05 Terceira semana e Quarta semana

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22/09/2015 05 ­ Terceira semana e Quarta semana
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05 - Terceira semana e Quarta semana
 
1 de Jul de 2015 atualizado
Terceira Semana
A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana que se segue à 
ausência do primeiro período menstrual (ou seja, 5 semanas depois do primeiro dia do último 
período menstrual normal)
É caracterizada por:
Aparecimento da Linha primitiva
Desenvolvimento da Notocorda
Diferenciação das Três Camadas Germinativas
Gastrulação ­ Formação das camadas 
germinativas
Gastrulação: é o processo formativo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um 
disco embrionário trilaminar
É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma e estrutura de vários órgãos e partes do 
corpo)
1. Formação do endoderma do embrião ­> substituição 
do hipoblasto por células da Linha primitiva 
No início da terceira semana, começa a surgir no epiblasto uma população de células (células 
organizadoras) que expressam um receptor para o NHK1, que é uma proteína que estimula 
modificações no epiblasto
Nessa região do epiblasto, há a proliferação e migração dessas células para o plano mediano do 
disco embrionário, formando um espessamento
Esse espessamento consiste na linha primitiva
Compactação (fig. D) é feita por proteínas de adesão (e­caderinas)
Há o crescimento da linha pela adição de células na extremidade caudal
Enquanto isso, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo
Complexo da linha primitiva:
Linha primitiva
Marcada pelo centro pelo sulco primitivo 
O sulco primitivo é um estreitamento na linha primitiva que termina em uma pequena 
depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva
O sulco é formado pela contração dos microfilamentos na porção apical das 
células
Vai até mais ou menos o meio do disco embrionário
Nó primitivo 
 Edison Tostes 
22/09/2015 05 ­ Terceira semana e Quarta semana
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Nó primitivo 
Local da Fosseta primitiva em sequência do sulco primitivo
Células que saem da fosseta são diferente das do sulco
         
A partir da formação do sulco, fosseta e linha primitiva:
É possível identificar o eixo cefálico­caudal do embrião
O espessamento do epiblasto é acompanhado por um processo de mitose intensa e 
delaminação
Células do Hipoblasto são substituídas por células da linha primitiva 
As células do hipoblasto caem na cavidade vitelina (?) e são reabsorvidas
Placa pré­cordal
Espessamento do epiblasto na região oposta das células organizadoras
Marcação da região anteiror do embrião 
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2. Formação do mesoderma intra­embrionário ­ 1ª onda 
de migração celular
Migração continua e começa a ocupar o espaço entre o endoderma e o epiblasto, surgindo o 
mesoderma intraembrionário
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o fim da terceira semana, depois disso a 
produção fica mais lenta
No momento em que células da linha primitiva acabam de se espalhar, começam a regredir, então 
o epiblasto se diferencia em ectoderma
Caso a linha primitiva não comece a regredir no fim da terceira semana, pode dar origem a 
teratomas
          
