Resumo Guyton Capítulo 54

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Acauã Cunha – ATM 22
Resumo Guyton Capítulo 54 -
Funções motoras da medula espinhal; Reflexos medulares.
 
 Neste capítulo discutiremos o controle da função muscular pela medula espinhal. Sem os circuitos neuronais especiais da medula, nem mesmo os mais complexos sistemas de controle motor do cérebro podem causar qualquer movimento muscular intencional. O cérebro envia apenas sinais de comando à medula espinhal para iniciar o processo dando as orientações para controlar as atividades sequenciais da medula. 
 
Organização da medula espinhal para as funções motoras 
A substância cinzenta da medula espinhal é a área de integração dos reflexos medulares espinhais. 
Os sinais sensoriais entram na medula principalmente pelas raízes dorsais sensórias. 
 Um ramo do nervo sensorial termina quase na substância cinzenta e evoca reflexos segmentares medulares locais e outros efeitos locais. 
Outro ramo transmite sinais para as regiões superior es do sistema nervoso. 
Em cada segmento da medula, além dos neurônios retransmissores sensoriais, há ainda, os neurônios motores anteriores e os interneurônios. 
Neurônios motores anteriores: 
Localizados nos cornos anteriores da substância cinzenta são 50 a 100% maiores do que a maioria dos outros. 
Eles dão origem às fibras dos nervos que saem da medula pelas raízes anteriores e inervam as fibras musculares esqueléticas e são de dois tipos alfa e gama. 
Neurônios motores alfa: Dão origem a grandes fibras nervosas que se ramificam muitas vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas. A excitação de uma única fibra alfa excita de três até muitas centenas de fibras musculares, que são chamadas coletivamente de unidade motora. 
Neurônios motores gama: São muito menores; estão em menor número. Transmitem por fibras nervosas de diâmetro médio; inervam as fibras nervosas musculares esqueléticas pequenas denominadas fibras intrafusais.
Interneurônios: 
Estão em todas as áreas da substancia cinzenta da medula. São numerosos. 
São pequenos e muito excitáveis, apresentando atividade espontânea e sendo capaz de emitir descargas rapidamente. 
Muitos fazem sinapse direta com neurônios motores anteriores. 
Tipos de circuito neuronal: divergente, convergente e de descargas repetitivas. Muitos desses estão presentes na execução de atos reflexos medulares. 
 
Sistema Inibitório das células de Renshaw: 
Presentes nos cornos ventrais da medula, são pequenos e numerosos interneurônios. 
Após o axônio deixar o corpo do neurônio motor anterior, ramos colaterais desse axônio passam para as céls de Renshaw adjacentes. 
Estas são células inibitórias que devolvem sinais inibitórios aos neurônios motores circundantes do qual partiu o sinal original. 
Logo, a estimulação de um neurônio motor causa inibição dos circunvizinhos, efeito denominado, inibição recorrente. 
Esse fenômeno mostra o uso da inibição lateral para focalizar ou aguçar os sinais.
Conexões multissegmentares de nível da medula para outros níveis – fibras proprioespinhais:
A comunicação entre diferentes níveis da medula espinhal é realizada por fibras chamadas proprioespinhais que a percorrem para cima e para baixo, sendo vias para reflexos multissegmentares. 
 
Receptores Sensoriais Musculares – Fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi – e seu papel no controle dos músculos 
O controle apropriado da função muscular requer o feedback contínuo das informações sensoriais de cada músculo para a medula espinhal, informando o estado de cada músculo a cada instante. 
Para fornecer essas informações, os músculos e tendões são supridos por dois tipos especiais de receptores sensoriais: os fusos musculares, distribuídos por todo o corpo do músculo e enviam informações do comprimento do músculo ou a velocidade de variação de seu comprimento, e órgãos tendinosos, localizados nos tendões e transmitem informações sobre a tensão dos tendões ou a velocidade de variação da tensão. 
 
