Microbiologia AULA O domínio Archaea aspectos celulares e moleculares 1

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O domínio Archaea- aspectos celulares e 
moleculares
Halobacteria
moleculares
Rob Miller
Acesso online
Sistema mais recente: Arqueobacteria, 
Eubacteria, eucaryotes – os 3 dominios 
da vida (acima de reino) 
� 1977, University of Illinois - Carl Woese 
– descobriu que nenhum grupo tinha se 
desenvolvido a partir de outro 
� Procariotos e eucariotos desenvolveram 
de uma forma ancestral comum 
� Evoluíram em vias diferentes 
 
Evidencia: 
Variabilidade das seqüências 
nucleotidicas: 
� Regiões genicas variam lentamente � Regiões genicas variam lentamente 
durante 4 bilhões de anos de evolução 
– sustenta a idea de que todos os 
organismos tem-se desenvolvido de 
ancestrais comuns 
Regiões espaçãdores variam mais rapido: 
� Mais diferenças nestes regiões mostra 
divergência há muito tempo de um 
ancestral comum 
� Mais similaridades mostra divergencia 
mais recente de um ancestral comum 
 
Ele estudou rDNA – porque? 
Robert Miller, 2009Robert Miller, 2009
Archaebacteria
• preferência por ambientes extremos
• unicelulares
• especialização da composição química da parede celular (ausência de 
peptídeoglicano e presença de lipídeos ether-linked)
• seqüências gênicas únicas que os distinguem dos demais organismos
• RNA polimerases complexas
• Diversidade fenotipico grande• Diversidade fenotipico grande
Archaebacteria
• Enquanto a estrutura celular e similar a das Bactérias, os genes de Archaea e 
muitas de suas vias metabólicas estão mais relacionadas a dos eucariotos 
• Por outro lado, estudos sugerem que as Archaea constituem a mais antiga 
linhagem do mundo,com as Bactérias e Eucariotos divergindo da mesma
• Estudos confirmaram que as Archaea são distintas quanto a composição da sua 
membrana celular e estrutura de flagelos 
• Outras diferenças significativas incluem os sistemas de Archaea para replicação de • Outras diferenças significativas incluem os sistemas de Archaea para replicação de 
DNA e transcrição que apresentam maior similaridade com os de eucariotos (RNA 
polimerase contendo ate 14 subunidades, produção de proteínas do tipo histonas) 
Cromossomo: É bastante semelhante ao cromossomo das eubactérias, uma vez que é único e, na maioria 
dos casos, circular. Por outro lado, sua organização é semelhante aos eucariotos, uma vez que observam-se 
proteínas (do tipo histona) associando-se ao DNA, atuando na manutenção da estrutura do DNA, afetando 
também a expressão gênica. 
Introns - foi também relatada a presença de introns no cromossomo de Archaea, em genes de RNA de 
hipertermófilos e halófilos, sendo processado através de endonucleases.
Transcrição: Em relação aos promotores, aparentemente sua estrutura tem maior semelhança com 
promotores de eucariotos que de procariotos. A RNA polimerase é mais complexa que a de bactérias, 
podendo ser composta por 8 polipeptídeos em metanogênicas e halofílicas (enquanto em Bacteria são 4). 
Nas hipertermófilas, podem existir 10 polipeptídeos distintos (assemelhando-se à RNA polimerase de 
eucariotos).
Ribossomos: São do tipo 70S, semelhantes aos de bactérias, entretanto, sua composição protéica é bastante 
distinta, tornando-os resistentes aos antibióticos que afetam a síntese protéica bacteriana. A tradução distinta, tornando-os resistentes aos antibióticos que afetam a síntese protéica bacteriana. A tradução 
também é diferentes das Bacteria, assemelhando-se mais aos Eucarya, sem a participação da formil-
metionina no início do processo. 
Flagelos:Muitas archaea, inclusive aquelas sem parede celular, podem apresentar flagelos. Estes diferem 
totalmente dos flagelos bacterianos, uma vez que não apresentam a estruturação em corpo basal, gancho e 
filamento. Nas Archaea, o flagelo não apresenta os anéis observados nas bactérias e, geralmente, é 
composto por vários tipos de “flagelina”, que exibe composição similar a várias fímbrias. Ao que parece, o 
flagelo é composto por flagelina, que se organiza a partir da membrana citoplasmática, projetando-se para o 
exterior da célula.
Composição de Lipídeos da Membrana de Archaea, Bacteria
e Eukarya
Membrane structures. Top: archaeal 
membrane, 1-isoprene sidechain, 2-ether 
linkage, 3-L-glycerol, 4-phosphate moieties. 