Camadas germinativas:
Ectoderma:
Originado da diferenciação do epiblasto
Dá origem a:
Epiderme
Sistema nervoso
Retina
Endoderma:
Originado da substituição das células hipoblasto pelas células da linha primitiva 
Dá origem a:
Revestimentos epiteliais das vias respiratórias
Revestimentos epiteliais das vias gastrointestinais
Glândulas do trato gastrointestinal e de órgãos associados
Mesoderma:
Originado da migração de células da linha primitiva ocupando o espaço entre endoderma 
e epiblasto
Dá origem a:
Revestimento do músculo liso
Músculos estriados
Tecidos conjuntivos
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Tecidos conjuntivos
Células sanguíneas
Maior parte do sistema cardiovascular
Medula óssea
Ossos
Órgãos do sistema reprodutivo e secretor
Mesodermas diferenciados da primeira onda de migração celular a partir do complexo da linha 
primitiva:
Mesoderma intraembrionário 
Não preenche a membrana cloacal 
Gerado pelo terço médio do complexo da linha primitiva 
Mesoderma cardiogênico
Células que migram do terço mais anterior do complexo da linha primitiva e se 
posicionam na frente do mesoderma extra­embrionário na frente do que vai ser a 
boca 
Gerado pelo terço mais próximo da fosseta da linha primitiva 
Mesoderma extra­embrionário 
Gerado do terço posterior do complexo da linha primitiva 
Relacionado ao desenvolvimento do embrião 
Não tem mesenquima na membrana cloacal nem na bucofaríngea
Teratoma Sacrococcígeo
Origem em restos persistentes da linha primitiva
Por derivar de células pluripotentes da linha primitiva, o tumor contém tecidos derivados das 
três camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação
Os tumores mais comuns em recém­nascidos
1/35.000
Retirados cirurgicamente, prognóstico bom
3. Formação do Mesoderma Axial ­ Notocorda
Mesoderma axial 
Gerado da fosseta primitiva
Origina a notocorda 
Há uma segunda onda de migração celular a partir da fosseta primitiva no sentido da membrana 
bucofaríngea, o mesoderma axial, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal
O processo notocordal inicialmente é uma coisa maciça, um bastão de células, mas depois as 
células vão se desagregando até formar uma cavidade, o canal notocordal
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As células da placa basal do canal notocordal funde­se com o endoderma embrionário adjacente e 
as camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no 
assoalho do processo notocordal, permitindo a comunicação do canal notocordal com o saco 
vitelino (Fig. B ­> C)
O remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal
Essas células da placa notocordal vão se distaciando do endoderma e se tracionando, fechando 
esse buraco (Fig. D ­> F ­> G)
Sentido anterior ­> posterior
Antes de fechar completamente, fica uma pequena comunicação chamada canal neuroentérico
Canal neuroentérico
Comunicação da cavidade amniótica e saco vitelino na região do eixo
Esse buraco fecha, mas se em má formações essa comunicação permanecer, aparecem 
problemas no sistema nervoso, pois sem o fechamento não gera notocorda
Notocorda
Formada quando esse tubo se fecha completamente
Notocorda é tecido epitelial simples com uma cavidade no meio
Região da espinha bífida marca o início da notocorda
Fundamental para o desenvolvimento de tubo neural e vértebra
Ectoderma da região da notocorda forma o neuroectoderma, e o resto do ectoderma forma o 
ectoderma cutâneo
Células vão expressar várias proteínas de proliferação, como cordina. Se expressam em 
gradiente:
Na parte de baixo é família de genes SHH ­> tubo neural 
Na parte de cima é família de genes BMPs que está relacionada a formação dos ossos
A notocorda degenera quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o núcleo 
pulposo de cada disco intervertebral
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Membrana buco faríngea
O processo notocordal se estende cefalicamente até alcançar a placa pré­cordal
A fusão dessas camadas forma a membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da 
cavidade oral
Membrana cloacal
Indicao local do futuro ânus
Localizada caudalmente à linha primitiva
Área cardiogênica
Onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da terceira semana
Onde células da linha primitiva se encontram com a placa pré­cordal e formam o mesoderma 
cardiogênico
Alantoide
Alanto ­ salsicha 
Pequeno divertículo (evaginação) que se estende da parede caudal do saco vitelino para o 
pedículo do embrião
Envolvido com os primórdios da formação sanguínea no embrião humano
Associado com o desenvolvimento da bexiga
Os vasos sanguíneos do alantoide tornam­se artérias e veias umbilicais
Neurulação ­ Formação do Tubo Neural
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Neurulação ­ Formação do Tubo Neural
Neurulação: processos envolvidos na formação da placa neural e pregas neurais e no fechamento 
dessas pregas para formar o tubo neural
4. Formação do tubo neural
Placa neural
A formação da notocorda induz o ectoderma embriônico sobrejacente a espessar­se e formar 
a placa neural (neuroectoderma)
Dá origem ao sistema nervoso central e retina
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a 
membrana bucofaríngea
Finalmente, a placa neural ultrapassa a notocorda
corresponde em comprimento à notocorda subjacente
          
