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Maria Paula M. Mattei Embriologia 3ª e 4ª Semana Semana que se segue à primeira ausência do período de menstruação, isto é, 5 semana após o inicio da última menstruação normal. Gastrulação: Embrião é chamado de gástrula. É uma série de movimentos e rearranjos das células embrionárias, que vai iniciar a morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo. Disco embrionário bilaminar é convertido em trilaminar. Inicia-se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário. Assim formam-se os 3 folhetos embrionários propriamente ditos: • Ectoderma (epiblasto): dá origem ao sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal) e periférico; epitélio sensorial do olho, da orelha e nariz; epiderme, pelos e unhas; glândulas mamárias, hipófise, glândulas subcutâneas e o esmalte do dente. • Endoderma (hipoblasto): revestimento epitelial dos tratos gastrintestinais e respiratório; tireoide e paratireoides; timo, fígado e pâncreas e revestim. epitelial da bexiga urinária. • Mesoderma: tecido conjuntivo, cartilagem, ossos, músculos estriados e lisos. Também se forma a placa pré-cordal e a notocorda, que vão dar origem ao sistema nervoso. Linha e Nó Primitivo: **As células que migram pela linha primitiva deixam de expressar caderina-E (molécula de adesão celular)** Aparece na extremidade caudal (indicada no disco embrionário a parte que está perto do pedúnculo embrionário), é o primeiro sinal de gastrulação. Essa linha permite identificar o eixo cefalocaudal, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. Maria Paula M. Mattei Ela aparece por causa da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Conforme ocorre a adição de células na extremidade caudal, a linha vai se alongando em direção cranial, mas nunca passa os 3/5 do disco embrionário. Quando ela para de crescer, a extremidade que estava indo em direção cranial forma o nó primitivo. Essa linha começa a se aprofundar e forma um sulco chamado sulco primitivo, que é contínuo com a depressão que o nó também vai formar – chamada fosseta primitiva. Ambos são resultam da invaginação das células do epiblasto. Depois da formação da linha primitiva, as células saem da superfície profunda do sulco primitivo e formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário – mesênquima ou mesoblasto ou mesoderme. Esse mesênquima que forma os tecidos de sustentação do embrião, a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes do estroma das glândulas. Um pouco desse mesênquima forma o mesoderma intraembrionário. Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto e formam o endoderma intraembrionário no teto do saco vitelínico. As que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intraembrionário. Sob a influência de vários fatores de crescimento embrionário, células mesenquimais migram amplamente da linha primitiva. Estas células têm o potencial de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Depois dessa produção de mesoderme intensa, que vai até o início da 4ª semana, a produção fica mais lente até parar totalmente. A linha primitiva vai diminuindo de tamanho e desaparece no fim da quarta semana. **Teratoma Sacrococcígeo: ocorre quando resquícios da linha primitiva não se degeneram, o que dá origem à um tumor que vem das células pluripotentes da linha.** Processo Notocordal e Notocorda: **No final da segunda semana, as células do hipoblasto começaram a se igual ao epiblasto em apenas um local, dando origem a placa pré-cordal que indica a região cefálica.** Caudalmente à linha primitiva há uma área circular – a membrana cloacal - que indica o futuro local do ânus. Nesse local e na membrana bucofaringe (placa pré-cordal) o disco embrionário permanece bilaminar porque o ectoderma e o endoderma do embrião estão Maria Paula M. Mattei fundidos, logo as células mesenquimais não podem crescer entre eles. Algumas células mesenquimais migram do nó e da fosseta primitivos em direção cefálica, formando um cordão celular, o processo notocordal. Este processo adquire logo uma luz, o canal da notocorda. A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal, que nada mais é do que a luz que se forma. Ele cresce cefalicamente, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançar a placa pré-cordal. Esse canal notocordal divide o processo notocordal em duas partes. A parte superior, que está em contato com o ectoderma e a parte inferior, em contato com endoderma. O assoalho do processo notocordal se funde com o endoderma do saco vitelino subjacente. As camadas fundidas se degeneram gradualmente (apoptose), levando à formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, o que coloca o canal notocordal em comunicação com o saco vitelino. Rapidamente estas aberturas tornam-se confluentes, e o assoalho do canal notocordal desaparece. Maria Paula M. Mattei O que sobrou do processo notocordal (aquela parte de cima), passa a se chamar