Neuroanatomia(Sebenta-FMUP)

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SEBENTA 
 
 
 
 
NEUROANATOMIA 
 
 
 
 
 
 
BERNARDO MANUEL DE SOUSA PINTO 
FACULDADE DE MEDICINA DA UNIVERSIDADE DO PORTO 
 
2011/2012 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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Índice 
Descrição geral do sistema nervoso central………………………...……………………………...………………4 
Desenvolvimento do sistema nervoso……………….…………………...……….…………..........……….………9 
Célula nervosa…………….…………………………………………………….……………………………………16 
Transmissão do impulso nervoso.…………………………….……………...………………………....…………24 
Sinapse...……………………………………………………..….………………………………………..……….......31 
Espinal medula – Descrição anatómica……………………...……………………………………………………39 
Meninges raquidianas.…………………………..……………………………………………………...…...………43 
Espinal medula – Descrição funcional…………………...…………………...…………..………………….……46 
Vias aferentes………………………………….………...…………………………………………………...………52 
Vias eferentes……………..……………….……...…………………………………….……………….……………60 
Receptores……….…...………………………………..…………………………………………..…………………65 
Nocicepção…….……………………………..………………...…………………………………...………………..67 
Descrição geral do tronco cerebral………………………………………….…………….……………….………71 
Bolbo raquidiano……………….…………...………………………………………...………………..…...….……74 
Ponte cerebral……………….………………………………………………………………..………………………79 
Pavimento do quarto ventrículo………………………...………….………………………………………...……82 
Mesencéfalo…………………………………………………………………………..……………….…..….………84 
Formação reticular…..…………………………………………………..……………………...…………...………88 
Cerebelo………………………..……………………………………..……………………….……...……....………94 
Diencéfalo – Descrição anatómica………………………………………...……...……………………...………106 
Epitálamo……………………...………………………..……………………………….……………..…....………112 
Tálamo…………………………..…………..………………………………………...………………..…....………114 
Hipotálamo e hipófise……..………………………………………..……...……….……………..……....………120 
Cápsula interna…………..……………………………………….…………………...……………………..……..135 
Núcleos da base…….………….....………………………………………………...………………….…..…….…137 
Telencéfalo – Descrição anatómica……………...……………………...…………….…….……...…….………147 
Telencéfalo – Descrição funcional……………………………………….………….......…………….……….…158 
Sistema límbico…….………………………...…………………………...…………………..…...…….……….…186 
Aprendizagem e memória…………………………………………………………..………………....…………..197 
Justiça e Ultimatum Game.………….....…………….………………………….…..……………………...….…206 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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Irrigação arterial do encéfalo………………...……………………………….…………..….………..….………207 
Drenagem venosa do encéfalo…………...…………………………………..……………………….…..…….…222 
Barreira hemato-encefálica e regulação do fluxo sanguíneo…………………………….………..…..………227 
Meninges cranianas…………….………………………………………………...…………………………...……229 
Sistema ventricular e espaço subaracnóide………………………………………………………....…...………234 
Introdução aos nervos cranianos………………………………………….……………….…….…..…...………240 
Via olfactiva….…………….……………………………………………….......…………………..…..…...………242 
Nervo trigémio (V)…………….…………………………………………..…………………….…….…...………249 
Nervo facial (VII).…………………………………………………………………………..……...…….…...……267 
Nervo glossofaríngeo (IX).…………………………………………….…………………….………….…...……274 
Nervo vago (X).…………………………………………………………….…………….…………………...……278 
Nervo acessório (XI).………………………………………………...……………….…………….………...……283 
Nervo hipoglosso (XII)………………………………………………….……….…………………...……...……286 
Via gustativa.…………………………………………………….………....................................................….……289 
Órbita e conteúdo orbitário…………………………………………………..……………………………...……295 
Nervo óptico (II)………………………….……………………….…………………………………...……...……313 
Nervo óculo-motor (III)………………………………………….…………………………………...……...……314 
Nervo troclear (IV)…………………………..……....……………………………………………………......……317 
Nervo abducente (VI)………….…………………………………………………………………………………..318 
Olho e via visual.........................................................………………………………………..……………..………320 
Movimentos oculares........................................................................................................................………………341 
Ouvido externo.........................................................……………………………………………..……...…………346 
Ouvido médio.....................................................................................................................................………………349 
Ouvido interno...................................................................................................................................………………356 
Nervo vestíbulo-coclear (VIII)........................................................................................................………………360 
Audição...........................................................………………………………………………………………………362 
Sistema vestibular..............................................................................................................................………………373 
Links de apoio.………………………………………………………………....……………………………...……379 
 
Estão incluídos nesta sebenta, resumos de Neuroanatomia da Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
acompanhados por ilustrações, esquemas e tabelas. Desde já agradeço a quem me ajudou na elaboração da 
sebenta, através da correcção de eventuais erros inicialmente presentes, ou através de ideias e sugestões. 
Bom trabalho e votos de sucesso nos exames, 
Bernardo M. Sousa Pinto 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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Descrição geral do sistema nervoso central 
O sistema nervoso central é 
constituído pelo encéfalo e pela 
espinal medula, estruturas que no 
seu conjunto contêm a maioria dos 
corpos celulares neuronais do 
sistema nervoso. Em vários locais 
do sistema nervoso central, os 
corpos celulares dos neurónios 
encontram-se agrupados e, de 
certo modo, separados dos axónios. 
A essas agregações de corpos 
celulares é dado o nome genérico 
de substância cinzenta, enquanto 
pequenas agregações de corpos 
celulares neuronais, que 
normalmente partilham um mesmo 
papel funcional, se designam por núcleos. De referir que as dendrites neuronais e as interacções 
sinápticas encontram-se sobretudo confinadas à substância cinzenta. Já os axónios tendem a agrupar-se 
para formar a substância branca, assim denominada, na medida em que os axónios encontram-se 
frequentemente revestidos por mielina, que lhes confere uma cor mais pálida. Os axónios que passam 
por entre origens ou destinos similares dentro do sistema nervoso central tendem a deslocar-se juntos 
por caminhos definidos, que por vezes cruzam a linha média (o que implica que uma metade do corpo 
pode ser, em muitos aspectos, controlada pelo lado oposto do cérebro ou enviar informação para o lado 
oposto do cérebro). 
Alguns grupos de neurónios na espinal medula e no tronco cerebral que desempenham funções 
similares encontram-se organizados em colunas longitudinais. Os neurónios nessas colunas podem se 
concentrar em núcleos discretos e descontínuos (tal como acontece com o núcleo do nervo cranial no 
tronco cerebral) ou formar feixes longitudinais mais ou menos contínuos, tal como acontece na maior 
parte da espinal medula. Três dessas colunas longitudinais são constituídas por neurónios eferentes 
(motores), sendo essas a coluna motora somática, a coluna motora branquial e a coluna motora visceral. 
Os axónios da coluna motora somática inervam os músculos que derivam dos sómitos da cabeça, 
enquanto os neurónios na coluna motora branquial inervam os músculos que derivam da parede da 
faringe embrionária. Por fim, a coluna motora visceral contém as fibras pré-ganglionares 
parassimpáticas para as glândulas e músculo liso muscular. 
 