Sulco neural e prega neural
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina e forma o sulco neural medial com pregas 
neurais de ambos os lados
As pregas neurais tornam­se particularmente proeminentes na extremidade cefálica do 
embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo
Tubo neural
No fim da terceira semana, as pregas neuras já começaram a se aproximar e a se fundir, 
convertendo a placa neural em tubo neural
Sua formação é um processo complexo e multifatorial que envolve genes e fatores extrínsecos 
mecânicos
O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície
As bordas livres do ectoderma se fundem, tornando essa camada contínua sobre o tubo neural 
e as costas do embrião
O ectoderme da superfície se diferencia em epiderme
A neurulação é completada durante a quarta semana
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Crista neural
Algumas células neuroectodérmicas dispostas ao longo da crista de cada prega neural perdem 
sua afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células migram dorsal e 
lateralmente em cada lado da tuba e formam uma massa irregular achatada, a crista 
neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial adjacente
Muitas células da crista neural migram para dentro do mesênquima e dão origem a:
Gânglios espinhais
Gânglios do SNA
Parcialmente os gânglios dos nervos craniais V, VII, IX e X
Bainha dos nervos periféricos
Revestimento do encéfalo e medula espinhal (pia­máter e aracnóide) 
Contribuem com células para a glândula adrenal
Etc.
          
5. Formaçao dos somitos
Com a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra­embrionário prolifera­se em 
cada lado para formar uma coluna grossa e longitudinal de mesoderma paraxial
Cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que gradualmente 
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Cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que gradualmente 
se adelgaça para formar a camada de mesoderma lateral
O mesoderma lateral está em continuidade com o mesoderma extra­embrionário que 
cobre o saco vitelino e o âmnio
       
Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma paraxial diferencia­se e começa a 
dividir­se em pares de corpos cubóides ­ os somitos ­ que se formam em cada 
lado do tubo neural em desenvolvimento
Ocorre junto com a formação do tubo neural
Surge da região anterior para a região caudal
Somitos
Somitos são o espessamento de mesênquima paraxial
Aparecem primeiro na futura região occipital e avançam cefalocaudalmente
Estão imediatamente associados a formação das vértebra e musculatura do eixo e parede
Enquanto células estão no somito, estão expressando e.caderina
No somito se encontra quatro populações celulares, que inclusive expressam suas membranas 
basais separadamente:
Miótomo medial 
Menor mais perto do tubo
Responsável por formação de tecido muscular do eixo, as relacionadas as vértebras 
Dermátomo 
Do meio
Responsável pela formação da pele da região dorsal 
Miótomo lateral 
Menor longe do tubo
Responsável por formação do tecido muscular da parede 
Esclerótomo
De baixo
Responsável pela formação da cartilagem, pelo corpo da vértebra, envolve notocorda e 
tubo neural 
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6. Desenvolvimento do celoma intra­
embrionário
O primórdio do celoma intra­embrionário (cavidade do corpo do embrião) surge como pequenos 
espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico
Celoma intra­embrionário
Celoma = cavidade
Esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade em forma de ferradura ­ o 
celoma intra­embrionário
O celoma passa anteriormente à membrana bucofaríngea
Divide o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada somática / parietal ­ contínua ao mesoderma extra­embrionário que 
cobre o âmnio
Camada esplâncnica / visceral ­ contínua ao mesoderma extra­embrionário que 
cobre o saco vitelino
          
