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Embriologia - 3º e 4º semana

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Maria Paula M. Mattei 
Embriologia 
 
3ª e 4ª Semana 
Semana que se segue à primeira ausência do 
período de menstruação, isto é, 5 semana após o 
inicio da última menstruação normal. 
Gastrulação: 
Embrião é chamado de gástrula. 
É uma série de movimentos e rearranjos das 
células embrionárias, que vai iniciar a 
morfogênese (desenvolvimento da forma do 
corpo. 
Disco embrionário bilaminar é convertido em 
trilaminar. 
Inicia-se com a formação da linha primitiva na 
superfície do epiblasto do disco embrionário. 
Assim formam-se os 3 folhetos embrionários 
propriamente ditos: 
• Ectoderma (epiblasto): dá origem ao 
sistema nervoso central (encéfalo e 
medula espinhal) e periférico; epitélio 
sensorial do olho, da orelha e nariz; 
epiderme, pelos e unhas; glândulas 
mamárias, hipófise, glândulas 
subcutâneas e o esmalte do dente. 
• Endoderma (hipoblasto): revestimento 
epitelial dos tratos gastrintestinais e 
respiratório; tireoide e paratireoides; 
timo, fígado e pâncreas e revestim. 
epitelial da bexiga urinária. 
• Mesoderma: tecido conjuntivo, 
cartilagem, ossos, músculos estriados e 
lisos. 
Também se forma a placa pré-cordal e a 
notocorda, que vão dar origem ao sistema 
nervoso. 
Linha e Nó Primitivo: 
 
**As células que migram pela linha primitiva 
deixam de expressar caderina-E (molécula de 
adesão celular)** 
Aparece na extremidade caudal (indicada no disco 
embrionário a parte que está perto do pedúnculo 
embrionário), é o primeiro sinal de gastrulação. 
Essa linha permite identificar o eixo cefalocaudal, 
as extremidades cefálica e caudal, as superfícies 
dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do 
embrião. 
Maria Paula M. Mattei 
 
Ela aparece por causa da proliferação e migração 
de células do epiblasto para o plano mediano do 
disco embrionário. Conforme ocorre a adição de 
células na extremidade caudal, a linha vai se 
alongando em direção cranial, mas nunca passa os 
3/5 do disco embrionário. Quando ela para de 
crescer, a extremidade que estava indo em 
direção cranial forma o nó primitivo. 
Essa linha começa a se aprofundar e forma um 
sulco chamado sulco primitivo, que é contínuo 
com a depressão que o nó também vai formar – 
chamada fosseta primitiva. Ambos são resultam 
da invaginação das células do epiblasto. 
Depois da formação da linha primitiva, as células 
saem da superfície profunda do sulco primitivo e 
formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo 
embrionário – mesênquima ou mesoblasto ou 
mesoderme. 
Esse mesênquima que forma os tecidos de 
sustentação do embrião, a maior parte dos 
tecidos conjuntivos do corpo e os componentes 
do estroma das glândulas. 
Um pouco desse mesênquima forma o 
mesoderma intraembrionário. Algumas células do 
epiblasto da linha primitiva também deslocam o 
hipoblasto e formam o endoderma 
intraembrionário no teto do saco vitelínico. As 
que permanecem no epiblasto formam o 
ectoderma intraembrionário. 
 
 
Sob a influência de vários fatores de crescimento 
embrionário, células mesenquimais migram 
amplamente da linha primitiva. Estas células têm 
o potencial de proliferar e diferenciar-se em 
diversos tipos celulares, tais como fibroblastos, 
condroblastos e osteoblastos. 
Depois dessa produção de mesoderme intensa, 
que vai até o início da 4ª semana, a produção fica 
mais lente até parar totalmente. A linha primitiva 
vai diminuindo de tamanho e desaparece no fim 
da quarta semana. 
**Teratoma Sacrococcígeo: ocorre quando 
resquícios da linha primitiva não se degeneram, o 
que dá origem à um tumor que vem das células 
pluripotentes da linha.** 
Processo Notocordal e Notocorda: 
**No final da segunda semana, as células do 
hipoblasto começaram a se igual ao epiblasto em 
apenas um local, dando origem a placa pré-cordal 
que indica a região cefálica.** 
Caudalmente à linha primitiva há uma área 
circular – a membrana cloacal - que indica o 
futuro local do ânus. Nesse local e na membrana 
bucofaringe (placa pré-cordal) o disco 
embrionário permanece bilaminar porque o 
ectoderma e o endoderma do embrião estão 
Maria Paula M. Mattei 
fundidos, logo as células mesenquimais não 
podem crescer entre eles. 
Algumas células mesenquimais migram do nó e da 
fosseta primitivos em direção cefálica, formando 
um cordão celular, o processo notocordal. Este 
processo adquire logo uma luz, o canal da 
notocorda. 
 A fosseta primitiva se estende para dentro do 
processo notocordal, formando o canal 
notocordal, que nada mais é do que a luz que se 
forma. Ele cresce cefalicamente, entre o 
ectoderma e o endoderma, até alcançar a placa 
pré-cordal. 
 