1. Introdução ao estudo de Neuroanatomia 
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Já para as funções sensitivas, encontramos quatro colunas celulares longitudinais. A coluna sensitiva 
somática geral tem a seu cargo, sobretudo, a informação sensitiva geral da cabeça; já os neurónios 
sensitivos somáticosespeciais relacionam-se com os sentidos especiais, recebendo informação 
vestibular e auditiva. Paralelamente, os neurónios sensitivos viscerais gerais têm a seu cargo 
informação de vários terminais sensitivos viscerais, enquanto os neurónios sensitivos viscerais especiais 
estão relacionados com o paladar. 
O encéfalo e a espinal medula comunicam com o resto do corpo através dos nervos craniais e dos 
nervos espinhais, respectivamente. Esses nervos contêm fibras aferentes, que trazem informação 
proveniente dos receptores sensitivos, para o sistema nervoso central, bem como fibras eferentes, que 
conduzem instruções provenientes do sistema nervoso central, até aos órgãos efectores, situados na 
periferia. De referir que, a espinal medula e o tronco cerebral podem controlar vários aspectos das 
funções corporais por acção reflexa mediada por via de interligações de complexidade variável, por 
entre os componentes aferente e eferente dos nervos espinhais e cranianos. 
Como resultado das elevadas necessidades energéticas que advêm de uma actividade neuronal 
constante, o sistema nervoso central apresenta uma elevada taxa metabólica e uma rica irrigação 
sanguínea. Todavia, a barreira hemato-encefálica controla o ambiente neuronal e impõe várias 
restrições nos tipos de substâncias que podem passar da corrente sanguínea para o tecido nervoso. 
Espinal medula 
A espinal medula encontra-
se dentro da coluna 
vertebral, nos dois-terços 
superiores do canal 
vertebral, sendo contínua 
anteriormente com o bolbo 
raquidiano do tronco 
cerebral. Na maior parte do 
seu trajecto, a espinal 
medula recebe informação 
aferente do tronco e 
membros, ao mesmo tempo 
que os controla. As ligações 
aferentes e eferentes 
estabelecidas por entre a 
periferia e a espinal medula 
efectuam-se através de 31 
pares de nervos espinhais, 
dispostos de forma segmentar e que estão ligados à espinal medula por via de séries lineares de 
pequenos ramos dorsais e ventrais - grupos adjacentes destes pequenos ramos unem-se para formar as 
raízes dorsais e ventrais, que se combinam para formar os nervos espinhais propriamente ditos. As 
raízes dorsais e ventrais são funcionalmente distintas – as raízes dorsais transportam sobretudo fibras 
nervosas aferentes, a partir dos corpos celulares neuronais localizados nos gânglios da raiz dorsal, 
enquanto as raízes ventrais transportam fibras eferentes, a partir dos corpos celulares neuronais 
localizados na substância cinzenta da espinal medula. 
Internamente, a espinal medula consiste num núcleo central de substância cinzenta, rodeado por 
substância branca. A substância cinzenta dispõe-se formando um H, que apresenta projecções 
designadas por corno dorsal e corno ventral. Geralmente, os neurónios localizados no corno dorsal 
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estão sobretudo relacionados com as funções 
sensitivas, enquanto aqueles localizados no corno 
ventral estão principalmente associados com as 
funções motoras. 
Em certos locais da espinal medula, um pequeno corno 
lateral encontra-se, adicionalmente, presente, 
assinalando a localização dos corpos celulares dos 
neurónios simpáticos pré-ganglionares. O canal central, 
um componente vestigial do sistema ventricular, 
encontra-se no centro da substância cinzenta da 
espinhal medula e desloca-se ao longo da espinal 
medula. 
De referir que a substância branca da espinal medula 
consiste em feixes ascendentes e descendentes que 
ligam os segmentos da espinal medula uns aos outros e a espinal medula ao cérebro. 
Encéfalo 
O encéfalo encontra-se protegido pelo crânio. O encéfalo recebe informação e controla a informação do 
tronco e membros, principalmente através de ligações com a espinal medula. O encéfalo apresenta 
igualmente doze pares de nervos cranianos, através dos quais comunica, sobretudo, com as estruturas 
da cabeça e do pescoço. O encéfalo encontra-se dividido em grandes regiões, de acordo com o seu 
desenvolvimento ontogénico e com princípios filogenéticos. Essas regiões são em ordem ascendente, o 
rombencéfalo, o mesencéfalo e o prosencéfalo. 
O rombencéfalo encontra-se subdividido no mielencéfalo ou bolbo raquidiano, no metencéfalo ou 
ponte cerebral e no cerebelo. O bolbo raquidiano, a ponte cerebral e o mesencéfalo são colectivamente 
referidos como tronco cerebral (também designado por tronco encefálico), estrutura que se encontra 
sobre o clivus (correspondente às porções basais do esfenóide e occipital. O bolbo raquidiano 
corresponde à porção mais caudal do tronco cerebral, sendo contínuo com a espinal medula, 
inferiormente ao nível do buraco magno. Já a ponte cerebral encontra-se rostralmente ao bolbo 
raquidiano e é passível de ser distinguida através de uma massa de fibras nervosas transversas que a 
ligam ao cerebelo. Por outro lado, o mesencéfalo é um pequeno segmento do tronco cerebral, rostral à 
ponte cerebral. O cerebelo, 
por sua vez, consiste num 
par de hemisférios unidos 
por um verme mediano, que 
se encontra dentro da fossa 
craniana posterior, 
dorsalmente à ponte, bolbo 
raquidiano e mesencéfalo 
caudal (estando ligado a 
estas estruturas por 
numerosas fibras de 
ligação). 
O prosencéfalo, por sua vez, 
encontra-se subdividido no 
diencéfalo e no telencéfalo. 
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O diencéfalo engloba, sobretudo, o tálamo e hipotálamo, embora também inclua o epitálamo e o 
subtálamo (porções mais pequenas). De referir que o diencéfalo está quase completamente envolto 
pelo cérebro e, por isso, amplamente escondido do exterior. Já o telencéfalo é sobretudo constituído 
pelos dois hemisférios cerebrais (ou cérebro, propriamente dito). 
 
O cérebro humano constitui a maior parte do encéfalo, ocupando as fossas cranianas anterior e média e 
estando directamente relacionado com a calva. O cérebro é constituído por dois hemisférios cerebrais, 
sendo que a superfície de cada hemisfério apresenta um complexo padrão de cristas (circunvoluções) e 
sulcos. Internamente, cada hemisfério apresenta uma camada externa de substância cinzenta, a qual é 
designada por córtex cerebral, profundamente à qual se encontra uma espessa massa de substância 
branca. Um dos mais importantes componentes da substância branca cerebral é a cápsula interna, que 
contém fibras nervosas, que passam para e desde o córtex cerebral e níveis inferiores. Vários núcleos 
grandes da substância cinzenta, designados por gânglios da base, encontram-se parcialmente envoltos 
pela substância branca 
subcortical. As ligações 
por entre as áreas 
correspondentes dos dois 
lados do encéfalo cruzam 
a linha média, através de 
comissuras, das quais a 
maior é o corpo caloso, 
que liga regiões 
correspondentes dos dois 
hemisférios cerebrais. 
Aquando do desenvolvimento pré-natal, as paredes do tubo neural sofrem um grande espessamento, 
embora o lúmen central deste tubo nunca se torne completamente obliterado. Este lúmen na medula 
espinhal origina o estreito canal central, enquanto no encéfalo, se torna amplamente expandido, para 
formar uma série de cavidades interconectadas, que no seu conjunto constituem o sistema ventricular. 
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No rombencéfalo e 
prosencéfalo, algumas partes 
do tecto do tubo neural não 
originam células nervosas, mas 
sim finos folhetos dobrados, 
consistindo em tecido secretor 
altamente vascularizado – os 
plexos coroideus. Esses plexos 
segregam o fluido cefalo-
raquidiano, que preenche os 
ventrículos. A cavidade do 
rombencéfalo torna-se 
expandida para formar o 
quarto ventrículo, que se 
encontra dorsal à ponte e à metade superior do bolbo raquidiano. Caudalmente, o quarto ventrículo é 
contínuo com um canal na porção caudal do bolbo raquidiano e, através desta estrutura, com o canal 
central da espinal medula. O quarto ventrículo é contínuocom o espaço subaracnóide e na sua extensão 
rostral o quarto ventrículo é ainda contínuo com um estreito canal – o aqueduto cerebral, que passa 
através do mesencéfalo. A extremidade rostral do aqueduto cerebral abre-se no terceiro ventrículo, 
uma estreita cavidade, situada na linha média e ladeada lateralmente pelo diencéfalo. Na extremidade 
rostral do terceiro ventrículo, uma pequena abertura de cada lado, conduz ao grande ventrículo lateral, 
que se encontra localizado dentro de cada hemisfério cerebral. 
 