placa notocordal. As células notocordais da placa proliferam e a placa notocordal se dobra e forma a notocorda, em forma de bastão. A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino que novamente, torna-se uma camada contínua. Ela se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo. A notocorda serve de base para formação do esqueleto axial e indica o futuro local dos corpos vertebrais. Ela é o principal propulsor de episódios emitidores de sinais que transformam células embrionárias não especializadas nos tecidos e órgãos definitivos do adulto. A notocorda em desenvolvimento induz o ectoderma do embrião a se espessar e formar a placa neural (Fig. C), primórdio do sistema nervoso central. Algumas células da linha primitiva migram cefálica e lateralmente ao processo notocordal e contornam a placa pré-cordal. Nesse local, elas se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico da área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a formar-se no fim da terceira semana. Neurulação: Durante a neurulação o embrião é chamado nêurula. Processos envolvidos na formação da placa neural e das pregas neurais, e o fechamento destas pregas levando à formação do tubo neural. Estes processos terminam no fim da quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo caudal posterior. Placa Neural e Tubo Neural: Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma do embrião que a recobre se espessa, formando a placa neural. A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao SNC e outras estruturas como a retina. Inicialmente, o comprimento da placa neural, alongada, corresponde precisamente à notocorda subjacente. Com o alongamento da notocorda. a placa neural se alarga, avança em direção cefálica e acaba chegando até a membrana bucofaríngea. Maria Paula M. Mattei Em torno do dia 18, a placa neural se invagina ao longo de seu eixo central, formando o sulco neural com pregas neurais de cada lado. As pregas neurais ficam muito salientes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. Por volta do fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundirem, convertendo a placa neural no tubo neural. O tubo neural separa-se logo do ectoderma, o qual volta a ser reto. Subsequentemente, o ectoderma da superfície reta se diferencia, formando a epiderme da pele. A neurulação termina durante a quarta semana.Formação da Crista Neural: Durante a fusão das pregas neurais, algumas células neuroectodérmicas, dispostas ao longo da crista de cada prega neural, perdem sua afinidade epitelial e suas ligações com as células vizinhas. Com a separação do tubo neural do ectoderma da superfície, as células da crista neural migram dorsolateralmente de ambos os lados do tubo neural. Logo elas formam uma massa achatada, irregular, a crista neural, situada entre o tubo neural e o ectoderma sobrejacente. Maria Paula M. Mattei As células da crista neural dão origem aos gânglios espinhais (gânglios das raízes dorsais) e aos gânglios do sistema nervoso autônomo. Além de formarem células ganglionares, as células da crista neural formam as bainhas dos nervos periféricos (compostas por células de Schwann). Elas também formam as meninges, que recobrem o encéfalo e a medula espinhal (pelo menos a pia-máter e a aracnóide); formam vários componentes esqueléticos e musculares da cabeça. Desenvolvimento dos Somitos: Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intraembrionário se diferencia em: • Mesoderma paraxial • Mesoderma intermediário • Mesoderma lateral Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia e começa a dividir-se em pares de corpos cuboides (somitos) em ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento. O 1º par de somitos aparece no fim da terceira semana. Na 4ª semana já são encontrados cerca de 38 pares de somitos e no fim da 5º semana, 42 a 44 pares. **Como os somitos são bem evidentes durante a quarta e quinta semanas, eles são usados como um dos critérios para determinar a idade do embrião.** Eles dão origem a maior parte do esqueleto axial (ossos da cabeça e coluna vertebral) e músculos associados, assim como a derme. Desenvolvimento do Celoma Intraembrionário: O celoma (cavidade) intraembrionário surge como pequenos espaços celômicos, isolados, no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (formador do coração). Estes espaços coalescem, formando uma cavidade única, em forma de ferradura chamado de celoma intraembrionário. Ele divide o mesoderma lateral em duas camadas: • Camada parietal/somática que cobre o âmnio • Camada visceral/esplâncnica que cobre o saco vitelino O mesoderma somático e a ectoderme formam a parede do corpo do embrião chamada de somatopleura. O mesoderma esplâncnico e o endoderma do embrião formam a parede do intestino chamada de esplancnopleura. Maria Paula M. Mattei Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular: No início da 3ª semana começa a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos no embrião e nas membranas extraembrionárias ocorre da seguinte maneira: 1. Células mesenquimais chamadas angioblastos se agregam formando acúmulos isolados no mesoderma extraembrionário (que reveste o saco vitelino) de células angiogênicas que são as ilhotas sanguíneas/de Wolff. 