Função Receptora do Fuso Muscular:
Inervação Motora e Estrutura do Fuso Muscular: 
- Contém de 3 a 12 fibras musculares intrafusais, pequenas e com extremidades fixas ligadas a grandes fibras musculares esqueléticas extrafusais circundantes. 
- A região central dessas fibras não se contrai, funciona como um receptor sensorial. As partes terminais, que se contraem, são inervadas por fibras motoras gama.
- As fibras extrafusais são inervadas pelas fibras motoras alfa.
Inervação Sensorial do fuso muscular: 
- As fibras sensoriais são estimuladas pela distensão da parte média do fuso, podendo ocorrer de duas formas: o alongamento de todo o fuso causa distensão da parte média ou a contração das partes terminais causam essa distensão. 
- São encontrados dois tipos de terminação (receptores) sensorial, terminação primária e secundária. 
Terminação primária: Grande fibra nervosa sensorial circunda a parte central da fibra intrafusal, tb é chamada terminação ânulo-espiral. 
Terminação Secundária: Fibras sensoriais menores inervam a região receptora de ambos os lados da terminação primária se espalhando pela fibra intrafusal. 
Há dois tipos de fibras intrafusais: 
Fibras com bolsa nuclear, grande nº de núcleo s está reunido em “bolsas” expandida s na parte central da área receptora; 
Fibras com cadeia nuclear, com núcleos alinhados e m cadeias por toda a área receptora.
A terminação primaria é excitada tanto pelas fibras com bolsa como pelas fibras em cadeia nuclear, enquanto a terminação secundária é excitada apenas pelas fibras com cadeia nuclear. 
Respostas das terminações primárias e secundárias ao comprimento do receptor:
Resposta Estática: 
- Quando a parte receptora da fibra é distendida lentamente, o nº de impulsos transmitidos, tanto pelas terminações primárias, como pelas secundárias, aumenta de maneira quase proporcional ao grau de distensão. 
- As fibras com cadeia nuclear são as responsáveis pelas respostas estáticas.
Resposta Dinâmica: 
- Quando o comprimento do receptor do fuso aumenta subitamente, a terminação primária, particularmente, é estimulada de maneira vigorosa. 
- Além dos sinais positivos (alongamento do receptor), pode haver sinais negativos (encurtamento do receptor), diminuindo a transmissão de impulsos pelas terminações primárias. 
- Esses sinais, positivos ou negativos, indicam se o músculo está sendo distendido ou encurtado, respectivamente. 
Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos neurônios motores gama:
Os nervos motores gama para o fuso muscular podem ser divididos em dois tipos: 
Gama-dinâmicos: 
Excita principalmente fibras intrafusais com bolsa nuclear;
Qdo isso ocorre, a resposta dinâmica do fuso fica mto aumentada, já a estática é pouco afetada.
Gama-estáticos: 
Excita principalmente as fibras com cadeia nuclear;
Qdo isso ocorre, a resposta estática do fuso fica mto aumentada, já a dinâmica é pouco afetada.
Descarga continua dos fusos musculares sob condições normais:
Os fusos podem enviar sinais positivos e negativos para a medula:
Positivos: maior freq. de impulsos, indicando estiramento;
Negativos: menor freq. de impulsos, indicando que o fuso não esta estirado, ou esta encurtado.
Reflexo de estiramento muscular:
É a manifestação mais simples dos fusos musculares, tb chamado reflexo miotático. 
Sempre que um músculo é distendido subitamente, essa excitação causa contração reflexado mesmo músculo e de músculos sinérgicos a eles. 
Circuitos Neuronais: 
- Um ramo da fibra proprioceptiva que se origina de um fuso muscular e entra pelas raízes dorsais da medula, passa direto para o corno anterior fazendo sinapse direta com neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas de volta ao mesmo músculo que originou o sinal, essa é uma via monossináptica, que possibilita o retorno do sinal com o retardo temporal mais curto possível. 
- No entanto, existem vias em que os ramos terminam em interneurônios antes de irem aos neurônios motores anterior es.
Reflexo de Estiramento Dinâmico e Estático: 
Obedecem ao padrão de resposta dinâmica e estática já explicado resultando em um reflexo. 
O reflexo opõe-se às variações súbitas do comprimento do músculo, no caso, uma distensão causará contração do músculo. 
No momento em que ocorre a distensão de um músculo, primeiro aparece a reflexão dinâmica, que tem curta duração, seguido da reflexão estática, que dura enquanto houver o estímulo distensor. 
Os reflexos de estiramento têm uma função particularmente importante que é sua capacidade de impedir oscilações, ou espasmos, nos movimentos corporais, chamada de função amortecedora, uniformizadora ou ainda de extração média dos sinais: 
Sinais irregulares quanto à intensidade e frequência são transmitidos aos músculos e um bom funcionamento do aparelho do fuso permitirá uma contração regular;
Suaviza as contrações mesmo que os sinais aferentes sejam bruscos.
 Função do Fuso Muscular na Atividade Motora Voluntária: 
Sempre que são transmitidos sinais motores para os neurônios alfa, em muitos casos são transmitidos sinais tb para os neurônios gama, efeito denominado coativação dos neurônios alfa e gama. 
Isso faz tanto as fibras intrafusais como as extrafusiais contraírem -se ao mesmo tempo. Esse fenômeno é importante para duas funções: 
Primeiro, isso impede que o comprimento da parte receptora do fuso muscular se altere, impedindo assim que o fuso muscular oponha -se à contração do músculo. 
Segundo, isso mantém uma função amortecedora adequada ao fuso muscular. 
Áreas encefálicas envolvidas no controle do sistema motor gama:
É estimulado por sinais provenientes da região facilitatória bulborreticular do tronco cerebral;
Secundariamente por sinais enviados (1) do cerebelo, (2) dos gânglios da base e (3) do córtex cerebral para a área bulborreticular.
O sistema de fusos musculares estabiliza a posição do corpo durante ações tensas: 
A região facilitadora bulboreticular transmite sinais excitatórios por meio de fibras gama para as fibras intrafusais de todos os fusos musculares. Isso encurta porções terminais e alonga a porção central, aumentando a emissão de sinais, sendo excitados fusos de ambos os lados das articulações simultaneamente. 
Por isso, a excitação reflexa dos músculos esqueléticos de ambos os lados da articulação tb aumenta, tornando-os mais tensos e firmes, pois se opõem um ao outro na articulação, estabilizando a articulação. 
Isso ajuda muito na execução de movimentos voluntários adicionais detalhados, necessário s para os procedimentos motores intrincados. 
Aplicação clínica do reflexo de estiramento: 
Determinar quanta excitação básica, ou tônus, o cérebro está enviando à medula espinhal. Esses reflexos podem ser obtidos através de golpes no corpo do músculo ou nos tendões. 
Quando um grande nº de impulsos facilitadores é transmitido a medula, os reflexos medulares ficam muito exacerbados. 
Se os impulsos são deprimidos, ou anulados, os reflexos musculares ficam enfraquecidos ou desaparecem.
Clonus muscular:
São oscilações dos abalos musculares;
O reflexo de estiramento do musculo continua a oscilar por grandes períodos;
Em geral, ocorre apenas qdo o reflexo de estiramento está mto sensibilizado pelos impulsos facilitatórios do cérebro.
 
