiano, que é encontrado no interior dessas cavidades. Em alguns pontos, elas podem ser ciliadas, favorecendo a movimentação do líquido cefalorraquidiano. Micróglia A última classe de células da glia, contudo, não menos importante, são as células da micróglia. São células do sistema mononuclear fagocitário, no sistema nervoso central, derivadas de precursores trazidos da medulo óssea pelo sangue. O corpo dessas células é pequeno e alongado, com núcleo denso e também alongado, com prolongamentos curtos e irregulares, quando em estado inativo. Quando ativadas, retraem os prolongamentos, assumindo atividade fagocítica e apresentadora de antígeno, atuando, assim, na inflamação e reparação do tecido nervoso. Localizam-se tanto na substância branca quanto na cinzenta, e secretam citocinas. D. Fibras nervosas As fibras nervosas são conjuntos de axônios de neurônios e suas bainhas envoltórias. No SNC, os conjuntos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos. Já no SNP, os conjuntos de fibras são denominados nervos. Todos os axônios do sistema nervoso são envolvidos por camadas simples ou múltiplas formadas pelas células de suporte. No caso das fibras do SNC, as células que formam este envoltório são os oligodendrócitos, já no SNP, as células envoltórias são as células de Schwann. Os axônios de menor calibre são envolvidos por uma camada única, formando as fibras amielínicas, enquanto os axônios mais calibrosos são envoltos por camadas múltiplas formadas pelas células supracitadas, dando origem às fibras mielínicas. Fibras mielínicas Quando os axônios de maior calibre são envolvidos pelas células de Schwann ou pelos oligodendrócitos, são formadas dobras enroladas em espiral. A membrana enrolada em torno do axônio se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoprotéico formado por diversas camadas de membrana celular modificada, que apresenta uma proporção de lipídios maior que as membranas celulares em geral. Esta bainha apresenta intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos consecutivos é denominado internódulo. A – Nódulo de Ranvier; B – Bainha de mielina; C – célula da glia http://pwp.netcabo.pt/sistema.imune/Mielina.htm Fibras amielínicas As fibras nervosas amielínicas são envolvidas por uma única camada da célula de suporte, sem o enrolamento em espiral. Assim, uma única célula de suporte envolve vários axônios ao mesmo tempo. Neste tipo de fibra, os nódulos de Ranvier não estão presentes. 13 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 14 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores E. Transmissão de impulso nervoso Potencial de membrana Para que seja possível a comunicação entre os neurônios, algum tipo de informação deverá ser transmitida de um neurônio para o seguinte. Esta informação é fornecida sob forma de impulsos nervosos. No entanto, para que um impulso nervoso seja gerado, são necessárias algumas características especiais, presentes na célula nervosa, que serão discutidas neste tópico. Um impulso nervoso consiste na transmissão de uma alteração elétrica ao longo da membrana do neurônio, a partir do ponto em que ele foi estimulado (sinapse). A direção normal do impulso no organismo é do corpo celular para o axônio. Esse impulso nervoso, ou potencial de ação, é uma alteração brusca e rápida da diferença de potencial transmembrana. Normalmente, a membrana do neurônio é polarizada em repouso, o que significa que a constituição iônica do meio interno à membrana é diferente do meio externo, o que gera diferentes cargas elétricas em um meio e no outro, de modo que essa diferença, ou seja, o potencial, durante o repouso, é negativo (-70 mV). O potencial de ação, assim, consiste de uma redução rápida da negatividade da membrana até 0mV e inversão deste potencial até valores de cerca de +30mV, seguido de um retorno também rápido até valores um pouco mais negativos que o potencial de repouso de -70mV. http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/biologia_animal/sistema_nervoso/sist_nervoso_impulso_ner voso O impulso nervoso ou potencial de ação, deste modo, é um fenômeno de natureza eletro-química e ocorre devido a modificações na permeabilidade da membrana do neurônio. Essas modificações de permeabilidade permitem a passagemde íons de um lado para o outro da membrana. Como os íons são partículas carregadas eletricamente, ocorrem também modificações no campo elétrico gerado por essas cargas. Quando um estímulo é aplicado a essa membrana, ocorre um desequilíbrio temporário entre as cargas elétricas da membrana e as concentrações de vários íons de um lado e de outro da mesma, que é chamado de potencial local. Sempre que a membrana, partindo do potencial de repouso, é despolarizada a cerca de -50 mV formam-se potenciais de ação. O potencial em que se inicia o potencial de ação é denominado limiar. Nesse potencial limiar, a membrana é instável. Ela diminui espontaneamente sua polaridade, com grande rapidez, chegando geralmente a inverter a sua polaridade: segue-se a brusca elevação do potencial de ação, que ultrapassa o potencial 0 e atinge o "excedente". Esse estado de diminuição da carga, desencadeado no "limiar", espontâneo e progressivo, também é chamado de excitação. A excitação é de curta duração, normalmente menos de 1 ms (milisegundo), sendo comparável a uma explosão que rapidamente se dissipa. 