 
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Desenvolvimento do sistema nervoso 
O sistema nervoso é formado a partir da ectoderme, durante o primeiro mês de vida embrionária, 
compreendendo quatro grandes fases – a primeira prende-se com a especificação da entidade celular – 
uma célula que esteja destinada já a ser uma célula do sistema nervoso, tem de sofrer especificação 
adicional para se tornar num neurónio ou numa célula de glia. Os neurónios sofrem então migração e 
crescimento axonal, para depois poderem sinaptizar com o alvo (que podem ser outros neurónios, 
glândulas, ou músculos). Finalmente, as ligações sinápticas estabelecidas devem ser refinadas, algo que 
envolve a eliminação de alguns braços neuronais e a morte de algumas células. 
Neurulação 
No início da terceira 
semana de 
desenvolvimento, a 
ectoderme apresenta 
a forma de um disco, 
mais largo na região 
cefálica, que na 
região caudal. O 
aparecimento do 
notocórdio, do nó 
primitivo e da 
mesoderme pré-
cordal induz o 
espessamento da 
ectoderme e a 
formação da placa 
neural, cujas células 
constituem a neuroectoderme. 
A placa neural origina o tubo neural através do processo de neurulação primária. No final da terceira 
semana, os bordos laterais da placa neural elevam-se, formando as pregas neurais (diz-se que a placa 
neural sofre uma invaginação), sendo que a região deprimida por entre as pregas neurais constitui a 
goteira neural. Gradualmente, as pregas neurais aproximam-se uma da outra, unindo-se na linha média. 
Essa fusão inicia-se ao nível do quinto sómito (na região cervical), progredindo cranialmente e 
caudalmente. O fecho do neuroporo cranial ocorre aproximadamente no dia 25, enquanto o fecho do 
neuroporo caudal ocorre aproximadamente no dia 28 (defeitos no fecho do tubo neural estão 
associados a várias condições patológicas tais como a espinha bífida). Quando isto ocorre, a neurulação 
primária encontra-se completa, estando o sistema nervoso central representado por uma estrutura 
tubular fechada (o tubo neural), com uma porção caudal estreita e uma porção cefálica mais larga. A 
porção caudal originará a espinal medula, enquanto a porção cefálica originará o encéfalo. 
Já a neurulação secundária completa-se quando a cavidade da eminência caudal, um derivado da 
mesoderme, se funde com o tubo neural do segundo segmento sagrado. Isto explica porque é que o 
cone medular apresenta funções diferentes, comparativamente à espinal medula. De referir que a 
eminência caudal origina também tecidos adjacentes à porção sagrada da espinal medula. 
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Desenvolvimento das células da crista neural 
Já parte do sistema nervoso 
periférico tem origem nas 
células da crista neural. 
Enquanto as pregas neurais 
se elevam e fundem, as 
células do bordo lateral da 
neuroectoderme começam 
a dissociar-se das vizinhas, 
constituindo as células da 
crista neural. Estas células 
originam os neurónios 
sensitivos, que depois 
migram para os gânglios raquidianos. 
Para além do sistema nervoso periférico, encontramos como derivados das células da crista neural, os 
neurónios, células de glia e gânglios dos sistemas nervoso entérico e autónomo, as células medulares da 
glândula supra-renal, os arcos faríngeos, as células epidermais que contêm pigmentos e vários 
componentes de natureza óssea e conjuntiva da cabeça. Devido ao facto, de originar uma quantidade 
tão variada de estruturas, a crista neural é por vezes entendida como “o quarto folheto germinativo”. 
Génese das células do sistema nervoso central 
A génese de neurónios compreende três fases – proliferação, migração e diferenciação. O lúmen do 
tubo neural encontra-se rodeado por uma camada epitelial, que é designada por zona ventricular. Esta 
zona é constituída por células-mãe proliferativas, que, por via de divisões assimétricas, se vão tornando 
diferenciadas, originando, entre outras estruturas, os neurónios e as células de glia. 
O tubo neural é inicialmente formado por uma única camada de células tronco neuroepiteliais com 
prolongamentos. Estas células originam os neuroblastos (células progenitoras dos neurónios), 
gliobastos (células progenitoras das células de glia), células de glia radial (que emitem os seus 
prolongamentos para a pia mater do tubo neural) e células ependimárias que formam a parede do 
sistema ventricular. Dessa forma, o processo de neurogénese e o processo de gliogénese desenvolvem-
se a partir das células neuroepiteliais, sendo que as únicas células com origem embriológica distinta são 
as células da microglia, que se diferenciam a partir de monócitos. 
Os neuroblastos formados a partir das células tronco neuroepiteliais migram para a periferia do tubo 
neural, onde constituem a camada do manto. As suas projecções estendem-se para uma região ainda 
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mais periférica e passam a constituir a camada marginal. A camada do manto está na base da 
substância cinzenta da espinal medula, enquanto a camada marginal originará a substância branca. 
A zona subventricular é uma região do encéfalo que delimita os ventrículos laterais e que, no indivíduo 
adulto, ainda apresenta células tronco. De facto, é nesta região que são geradas as células neuro-
olfactivas, células com um período de vida curto (entre 30 a 50 dias), que têm de ser renovadas 
constantemente (isto explica porque é que os indivíduos perdem as suas capacidades olfactivas, à 
medida que a idade avança). Dessa forma, esta região está a ser alvo de muita investigação, pensando-
se que as células tronco aí existentes poderão ajudar no combate à neurodegeneração. 
Desenvolvimento da espinal medula 
A ectoderme, localizada próxima do que se irá tornar a face dorsal do tubo neural, e o notocórdio, 
localizado próximo do que será a face ventral, produzem diferentes moléculas sinalizadoras em etapas 
precoces do desenvolvimento. Os gradientes opostos de concentração dessas moléculas induzem 
padrões distintos no desenvolvimento subsequente dessas duas regiões do tubo neural. Isto torna-se 
morfologicamente evidente quando, na quarta semana, um sulco longitudinal (o sulco limitante) 
aparece na parede lateral do tubo neural, separando-o numa metade ventral e numa metade dorsal, 
que se tornarão funcionalmente distintas na futura espinal medula e tronco cerebral. 
A substância cinzenta da metade dorsal forma a placa alar, enquanto a da metade ventral constituirá a 
placa basilar. Esta distinção é de grande importância funcional, na medida em que os derivados na placa 
alar estão relacionados, sobretudo, com o processamento sensitivo, enquanto os neurónios motores se 
localizam nos derivados da placa basilar. No indivíduo adulto, o sulco limitante não aparece na espinal 
medula, contudo, a substância cinzenta da medula é passível de ser dividida num corno posterior 
(contendo células sensitivas) e num corno anterior (contendo células motoras). 
 
Ao nível do tronco cerebral, encontramos a mesma distinção. Contudo, como parte do tronco se 
encontra aberto na região posterior, para formar o pavimento do quarto ventrículo, a porção sensitiva 
(que na espinal medula, se encontra posteriormente), passa a encontrar-se lateralmente à porção 
motora (analogamente ao que acontece aquando da abertura de um cilindro).De referir que, enquanto o pavimento do quarto ventrículo é formado por células nervosas do tronco 
cerebral, o seu tecto (assim como o tecto do III ventrículo) é formado por plexo coroideu. Estes derivam 
das placas ependimárias, que são constituídas por uma camada de células, e não originam células 
nervosas. Relativamente ao III ventrículo é igualmente importante referir que, anteriormente, esta 
estrutura termina na lâmina terminal, o remanescente adulto da extremidade rostral do tubo neural. 
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Desenvolvimento do encéfalo 
O sistema nervoso central sofre uma primeira regionalização, com o aparecimento de uma porção mais 
larga e de outra mais estreita. A porção mais larga origina o encéfalo, sendo que aí a regionalização 
prossegue com o aparecimento de várias dilatações, as quais são designadas por vesículas cerebrais. 
Inicialmente regista-se a presença de três vesículas primárias, que são, de rostral para caudal, o 
prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo. Contudo, as três vesículas primárias não se dispõem 
em linha recta, pois verifica-se a presença de duas curvaturas no tubo neural – a curvatura cervical (que 
se encontra por entre o rombencéfalo e a espinal medula) e a curvatura cefálica (que se encontra ao 
nível do mesencéfalo, persistindo no adulto, como a curvatura por entre os eixos do tronco cerebral e o 
cérebro). Já a curvatura cervical acaba no futuro por desaparecer. 
Com o aparecimento das 
vesículas secundárias, 
as vesículas cerebrais 
passam depois a ser 
cinco – telencéfalo, 
diencéfalo, mesencéfalo, 
metencéfalo e 
mielencéfalo. O 
telencéfalo e o 
diencéfalo derivam do 
prosencéfalo, enquanto 
o metencéfalo e o 
mielencéfalo derivam do 
rombencéfalo. O 
telencéfalo é a vesícula 
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que depois cresce mais marcadamente, comparativamente às restantes e, de facto, o alargamento dos 
hemisférios cerebrais leva a que este acabe por se fundir com o diencéfalo (o que leva à génese da 
fissura coroideia). 
Aquando do aparecimento das vesículas secundárias, verifica-se a presença de uma curvatura adicional, 
a curvatura pôntica, que se encontra na face dorsal do tronco cerebral, por entre o metencéfalo e o 
mielencéfalo. Esta curvatura não persiste no eixo do tronco cerebral, mas tem consequências 
importantes para a configuração do tronco cerebral caudal. De facto, o desenvolvimento desta flexura 
leva a que as paredes do tubo neural se afastem na região do tronco cerebral, o que faz com que a placa 
alar passe de dorsal para lateral à placa basilar (como já foi referido). 
Desenvolvimento do cerebelo 
Ao nível do rombencéfalo, ocorre a protusão de um lábio rômbico (desenvolvendo-se a partir do 
primeiro rombómero), ao nível da porção dorsal da placa alar do metencéfalo. O cerebelo desenvolve-se 
a partir deste lábio (algo possibilitado por factores sintetizados ao nível do istmo rombo-
mesencefálico), no qual se formam duas protuberâncias arredondadas que originam os hemisférios 
cerebelares rudimentares. A partir do lábio rômbico, algumas células da placa alar migram e originam os 
núcleos olivares e arciformes, bem como a substância cinzenta dos núcleos pônticos (de facto, todas os 
núcleos com actividade relevante para o cerebelo têm origem no lábio rômbico). 
 
Migração neuronal e corticogénese 
A última divisão mitótica de um neurónio assinala a sua data de nascimento. Esta assinala o local onde 
mais tarde o neurónio se vai localizar, definindo para onde este irá migrar. Dessa forma, os que nascem 
primeiro vão ficar mais próximos do local onde estava a célula precursora, enquanto os que nascem 
depois, ficam mais afastados. 
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A migração neuronal é o processo através do qual, os neurónios se deslocam desde a sua origem, até ao 
local da sua posição final no córtex cerebral. Como foi referido, a migração ocorre de “dentro para fora” 
(ou seja, os neurónios mais superficiais vão ser também os mais jovens). Este processo é designado por 
corticogénese e permite gerar as seis camadas do córtex cerebral. 
As células de Cajal-Retzius são dos primeiros neurónios gerados, sendo uma excepção à regra de 
ocorrência de migração de “dentro para fora”. Isto deve-se ao facto de estas células libertarem reelina, 
que regula o processo de migração neuronal. Os neurónios da subplaca são formados 
concomitantemente aos de Cajal-Retzius, sendo os neurónios mais próximos da zona ventricular. Os 
neurónios gerados subsequentemente vão constituir as seis camadas 
corticais (que se localizam superficialmente à subplaca), sendo que 
para isso vão atravessar a zona subventricular (que se localiza por 
entre a zona ventricular e a subplaca). 
A maioria dos neurónios utiliza as células de glia radiais como 
suporte para a sua migração. De facto, existem dez vezes mais 
células de glia que neurónios e o processo de migração com recurso 
às células de glia radiais designa-se por migração radial. 
Para que essa migração ocorra, os neurónios emitem uma projecção 
“condutora” (leading process), que explora o ambiente em seu 
redor, permitindo determinar qual a direcção para a qual os 
neurónios devem migrar. O núcleo dos neurónios desloca-se então 
para próximo da projecção condutora e a projecção do lado oposto 
ao da projecção condutora (trailing process) regride. 
Alternativamente à migração radial, existe o processo, menos importante, de migração tangencial, 
através do qual os neurónios migram livremente (sem utilizar as células de glia radial). Contudo, 
enquanto a migração radial leva a que os mesmos tipos de neurónios se concentrem juntos em locais 
definidos, os neurónios que sofrem migração tangencial acabam sendo misturados entre si. 
 