Reflexo do Tendão de Golgi:
O órgão tendinoso de Golgi auxilia no controle da tensão muscular:
É um receptor sensorial encapsulado pelo qual passa um pequeno feixe de fibras do tendão do músculo. 
10 a 15 fibras estão ligadas a esse órgão que é estimulado pela tensão produzida por esse pequeno feixe de fibras musculares.
Diferencia-se dos recepto res de Fuso por detectar tensão no músculo refletida no próprio tendão, enquanto o Fuso detecta o comprimento e suas alterações no músculo.
Informa de forma instantânea o SN sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de cada musculo.
Para esse tipo de receptor tb existem respostas estáticas e dinâmicas.
Transmissão de impulsos nervosos do órgão tendinoso para o SNC:
Os impulsos dos órgãos tendinosos são transmitidos por fibras nervosas grossas (tipo Ib) e rápidas. 
Essas fibras transmitem sinais tanto para áreas locais da medula quanto para áreas superiores do sistema nervoso. 
O sinal medular local excita um só interneurônio inibitório, que inibe, o neurônio motor anterior. 
Esse circuito inibe diretamente o músculo individual, sem afetar músculos adjacentes. 
Natureza inibitória do reflexo tendinoso e sua importância:
A importância do reflexo tendinoso de Golgi reside no fato de produzir um mecanismo de feedback negativo que impede o desenvolvimento de tensão demasiada no músculo. 
 Esse efeito é denominado reação de alongamento e é um mecanismo protetor para impedir a ruptura do músculo ou a avulsão do tendão de suas fixações ao osso. 
Outro fator positivo dessa inibição é o seu papel equalizador, isto é, as fibras que exercem tensão excessiva são inibidas pelo reflexo, enquanto as que exercem muito pouca tensão são mais excitadas, devido à ausência da inibição reflexa. Isso distribui a carga muscular por todas as fibras e impede danos a áreas isoladas do músculo. 
Função dos Fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi em conjunto com o controle motor pelos centros encefálicos superiores:
Têm importância para o controle medular espinhal da função motora. 
Esses dois órgãos sensoriais também informam os centros de controle motor superiores sobre as alterações instantâneas ocorridas nos músculos.
A informação veiculada por esses dois receptores é fundamental para o controle, por feedback, dos sinais motores que se originam em todas essas áreas.
 