 
 
 
Esse canal notocordal divide o processo 
notocordal em duas partes. A parte superior, que 
está em contato com o ectoderma e a parte 
inferior, em contato com endoderma. 
O assoalho do processo notocordal se funde com 
o endoderma do saco vitelino subjacente. 
As camadas fundidas se degeneram gradualmente 
(apoptose), levando à formação de aberturas no 
assoalho do processo notocordal, o que coloca o 
canal notocordal em comunicação com o saco 
vitelino. 
 
Rapidamente estas aberturas tornam-se 
confluentes, e o assoalho do canal notocordal 
desaparece. 
 
Maria Paula M. Mattei 
O que sobrou do processo notocordal (aquela 
parte de cima), passa a se chamar placa 
notocordal. As células notocordais da placa 
proliferam e a placa notocordal se dobra e forma 
a notocorda, em forma de bastão. 
 
 
A notocorda separa-se do endoderma do saco 
vitelino que novamente, torna-se uma camada 
contínua. Ela se estende da membrana 
bucofaríngea até o nó primitivo. 
 
A notocorda serve de base para formação do 
esqueleto axial e indica o futuro local dos corpos 
vertebrais. Ela é o principal propulsor de episódios 
emitidores de sinais que transformam células 
embrionárias não especializadas nos tecidos e 
órgãos definitivos do adulto. A notocorda em 
desenvolvimento induz o ectoderma do embrião a 
se espessar e formar a placa neural (Fig. C), 
primórdio do sistema nervoso central. 
Algumas células da linha primitiva migram cefálica 
e lateralmente ao processo notocordal e 
contornam a placa pré-cordal. Nesse local, elas se 
encontram cefalicamente, formando o 
mesoderma cardiogênico da área cardiogênica, 
onde o primórdio do coração começa a formar-se 
no fim da terceira semana. 
 
Neurulação: 
Durante a neurulação o embrião é chamado 
nêurula. 
Processos envolvidos na formação da placa neural 
e das pregas neurais, e o fechamento destas 
pregas levando à formação do tubo neural. 
Estes processos terminam no fim da quarta 
semana, quando ocorre o fechamento do 
neuróporo caudal posterior. 
Placa Neural e Tubo Neural: 
Com o desenvolvimento da notocorda, o 
ectoderma do embrião que a recobre se espessa, 
formando a placa neural. A formação da placa 
neural é induzida pela notocorda em 
desenvolvimento. 
O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) 
dá origem ao SNC e outras estruturas como a 
retina. 
Inicialmente, o comprimento da placa neural, 
alongada, corresponde precisamente à notocorda 
subjacente. Com o alongamento da notocorda. a 
placa neural se alarga, avança em direção cefálica 
e acaba chegando até a membrana bucofaríngea. 
Maria Paula M. Mattei 
 
Em torno do dia 18, a placa neural se invagina ao 
longo de seu eixo central, formando o sulco 
neural com pregas neurais de cada lado. 
 
As pregas neurais ficam muito salientes na 
extremidade cefálica do embrião e constituem os 
primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. 
Por volta do fim da terceira semana, as pregas 
neurais começam a aproximar-se e a se fundirem, 
convertendo a placa neural no tubo neural. 
 
O tubo neural separa-se logo do ectoderma, o 
qual volta a ser reto. Subsequentemente, o 
ectoderma da superfície reta se diferencia, 
formando a epiderme da pele. A neurulação 
termina durante a quarta semana.Formação da Crista Neural: 
Durante a fusão das pregas neurais, algumas 
células neuroectodérmicas, dispostas ao longo da 
crista de cada prega neural, perdem sua afinidade 
epitelial e suas ligações com as células vizinhas. 
Com a separação do tubo neural do ectoderma da 
superfície, as células da crista neural migram 
dorsolateralmente de ambos os lados do tubo 
neural. Logo elas formam uma massa achatada, 
irregular, a crista neural, situada entre o tubo 
neural e o ectoderma sobrejacente. 
 