No córtex cerebral, entre 60 a 70% das células nervosos são piramidais, nascidas na camada ventricular, 
que migram radialmente para as suas posições. Já as restantes células são sobretudo GABAérgicas e 
interneurónios, que nascem no prosencéfalo basal (estrutura localizada na transição entre o telencéfalo 
e o diencéfalo) e migram tangencialmente em direcção rostral. Já ao nível do cerebelo, as células de 
Purkinje migram radialmente, enquanto as células da camada granulosa migram tangencialmente, 
perfurando a rede de Purkinje. 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
15 
 
Condução axonal 
Tendo os corpos celulares dos neurónios chegado ao seu destino, estes começam a enviar os axónios, 
que se deslocam, seguindo vias muito precisas. Os axónios em crescimento apresentam uma estrutura 
muito móvel na sua extremidade – o cone de crescimento, que apresenta um central domain (domínio 
central) preenchido por neurotúbulos; e vários prolongamentos móveis (filopódios), que são 
constituídos por actina. O cone axonal detecta os vários sinais ambientais, que indicam qual a direcção, 
pela qual o axónio deve crescer. Os sinais ligam-se aos receptores presentes nos cones de crescimento, 
podendo actuar como moléculas de repulsão ou de atracção. As moléculas de repulsão ou atracção 
podem ainda ser de longo ou curto alcance. 
Sobrevivência neuronal e formação de sinapses 
Após os axónios terem chegado ao seu destino, estes ligam-se às respectivas células-alvo e dá se o 
estabelecimento da respectiva sinapse. O estabelecimento e refinamento de sinapses faz-se, sobretudo, 
até aos dois anos de idade. 
A sobrevivência dos neurónios, desde a sua fase de migração, é potenciada por vários factores 
neurotróficos. Durante o desenvolvimento do sistema nervoso, muitos neurónios tornam-se obsoletos, 
por exemplo, por falharem a ligação às células alvo, tendo por isso de ser eliminados por apoptose. Os 
factores neurotróficos que potenciam a sobrevivência dos neurónios acabam por sertambém os 
responsáveis por esta eliminação, pois vão actuar como discriminadores, contribuindo apenas para a 
sobrevivência dos neurónios que efectuaram uma ligação correcta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
16 
 
Célula nervosa 
Os neurónios participam na transmissão de informação através de uma combinação de mecanismos de 
sinalização eléctricos e químicos – os sinais eléctricos são utilizados para enviar rapidamente a 
informação, desde uma parte do neurónio até outra, enquanto os mensageiros químicos são 
tipicamente usados para transmitir informação entre os neurónios. Dessa forma, ao nível da célula 
nervosa existem regiões especializadas na recolha, integração, condução e transmissão de informação. 
Em termos históricos, em finais do século XIX muitos investigadores acreditavam que as células nervosas 
encontravam-se fundidas umas com as outras, formando uma rede, sem espaços. Esta teoria era 
designada por teoria reticular e era apoiada, entre outros, pelo italiano Camillo Golgi. Ironicamente, 
Camillo Golgi descobriu um novo método de evidenciar as células nervosas (método de Golgi, que 
requer a impregnação com nitrato de prata), que trouxe evidências contra a teoria reticular e a favor da 
teoria neuronal, da qual era adepto Santiago Rámon y Cajal. Para Cajal, cada neurónio é uma entidade 
individual, a base dos circuitos neurais; e os neurónios apresentam polaridade funcional, ou seja, os 
dendritos e os corpos celulares recebem a informação, enquanto o axónio, juntamente com os seus 
colaterais transmitem a informação para outras células. 
 
Em termos estruturais, todos os neurónios têm um corpo celular (também designado por soma ou 
pericário) que se encarrega das necessidades metabólicas e de síntese proteica de toda a célula. A 
maior parte dos neurónios apresenta uma série de prolongamentos ramificantes designados por 
dendritos, que recebem informação proveniente de outros neurónios, através dos contactos sinápticos 
(ou sinapses). Por outro lado, o axónio é uma longa estrutura, especializada na condução de informação 
a partir do corpo celular. O axónio origina uma série de ramos terminais que sinaptizam com outros 
neurónios e, daí, os neurónios serem anatomicamente e funcionalmente polarizados (os sinais eléctricos 
viajam em apenas uma direcção sob condições fisiológicas normais). 
Part Description Major Organelles Primary Function 
Dendrite Tapered extension of cell body Cytoskeleton, mitochondria Collect information from 
other neurons 
Soma (cell 
body) 
May have one, two, or many processes; 
typically one axon, many dendrites 
Nucleus, Golgi apparatus, Nissl 
substance, cytoskeleton, 
mitochondria 
Synthesize 
macromolecules, 
integrate electrical signals 
Axon Single, cylindrical; may be many centimeters 
long; may be myelinated or unmyelinated 
Cytoskeleton, mitochondria, 
transport vesicles 
Conduct information to 
other neurons 
Axon 
terminal 
(synaptic 
ending) 
Vesicle-filled apposition to part of another 
neuron; most are axodendritic or axosomatic, 
but other configurations occur 
Synaptic vesicles, mitochondria Transmit information to 
other neurons 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
17 
 
 
Apesar das semelhanças registadas entre todos os neurónios, as suas formas e tamanhos são altamente 
variáveis. Certos aspectos da morfologia somática, dendrítica e axonal constituem a base de uma 
terminologia descritiva para os neurónios. A maior parte dos neurónios dos vertebrados é multipolar, 
ou seja, existem múltiplas projecções dendríticas que partem do corpo celular, registando-se também 
quase sempre a presença de um axónio. Alguns neurónios, por sua vez, são bipolares, ou unipolares, 
apresentando duas ou uma projecção, respectivamente. 
No que concerne às dimensões neuronais, os corpos celulares apresentam um diâmetro que varia entre 
5 e 100 μm. Muitos axónios são pequenos, apresentando apenas cerca de um milímetro de 
comprimento, todavia, alguns podem medir um metro ou mais (tais como aqueles que se estendem do 
córtex cerebral até à região sagrada da espinal medula). 
Os neurónios também podem ser classificados de acordo com as conexões que estabelecem. Os 
neurónios sensitivos podem ser directamente sensíveis a vários estímulos (tais como o tacto ou 
mudanças térmicas), embora, alternativamente, também possam receber conexões directas de células 
receptoras não-neuronais. Já os neurónios motores terminam directamente nos músculos, glândulas ou 
outros neurónios, ao nível dos gânglios do sistema nervoso periférico. A maior parte dos neurónios 
motores e sensitivos encontram-se em parte no sistema nervoso central (SNC) e, em parte, no sistema 
nervoso periférico (SNP), enquanto quase todos os restantes neurónios se encontram, na sua totalidade 
no SNC e fazem a interligação de outros neurónios. Alguns desses neurónios apresentam as suas 
projecções confinadas a uma pequena área do SNC, sendo designados por interneurónios; enquanto 
outros são designados por neurónios de projecção, pois os seus longos axónios permitem a conexão de 
diferentes áreas (a título de exemplo, um neurónio de projecção pode ter o seu corpo celular no córtex 
cerebral, mas o seu axónio encontrar-se na espinal medula). 
Outras classificações neuronais atendem à sua localização (talâmica, espinhal, cortical…), ao 
neurotransmissor que libertam (glutamato, GABA…) e à sua forma (piramidal, granulosa…). 
No que concerne às funções neuronais, podemos referir que estas incluem, de forma sumária, a 
recepção de sinais, a codificação de informação (ao nível do cone axonal, através de múltiplos potenciais 
de acção), a condução, a integração e a transmissão de informação a outras células ou tecidos. 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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Substância branca e substância cinzenta 
O sistema nervoso central é, geralmente, 
facilmente divisível em substância cinzenta e 
substância branca. A substância cinzenta refere-se 
à área onde existe uma predominância de corpos 
celulares e dendrites (no vivo, contudo, essa área 
apresenta, na realidade uma cor cinzenta rosada, 
na medida em que é alvo de uma forte irrigação 
sanguínea). Já a substância branca diz respeito às 
regiões onde predominam os axónios – muitos 
axónios são revestidos por mielina, uma substância 
maioritariamente lipídica e que, como tal, 
apresenta um aspecto esbranquiçado. 
Caso os corpos celulares de uma dada área da substância cinzenta se encontrem funcionalmente 
relacionados uns com os outros, essa área é designada por núcleo. Já o córtex é entendido como sendo 
uma área, onde a substância cinzenta forma uma superfície (em camada) que cobre alguma parte do 
sistema nervoso central, sendo que os córtices mais proeminentes são os córtices cerebral e cerebelar. 
Por outro lado, as subdivisões da substância branca apresentam vários nomes, tais como fascículo, 
funículo, lemnisco, pedúnculo e, mais frequentemente, feixe. Vários feixes apresentam nomes 
constituídos por duas partes, que dão informação acerca da natureza do feixe – a primeira parte do 
nome refere-se à localização dos corpos celulares neuronais de onde esses axónios se originam, 
enquanto a segunda parte refere-se ao sítio onde os axónios terminam (por exemplo, o feixe espinho-
cerebeloso é um conjunto de axónios, cujos corpos 
celulares se encontram na espinal medula, enquanto os 
terminais sinápticos se encontram no cerebelo). 
Os nervos periféricos são, durante a maior parte dos 
seus trajectos, conjuntos de axónios, que se deslocam 
para ou desde locais como a pele, os músculos ou 
órgãos internos, acompanhados por bainhas gliais e de 
tecido conjuntivo. Muitos dos corpos celulares desses 
axónios encontram-se também no sistema nervoso 
periférico, sendo que esses corpos se encontram 
tipicamentejuntos em gânglios dispostos em locais 
previsíveis ao longo do nervo. 
Morfologia neuronal 
Os neurónios necessitam de mecanismos que lhes permitam lidar, não só com as suas funções de 
sinalização eléctrica e química, mas também com as consequências da sua própria estrutura. Um 
neurónio com um axónio muito longo pode ter 99% do seu citoplasma no seu axónio, muitos 
centímetros longe do seu corpo celular. Dessa forma, o núcleo dos axónios e os seus mecanismos de 
síntese proteica têm de ter mecanismos eficientes para comunicar com as regiões mais distantes. Para 
além do mais, os neurónios apresentam projecções longas e delicadas, de tal modo que se torna 
necessária uma estabilização mecânica destas. Para atender a tais circunstâncias, os organelos e 
citosqueleto dos neurónios dispõem-se numa configuração e em quantidades muito particulares. 
 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
19 
 