15 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores http://saude.hsw.uol.com.br/nervo4.htm Um estímulo que tende a diminuir a polaridade natural da membrana é chamado de despolarizante. Um estímulo que tende a aumentar a polaridade natural é chamado de hiperpolarizante. Os potenciais locais não se propagam, ou seja, ficam restritos unicamente na membrana vizinha ao local de aplicação do estímulo. No entanto, o potencial local é muito importante para o funcionamento de um neurônio. Uma célula nervosa tem muitos prolongamentos curtos do corpo celular, os dendritos. Um neurônio pode receber simultaneamente muitos estímulos despolarizantes e hiperpolarizantes vindos de outros neurônios ou de fontes externas de estimulação, em vários pontos dos dendritos e do corpo celular. Cada estímulo geralmente provoca uma pequena alteração do potencial local. Quando dois potenciais locais estão perto (fisicamente) um do outro, pode ocorrer uma soma de suas amplitudes. Ou, eles podem se anular, pois são em direções opostas. A isso chamamos de soma espacial, que ocorre devido à proximidade em que esses potenciais locais ocorrem. Pode ocorrer também que dois estímulos sucessivos, separados de pouco tempo entre si, ocorrem no mesmo ponto da membrana. Então, antes que o potencial local causado pelo primeiro estímulo volte ao normal, o segundo vai se somar (ou subtrair) a ele. A isso denominamos somação temporal. Assim, o que o neurônio faz então é uma verdadeira conta de somar, envolvendo todos os potenciais locais. Se o resultado for no sentido da despolarização intensa, vai ocorrer um fenômeno muito marcante, que é o potencial de ação, a partir de uma certa amplitude. 16 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 17 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Quando um estímulo atinge a membrana do neurônio ocorre uma pequena despolarização local. Esse estímulo pode ser fótico, químico, físico ou farmacológico, dependendo da sensibilidade da célula. A despolarização faz com que canais de Na+ e K+ dependentes de voltagem se abram e permitam um fluxo de correntes iônicas de um lado para o outro da célula. Simultaneamente ocorre um fluxo de fora para dentro de Na+ (pois existe uma maior concentração de sódio fora), o que tende a despolarizar ainda mais a membrana; e um fluxo de dentro para fora de K+, que tende a repolarizá-la. Existe, contudo, uma diferença importante entre os canais de Na+ e K+: os canais de Na+ se abrem mais rapidamente do que os canais de K+. Com isso, a despolarização provoca um efeito auto-alimentador: quanto mais sódio passa pelo canal, mais ele fica permeável. É uma avalancha de despolarização, que leva a um ponto em que a corrente despolarizante de Na+ é muito maior que a corrente repolarizante de K+; a esse ponto dá-se o nome de potencial limiar. A partir do momento em que ele é atingido, o processo não pode mais ser revertido e ocorre uma abrupta inversão da polarização da membrana, ou seja, o potencial de ação. Na maioria dos neurônios, o valor do potencial limiar é de cerca de -30mV. Uma vez atingido o limiar, o potencial de ação ocorre com uma amplitude e duração fixas. Se o limiar não for atingido, ou seja, a despolarização ou o influxo de sódio não forem suficientemente fortes, não ocorre o potencial de ação. Por isso os cientistas o denominam de um "fenômeno tudo ou nada". A fase de despolarização do potencial de ação é abrupta e muito rápida: ocorre em menos de um milissegundo. Logo depois de ter atingido o pico máximo de despolarização (que inverte o potencial de membrana em cerca de 10 a 20 mV positivos), ele começa a voltar ao normal, ou seja, em direção ao valor de repouso. A esse fenômeno denominamos repolarização, e nele acontece uma coisa muito importante: enquanto durar essa recuperação o neurônio fica insensível a novos estímulos – é o período refratário. Para a compreensão deste mecanismo, é necessário que se conheça outra diferença importante entre os canais de Na+ e K+: o primeiro sofre inativação e o segundo não. 18 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Após ter ocorrido o potencial de ação, os canais de Na+ passam para um estado inativo no qual não são capazes de responder a um novo estímulo, ou seja, ficam fechados a novos influxos de sódio. Enquanto isso, os canais de K+, que ainda estão se abrindo, devido à sua lentidão característica, permanecem ativos e permitem uma grande saída de íons K+. Isso leva à repolarização da membrana. A repolarização pode chegar a ser excessiva na sua fase final, provocando inclusive uma pequena e transitória hiperpolarização. Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a membrana estiver totalmente repolarizada. Enquanto não houver um número suficiente de canais de Na+ nessa condição, é possível estimular o neurônio, mas ele responderá somente se a intensidade for bem maior. É o que denominamos de período refratário relativo. Quando os canais estão totalmente fechados e é impossível estimular o neurônio, por maior que seja a intensidade do estímulo, dizemos que o período refratário é absoluto. Morfologia sináptica No tecido nervoso, cada um dos neurônios é uma célula individual, sem continuidade citoplasmática com os neurônios adjacentes. As sinapses são áreas de contigüidade existentes entre os neurônios, especializadas na transmissão unidirecional de informações sob forma de impulsos nervosos, de um neurônio para outro. Há uma tendência recente de se considerar também como sinapses a terminação nervosa em células efetoras, tais como células glandulares e musculares. A sinapse é composta por: membrana pré-sináptica (do telodendro), uma fenda sináptica (aproximadamente 20 nanômetros) e a membrana pós-sináptica (de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). As sinapses podem ser axossomáticas, ou seja, entre axônio e pericário; dendrodendríticas, entre dendritos; e axoaxônicas, entre axônios. http://www.ucs.br/ccet/defq/naeq/material_didatico/textos_interativos_37.htmA maioria das sinapses transmite o impulso nervoso por meio da liberação de neurotransmissores, substâncias que quando são reconhecidas por proteínas receptoras na membrana pós-sináptica desencadeiam a abertura ou fechamento de canais iônicos, desencadeando alterações no potencial de membrana, e dando continuidade à transmissão do impulso nervoso. Outras substâncias também liberadas nas sinapses, os neuromoduladores, são mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, mas modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. Os neurotransmissores são sintetizados no corpo celular, e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso nervoso. Quando a transmissão do impulso nervoso na sinapse se dá pela liberação de neurotransmissores, está presente uma sinapse química. Quando esta se dá pela passagem de íons de uma célula para a outra, através de junções do tipo GAP, tem- se uma sinapse elétrica. D. Sistema nervoso central e periférico O SNC (sistema nervoso central) recebe, analisa e integra informações. É o local onde ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP (sistema 19 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores nervoso periférico) carrega informações dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central, e do sistema nervoso central para os órgãos efetores – músculos e glândulas. O SNC divide-se em encéfalo e medula. O encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo, e tronco cefálico (que se divide em bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada entre ambos). Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas (caixa craniana, protegendo o encéfalo; e coluna vertebral, protegendo a medula – também denominada raque) e por membranas de tecido conjuntivo denominadas meninges, situadas sob a proteção esquelética. As meninges são formadas por três camadas, a dura-máter (a externa), aracnóide (a do meio) e pia-máter (a mais interna). Entre as meninges aracnóide e pia-máter há um espaço preenchido por um líquido denominado líquido cefalorraquidiano ou líquor. O conjunto da piamáter e aracnóide é denominado leptomeninge. http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso3.asp O sistema nervoso periférico é constituído pelos nervos, gânglios e terminações nervosas. 20 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Sistema nervoso central http://www.fafisio.oi.com.br/index_arquivos/ Telencéfalo O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente 1,4 kg. O telencéfalo ou cérebro é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos. Nestes, situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores. Entre os hemisférios, estão ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um quarto ventrículo, localizado mais abaixo, ao nível do tronco encefálico. São reservatórios do líquido cefalorraquidiano, participando na nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. O córtex cerebral está dividido em mais de quarenta áreas funcionalmente distintas. Cada uma das áreas do córtex cerebral controla uma atividade específica. O hipocampo é a região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três camadas celulares; localiza-se medialmente ao ventrículo lateral. O córtex olfativo está localizado ventral e lateralmente ao hipocampo; apresenta duas ou três camadas celulares. O neocórtex é córtex mais complexo. Apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais e motoras. As áreas motoras estão intimamente envolvidas com o controle do movimento voluntário. 21 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 22 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Diencéfalo O diencéfalo é constituído pelo tálamo e hipotálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral. Esta é uma região de substância cinzenta localizada entre o tronco encefálico e o cérebro. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional, que decorrem não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). O hipotálamo, também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o sistema endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal, regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Tronco encefálico O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais, a saber: 1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla os músculos da cabeça; 2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo; lado direito de cérebro controla os movimentos do lado esquerdo do corpo); 3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 3 funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras nervosas. Muitos dos núcleos do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervosas que entram na constituição dos nervos cranianos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão no tronco encefálico. Cerebelo Situado atrás do cérebro está o cerebelo, que é primariamente um centro para o controle dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a medula espinhal). Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo. http://members.fortunecity.com/camino2001/Cerebro3.htm O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios basais de todos os estímulos enviados aos músculos. A partir das informações do córtex motor sobre os movimentos musculares que pretende executar e de informaçõesproprioceptivas que recebe diretamente do corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos), avalia o movimento realmente executado. Após a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista 23 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores realizar, estímulos corretivos são enviados de volta ao córtex para que o desempenho real seja igual ao pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura e tônus muscular. Medula espinhal Nossa medula espinhal tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de comprimento. Ocupa o canal vertebral, desde a região do atlas - primeira vértebra – até o nível da segunda vértebra lombar. A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo condutor de impulsos nervosos. Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se ramificam. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo, recebendo mensagens e vários pontos e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo. http://cienciasmorfologicas2.blogspot.com/2007/05/medula-espinhal.html 24 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 25 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A medula possui dois sistemas de neurônios: o sistema descendente controla funções motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais originados no cérebro até seu destino; o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo até a medula e de lá para o cérebro. Os corpos celulares dos neurônios se concentram no cerne da medula – na massa cinzenta. Os axônios ascendentes e descendentes, na área adjacente – a massa branca. As duas regiões também abrigam células da Glia. Sistema nervoso periférico Nervos No SNP, o agrupamento das fibras nervosas forma os nervos. Estes geralmente apresentam aparência esbranquiçada, devido ao seu alto conteúdo de mielina e colágeno, exceto os que são formados por fibras amielínicas. Os nervos apresentam um tecido de sustentação formado por tecido conjuntivo denso, denominado epineuro, quando mais externo, preenchendo os espaços entre os feixes e envolvendo o nervo; perineuro, quando reveste cada feixa, formado por uma bainha de várias camadas de células justapostas; já o endoneuro é constituído pela célula de Schwann que envolve cada axônio com sua lâmina basal e um envoltório de fibras reticulares sintetizadas pelas próprias células de Schwann. Gânglios Os gânglios consistem em acúmulos de neurônios fora do sistema nervoso central. Em geral, estes são órgãos de morfologia arredondada, apresentam uma cápsula conjuntiva protetora e encontram-se associados a nervos. Podem aparecer como pequenos aglomerados de células no interior de alguns órgãos, como acontece na parede do tudo digestivo, onde há a formação dos gânglios intramurais. De acordo com a direção do impulso nervoso que transmitem, podem ser sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes). II. Tecido Muscular A. Características O tecido muscular, juntamente com o tecido ósseo, permite que os movimentos sejam realizados pelo corpo. É constituído por células alongadas, as fibras musculares, caracterizadas pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos, de proteínas contráteis. Assim, as células musculares apresentam grande desenvolvimento da função contratilidade. Esta especialização envolve alongamento das células, no sentido do eixo da contração, razão pela qual são comumente ditas fibras musculares. Por serem altamente especializados, seus componentes recebem denominações específicas. A membrana citoplasmática é denominada sarcolema; o citoplasma é o sarcoplasma; as fibras contráteis citoplasmáticas são chamadas miofibrilas; e o retículo endoplasmático é retículo sarcoplasmático. http://www.csj.g12.br/info/corpohumano/Sistema_Muscular.htm As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre devido a um processo de alongamento gradativo com simultânea síntese de proteínas filamentosas. Em