Reflexo Flexor e Reflexos de Retirada 
O estímulo sensorial cutâneo em um membro pode fazer os músculos flexores do membro contraírem-se, retraindo assim o membro em relação ao objeto que o estimulou, isso é o reflexo flexor.
Em sua forma clássica é evocado pela estimulação vigorosa de terminações para dor, por isso tb é chamado d e reflexo nociceptivo. 
A estimulação dos receptores táteis tb pode evocar um reflexo flexor mais fraco. Se alguma outra parte do corpo recebe estímulos dolorosos, essa parte tb vai retrair -semas o reflexo pode não se limitar aos músculos flexores, ainda que seja o mesmo tipo de reflexo. 
Por essa razão, os diferentes reflexos nas diferentes áreas do corpo são chamados reflexos de retraimento.
Mecanismo Neuronal do Reflexo flexor: 
As vias para evocação do reflexo flexor passam primeiro para os interneurônios e só secundariamente para os neurônios motores. 
 O circuito mais simples possível é uma via de 3 ou 4 neurônios e envolvem os seguintes circuitos: 
Divergentes, para disseminação do reflexo aos músculos; 
Circuitos de inibição recíproca, para inibir os músculos antagonistas; e 
Circuitos para causar pós-descarga contínuaprolongada. 
Alguns milissegundos depois que um nervo para dor começa a ser estimulado, a resposta flexora aparece. 
Nos poucos segundos sequentes, então, o reflexo começa a fatigar, o que é característico de praticamente todos os reflexos integradores mais complexos da medula espinhal. Logo, após cessar o estímulo, a contração do músculo retorna ao nível basal mas, devido a pós -descarga, ele não retorna integralmente por muitos milissegundos.
A pós–descarga que ocorre no reflexo flexor decorre, quase que certamente, de ambos os tipo s de circuitos de descarga repetitiva (Cap. 46). 
O reflexo flexor é o organizado para retirar a parte do corpo dolorida ou irritada do estímulo. Devido a pós -descarga o reflexo pode manter a parte irritada afastada do estimulo por0,1 a0,3 segundos após cessar a irritação. 
Padrão de Retirada: 
O padrão de retraimento que ocorre quando o reflexo flexor é evocado depende do nervo sensorial que é estimulado. 
Os centros de integração da medula causam contração dos músculos que podem mais efetivamente remover a parte dolorida do corpo do contato com o objeto que causa a dor, denominado princípio do “sinal local”.
 