Middle: bacterial and eukaryan membrane: 
5-fatty acid, 6-ester linkage, 7-D-glycerol, 8-
phosphate moieties. Bottom: 9-lipid bilayer 
of bacteria and eukarya, 10-lipid monolayer 
of some archaea. 
Archaeobacterial 
Membrane Lipids
Lipídeos de hidrocarbonetos 
longos, ramificados (phytanyl ou 
biphytanyl) ligados com glicerol via 
ligação de Ether (compare com 
ácidos graxos e glicerol em 
bactérias e eucariotos)
ArchaeobacterialArchaeobacterial
Membranes
Membrana Bacteria Archaea Eucarya
Conteúdo protéico alto alto baixo
Composição lipídica fosfolipídeos
Sulfolipídeos, glicolipídeos, 
hidrocarbonetos ramificados, 
isoprenoides, fosfolipídeos
Fosfolipídeos
Estrutura dos lipídeos cadeia linear cadeia ramificada cadeia linear
Membrana Citoplasmática
Ligação dos lipídeos éster éter (di e tetraeter) éster
As membranas de archaea geralmente apresentam um alto conteúdo protéico e vários lipídeos: glicolipídeos, sulfolipídeos, 
fosfolipídeos (raros) e lipídeos apolares do tipo isopreno. A presença de hidrocarbonetos ramificados aumenta a fluidez da 
membrana, uma vez que dificultam a formação de estruturas cristalinas. Dentre os principais lipídeos estão aqueles do tipo 
glicerol-éter-isopreno (hidrocarbonetos de 20, 25 ou 40 Carbonos).
Uma característica da porção lipídica da membrana é o fato desta não ser composta por ácidos graxos convencionais. Em 
seu lugar encontram-se longas cadeias de hidrocarboneto ramificadas. Os hidrocarbonetos ligam-se ao glicerol por ligações 
do tipo éter (ao invés de éster) e podem apresentar-se como bicamadas (como em todas as membranas) ou como 
monocamadas. Quando formam bicamadas, denominam-se glicerol diéter e quando originam monocamadas, diglicerol 
tetraéter.
Quando há a monocamada, esta modula sua fluidez através da ciclização de alguns elementos da cadeia de hidrocarboneto, 
formando anéis pentacíclicos.
As proteínas de membrana podem ser também bastante diferentes daquelas observadas em outros tipos celulares. 
An S-layer (surface layer) is a part of the cell envelope commonly found in bacteria, as well as 
among archaea. It consists of a monomolecular layer composed of identical proteins or glycoproteins
Archaea
Paredes celulares:
Sem peptideoglicano
Com 
pseudopeptideoglicano
Com polisaccharideo, 
proteina ou glicoproteinaproteina ou glicoproteina
The Structure of
Pseudomurein
Mureina
Pseudomurein
O pseudopeptideoglicano diferencia-se do 
peptideoglicano pela ocorrência de ácido 
talosaminurônico em substituição ao 
murâmico, pela ligação do tipo b-1,3 ao invés 
de b-1,4 entre os açúcares e pela ausência de 
D-aminoácidos nas porções peptídicas da 
molécula.
habitats
• Archaea foi primeiramente descritos em ambientes extremos , mas desde 
então tem sido encontrado em vários ambientes, e chegam a contribuir 
em ate 20% da biomassa total 
• Estas células são particularmente comuns em oceanos sendo que as 
Archaea em plâncton constituem o grupo de organismos mais numerosos 
do planeta.
Árvore filogenética
A phylogenetic tree based on rRNA data, showing the separation of bacteria, archaea, and eukaryotes. 
Sub-divisao archaea – 3 filos
Archaea
3 filos principais:
a). Crenarchaeota (hipertermofilicos –
Thermoproteus, Pyrolobus, Pyrodictium)
Tambem definidos de seqüências ambientais (metagenoma 
– 16S rDNA) – ex: Archaea adaptados ambientes frios –
oceanos da Antártica)
b). Euryarchaeota (grupo mais diverso -b). Euryarchaeota (grupo mais diverso -
metanogenicos, halofilicos,acidofilos – eg Thermoplasma)
c). Korarchaeota (hipertermofilos)
-Mais perto da base da arvore filogenetica, ainda em 
oficializacao
10% definidos de seqüências ambientais (metagenoma –
16S rDNA) – Yellowstone National Park, Wyoming EUA –
aguas termais)
Identificados em cultura com corantes filogeneticos (sondas 
de signature sequencias)
Phylum Euryarchaeota
• Grupo diverso fisiologicamente:
– Halofilicas- habitam ambientes altamente salinos
– Metanogenicas- produzem metano como parte integral de seu 
metabolismo energético (Anaerobios obrigatorios)
– Hipertermofilas- habitam ambientes de altas temperaturas 
– Euryarchaeota marinhos – não cultivaveis !– Euryarchaeota marinhos – não cultivaveis !