Corpo celular e citosqueleto 
A soma do neurónio é o local de síntese de quase todas as enzimas neuronais, proteínas estruturais, 
componentes membranares, bem como de alguns dos seus mensageiros químicos. A sua estrutura 
reflecte a sua função – o núcleo é grande e apresenta a sua cromatina dispersa e disponível para 
transcrição, apresentando também um ou mais nucléolos proeminentes, que se encontram activamente 
envolvidos na transcrição de rRNA. O retículo endoplasmático rugoso e os ribossomas livres são 
abundantes no citoplasma, onde encontramos também muitas mitocôndrias, que são essenciais para 
assegurar as necessidades energéticas que advêm de uma síntese proteica muito activa, quase contínua. 
Os ribossomas, quer associados ao retículo endoplasmático rugoso, quer livres no citoplasma, coram 
intensamente por corantes básicos, aparecendo em microscopia de luz, como agregados designados por 
corpos de Nissl, estruturas que são particularmente proeminentes em grandes neurónios. 
Os organelos descritos encontram-se envoltos numa rede de três tipos de polímeros proteicos 
filamentosos, que se estendem através do neurónio e das suas projecções. Esses filamentos constituem, 
colectivamente, o citosqueleto neuronal. Os microtúbulos são agregados cilíndricos, com um diâmetro 
de cerca de 25 nm, constituídos por tubulina, que formam, em cada microtúbulo, 13 protofilamentos, 
dispostos em torno de um núcleo oco. Os neurofilamentos, por sua vez, são filamentos intermediários 
com cerca de 10 nm de diâmetro, que formam estruturas muito torcidas, envolvendo pelo menos a 
presença de três proteínas diferentes da família das citoqueratinas. Por fim, os microfilamentos 
constituem o elemento mais fino do citosqueleto (o seu diâmetro é de 7 nm), sendo pares torcidos de 
filamentos de actina. 
Os três tipos de 
elementos do 
citosqueleto 
contribuem para 
manter a forma do 
neurónio, sendo 
que os microtúbulos 
também servem 
como substrato ao 
longo do qual, os 
organelos são 
transportados. Os 
microfilamentos são 
importantes na 
ancoragem de 
moléculas 
membranares (por 
exemplo, moléculas 
receptoras para as sinapses) e para transportar substâncias de e para a membrana celular. 
Dendritos 
Os dendritos são extensões do corpo celular neuronal que colectivamente estão associados a um grande 
aumento na área da superfície disponível para os inputs sinápticos. Apesar do arranjo total dos 
dendritos (o qual é designado por árvore dendrítica) poder apresentar uma estrutura elaborada, cada 
dendrito individual apresenta uma arquitectura citoplasmática similar à do corpo celular. Dessa forma, 
os microtúbulos, os neurofilamentos e os microfilamentos estendem-se para os dendritos (os corpos de 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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Nissl e parte do complexo de Golgi também se podem estender para as regiões mais proximais dos 
dendritos). As mitocôndrias são também encontradas em grande abundância ao nível dos dendritos, 
especialmente perto dos terminais sinápticos, onde asseguram as necessidades energéticas para os 
processos de sinalização sináptica. Ao nível dos dendritos de muitos neurónios, encontramos também 
pequenas protuberâncias, designadas por espinhas dendríticas, que são locais de eleição para alguns 
tipos de contactos sinápticos. 
Axónio 
O axónio de cada neurónio apresenta uma estrutura diferente daquela apresentada pelas dendrites. O 
axónio é uma projecção cilíndrica que parte abruptamente do cone axonal, localizado de um lado do 
corpo celular neuronal, ou de um dos seus dendritos proximais. No axónio não se verifica a presença de 
corpos de Nissl, mas coexistem feixes de microtúbulos, neurofilamentos e mitocôndrias. De referir que 
existem neurónios que aparentam não apresentar um único axónio, mas sim grandes projecções, que 
permitem a transmissão de informação em duas direcções. Essas células são os neurónios amácrinos e 
existem ao nível da retina. 
O segmento inicial do axónio é, normalmente, a porção electricamente mais excitável do neurónio, na 
medida em que todos os inputs sinápticos para as dendrites, corpo celular e segmento inicial do 
neurónio convergem para essa região, para ser determinada a resposta eléctrica a ser propagada ao 
longo do axónio. Após o segmento inicial, vários axónios encontram-se envoltos em mielina, um 
revestimento espiral de membranas gliais. A mielina é uma estrutura que se encontra apenas nos 
mamíferos e aumenta amplamente a velocidade de propagação de sinais eléctricos ao longo dos 
axónios. 
 