Reflexo Extensor Cruzado
Após um estímulo evocar um reflexo flexor no membro, o membro o posto começa a estender -se, esse é o reflexo extensor cruzado. 
Mecanismo Neuronal do Reflexo Extensor Cruzado: 
Sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula para excitar os músculos extensores. 
Como esse reflexo só se inicia após o estímulo doloroso inicial, é certo que muitos interneurônios estão envolvidos. 
Depois do estímulo doloroso ser removido, o reflexo extensor cruzado continua por um período de pós -descarga ainda mais prolongado que o do reflexo flexor, propiciando que o corpo fique por mais tempo afastado do estímulo causador da dor.
 
Inibição Recíproca e Inervação Recíproca 
A excitação de um grupo de músculos associa-se geralmente à inibição de outro grupo, esse é o fenômeno da inibição recíproca , e o circuito neuronal que causa essa inibição recíproca é denominado inervação recíproca. 
A relação recíproca existe ente os músculos dos dois lados da medula. Nesse caso, um reflexo flexor moderado é obtido em um lado do corpo, enquanto isso um reflexo flexor mais forte é evocado no membro oposto enviando sinais inibitórios recíprocos ao primeiro membro deprimindo seu grau de flexão. 
A remoção do reflexo mais forte possibilita que o reflexo original retorne a sua intensidade anterior. 
 
Reflexos de Postura e Locomoção da Medula Espinhal
Reação de sustentação positiva: 
Faz o membro estender-se contra a pressão que está sendo aplicada a pata, enrijecendo os membros o suficiente para sustentar o peso do corpo. 
Envolve um circuito complexo de interneurônios. 
O local da pressão sobre o coxim da pata determina a direção em que o membro vai estender-se; 
A pressão sobre um lado causa a extensão nessa direção, efeito denominado reação magnética, ajudando a impedir que o animal caia para esse lado. 
Reflexos medulares de “Endireitamento”: 
Quando o animal se encontra deitado sobre um dos lados do corpo, ele realiza movimentos não coordenados tentando erguer-se para a posição em pé. 
Movimentos de Andar e de Marcha: 
Movimentos de Macha Rítmicos de um só membro:
A flexão do membro para frente é seguida cerca de um segundo depois pela extensão para trás. Então, a flexão ocorre novamente, e o ciclo é repetido. 
Essa oscilação pode o correr mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados e parece decorrente de circuitos de inibição mutuamente recíproca que oscilam entre neurônios que controlam os músculos agonistas e antagonistas. 
Os sinais do coxim das patas e de sensores d e posição em torno das articulações contribuem fortemente para o controle da pressão no pé e a frequência das passadas. 
Se durante o movimento da pata para frente essa pata encontra uma obstrução o movimento para , em sequência a pata é levantada mais alto e vai em frente , chamado reflexo de tropeço. 
Passadas recíprocas de membros opostos: 
A cada vez que houver uma passada para frente de um membro, o membro oposto, geralmente dá uma passada para trás. 
Esse efeito decorre da inervação recíproca entre os dois membros. 
Passadas diagonais de todos os quatro membros: 
As passadas ocorrem diagonalmente entre os membros dianteiros e traseiros. 
Essa disposição diagonal é outra manifestação da inervação recíproca, denominado reflexo da marcha. 
Reflexo do galope: 
Ocorre quando estímulos extensores, ou de pressão são aplicados, de maneira quase exatamente igual, aos membros de ambos os lados do corpo ao mesmo tempo, enquanto a estimulação desigual de um lado versus o outro evoca o reflexo do andar. 
Ao andar são estimulados apenas um membro dianteiro e um traseiro de cada vez. 
Ao contrário, quando o animal atinge o solo durante o galope, ambos os membros dianteiros e ambos os traseiros são estimulados de maneira aproximadamente igual. 
 
