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Resumo de Embriologia Greyce Azevedo TECIDO ÓSSEO Serve de suporte para os tecidos moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano. Aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue. Constitui um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular. Funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os ou liberando-os de maneira controlada, para manter constante a concentração desses importantes íons nos líquidos corporais. O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por células e material extracelular calcificado, a matriz óssea. As células são: os osteócitos, que se situam em cavidades ou lacunas no interior da matriz; os osteoblastos, que sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se na sua periferia; e os osteoclastos, células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de remodelação dos ossos. Todos os ossos são revestidos em suas superficies externas e internas por membranas conjuntivas que contêm células osteogênicas, o periósteo e o endósteo, respectivamente. CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO OSTEÓCITOS Células encontradas no interior da matriz óssea, ocupando as lacunas das quais partem canalículos. Cada lacuna contém apenas um osteócito Os osteócitos são células achatadas, que exibem pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada Osteócitos são essenciais para a manutenção da matriz óssea. Sua morte é seguida por reabsorção da matriz OSTEOBLASTOS Células que sintetizam a parte orgânica (colágeno tipo 1, proteoglicanos e glicoproteínas) da matriz óssea Sintetizam também osteonectina e osteocalcina. 1. Osteonectina facilita a deposição de cálcio 2. Osteocalcina estimula a atividade dos osteoblastos: Parte da osteocalcina produzida é transportada pelo sangue, atua tanto nos osteoblastos locais como nos localizados à distância Capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Quando em intensa atividade sintética, são cuboides, com citoplasma muito basófilo. Em estado pouco ativo, tornam-se achatados e a basofilia citoplasmática diminui. Uma vez aprisionado pela matriz recém-sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e que não está ainda calcificada, recebe o nome de osteoide. OSTEOCLASTOS Células moveis, gigantes, muitinucleadas e extensamente ramificadas. Frequentemente, nas áreas de reabsorção de tecido ósseo encontram-se porções dilatadas dos osteoclastos, colocadas em depressões da matriz escavadas pela atividade dos osteoclastos e conhecidas como lacunas de Howship. Têm citoplasma granuloso, algumas vezes com vacúolos, fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e acidófilo nos maduros. Se originam de precursores mononucleados provenientes da medula óssea que, ao contato com o tecido ósseo, unem-se para formar os osteoclastos multinucleados. MATRIZ ÓSSEA A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. A parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas (95%) constituídas de colágeno do tipo I e por pequena quantidade de proteoglicanos e glicoproteínas A associação de hidroxiapatita a fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do tecido ósseo. PERIÓSTEO E ENDÓSTEO As superficies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo, que constituem o endósteo e o periósteo, respectivamente A camada mais superficial do periósteo contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. TIPOS DE TECIDO ÓSSEO (Classificação macroscópica) Osso compacto: Formado por partes sem cavidades visíveis Osso esponjoso: Partes com muitas cavidades intercomunicantes Ossos longos: extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso com uma delgada camada superficial compacta. A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente compacta, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medula. O osso compacto é chamado também de osso cortical. Ossos curtos: Têm o centro esponjoso, sendo recobertos em toda a sua periferia por uma camada compacta. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diálise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea. No RN, toda a medula óssea tem cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias, e é ativa na produção de células do sangue (medula óssea hematógena). Pouco a pouco, com a idade, vai sendo infiltrada por tecido adiposo, com diminuição da atividade hematógena (medula óssea amarela) Histologicamente existem dois tipos de tecido ósseo: 1. Imaturo ou primário; É o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas, sendo temporário e substituído por tecido secundário. Fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida 2. Maduro, secundário ou lamelar; Fibras se organizam em lamelas, que adquirem uma disposição muito peculiar. ´ TECIDO ÓSSEO PRIMÁRIO OU IMATURO No adulto é muito pouco frequente, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões. Maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário TECIDO ÓSSEO SECUNDÁRIO OU MADURO Geralmente encontrada no adulto Sua principal característica é conter fibras colágenas organizadas em lamelas que ficam paralelas umas às outras ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando os sistemas de Havers ou