Aula Semana 9 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA 1

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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Faculdade Estácio de Sá Curso: Farmácia/Enfermagem Disciplina: Bioquímica 
Profª Dra. Sônia Aparecida Viana Câmara
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RESPIRAÇÃO CELULAR - Etapas
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GLICÓLISE : RENDIMENTO DE ATP
ATP = 2
NADH = 2
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PIRUVATO – ACETYL-CoA : RENDIMENTO DE ATP
ATP = zero
NADH = 1 
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CICLO DE KREBS : RENDIMENTO DE ATP
2 moléculas de piruvato ATP = 2
NADH= 6
FADH2= 2
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Rendimento de ATP
Rendimento da oxidação da glicose em CO2 e H2O, rende apenas 4 moléculas de ATP.
Sendo: Glicólise =2 ATP
Ciclo de Krebs = 2 ATP
Restante de rendimentos energéticos = equivalentes redutores: NADH e FADH2
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Rendimento das Etapas
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Qual o destino destes transportadores de e-?
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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA- Cadeia Respiratória
Também chamada de : Cadeia Respiratória
Definição:
 Fosforilação Oxidativa é um processo de síntese do ATP a partir do ADP e do fosfato inorgânico, decorrente da transferência de elétrons do NADH e do FADH2 para o oxigênio molecular. 
- Envolve o consumo de O2 e formação de H20
É a principal fonte de ATP nos organismos heterotróficos em condições aeróbicas. 
Ocorre nas cristas mitocondriais. 
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Porque precisa ocorrer a fosforilação oxidativa nas células para formar o ATP?
Se os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas se combinassem direta e imediatamente com o O2, haveria desprendidamente de enorme quantidade de energia em forma de calor, impossível de ser utilizada. 
Para contornar esse problema, as células utilizam um mecanismo bioquímico que permite a liberação gradual de energia. Tudo se passa como os hidrogênios descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau. Liberada em pequenas quantidades, a energia pode ser, então, utilizada na síntese de moléculas de ATP, a partir de ADP e fosfato inorgânico. 
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Fosforilação Oxidativa
A cadeia respiratória, também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, é composta por uma série de proteínas receptoras de elétrons, os citocromos, com níveis energéticos sucessivamente menores. 
Essas substâncias se encontram aderidas
 às cristas mitocondriais.
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Mitocôndria
Possui duas membranas
Membrana Mitocondrial externa - MME
- Permeável a pequenas moléculas
 Membrana Mitocondrial interna - MMI
- Impermeável a maioria das moléculas
- Inclusive H+
Necessidade de transportadores 
de membrana
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. 
O NADH contém elétrons que possuem um alto potencial de transferência, ou seja, ao acontecer a oxidação do NADH, é libertada grande quantidade de energia. 
No entanto, a célula não liberta esta energia de uma só vez, pois tal reação poderia ser incontrolável. 
Os elétrons são removidos do NADH e transferidos para o oxigênio através de uma série de passos catalisados por diferentes enzimas, em que cada passo liberta uma pequena quantidade de energia. 
Como são removidos os elétrons do NADH ?
Glicólise
Ciclo de krebs
Liberam coenzima NADH
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Cadeia respiratória
As moléculas de NADH e FADH2 provenientes do ciclo de Krebs liberam os elétrons energizados e os íons H+. 
Os elétrons assim liberados, e também aqueles provenientes da glicólise, passam por uma série de proteínas transportadoras (citocromos e quinonas) presentes nas membranas internas da mitocôndria. 
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A fosforilação oxidativa envolve a redução do O2 a H2O com elétrons doados pelo NADH e FADH2.
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A fosforilação oxidativa é dividida em quatro complexos
Complexo I – NADH-UQ redutase: Bombeia 4H+ para fora da matriz mitocondrial
Complexo II – Succinato-enzima Q oxidorredutase : Não bombeia prótons pois seu potencial de redução é muito reduzido
Complexo III – UQ-Citocromo redutase: Bombeia 4H+ para fora da matriz mitocondrial
Complexo IV – Citocromo oxidase: Bombeia 2H+ para fora da matriz mitocondrial
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Os eletrons do NADH são transferidos para o complexo I
Os eletrons do FADH2são transferidos para o complexo II
Ubiquinona recebe e- do I e II
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O complexo I é também chamado de complexo da NADH desidrogenase.