2. A confluência de fendas intercelulares forma pequenas cavidades dentro das ilhotas. 3. Essas células mesenquimais, angioblastos, e achatam formando células endoteliais, que se dispõem em torno das cavidades das ilhotas sanguíneas (mais externamente), formando o endotélio primitivo. 4. As células de dentro da ilhota, que têm capacidade hemopoética, tornam-se livres e diferenciam-se em células sanguíneas primitivas. 5. Estas cavidades revestidas por endotélio fundem-se, formando redes de canais endoteliais. 6. Esses vasos posteriormente vão fazer comunicação com o plexo embrionário, mantendo uma circulação embrionária contínua com a circulação extraembrionária. Isso ocorre porque esses vasos vão junto com o crescimento das vilosidades coriônicas secundárias e terciárias (visto no tuts anterior). Desenvolvimento do Coração: Ainda na terceira semana ocorre a formação da área cardiogênica, que é o mesoderma intraembrionário em frente e dos lados da placa pré-cordal assumindo formato de ferradura. Esse mesoderma também se delamina em folheto somático (grudado no ectoderma) e folheto esplâncnico (grudado no endoderma). A cavidade entre esses dois folhetos constitui a futura cavidade pericárdia. Maria Paula M. Mattei No folheto esplâncnico as células se agregam e formam dois cordões cardiogênicos de cada lado do embrião. Eles se canalizam e formam dois tubos endoteliais/endocárdios. Esses tubos também vão se fundir enquanto o embrião se dobra. O mesênquima em torno dos tubos endocárdios fica espesso formando o manto mioepicárdico, que formará o miocárdio e o folheto visceral do pericárdio – epicárdio. Depois que os tubos endocárdios se fundem, eles começam a apresentar dilatações chamadas cavidades cardíacas primitivas. • Bulbo cardíaco • Ventrículo primitivo • Átrio primitivo • Seio venoso Dobramento do Embrião: Resulta do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e medula espinhal. O dobramento das extremidades cefálica, caudal e lateral do embrião ocorre simultaneamente. Por causa disso ocorre um constrição na junção do embrião com o saco vitelino. Prega Cefálica: No início da quarta semana as pregas cefálicas já se espessaram para formar o primórdio do encéfalo. No início o encéfalo fica na parte mais dorsal do embrião, mas logo o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa a membrana bucofaríngea e recobre o coração em desenvolvimento. No mesmo tempo o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. O endoderma do saco vitelino vai formar o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e outras estruturas). Após o dobramento o septo transverso situa-se caudalmente ao coração e se transforma no tendão central do diafragma. Pregas Laterais: O dobramento lateral do embrião resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, que produzem as pregas laterais direita e esquerda. À medida que as paredes abdominais se formam, parte do folheto germinativo endodérmico é incorporada ao embrião como o Intestino médio (primórdio do intestino delgado e órgãos análogos). Com o dobramento lateral, a conexão entre o intestino médio e o saco vitelino fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. A região de fixação do âmnio à superfície ventral do embrião também fica reduzida a uma região umbilical relativamente estreita. Maria Paula M. Mattei Arcos: Aos 24 dias os primeiros arcos branquiais (faríngeos) já apareceram. O primeiro arco, ou arco mandibular, e o segundo ou arco hioideo são claramente visíveis. O coração produz uma saliência ventral e bombeia sangue. O prosencéfalo produz uma elevação saliente na cabeça e o dobramento do embrião lhe confere uma curvatura em forma de C característica. Longa cauda encurvada. Brotos dos membros superiores e inferiores são reconhecíveis. Fossetas óticas, primórdios das orelhas internas também são visíveis. MOORE, K. L; PERSAUD, T V N. Embriologia Básica. 5. ed. Saunders Elsevier, 2004. Cap 8. p. 106-126. GARCIA, S. M. L. de; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. Cap. 26. p. 442-448. Holanda. C M A. et. al. Redes de apoio e pessoas com deficiência física: inserção social e acesso aos serviços de saúde. Ciência & Saúde Coletiva, 20(1):175-184, 2015. https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Sc huelter- Trevisol/publication/269173268_Medication_use _during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_ safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_ sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medi cation-use-during-the-first-trimester-of- pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf
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