Transporte de organelos e macromoléculas ao longo do axónio 
Os axónios são estruturas muito longas para depender do processo de difusão para transporte de 
macromoléculas e organelos (o transporte de substâncias por este processo demoraria muito tempo). 
Deste modo, os neurónios dependem de um processo activo de transporte axonal, que pode ser 
anterógrado, caso as substâncias sejam transmitidas ao longo do axónio, em direcção oposta à da soma; 
ou retrógrado, caso as substâncias sejam transportadas em direcção à soma (organelos “usados” ou 
mensageiros químicos intracelulares são transportados desde o axónio ou terminais sinápticos até à 
soma). 
Existem duas categorias gerais de transporte axonal, no que concerne à velocidade – Através do 
transporte axonal lento são transportadas proteínas solúveis (tais como proteínas citosqueléticas e 
enzimas citoplasmáticas) em direcção anterógrada, a velocidades de poucos milímetros por dia. Já pelo 
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Neuroanatomia 
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transporte axonal rápido são 
transportados componentes 
membranares, mitocôndrias, 
lisossomas, vesículas de 
precursores de 
neurotransmissores, a uma 
velocidade que pode chegar 
aos 400 mm por dia. Os 
microtúbulos servem como 
as vias de transporte rápido, 
sendo que a existência de 
dois tipos de movimento 
(anterógrado e retrógrado) é 
possível através da 
polaridade longitudinal dos 
microtúbulos. Para ser 
possível o movimento ao longo dos microtúbulos é igualmente necessária a existência de ATPases 
específicas, nomeadamente as proteínas da família das cinesinas (que asseguram o transporte em 
direcção anterógrada) e das dineínas (que asseguram o transporte de substâncias em direcção 
retrógrada). 
Sinapse 
As sinapses permitem a transmissão de informação de 
um neurónio pré-sináptico para um neurónio pós-
sináptico, estando ambos os neurónios separados pela 
fenda sináptica (com entre 10 a 20 nm), onde são 
libertadas moléculas neurotransmissoras, que no 
neurónio pré-sináptico se encontram dentro de vesículas 
sinápticas. Os neurotransmissores ligam-se então às 
moléculas receptoras da membrana pós-sináptica, 
levando à génese de um sinal eléctrico no neurónio pós-
sináptico. 
Apesar de na maior parte das sinapses, uma terminação 
axonal corresponder ao elemento pré-sináptico, e parte 
de um dendrito corresponder ao elemento pós-sináptico, 
qualquer parte de um neuróniopode ser pré-sináptico 
para qualquer parte de outro neurónio (ou mesmo para si próprio). 
O número total de sinapses no sistema nervoso central humano é inimaginável e torna possíveis 
capacidades mentais complexas. O número de sinapses num dado neurónio relaciona-se 
aproximadamente com a extensão dos seus dendritos, variando entre algumas dezenas (num neurónio 
pequeno, como uma célula granular do cerebelo) até centenas de milhares (numa árvore dendrítica 
elaborada, como a de uma célula de Purkinje). 
Células de Schwann e bainha de mielina 
Os neurónios do sistema nervoso periférico são, na sua maioria, quase completamente revestidos por 
projecções de células de glia. Os papéis gerais dessas projecções prendem-se com o fornecimento do 
apoio metabólico e preenchimento eléctrico. Os neurónios do sistema nervoso periférico e suas 
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Neuroanatomia 
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projecções, contrariamente aos do sistema nervoso central, são apoiados mecanicamente por bainhas 
de tecido conjuntivo. As células de glia do sistema nervoso periférico são, em grande parte, variações 
das células de Schwann – a maioria destas células reveste os axónios, à medida que estes se deslocam 
nos nervos periféricos. Contudo, algumas células de Schwann são achatadas (sendo designadas por 
células satélite) e rodeiam os corpos celulares dos neurónios nos gânglios do sistema nervoso periférico. 
A maior parte das fibras nervosas periféricas é mielinizada. Contudo, a bainha de mielina apresenta 
várias interrupções, as quais são designadas por nódulos de Ranvier. Esses locais apresentam cerca de 1 
μm de comprimento, e correspondem a regiões onde o axónio se encontra separado do espaço 
extracelular, apenas por projecções em forma de dedo, que partem das células de Schwann. Por seu 
turno, a mielina que se interpõe entre dois nódulos de Ranvier constitui um internódulo, sendo formada 
por uma única célula de Schwann. Os internódulos apresentam um comprimento que varia entre os 0,2 
mm e os 2mm, sendo que os axónios com maior diâmetro apresentam maiores internódulos e bainhas 
de mielina mais espessas. 
A maior parte dos axónios mais pequenos, nos nervos periféricos, não apresenta bainhas de mielina. 
Dessa forma, grupos de até cerca de dez axónios não-mielinizados encontram-se simplesmente envoltos 
por células de Schwann individuais. Esta ausência de mielina, juntamente com o seu menor diâmetro, 
leva a que os neurónios não-mielinizados apresentem uma condução de sinais eléctricos relativamente 
lenta. 
Para além de aumentarem a velocidade de condução axonal, por via da mielina, as células de Schwann 
facilitam ainda a regeneração dos axónios, após lesão de um nervo periférico; ajudam a regular as 
concentrações iónicas do meio extracelular em torno dos neurónios e suas projecções; e colaboram com 
os neurónios em alguns processos metabólicos e de desenvolvimento. 
Células gliais do sistema nervoso central 
Oligodendrócitos 
Muitos axónios do sistema nervoso central encontram-se envoltos por bainhas de mielina, similares às 
do sistema nervoso central, mas formadas por uma população diferente de células – os 
oligodendrócitos. Tal como na periferia, os maiores axónios apresentam mielina mais espessa e maiores 
internódulos. Contudo, cada oligodendrócito individual produz internódulos em múltiplos axónios – um 
único oligodendrócito pode ter dezenas de ramos e cada um terminar como um internódulo. 
Contrariamente às células de 
Schwann, os 
oligodendrócitos não 
envolvem axónios não-
mielinizados, que ficam 
assim directamente 
expostos ao ambiente 
extracelular. Uma vez que os 
oligodendrócitos são células 
produtoras de mielina, estes 
são mais proeminentes na 
substância branca, embora 
também sejam passíveis de 
ser encontrados na 
substância cinzenta. 
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Astrócitos 
Os astrócitos apresentam forma de estrela e podem ser de duas categorias – os astrócitos 
protoplásmicos são passíveis de ser encontrados na substância cinzenta, enquanto os astrócitos 
fibrosos são passíveis de ser encontrados na substância branca (as células da glia radial são também 
astrócitos mas encontram-se presentes apenas durante o desenvolvimento embrionário). Os astrócitos 
protoplásmicos e fibrosos apresentam características similares – um citosqueleto desenvolvido 
(dominado por filamentos intermediários), terminações alargadas, participação em processos de 
regulação das concentrações iónicas extracelulares e apoio à regeneração neuronal, aquando de uma 
lesão. 
Células ependimárias 
Os ventrículos do sistema nervoso central são cavidades, cujo limite epitelial é constituído por células 
ependimárias, que em alguns locais se encontram de tal modo especializadas, que produzem o fluido 
cefalo-raquidiano, que preenche os ventrículos e banha o sistema nervoso central. 
Células microgliais 
As células microgliais são mais pequenas que os oligodendrócitos e os astrócitos (que no seu conjunto 
constituem a macroglia). As células de microglia não aparentam estar envolvidas no metabolismo e 
sinalização eléctrica do sistema nervoso. Em vez disso, estas células participam na resposta do sistema 
nervoso a uma lesão, usando as suas numerosas projecções para se deslocarem pelo espaço 
extracelular. Quando estas células encontram algum local danificado, proliferam, migram para o local 
afectado, transformam-se em macrófagos e fagocitam os agentes patogénicos e fragmentos neuronais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Transmissão do impulso nervoso 
Tal como as restantes células, os neurónios são delimitados por uma membrana semipermeável, que se 
encontra electricamente polarizada. Essa polarização deve-se à presença de gradientes de concentração 
iónica entre os compartimentos intracelular e extracelular, algo possível através das características de 
permeabilidade da membrana e canais iónicos e da presença de transportadores ao nível da membrana. 
Estas características, juntamente com a capacidade que os neurónios têm de traduzir informação, fazem 
com que estas células sejam classificadas como excitáveis. A excitabilidade dos neurónios permite-lhes 
responder adequadamente a estímulos – existem vários tipos de estímulos, mas neste caso, estes são, 
geralmente, de natureza química. 
O potencial da membrana em repouso é de -70 mV (por convenção, o potencial de repouso do fluido 
extracelular é de 0 mV, o que significa que o meio intracelular se encontra “70 mV mais negativo que o 
meio extracelular”). O potencial de repouso é uma média ponderada dos potenciais de equilíbrio dos 
vários iões presentes ao nível do meio intracelular, contudo, os três iões que mais contribuem para a 
obtenção daquele valor são o sódio, o potássio e o cloreto. Estes iões não têm capacidade de atravessar 
a bicamada fosfolipídica e, como tal, o seu movimento entre o meio extra e intracelular ocorre através 
de canais iónicos dependentes do ligando. Os canais iónicos dependentes do ligando apresentam uma 
permeabilidade substancial a alguns iões (condutância). Existem centenas de canais iónicos 
dependentes do ligando, mas todos eles apresentam algumas características em comum: 
1. Múltiplos estados – A maior parte dos canais iónicos têm duas ou mais conformações estáveis 
diferentes. Dessa forma, os canais podem se encontrar abertos se o poro estiver disponível 
para os iões o atravessarem, ou fechados, caso o poro se encontre obstruído de tal modo, que 
seja prevenido o fluxo iónico. Os canais abertos apresentam uma elevada condutância, 
contrariamente aos canais fechados. 
2. Dependência de um estímulo – A abertura e fecho de um canal iónico é um evento 
probabilístico, sendo que o canal pode alternar entre esses estados, quase instantaneamente. 
A maior parte dos canais abreem resposta a alterações do potencial de membrana, sendo 
designados por canais dependentes da voltagem. Existem ainda canais dependentes do 
ligando (tais como os receptores pós-sinápticos, aos quais se ligam neurotransmissores 
específicos, o que leva a uma alteração da sua permeabilidade), canais dependentes da 
temperatura e canais dependentes de um estímulo mecânico. 
3. Selectividade – Os poros centrais dos canais iónicos não são suficientemente largos para deixar 
passar qualquer ião atravessá-lo. Dessa forma, o tamanho do poro e a natureza dos resíduos 
dos aminoácidos que o rodeiam determinam quais os iões que podem atravessar o poro. 
Alguns canais iónicos apresentam uma selectividade mínima, podendo distinguir apenas, por 
exemplo, pequenos aniões de pequenos catiões. Outros são altamente selectivos, sendo 
centenas de vezes mais permeáveis a um dado ião que a outro. 
Os vários tipos de canais iónicos não se encontram, normalmente, uniformemente distribuídos nas 
membranas neuronais. Por exemplo, embora os canais que determinam o potencial de repouso se 
encontrem amplamente distribuídos, os canais de sódio dependentes de voltagem encontram-se 
agrupados, de tal modo, que apenas certas regiões de um neurónio conseguem gerar potenciais de 
acção. Esta distribuição regional dos canais e outras proteínas representa a especialização funcional das 
diferentes partes de cada neurónio (tabela de baixo). 
Função Segmentos do neurónio onde esse processo ocorre 
Recepção de sinais Dendrites, espinhas dendríticas, soma, espinhas somáticas, 
segmento inicial do axónio e terminais axonais 
Integração de sinais Cone axonal e segmento inicial do axónio 
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Codificação Segmento inicial do axónio 
Transmissão para outras células Terminais pré-sinápticos 
 