ósteons. Em cada lamela, as fibras colágenas são paralelas umas às outras. Separando grupos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo de uma substância cimentante que consiste em matriz mineralizada, porém, com pouquíssimo colágeno. Cada sistema de Havers ou ósteon é um cilindro longo, às vezes bifurcado, paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa de osso por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Volkmann. Os canais de Volkmann atravessam as lamelas ósseas. HISTOGÊNESE Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, o qual é, pouco a pouco, substituído por tecido secundário ou lamelar. Uma combinação de formação e remoção de tecido ósseo persiste durante o crescimento do osso. Isso também ocorre no adulto, embora em ritmo muito mais lento. OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA Ocorre no interior de uma membrana conjuntiva. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos, os quais sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), quelogo se mineraliza, englobando alguns osteoblastos que se transformam em osteócitos. Os vários centros de ossificação crescem radialrnente, acabando por substituir a membrana conjuntiva preexistente. A palpação do crânio dos recém-nascidos revela áreas moles - as fontanelas - onde as membranas conjuntivas ainda não foram substituídas por tecido ósseo. OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL Se inicia sobre um molde de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído e substituído por tecido ósseo formado a partir de células do conjuntivo adjacente. Tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, de forma parecida à do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. É o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. Consiste essencialmente em dois processos: 1. Cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose. 2. As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Nos cortes histológicos, distingue-se a cartilagem calcificada por ser basófila, enquanto o tecido ósseo depositado sobre ela é acidófilo Desde o início da formação do centro primário surgem osteoclastos e ocorre absorção do tecido ósseo formado no centro da cartilagem, aparecendo, assim, o canal medular. À medida que se forma o canal medular, células sanguíneas, originadas de células hematógenas multipotentes (células-tronco) trazidas pelo sangue dão origem à medula óssea. Mais tarde, formam-se os centros secundários de ossificação (Figura 8.13), um em cada epífise, porém não simultaneamente. Na cartilagem de conjugação, começando ao lado da epífise, distinguem-se as cinco áreas: 1. Zona de repouso: na qual existe cartilagem hialina sem qualquer alteração morfológica 2. Zona de cartilagem seriada ou de proliferação: na qual os condrócitos dividem-se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso 3. Zona de cartilagem hipertrófica: zona que apresenta condrócitos muito volumosos, com depósitos citoplasmáticos de glicogênio e lipídios. A matriz fica reduzida a tabiques delgados, entre as células hipertróficas. Os condrócitos entram em apoptose 4. Zona de cartilagem calcificada: zona em que ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a apoptose dos condrócitos 5. Zona de ossificação: zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada • A matriz óssea calcifica-se e aprisiona osteoblastos, que se transformam em osteócitos ARTICULAÇÕES Os ossos unem-se uns aos outros para constituir o esqueleto por meio de estruturas formadas por tecidos conjuntivos, as articulações. Elas podem ser classificadas em diartroses, que possibilitam grandes movimentos dos ossos, e sinartroses, nas quais não ocorrem movimentos ou, quando ocorrem, são muito limitados. Conforme o tecido que une as peças ósseas, distinguem-se três tipos de sinartroses: as sinostoses, as sincondroses e as sindesmoses. SINARTROSES • São totalmente desprovidas de movimentos, os ossos são unidos por tecido ósseo. • Encontram-se unindo os ossos chatos do crânio em idosos. 1. Sincondroses: São articulações nas quais existem movimentos limitados, sendo as peças ósseas unidas por cartilagem hialina. Por exemplo, na articulação da primeira costela com o esterno. 2. Sindesmoses: dotadas de algum movimento, e nelas o tecido que une os ossos é o conjuntivo denso. São exemplos: sínfise pubiana e articulação tibiofibular inferior 3. Sinostoses: DIARTROSES • São as articulações dotadas de grande mobilidade. • geralmente são as que unem os ossos longos • Existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. • Esta cavidade contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial • O deslizamento das superfícies articulares que são revestidas por cartilagem hialina, sem pericôndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurônico • As cápsulas das diartroses (Figura 8.21) têm estruturas diferentes, conforme a articulação considerada, sendo, em geral, constituídas por duas camadas, urna externa, a camada fibrosa, e uma interna, a camada ou membrana sinovial. • A aplicação de pressão força a saída de água da cartilagem para o líquido sinovial. A expulsão da água condiciona o aparecimento de outro mecanismo que contribui para a resiliência da cartilagem.