Halobacterias
• Requerem altas cc de NaCl para crescimento (2-5 M), habitam habitats 
hiper-salinos, geralmente em áreas quentes e secas. Também podem 
ocorrer em alimentos salgados (embutidos, pescados,etc)
• pH 10-12 com composição iônica variável: Na+,K+,Mg+,Ca+, Cl-, Br-, SO4
-, 
HCO3
-
• Imóveis,reproduzem por fissão binária, plasmideos contendo 25-30% do 
genoma bacteriano 
• Quimiorganotroficas- na sua maioria são aeróbicos obrigatórios, utilizam-
se de aminoácidos e ácidos orgânicos como fonte de energiase de aminoácidos e ácidos orgânicos como fonte de energia
Owen Lake-Utah
Sequenciamento do 16S rRNA definiu gêneros de 
halofilos
Composição iônica de ambientes 
contendo halobacterias
Parede celular- halobacterias
• Balanço osmótico- sobrevivem as forcas osmóticas do mecanismos para 
evitar a desidratação sob condições de alta pressão osmótica (bombeamento de 
K+ para dentro do citoplasma para compensar altas cc de Na+no ambiente)
• Composição da parede celular: glicoproteinas estabilizadas por íons sódio. 
Os íons Na+ se ligam a parede celular externa da bactéria e mantem sua 
integridade. 
• Quando a cc de Na+ no meio diminui a célula se rompe- O Na+ neutraliza
os aa’s carregados negativamente (aspartato e glutamato) que compõe a 
glicoproteina da parede celular , em baixa cc de Na+ as partes glicoproteina da parede celular , em baixa cc de Na as partes 
negativamente carregadas das proteinas se repelem e a parede se rompe.
Metanogenicas
• Produz metano (CH4) como parte integrante de seu metabolismo 
energético 
• Habitats: ambientes anaeróbicos -pântanos, áreas alagadas, trato 
digestivo de animais ruminantes, protozoários simbiontes, fontes 
geotérmicas
• Procariotos com distintas composições de parede celular: pseudo-
peptideoglican,metanocondroitina, glicoproteinas e camadas de S
• Mesofilicos, estritamente anaeróbicos• Mesofilicos, estritamente anaeróbicos
• Podem converter ate 11 diferentes substratos em metano em reações 
exergonicas que são utilizadas na síntese de ATP:
– Tipo CO2 
– Substrato tipo Metil
– Substrato tipo acetato
Methanoculleus submarinus
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O
Características das bactérias 
metanogenicas
• grande diversidade fenotipica e filogenética
Methanocaldococcus jannaschii
• 1,66 Mb
• Genoma circular contendo 1700 genes
• genes associados com vias metabólicas centrais e divisão celular-
similares aos de procariotos
• genes associados a processos moleculares como transcrição e tradução-
eucariotoseucariotos
• Compatível com a arvore filogenética
• 50% dos genes ate agora não apresentam homólogos com procariontes 
eucariontes
Methanocaldococcus
jannaschii
Thermoplasmatales: Thermoplasma 
• Contem bactéria termofílicas e 
extremamente acidofílicas (pH 0-2).
• Habitat: refugos de mina de carvão, solos sulfurosos
• Thermoplasma não contém parede celular, aeróbicos facultativos:
– quimiorganotroficos- utilizam matéria orgânica associada a carvão 
– Membrana celular distinta- lipoglican (lipídio composto de tetraéter-
manose e glucose) , sem esteroides-condições estáveis para suportar 
altas temperaturas e acidez sem parede celular
– DNA complexado com proteínas (similares a histonas) produzindo 
estruturas similares aos nucleossomos de 
eucariotos
Thermoplasma acidophilum
Thermoplasma 
Mina de refugo da mineração de Carvão 
Thermoplasmatales: Ferroplasma
• Também não apresenta parede celular, é 
acidófilo ,mas não termófilo (T= 35 C)
• Habitat: minas contendo pirita (FeS)
• Quimiolitotrófico: oxida Fe+2 para Fe+3 para 
obtenção de energia, utilizando CO como obtenção de energia, utilizando CO2 como 
fonte de carbono.
Ferroplasma acidophilum;