Potencial de repouso 
O número e a selectividade dos canais iónicos determinam o potencial de membrana, uma vez que, caso 
a membrana fosse apenas constituída pela bicamada fosfolipídica nunca se geraria nenhum potencial de 
repouso. 
O potencial de equilíbrio de um dado ião é o potencial de difusão para o qual o fluxo iónico criado pelo 
potencial eléctrico é igual, mas oposto, ao fluxo produzido pelo gradiente de concentração. Este 
potencial é passível de ser determinado pela equação de Nernst. De referir que, caso a membrana fosse 
permeável apenas a um tipo de ião, o potencial de membrana seria igual ao potencial equilíbrio desse 
ião. 
O potencial de repouso dos neurónios típicos é fortemente (mas não totalmente) influenciado pelo 
gradiente de concentração do potássio. De facto, o potássio apresenta um potencial de equilíbrio de -90 
mV e o potencial de repouso típico de um neurónio é de -70 mV. O potencial de membrana nunca se 
torna tão negativo, quanto o potencial de equilíbrio do potássio, sendo que essa diferença se vai 
tornando maior à medida que a concentração de potássio extracelular diminui. 
A diferença entre o potencial de repouso típico e o potencial de equilíbrio do potássio é explicada pelo 
facto de a membrana apresentar uma pequena permeabilidade ao sódio. O influxo de sódio para o meio 
intracelular, embora favorecido pelo potencial eléctrico e pelo gradiente de concentração para este ião, 
é pequeno, devido à baixa condutância que a célula apresenta para este ião. De qualquer modo, este 
pequeno influxo é suficiente para trazer mais cargas positivas para a célula, tornando o seu interior 
menos negativo. Dessa forma, o potencial de repouso é caracterizado por um pequeno fluxo de sódio 
para o interior da célula, 
contrabalançado, por um 
pequeno fluxo de potássio 
para o meio extracelular. 
Uma vez que a 
permeabilidade do 
potássio é 10 ou 100 vezes 
superior à do sódio, a 
contribuição do potássio 
para o potencial de 
repouso é muito superior 
à do sódio. 
Estes fluxos iónicos 
resultam em alterações de 
concentrações e, numa 
célula neuronal típica, os 
fluxos iónicos poderiam 
resultar num progressivo 
desaparecimento dos 
gradientes de 
concentração e, 
consequentemente, do 
potencial de membrana 
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Neuroanatomia 
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(porque o potencial de equilíbrio para iões cujo gradiente de concentração seja nulo é de 0 mV). Dessa 
forma, a presença de mecanismos de transporte activos torna-se essencial para a manutenção dos 
gradientes de concentração iónicos. A bomba de sódio e potássio é o exemplo paradigmático destes 
transportadores, permitindo expulsar o sódio do meio intracelular e introduzir potássio para dentro da 
célula. Contudo, verifica-se também a presença de bombas específicas para o cálcio e para o cloreto. 
A sinalização eléctrica ao nível dos neurónios tem por base as alterações na permeabilidade membranar 
a iões, tais como o potássio e o sódio, o cálcio ou o cloreto. O aumento da permeabilidade ao sódio, por 
exemplo, leva ao aumento do influxo de sódio, com consequente despolarização da membrana (isto é, 
o valor do seu potencial passa a aproximar-se de zero). Já o aumento da permeabilidade ao potássio 
leva à hiperpolarização da membrana (ou seja, o meio intracelular fica ainda mais negativo, o que faz 
com que o seu potencial se torne ainda mais próximo do potencial de equilíbrio para o potássio). 
Tais alterações na permeabilidade podem ser causadas pela acção de canais dependentes do ligando em 
locais pós-sinápticos ou pela acção de canais dependentes de estímulos nas membranas dos receptores 
sensitivos. 
Condutância e resistência 
A condutância e resistência (propriedades eléctricas passivas) da membrana determinam a velocidade e 
a extensão de uma resposta a um determinado estímulo. Isto significa que o período temporal e a 
distribuição espacial das mudanças de voltagem causadas pelo fluxo iónico, aquando de um estímulo, 
dependem das propriedades, quer do citoplasma, que na membrana do neurónio. Isto tem, 
obviamente, grandes implicações na forma como os sinais são transmitidos ao longo das membranas 
neuronais. 
As alterações de condutância encontram-se normalmente localizadas nos neurónios (por exemplo, num 
dado local pós-sináptico na dendrite), de tal modo que os efeitos da distância nas mudanças da 
condutância devem também ser considerados nas alterações resultantes do potencial. Em qualquer 
ponto, a corrente apresenta duas vias alternativas – pode abandonar a membrana, ou pode continuar a 
passar longitudinalmente. Quanto maior a condutância da membrana, maior a probabilidade de a 
corrente abandonar a membrana, enquanto quanto maior a condutância longitudinal da projecção, 
maior a probabilidade da corrente continuar a ser transmitida longitudinalmente. 
A condutância membranar é determinada pelo número de canais iónicos disponíveis, o que por sua vez 
é proporcional à área da membrana que cobre uma dada projecção. Assim sendo, a área membranar (e, 
como tal, a sua condutância) é proporcional ao diâmetro da projecção. Pelo contrário, a condutância 
longitudinal aumenta com a área transversa da projecção, sendo proporcional ao quadrado do diâmetro 
da projecção. Dessa forma, à medida que as dendrites e os axónios se tornam maiores, a condutância 
longitudinal aumenta mais que a condutância membranar. Isto explica porque é que os neurónios com 
maior diâmetro permitem uma transmissão de informação a maior velocidade, que os restantes. 
Potenciais gradativos 
Os potenciais gradativos (dos quais são exemplo os potenciais sinápticos) apresentam condução 
decremental, o que implica que estes desaparecem após alguns milímetros do local onde são gerados. 
Alguns neurónios são tão pequenos, que podem simplesmente transmitir a sua informação através de 
potenciais gradativos. Contudo, a maior parte dos neurónios tem de enviar sinais para distâncias 
equivalentes muito elevadas, necessitando de os propagar através de potenciais de acção (que não 
sofrem condução decremental). 
Os potenciaisgradativos podem ser somados ou anulados (por exemplo, uma despolarização pode ser 
Bernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
Neuroanatomia 
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anulada por uma hiperpolarização), não sendo, como tal, processos de tudo-ou-nada. A somação é uma 
propriedade muito importante, na medida em que se apenas uma sinapse atingisse um neurónio, não 
seria possível despoletar um potencial de acção. Dessa forma, têm de ocorrer várias sinapses, cujo 
efeito é somado, de modo a que seja possível atingir o limiar de um potencial de acção. 
Existem duas formas de somação – a somação espacial ocorre fazendo-se variar o espaço, ou seja, é 
uma somação vectorial das diferenças de potencial registadas em simultâneo, mas em locais diferentes. 
Por outro lado, a somação temporal é um processo de adição das diferenças de potencial que 
acontecem num determinado intervalo de tempo. Todavia, uma vez que os potenciais gradativos têm 
condução decremental, os potenciais, para exercer um efeito de somação temporal, devem ser 
próximos no tempo. 
 
Potencial de acção 
Uma vez que a espessura da membrana é muito reduzida (entre 5 e 10 nm de espessura), o potencial de 
membrana, apesar de parecer reduzido (por ser na ordem dos milivolts) gera um grande campo 
eléctrico ao longo da membrana. As membranas neuronais contêm vários canais iónicos, cujas 
conformações mudam em resposta a alterações do campo eléctrico, alterando a sua probabilidade de se 
encontrarem abertos ou fechados. Os canais de sódio e os canais de potássio dependentes de voltagem 
são aqueles que mais se encontram envolvidos na génese dos potenciais de acção típicos. Já os canais 
de cálcio dependentes de voltagem apenas admitem um fluxo suficiente de cálcio, que permita 
despoletar outros processos intracelulares. 
Canais dependentes de voltagem 
Os canais de sódio dependentes de voltagem apresentam três estados – aberto, fechado e inactivo. 
Quando a membrana neuronal se encontra em repouso, os canais encontram-se num estado fechado, 
mas quando se verifica a despolarização membranar, a probabilidade de estes canais se abrirem 
aumenta rapidamente. Após cerca de um milissegundo neste estado aberto, os canais entram 
temporariamente num estado inactivo, no qual se encontram fechados (por um portão de inactivação), 
mas não reabrirão, mesmo que submetidos a mais despolarização. Por fim, a repolarização da 
membrana, permite que os canais passem do estado inactivo, de novo para o estado fechado. 
Já os canais de potássio dependentes de potássio também abrem em resposta à despolarização. 
Contudo, essa abertura é mais lenta, sendo que a probabilidade de os canais de potássio se manterem 
abertos se mantém elevada à medida que a membrana se encontra despolarizada. A repolarização da 
membrana está associada ao fecho dos canais de potássio, que não apresentam um estado inactivo. 
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Descrição do potencial de acção 
Numa membrana excitável, a despolarização leva à abertura dos canais de sódio dependentes da 
voltagem e, consequentemente, ocorre um pequeno influxo de sódio. Para pequenas despolarizações, o 
efluxo de potássio é igual ao influxo de sódio, embora ocorra em sentido oposto. Contudo, para um 
determinado nível de despolarização, o influxo de sódio excede a driving force para o efluxo 
compensatório de potássio, o que leva a mais despolarização. Quando se atinge este potencial limiar, 
verifica-se a abertura de mais canais de sódio dependentes da voltagem e mais despolarização, 
iniciando-se um ciclo de feedback positivo. Consequentemente, num período de tempo inferior a um 
milissegundo, a condutância para o sódio atinge um nível, quase 50 vezes maior que a do potássio e o 
potencial de membrana se move para além dos 0 mV (fenómeno de overshoot), quase chegando ao 
valor do potencial de equilíbrio para o sódio. 
À medida que o potencial de membrana se move em direcção ao potencial de equilíbrio do sódio, 
ocorrem dois eventos que permitem terminar o potencial de acção – a inactivação (e posterior fecho) 
dos canais de sódio dependentes de voltagem e a abertura dos canais de potássio dependentes de 
voltagem. Os canais de potássio mantêm-se abertos por alguns milissegundos, despoletando uma breve 
hiperpolarização pós-potencial, durante a qual, o potencial de membrana se torna ainda mais próximo 
do valor do potencial de equilíbrio para o potássio, comparativamente ao valor de potencial de repouso. 
Essa repolarização permite que os canais de sódio dependentes de voltagem voltem ao seu estado 
fechado, ficando prontos para abertura, aquando do início de outro potencial de acção. 
Os potenciais de acção são eventos típicos de tudo-ou-nada, ocorrendo apenas caso o potencial limiar 
seja atingido. Os potenciais de acção são sempre eventos de despolarização e, para um dado tipo 
neuronal, eles têm sempre o mesmo tamanho e duração. Contudo, os neurónios também usam os 
potenciais gradativos para desempenhar funções relacionadas com o processamento de informação – os 
neurónios recebem uma grande variedade de inputs que se transmitem como potenciais gradativos, 
através de mecanismos de somação espacial e temporal. Estes inputs podem chegar a uma zona com 
um baixo liminar para gerar potenciais de acção. Essa zona de baixo limiar (na maior parte dos casos, 
correspondente ao segmento inicial do axónio) funciona como um conversor de um sinal analógico para 
digital, na medida em que converte aqueles pequenos inputs em séries de breves potenciais de acção 
separados por intervalos variáveis (mecanismo de codificação). Isto é particularmente importante, na 
medida em que um único potencial de acção não transmite qualquer informação a outro neurónio. 
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Períodos refractários 
Ao período de despolarização neuronal seguem-se dois períodos refractários que limitam a quantidade 
de potenciais de acção gerados por intervalo de tempo. Aquando da repolarização membranar, os 
canais de sódio estão na sua maioria inactivos, o que impossibilita a génese de outro qualquer impulso, 
não importa o quão a membrana é despolarizada. Esta fase é designada por período refractário 
absoluto, seguindo-se a este, o período refractário relativo. Nesta última fase, parte dos canais de sódio 
já fecharam, enquanto os de potássio se mantêm abertos (correspondendo, de grosso modo, ao período 
de hiperpolarização pós-potencial). Isto faz com que seja possível gerar um potencial de acção, mas que 
seja mais difícil despolarizar a membrana de modo a atingir o potencial limiar (para além do facto de o 
potencial de repouso se encontrar, nesta fase, inferior a -70mV, é necessário abrir uma maior 
percentagem de canais de sódio fechados para “compensar” aqueles que ainda estão inactivos). Estes 
períodos refractários duram, no seu conjunto, alguns milissegundos, mas têm importantes implicações 
na produção e propagação dos potenciais de acção, limitando a frequência com que podem ser 
produzidos potenciais de acção e impedindo que os potenciais de acção se propaguem de modo 
amácrino (ou seja, impedem que a condução de um potencial de acção ocorra em ambas as direcções). 
O mecanismo que leva à génese de um potencial de acção também despoleta a sua propagação ao 
longo de áreas adjacentes da membrana que contenham canais dependentes de voltagem de natureza 
similar. Contudo, a presença de períodos refractários assegura que a propagação dos potenciais de 
acção ocorre unidireccionalmente em direcção aos terminais distais do axónio (ou seja, 
ortodromicalmente). Os potenciais de acção são tipicamente gerados no segmento inicial do axónio, 
transmitindo-se antidromicalmente (ou seja, no sentido inverso ao dos terminais distais do axónio) para 
o corpo celular (que não é excitável) e ortodromicalmente pelo axónio. À medida que o impulsoBernardo Manuel de Sousa Pinto ❖Faculdade de Medicina da Universidade do Porto 
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atravessa o axónio, a corrente associada ao influxo de sódio (essencial para gerar o ciclo de feedback 
positivo de sódio e, como tal, propagar o potencial de acção) é transmitida, quer ortodromicalmente, 
quer antidromicalmente. Contudo, como a região que se encontra antidromicalmente adjacente está 
em período refractário, o impulso propaga-se apenas ortodromicalmente. 
Propagação não-decremental do potencial de acção 
O potencial de acção propaga-se no axónio de forma não-decremental, uma vez que, como foi referido, 
à medida que se dá a transmissão de um potencial de acção, a corrente local gerada pelo potencial de 
acção funciona como um estímulo, que permite a despolarização da membrana adjacente, até ser 
atingido novo potencial limiar. Isto desencadeia o ciclo de feedback positivo do sódio, ocorrendo um 
novo potencial de acção, ao longo da membrana, no sentido ortodromical. Como, o mecanismo de 
propagação do impulso nervoso depende de um novo ciclo de feedback do sódio, o potencial de acção 
final é teoricamente igual ao inicial. 
Fibras não-mielinizadas e fibras mielinizadas 
A propagação de potenciais de acção ao longo de axónios não-mielinizados ocorre de um modo 
relativamente lento, embora de forma contínua, uma vez que ao longo dos axónios dos neurónios não-
mielinizados, os canais dependentes da voltagem encontram-se distribuídos uniformemente. 
Já os neurónios mielinizados são caracterizados por uma propagação de natureza rápida e saltatória. A 
mielina permite aumentar a resistência transversal à perda de sinal, limitando a condutância de 
membrana e respectivas perdas associadas. Isto permite que o aumento da velocidade de condução não 
ocorra necessariamente à custa de um aumento indefinido no diâmetro dos axónios. 
Contudo, as zonas de um axónio revestidas por mielina não apresentam canais de sódio e, como tal, se o 
revestimento de mielina fosse contínuo, um potencial de acção iniciado ao nível do segmento inicial do 
axónio, desvaneceria ao fim de alguns milímetros. Isto é prevenido pela presença de nódulos de 
Ranvier, locais que apresentam uma 
elevada concentração de canais de sódio 
dependentes de voltagem. Assim sendo, os 
potenciais de acção transmitem-se 
rapidamente de forma decremental, ao 
longo das porções internodais do axónio, 
sendo “regenerados” ao nível dos nódulos 
de Ranvier. Como essa regeneração é um 
pouco mais demorada, os potenciais de 
acção aparentam saltar de um nódulo para 
outro, motivo pelo qual este tipo de 
condução é designado por condução 
saltatória. Quanto maior o diâmetro de um 
axónio mielinizado, mais rápida é a sua 
condução, quer pelo facto da resistência 
longitudinal ser menor, quer pelo facto dos 
nódulos de Ranvier se encontrarem mais 
espaçados. 
 