cortes histológicos, costumeiramente corados com Hematoxilina e Eosina (HE), os tecidos musculares destacam-se como campos eosinofílicos brilhantes de células intimamente aglomeradas. Cortadas longitudinalmente a seus eixos maiores, 26 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores se apresentam sob forma de longos bastões ou fusos; Cortadas transversalmente, apresentam-se circulares. O seccionamento ao aleatório, mais comum, normalmente produz diversos perfis de natureza elíptica. Em algumas situações, um corte histológico de material do tecido conjuntivo pode ser confundido com músculo, devido ao aspecto do tecido. Contudo, a principal diferença é o fato de a fibra muscular ser uma célula, enquanto a fibra do tecido conjuntivo ser uma estrutura protéica constituída, normalmente, por um tipo principal de proteína. Ou seja, um exame um pouco mais cuidadoso é o suficiente para desfazer qualquer dúvida. Corte histológico de tecido muscular da língua. TC: tecido conjuntivo; N: núcleo; Fm: fibra muscular esquelética. http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual Em relação às características morfológicas e funcionais, podem-se diferenciar, nos mamíferos, três tipos de tecido muscular: o tecido muscular esquelético, tecido muscular cardíaco e tecido muscular liso, os quais serão discutidos separadamente, a seguir. B. Tecido muscular esquelético O tecido muscular esquelético é formado por células alongadas, as fibras, de formato cilíndrico, multinucleadas (com núcleos periféricos), que variam de 10 a 120 micrômetros de diâmetro e apresentam filamentos de proteínas contráteis denominados miofibrilas. O nome estriado deriva do aspecto de estriações 27 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores transversais observadas ao microscópio óptico. Também recebe o nome de músculo esquelético porque está geralmente inserido em ossos e é responsável pelos movimentos articulares. As fibras do tecido muscular esquelético se formam a partir da fusão dos mioblastos, células alongadas do embrião. O posicionamento periférico do núcleo auxilia na diferenciação deste tipo de tecido muscular do tecido muscular cardíaco, visto que neste os núcleos são centrais. http://www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/index.htm As fibras musculares (células) são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo que é denominada de endomísio, formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares. As fibras se agrupam em feixes que são envolvidas pelo perimísio formando os fascículos, e estes agrupados formam o músculo, que também é envolvido por uma membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido conjuntivo desempenha importantes papéis na estrutura do músculo estriado:a) mantém as fibras unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro; b) permite que a força de contração do músculo atue sobre outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses, periósteo, etc.; c) é por meio do conjuntivo que os vasos sanguíneos alcançam o tecido muscular e formam uma rede de capilares que correm entre as fibras musculares, alem de também sustentar os vasos linfáticos e nervos. A contração das fibras musculares estriadas é voluntária e rápida, e a força da contração pode ser regulada pelo número de fibras que é estimulado pelo nervo. 28 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores http://educacaofisica.org/joomla/index.php?Itemid=2&id=163&option=com_content&task=view Organização microscópica das fibras musculares esqueléticas As miofibrilas são estruturas cilíndricas, que apresentam um diâmetro de 1 a 2 µm e correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo quase completamente o seu interior. Ao microscópio óptico, aparecem com estriações transversais pela alternância de faixas claras e escuras. As miofibrilas são compostas por filamentos protéicos (miofilamentos). Nas miofibrilas são encontradas as unidades contráteis do músculo, os sarcômeros. Analisando a ultra-estrutura de um sarcômero, nota-se este é formado basicamente por proteínas filamentosas que se arranjam de forma simétrica e paralela. São encontrados filamentos mais finos, formados por actina, tropomiosina e troponina, e filamentos mais grossos, formados por miosina. Músculo esquelético da mandíbula. N: núcleo; sr: sarcômero; a: banda A; i: banda I. http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/ 29 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 30 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores A análise do sarcômero ao microscópio de polarização mostra claramente as faixas claras e escuras, sendo que a faixa escura é anisotrópica, sendo então denominada faixa A, enquanto a faixa clara é isotrópica, a banda I. No centro da banda I, pode ser identificada uma linha transversal escura, a linha Z. Entre duas linhas Z consecutivas temos um sarcômero. Em um sarcômero em repouso encontram-se miofilamentos de actina (os mais finos) com suas extremidades ligadas às linhas Z e as outras livres, enquanto os miofilamentos de miosina se encontram “livres”. As faixas I são aquelas que só apresentam