 Na reação catalisada pelo complexo I, a ubiquinona oxidada (UQ) aceita um íon hidreto (2 e- e um H+) do NADH e um próton da água na matriz.
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 O complexo II é a enzima succinato desidrogenase.
 Os e- alcançam a ubiquinona via complexos I e II. 
- A ubiquinona reduzida UQH2 funciona como um transportador movél de elétrons e prótons.
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 O complexo III também é chamado de complexo dos citocromos bc1.
 A UQH2 passa e- ao complexo III, que os passa a uma outra conexão móvel, o citocromo c. 
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O complexo IV é também chamado de citocromo oxidase. 
O complexo IV transfere elétrons do citocromo c reduzido ao O2.
 Os citocromos são proteínas transportadoras de elétrons que contêm ferro.
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O fluxo de elétrons pelos complexos I, III e IV é acompanhado do fluxo de prótons da matriz para o espaço intermembranas
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COMO UM GRADIENTE DE 
CONCENTRAÇÃO DE PRÓTONS É 
TRANSFORMADO EM ATP?
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A membrana mitocondrial interna separa dois compartimentos de diferentes [H+], resultando em diferenças na concentração química (pH) e distribuição de cargas através da membrana. 
O resultado é a força próton-motora.
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Potencial químico pH (interior alcalino)
Síntese de ATP dirigida pela força próton-motora
Potencial elétrico (interior negativo)
Espaço intermembranas
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 A transferência de prótons através da membrana, produz tanto um gradiente químico (pH) como um gradiente elétrico .
 A membrana mitocondrial interna é impermeável aos prótons;
 Os prótons podem reentrar na matriz apenas através de canais próton-específicos (Fo);
 A força próton-motora, que leva os prótons de volta para a matriz, fornece energia para síntese de ATP, catalizada pelo complexo F1, associado ao Fo.
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A fosforilação oxidativa tem 3 aspectos importantes:
Envolve o fluxo de e- através de uma cadeia de transportadores ligados à membrana;
A E livre está acoplada ao transporte dos prótons através da membrana interna;
O fluxo dos prótons fornece a E livre para síntese de ATP, catalisada pela ATP sintase, que acopla fluxo de prótons à fosforilação do ADP.
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ATP SINTASE
 têm duas frações funcionais: Fo e F1
 é um grande complexo enzimático presente na membrana mitocondrial interna.
 Catalisa a formação de ATP a partir do ADP e Pi acompanhado pelo fluxo de prótons.
 Também chamado de complexo V.
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Os prótons bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria, VOLTAM para dentro da mitocôndria através de um canal representado pela ATP sintase
Ao voltar para dentro, ocorre liberação de energia que é utilizada pela ATP sintase para a síntese de ATP
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A Oxidação completa de 1 mol de GLICOSE a CO2 e H2O produz 38 moles de ATPs
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RENDIMENTO ENERGÉTICO
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Anita Marzzoco, Bayardo Baptista Torres. Bioquímica Básica. 2a. Edição,. Editora Guanabara Koogan, 1999.
Thomas M. Devlin. Manual de Bioquímica com Correlações Clínicas. 4a. Edição, Editora Edgar Blucher Ltda, 2000.
Dorival Filho. Vídeo: Cadeia respiratória para o ensino superior. Acesso em 30 de out. 2014. Disponível em: www.youtube.com/watch?v=K6Nkcq2aiUU
Dorival Filho. Vídeo: Cadeia respiratória para o ensino médio. Acesso em 30 de out. 2014. Disponível em: www.youtube.com/watch?v=gF20C0kjdTQ
Márcio Leandro Oliveira. Fosforilação oxidativa- Cadeia de transporte de eléttrons. Acesso em 30 de out. 2014. Disponível em: ww.youtube.com/watch?v=8zJjoJgNV-g
Referencias