 
 
Maria Paula M. Mattei 
As células da crista neural dão origem aos gânglios 
espinhais (gânglios das raízes dorsais) e aos 
gânglios do sistema nervoso autônomo. Além de 
formarem células ganglionares, as células da crista 
neural formam as bainhas dos nervos periféricos 
(compostas por células de Schwann). Elas também 
formam as meninges, que recobrem o encéfalo e 
a medula espinhal (pelo menos a pia-máter e a 
aracnóide); formam vários componentes 
esqueléticos e musculares da cabeça. 
 
Desenvolvimento dos Somitos: 
Durante a formação da notocorda e do tubo 
neural, o mesoderma intraembrionário se 
diferencia em: 
• Mesoderma paraxial 
• Mesoderma intermediário 
• Mesoderma lateral 
 
Próximo ao fim da terceira semana, o mesoderma 
paraxial se diferencia e começa a dividir-se em 
pares de corpos cuboides (somitos) em ambos os 
lados do tubo neural em desenvolvimento. O 1º 
par de somitos aparece no fim da terceira 
semana. Na 4ª semana já são encontrados cerca 
de 38 pares de somitos e no fim da 5º semana, 42 
a 44 pares. 
**Como os somitos são bem evidentes durante a 
quarta e quinta semanas, eles são usados como 
um dos critérios para determinar a idade do 
embrião.** 
Eles dão origem a maior parte do esqueleto axial 
(ossos da cabeça e coluna vertebral) e músculos 
associados, assim como a derme. 
Desenvolvimento do Celoma 
Intraembrionário: 
O celoma (cavidade) intraembrionário surge como 
pequenos espaços celômicos, isolados, no 
mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico 
(formador do coração). 
Estes espaços coalescem, formando uma cavidade 
única, em forma de ferradura chamado de celoma 
intraembrionário. Ele divide o mesoderma lateral 
em duas camadas: 
• Camada parietal/somática que cobre o 
âmnio 
• Camada visceral/esplâncnica que cobre o 
saco vitelino 
 
O mesoderma somático e a ectoderme formam a 
parede do corpo do embrião chamada de 
somatopleura. O mesoderma esplâncnico e o 
endoderma do embrião formam a parede do 
intestino chamada de esplancnopleura. 
Maria Paula M. Mattei 
Desenvolvimento Inicial do Sistema 
Cardiovascular: 
No início da 3ª semana começa a angiogênese no 
mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do 
pedículo do embrião e do córion. 
A formação dos vasos sanguíneos no embrião e 
nas membranas extraembrionárias ocorre da 
seguinte maneira: 
1. Células mesenquimais chamadas 
angioblastos se agregam formando 
acúmulos isolados no mesoderma 
extraembrionário (que reveste o saco 
vitelino) de células angiogênicas que são 
as ilhotas sanguíneas/de Wolff. 
 
2. A confluência de fendas intercelulares 
forma pequenas cavidades dentro das 
ilhotas. 
 
3. Essas células mesenquimais, angioblastos, 
e achatam formando células endoteliais, 
que se dispõem em torno das cavidades 
das ilhotas sanguíneas (mais 
externamente), formando o endotélio 
primitivo. 
4. As células de dentro da ilhota, que têm 
capacidade hemopoética, tornam-se livres 
e diferenciam-se em células sanguíneas 
primitivas. 
 
5. Estas cavidades revestidas por endotélio 
fundem-se, formando redes de canais 
endoteliais. 
 
6. Esses vasos posteriormente vão fazer 
comunicação com o plexo embrionário, 
mantendo uma circulação embrionária 
contínua com a circulação 
extraembrionária. Isso ocorre porque 
esses vasos vão junto com o crescimento 
das vilosidades coriônicas secundárias e 
terciárias (visto no tuts anterior). 
Desenvolvimento do Coração: 
Ainda na terceira semana ocorre a formação da 
área cardiogênica, que é o mesoderma 
intraembrionário em frente e dos lados da placa 
pré-cordal assumindo formato de ferradura. 
 