miofilamentos de actina; nas faixas A, encontram-se tanto miofilamentos de miosina quanto de actina. No entanto, na faixa A há uma linha clara central, é a linha H, que é justamente formada por miosina. A linha H desaparece no momento da contração, uma vez que haverá uma interdigitação dos miofilamentos de actina. Geneser, F.: Histología. Panamericana S. A. (2002) Madrid. Para que a contração muscular ocorra, é necessário que haja íons Ca2+ disponíveis, e é o retículo sarcoplasmático que regula especificamente o fluxo desses íons, e atua como depósito deles. O retículo sarcoplasmático consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático liso, que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os íons de cálcio concentrados nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados passivamente pela abertura dos canais de Ca2+ e atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se à troponina e permitindo a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, o retículo sarcoplasmático por 31 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores processo ativo transporta novamente o cálcio para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. O sistema de túbulos transversais ou sistema T, constituído por uma rede complexa de invaginações tubulares do sarcolema cujos ramos vão envolver ambas as junções A-I de cada sarcômero, é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo especializado formado de um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como tríade, que é responsável pela transmissão da despolarização dos túbulos T para o retículo sarcoplasmático. http://curlygirl.no.sapo.pt/tecidosa.htm Inervação O comando da contração normal das fibras esqueléticas é realizado por nervos motores, que se ramificam dentro do tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosas terminações. A placa motora ou junção mioneural é o local no qual o nervo se insere numa depressão da superfície da fibra muscular, perdendo a bainha de mielina, e o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina. 32 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Quando um impulso nervoso chega até uma fibra do nervo motor, o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e da placa motora e vai se prender a receptores específicos situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa desporalização da membrana. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase presente no interior da fenda sináptica. A despolarização que teve início na placa motora se propaga ao longo da membrana da fibra muscular e penetra na profundidade da fibra através do sistema de túbulos transversais (T). Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de cálcio, que inicia o ciclo da contração. Quando a despolarização termina, o cálcio é transportado ativamente de volta paras as cisternas do retículo sarcoplasmático e o músculo relaxa. O conjunto de uma fibra nervosa e as fibras musculares que são invervadas por ela é denominado unidade motora, sendo que uma fibra nervosa pode inervar de uma única fibra muscular, ou então, caso seja ramificada, inervar 160 ou mais fibra musculares. Assim, o número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da contração do músculo. O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo, de modo que quanto maior for a necessidade de precisão e delicadeza de um movimento, menor será o tamanho das unidades motoras acionadas por ele. No olho, por exemplo, onde há necessidade de grande precisão 33 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 34 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores de movimentos, cada fibra inerva uma única fibramuscular, de modo que cada unidade motora é pequena. Outros componentes do sarcoplasma No sarcoplasma, são encontrados grânulos de glicogênio em abundância, representando 0,5 a 1% do peso do músculo. Esses grânulos funcionam como depósito de energia, que é mobilizada durante a contração muscular. Outro componente do sarcoplasma é a mioglobina, pigmento protéico análogo à hemoglobina que atua como principal responsável pela cor vermelho-escuro que alguns músculos apresentam. A mioglobina serve de depósito de oxigênio e existe em grande quantidade em animais que normalmente mergulham durante períodos prolongados, ou com muita freqüência, como focas e baleias. Sistema de produção de energia A célula muscular esquelética é altamente adaptada para a produção de trabalho mecânico descontínuo, usando energia química. Essa energia é acumulada principalmente no ATP e fosfocreatina que são armazenados na célula, e de onde a energia pode ser mais rapidamente mobilizada. A energia para ser armazenada no ATP e fosfocreatina é obtida pela célula muscular a partir de glicose e ácidos graxos. O glicogênio também pode ser usado como fonte de energia química. Uma pequena parte da sua energia é liberada durante a glicólise, mas a maior parte da energia é produzida durante a oxidação fosforilativa, nas mitocôndrias. Esse processo utiliza o oxigênio do sangue ou o oxigênio ligado à mioglobina. Nos mamíferos, os músculos em repouso utilizam principalmente os