Reflexo de Coçar
Ele envolve duas funções: 
Sensação de posição, que possibilita o encontro do ponto exato de irritação na superfície do corpo; 
Movimento para frente e para trás (vaivém), que envolvem circuitos de inervação recíproca.
 
Reflexos Medulares Espinhais que causam espasmos musculares:
Em muitos casos uma dor localizada é causa desse espasmo local.
Espasmo muscular decorrente de osso quebrado: 
Impulsos dolorosos desencadeados pelas bordas quebradas de osso, que fazem os músculos que circundam essa área contraírem-se vigorosa e tonicamente.
Anestésico alivia a dor e o espasmo.
É necessário que o espasmo seja superado para que as partes do osso voltem as posições apropriadas. 
Espasmo muscular abdominal na peritonite: 
Impulsos dolorosos do peritônio parietal fazem os músculos abdominais contraírem -se extensamente e, por vezes, ocasionam e extrusão do intestino. 
Anestésico alivia a dor e o espasmo. 
Cãibras Musculares: 
Qualquer fator irritante local ou anormalidade metabólica, de um músculo pode causar dores ou outro tipo de estimulação sensorial causando assim contração reflexa por feedback. 
A contração estimula ainda mais os mesmos receptores sensoriais, aumentando a intensidade da contração, desenvolvendo um feedback positivo em que um pequeno grau de irritação causa contração cada vez maior, até que resulte em câimbra muscular plena.
 
Reflexos Autonômicos da Medula Espinhal 
Incluem: alteração do tônus vascular decorrente de alteração na temperatura local da pele; sudorese; reflexos intestino -intestinais; reflexos peritônio -intestinais; reflexos de evacuação. 
Todos eles podem ser evocados simultaneamente sob a forma de reflexo em massa.
Reflexo em massa: 
Esse é um fenômeno em que a medula fica rápida e excessivamente ativa, causando descarga maciça em grande parte dela. 
É causado por um forte estímulo nociceptivo à pele, ou o enchimento de uma víscera. 
Os efeitos são: grande parte do corpo entra em forte espasmo flexor, o colo intestinal e bexiga se esvaziam, a pressão arterial se eleva a valores máximos e grandes áreas do corpo irrompem em sudorese profusa. 
Duram alguns minutos, decorrendo de ativação de grandes massas de circuitos reverberantes, se assemelhando ao mecanismo de crises epilépticas, que ocorrem no encéfalo. 
 
Transecção da Medula Espinhal e Choque Espinhal
Quandoa medula é subitamente transeccionada na parte superior do pescoço, praticamente todas as funções medulares, incluindo os reflexos, são deprimidas, reação denominada choque espinhal. 
A razão disso é que a atividade normal dos neurônios depende de ativação tônica a partir dos centros superiores. 
Após algumas horas ou algumas semanas os neurônios espinhais recuperam gradualmente sua excitabilidade. 
Depois de perderem sua fonte de impulsos facilitadores, eles aumentam seu próprio grau normal de excitabilidade para compensar a perda. 
Em seres humanos, geralmente demora algumas semanas, mas por vezes nunca se completa, outras vezes a recuperação pode ser excessiva causando hiperexcitabilidade de algumas funções medulares. 
As funções atingidas com o choque são: 
Ao início do choque a pressão cai instantânea e drasticamente; 
Todos os reflexos musculares esqueléticos integrados na medula são bloqueados (os primeiros reflexos a voltarem são os extensores, seguidos pelos progressivamente mais complexos, os flexores, os posturais antigravitários e os remanescentes dos de passada); 
Os reflexos sacrais para controle da evacuação vesical e intestinal são suprimidos, mas acabam por retornar.