Esse mesoderma também se delamina em folheto 
somático (grudado no ectoderma) e folheto 
esplâncnico (grudado no endoderma). A cavidade 
entre esses dois folhetos constitui a futura 
cavidade pericárdia. 
Maria Paula M. Mattei 
No folheto esplâncnico as células se agregam e 
formam dois cordões cardiogênicos de cada lado 
do embrião. Eles se canalizam e formam dois 
tubos endoteliais/endocárdios. Esses tubos 
também vão se fundir enquanto o embrião se 
dobra. 
O mesênquima em torno dos tubos endocárdios 
fica espesso formando o manto mioepicárdico, 
que formará o miocárdio e o folheto visceral do 
pericárdio – epicárdio. 
 
Depois que os tubos endocárdios se fundem, eles 
começam a apresentar dilatações chamadas 
cavidades cardíacas primitivas. 
• Bulbo cardíaco 
• Ventrículo primitivo 
• Átrio primitivo 
• Seio venoso 
Dobramento do Embrião: 
Resulta do rápido crescimento do embrião, 
particularmente do encéfalo e medula espinhal. O 
dobramento das extremidades cefálica, caudal e 
lateral do embrião ocorre simultaneamente. Por 
causa disso ocorre um constrição na junção do 
embrião com o saco vitelino. 
Prega Cefálica: 
No início da quarta semana as pregas cefálicas já 
se espessaram para formar o primórdio do 
encéfalo. 
No início o encéfalo fica na parte mais dorsal do 
embrião, mas logo o prosencéfalo em 
desenvolvimento cresce cefalicamente, ultrapassa 
a membrana bucofaríngea e recobre o coração 
em desenvolvimento. 
No mesmo tempo o septo transverso, o coração 
primitivo, o celoma pericárdico e a membrana 
bucofaríngea se deslocam para a superfície 
ventral do embrião. 
O endoderma do saco vitelino vai formar o 
intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e 
outras estruturas). 
Após o dobramento o septo transverso situa-se 
caudalmente ao coração e se transforma no 
tendão central do diafragma. 
Pregas Laterais: 
O dobramento lateral do embrião resulta do 
crescimento rápido da medula espinhal e dos 
somitos, que produzem as pregas laterais direita e 
esquerda. 
À medida que as paredes abdominais se formam, 
parte do folheto germinativo endodérmico é 
incorporada ao embrião como o Intestino médio 
(primórdio do intestino delgado e órgãos 
análogos). 
Com o dobramento lateral, a conexão entre o 
intestino médio e o saco vitelino fica reduzida a 
um canal vitelino ou ducto vitelino. 
A região de fixação do âmnio à superfície ventral 
do embrião também fica reduzida a uma região 
umbilical relativamente estreita. 
Maria Paula M. Mattei 
Arcos: 
Aos 24 dias os primeiros arcos branquiais 
(faríngeos) já apareceram. O primeiro arco, ou 
arco mandibular, e o segundo ou arco hioideo são 
claramente visíveis. 
O coração produz uma saliência ventral e bombeia 
sangue. 
O prosencéfalo produz uma elevação saliente na 
cabeça e o dobramento do embrião lhe confere 
uma curvatura em forma de C característica. 
Longa cauda encurvada. 
Brotos dos membros superiores e inferiores são 
reconhecíveis. 
Fossetas óticas, primórdios das orelhas internas 
também são visíveis. 
MOORE, K. L; PERSAUD, T V N. Embriologia 
Básica. 5. ed. Saunders Elsevier, 2004. Cap 8. p. 
106-126. 
GARCIA, S. M. L. de; FERNÁNDEZ, C. G. 
Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. 
Cap. 26. p. 442-448. 
Holanda. C M A. et. al. Redes de apoio e pessoas 
com deficiência física: inserção social e acesso aos 
serviços de saúde. Ciência & Saúde Coletiva, 
20(1):175-184, 2015. 
https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Sc
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sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medi
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pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf 
 
https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf
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https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf
https://www.researchgate.net/profile/Fabiana_Schuelter-Trevisol/publication/269173268_Medication_use_during_the_first_trimester_of_pregnancy_Drug_safety_and_adoption_of_folic_acid_and_ferrous_sulphate/links/56cb342808ae96cdd06fa322/Medication-use-during-the-first-trimester-of-pregnancy-Drug-safety-and-adoption-of-folic-acid-and-ferrous-sulphate.pdf

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