ácidos graxos e acetoacetatos circulantes como fonte energética. Quando em grande atividade, metabolizam a glicose, que passa a ser principal fonte de energia. Contração muscular O fenômeno da contração inicia-se com o potencial de ação disparado a partir da fibra nervosa. O espaço entre o acoplamento da terminação nervosa à fibra muscular é chamado fenda sináptica. Tendo o potencial de ação atingido a terminação nervosa, abrem-se os canais de cálcio voltagem-dependentes, e a entrada de cálcio faz com que as vesículas de acetilcolina sejam liberadas na fenda, através da fusão destas vesículas à membrana plasmática e subseqüente exocitose, transmitindo o impulso nervoso para a sarcolema. Após a propagação do potencial através dos túbulos T, a liberação de cálcio viabiliza a contração muscular devido à ligação do íon à troponina C. Mecanismo de contração muscular. As moléculas de cálcio estamos representadas por . http://www.wickersham.us/anne/muscular.htm A ação do cálcio fundamenta-se sobre a alteração conformacional da molécula protéica: uma vez ligado à troponina C, esta deformação molecular decorrente faz com que os sítios para a conexão actina-miosina fiquem expostos. Assim, dá-se o acoplamento entre os filamentos contráteis, onde a ponte cruzada da molécula de miosina se liga ao local adequado da molécula de actina. A partir deste ponto, ocorre o deslizamento. Para viabilizar este fenômeno, no entanto, é fundamental a hidrólise do ATP, liberando energia, que é convertida em energia mecânica. A seguir, uma nova molécula de ATP é necessária para que ocorra o 35 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores desligamento entre os filamentos contráteis; esta molécula não é hidrolisada neste momento, pois sua simples ligação à cabeça da miosina altera a conformação da molécula e reduz a afinidade entre as proteínas contráteis. Deste modo, o ATP é essencial tanto para a contração, quanto para o relaxamento. O fator central para a afinidade entre a actina e a miosina é o cálcio; a função do ATP é a liberação de energia para a ocorrência do movimento, entre outras ações. Este ATP advém de quaisquer rotas metabólicas analisadas até agora. Enquanto há cálcio ligado à troponina, há ciclagem de pontes cruzadas e contração muscular. A fim de cessar a contração, a cálcio tem de ser removido do sítio de ligação à troponina C e transportado de volta ao retículo sarcoplasmático; este transporte é ativo (bomba de cálcio), sendo viabilizado pelo ATP. Portanto, o ATP possui 3 funções primordiais na contração muscular, fornecendo energia para o encurtamento do sarcômero, viabilizando o desligamento acto-miosínico por interação físico-química ao filamento espesso e suportando a bomba de cálcio, o que encerra a ciclagem das pontes cruzadas. Molécula de ATP. B. Tecido muscular cardíaco Características gerais O músculo cardíaco é formado por células alongadas e ramificadas, de cerca de 15 µm de diâmetro e 90 a 100 µm de comprimento. Também apresentam estriações transversais, mas são facilmente diferenciadas das dos músculos esqueléticos por só apresentarem um ou dois núcleos centrais. Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas células existir linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares, denominadas discos intercalares. São verdadeiros complexos juncionais que 36 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nesses discos encontram-se três especializações de membrana: a zônula de adesão que serve para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; os desmossomas, que unem as células musculares impedindo que elas se separem sob a atividade contrátil constante do coração; e as junções do tipo GAP (ou junções comunicantes), que se situam nas partes laterais dos discos e são responsáveis pela continuidade iônica entre as células musculares vizinhas. Tecido muscular cardíaco. a – célula ramificada; b – discos intercalares; c – núcleo com nucléolo. http://science.nhmccd.edu/biol/tissue/cardiac.html Apesar de se tratar de tipo de músculo estriado, sua contração é involuntária e rápida. A estrutura e função das proteínas contráteis é praticamente a mesma do músculo esquelético, contudo no músculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados. As tríades não são tão freqüentes, sendo característica a presença de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z, e não na junção entre as bandas A e I. Além de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o sarcoplasma cardíaco contém muitas mitocôndrias localizadas próximo a cada pólo do núcleo e também intercaladas entre os miofilamentos. A concentração de mitocôndrias é muito mais alta do que no músculo esquelético, representando cerca de 40% do volume citoplasmático no 37 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores músculo cardíaco, contra cerca de 2% no músculo esquelético. Isto reflete o intenso metabolismo aeróbico do tecido muscular cardíaco. http://www.answers.com/topic/cardiac-muscle?cat=health Inervação Abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração, pode ser identificada uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas à parede muscular do órgão: elas têm importante papel na geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. São as fibras de Purkinje. http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/corpo-humano-sistema-circulatorio/sistema-circulatorio-2.php38 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como do parassimpático, que formam plexos na base do coração. As células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso. O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo cardíaco às necessidades do organismo como um todo. A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é feita pela proliferação de tecido conjuntivo. C. Tecido muscular liso Características gerais O tecido muscular liso é formado por longas células fusiformes, que podem medir de 5 a 10 µm de diâmetro por 80 a 200 µm de comprimento. O tamanho e o número dessas células podem variar bastante, como no útero grávido, por exemplo, que apresenta hiperplasia (aumento do número de células) e hipertrofia (aumento do volume de cada célula). Tecido muscular liso do intestino grosso. N: núcleo; fml: fibra múscular lisa; cmL: célula muscular lisa; TC: tecido conjuntivo. http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/ 39 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Estas células geralmente estão dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos sanguíneos, etc. Também podem ser encontrados no tecido conjuntivo de certos órgãos como próstata e vesículas seminais e no tecido subcutâneo de certas regiões como o escroto e os mamilos. Podem agrupar-se formando pequenos músculos individualizados (é o caso do músculo eretor dos pêlos), ou então constituindo a maior parte de um órgão, como no útero. Notar feixes de fibras musculares lisas em corte longitudinal (?) e em corte transversal (?). Observe a presença vaso sangüíneo no tecido conjuntivo entre as camadas musculares (*). http://acd.ufrj.br/labhac/fotomuscular.htm As células do tecido muscular liso apresentam apenas um núcleo central e são revestidas por lâmina basal e por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Também encontramos no músculo liso vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células. Em corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas circulares ou poligonais que podem ocasionalmente apresentar um núcleo central. Em corte longitudinal percebe-se uma camada de células fusiformes paralelas. A contração da célula muscular lisa é involuntária e normalmente é lenta. Seu sarcolema (membrana plasmática) apresenta uma grande quantidade de vesículas de pinocitose denominadas cavéolas, em diferentes estágios de formação, que contêm o Ca2+ a ser usado no processo de contração muscular. Freqüentemente os plasmalemas de duas células adjacentes se aproximam muito 40 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores formando uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e junções GAP (comunicantes). Essas estruturas não só participam da transmissão do impulso nervoso de célula para célula, como também mantêm a união entre as células. Além disso, existe um núcleo longo e central por célula. Podemos observar, na zona justanuclear do sarcoplasma, algumas mitocôndrias, elementos do retículo sarcoplasmático granular e grânulos de glicogênio. Também se encontra presente o aparelho de Golgi, pouco desenvolvido. A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direções, formando uma trama tridimensional, não demonstrando, os miofilamentos de actina e miosina, a mesma organização paracristalina encontrada nas fibras estriadas. http://saude.hsw.uol.com.br/viagra2.htm No músculo liso é possível uma sobreposição dos filamentos grossos e finos por maior extensão, o que permite grau maior de contração. Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie de matriz, participando do citoesqueleto. As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo sarcoplasmático (regulador do fluxo de cálcio) é extremamente reduzido. As vesículas de pinocitose são numerosas e desempenham um papel importante na entrada e saída do íon cálcio. Demonstrou-se recentemente que a célula muscular lisa, além de sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanas. 41 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Fibra muscular lisa. Note as cavéolas e o retículo sarcoplasmático. Modificado de http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/muscles/Smooth_Muscle.htm Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle da contração muscular pelo sistema nervoso varia. O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático e não exibe as junções neuromusculares elaboradas que ocorrem apenas no músculo esquelético. -----------FIM DO MÓDULO IV----------- 42 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 43 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores I. Tecido Nervoso A. Características gerais B. Neurônios C. Células da Glia D. Fibras nervosas E. Transmissão de impulso nervoso D. Sistema nervoso central e periférico A. Características B. Tecido muscular esquelético B. Tecido muscular cardíaco C. Tecido muscular liso
Compartilhar