 
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Neuroanatomia 
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Sinapse 
Embora haja neurónios que se encontram directamente acoplados, possibilitando que as correntes 
iónicas fluam directamente de um para outro, esse mecanismo não é muito comum. Na maioria dos 
casos, os neurónios comunicam uns com os outros por via de sinapses, através da libertação de 
transmissores químicos neuroactivos (neurotransmissores). Existem vários tipos de sinapses, 
classificadas de acordo com a sua origem e terminação, que influenciam as suas características 
funcionais: 
1. Sinapses axo-dendríticas 
2. Sinapses axo-espinhosas 
3. Sinapses axo-somáticas 
4. Sinapses axo-axonais 
5. Sinapses dendro-dendríticas 
As sinapses químicas apresentam uma grande variedade de formas e dimensões, contudo, todas 
incluem, como componentes essenciais, um terminal pré-sináptico e um elemento pós-sináptico, 
separados por uma fenda sináptica, que apresenta entre 10 a 20 nm. Os elementos pré-sinápticos são 
geralmente expansões terminais dos axónios, ou expansões dos axónios en passage por outros 
elementos neuronais (designadas respectivamente por “botões terminais” e “botões en passage”). 
Contudo, em alguns casos específicos, as dendrites, ou até mesmo partes dos corpos celulares 
constituem elementos pré-sinápticos. Analogamente, embora o elemento pós-sináptico costume ser 
parte da superfície de uma dendrite, este pode se encontrar, alternativamente, num corpo celular, no 
segmento inicial do axónio, ou noutro terminal sináptico. 
Os elementos pré-sinápticos e pós-sinápticos são os principais locais envolvidos nos cinco componentes 
essenciais da transmissão sináptica química convencional: 
1. Síntese do neurotransmissor 
2. Concentração e armazenamento do neurotransmissor no elemento pré-sináptico, na 
preparação para a sua libertação 
3. Libertação do neurotransmissor para a fenda sináptica 
4. Ligação do neurotransmissor a moléculas receptoras envoltas em membranas pós-sinápticas 
5. Término da acção do neurotransmissor 
Apesar de algumas porções das membranas dos elementos pré-sináptico e pós-sináptico aparecerem 
espessadas (formando as densidades pré-sináptica e pós-sináptica, que contêm partes do mecanismo de 
libertação e a maior parte dos receptores, respectivamente), o elemento pré-sináptico distingue-se pela 
presença de vesículas sinápticas preenchidas por neurotransmissores. Esta assimetria anatómica traduz 
a unidireccionalidade da transmissão sináptica – em resposta à despolarização, o terminal pré-sináptico 
liberta os neurotransmissores presentes em uma ou mais vesículas. Os neurotransmissores, por sua vez, 
difundem-se ao longo da fenda sináptica, ligando-se a moléculas receptoras presentes ao nível da 
membrana pós-sináptica, o que despoleta uma resposta do neurónio pós-sináptico. 
A maior parte das respostas sinápticas envolve mudanças no potencial celular, num sentido de 
hiperpolarização, ou despolarização. Uma resposta despolarizadora está associada a um potencial pós-
sináptico excitatório (EPSP), enquanto uma resposta hiperpolarizadora está associada a um potencial 
pós-sináptico inibitório (IPSP). Cada um destes tipos de potencial pode ser transmitido de forma rápida 
(mas mais efémera) ou lenta (mas de forma mais prolongada e forte). 
Os neurónios normalmente recebem centenas ou, até mesmo, milhares de inputs sinápticos 
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provenientes de outros neurónios, sendo que esses inputs combinam os seus efeitos, para determinar 
se será despoletado um potencial de acção e qual a sua magnitude. O impacto de uma dada sinapse 
depende obviamente da quantidade de neurotransmissores libertada e do número de receptores pós-
sinápticos presentes, bem como da distância ao local onde ocorre a sinapse. 
Síntese de neurotransmissores 
Quase todos os neurotransmissores conhecidos pertencem ou à categoria das aminas e aminoácidos, ou 
à categoria dos peptídeos (constituindo os neuropeptídeos). As pequenas moléculas transmissoras são 
sintetizadas no citoplasma do neurónio pré-sináptico, com recurso aos substratos disponíveis 
localmente (por exemplo, o acetato e a colina) e às enzimas que são transportadas com recurso ao 
transporte axonal lento. A produção de neuropeptídeos, por oposição, requer uma maquinaria de 
síntese proteica, que apenas existe na soma. De referir que os neuropeptídeos são sintetizados sob a 
forma de grandes proteínas precursoras, que são armazenadas em vesículas e conduzidas por 
transporte axonal rápido para as terminações sinápticas, sofrendo aquando do seu transporte, clivagem 
e processamento. 
Vesículas sinápticas e libertação dos neurotransmissores na fenda sináptica 
As vesículas sinápticas são os 
locais onde os neurotransmissores 
são armazenados, concentrados e 
protegidos de acções catabólicas, 
enquanto não são libertados. Ao 
nível das vesículas sinápticas 
encontramos vários tipos de 
neurotransmissores, mas 
predomina sempre um (o 
neurotransmissor predominante 
no sistema nervoso central, por