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Mesoderma intra­embrionário 
Mesoderma paraxial
Envolta do eixo 
Mesoderma intermediário 
Mesoderma lateral 
Camada somática
Camada esplâncnica
Mesoderma extra­embrionário 
Junto com o ectoderma é chamada somatopleura
Depois envolve tudo e forma a parede do corpo 
Junto com o endoderma é chamada esplancnopleura
Depois desenvolve e forma a parede do intestino
      
Essa lacuna aumenta para fora, aumentando o espaço da somatopleura e da esplancnopleura, 
desenvolvendo uma comunicação entre o celoma intra­embrionário e o celoma extra­embrionário 
Mais tardiamente, no segundo mês, o celoma intra­embrionário se divide em três cavidades 
corporais:
Cavidade pericárdica
Cavidades pleurais
Cavidade peritoneal
Isso é primórdio das três cavidades do corpo, a torácica, abdominal e cardiogênica
Quando tudo se dobra, a parte anteiror da ferradura que da origem a cavidade torácica é do 
coração
Fusão dos celomas extra­embrionário e intra­embrionário
Durante o fechamento do embrião, a cavidade do celoma intra­embrionário irá expandir­se e 
fundir­se com a cavidade extra­embrionária
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Quarta Semana
Dobramento do embrião
Ao final da 3ª semana, inicia­se o dobramento, que estimula a formação dos tecidos 
básicos: nervoso, muscular, conjuntivo e epitelial
Os movimentos morfogenéticos, facilitados pelas cavidades e pelo pedículo do embrião, 
serão responsáveis por estimular o dobramento do embrião
Saco vitelino secundário
O saco vitelino primitivo irá sofrer pressão e liberará uma vesícula, diminuindo de tamanho e 
formando o saco vitelino secundário
O saco vitelino, com o crescimento do âmnio, é tão comprimido que a comunicação entre 
celomas é fechada
Depois, com a tração continuando, o celoma individualiza novamente 
Tração do âmnio
As dobras (pregas) da cavidade amniótica tracionam o âmnio, causando seu crescimento e 
consequentediminuição do saco vitelino
Concomitantemente com esses processos, o somito está desagregando para cumprir suas funções 
específicas
Próximo ao tubo neural tem a formação de duas aortas dorsais primitivas, que irão se fusionar, 
bem como o primórdio da veia cava
Embaixo da crista neural, tem duas aortas. No meio tem um buraco em cima do saco vitelino 
que é para a formação da veia cava. 
Formação das pregas
Pregas laterais
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A somatopleura expande­se, pressionando o saco vitelino e formando as pregas laterais
Resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos
*Com a formação das paredes abdominais, parte da camada germinativa endodérmica é 
incorporada ao embrião, e o saco vitelino forma o intestino médio
Prega cranial
Boca
As pregas cefálicas formam o primórdio do encéfalo
Simultaneamente, o coração primitivo e a membrana bucofaríngea se deslocam na 
superfície ventral do embrião
Parte do saco vitelino forma a faringe
*Durante o dobramento lateral, parte do endoderma do saco vitelino é incorporada ao 
embrião, formando o intestino anterior
Prega caudal
Com o dobramento da extremidade caudal, a região da cauda se projeta sobre a 
membrana cloacal (futuro ânus) e parte da camada germinativa endodérmica é 
incorporada ao embrião, formando o intestino posterior
A porção terminal logo se dilata e forma a cloaca
22/09/2015 05 ­ Terceira semana e Quarta semana
https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/6d5c8a2d­76dc­4037­95fa­1b0a09a574eb 14/14
O Evernote torna fácil lembrar de coisas grandes ou pequenas de sua vida diária com o seu computador,
tablet, telefone e a Web.
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Com esse crescimento e compressão pelas pregas, ocorre então o fechamento da estrutura, 
formando o embrião
As curvaturas do embrião são causadas pelas pregas)
É embrião da quarta semana até a oitava, da nona em diante já é feto
Com a formação do embrião da quarta semana, já tem os três arcos faríngeos
Alantoide e resto do saco vitelino são comprimidos e formam o cordão umbilical