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Ecologia de 
Populações e 
Comunidades
Ecologia de Populações 
e Comunidades
Organizado por Universidade Luterana do Brasil
Universidade Luterana do Brasil – ULBRA
Canoas, RS
2017
Adriane Ramos Zimmer
Conselho Editorial EAD
Ana Patricia Barbosa
Andréa de Azevedo Eick
Astomiro Romais
Claudiane Furtado
Italo Ogliari
Juliane Maria Puhl Gomes
Lourdes da Silva Gil
Luiz Carlos Specht Filho
Maria Cleidia Klein Oliveira
Rafael da Silva Valada
Obra organizada pela Universidade Luterana do Brasil. 
Informamos que é de inteira responsabilidade dos autores 
a emissão de conceitos.
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida 
por qualquer meio ou forma sem prévia autorização da 
ULBRA.
A violação dos direitos autorais é crime estabelecido na Lei 
nº 9.610/98 e punido pelo Artigo 184 do Código Penal.
Dados técnicos do livro
Diagramação: Marcelo Ferreira
Revisão: Ane Sefrin Arduim
Este livro foi elaborado para ser um instrumento didático para os es-tudantes do curso de Ciências Biológicas. Ele se propõe a capacitar 
os alunos nos conhecimentos básicos que embasam as diferentes áreas 
de concentração englobadas sob os termos de Ecologia de Populações e 
Ecologia de Comunidades. Na primeira parte, tratamos das características 
e modelos demográficos das populações naturais. Na segunda parte do 
livro, descrevemos as questões conceituais das comunidades e de suas in-
terações com o ambiente físico.
A Ecologia é uma ciência que está em franco desenvolvimento e a 
todo momento novos conceitos e novos entendimentos dos padrões e dos 
processos que envolvem os organismos e o seu meio chegam até nós. Nes-
te material de estudo, incorporamos muitos desses novos conceitos bem 
como um capítulo mais prático que descreve as principais metodologias 
para o estudo das populações e das comunidades.
Bom estudo!
Apresentação
 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos .............1
 2 Populações – Características e Estrutura ..............................20
 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional .............41
 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações ................62
 5 Fatores Limitantes de Distribuição e Abundância .................78
 6 Metapopulações .................................................................99
 7 Comunidades – Estrutura e Características ........................118
 8 Riqueza e Diversidade.......................................................139
 9 Teias Alimentares ..............................................................154
 10 Sucessão Ecológica ...........................................................177
Sumário
Adriane Ramos Zimmer1
Capítulo 1
Ecologia de 
Comunidades e 
Populações – Conceitos1
1 Bióloga, mestre em Biologia animal (UFRGS) e Doutora em microbiologia Agrí-
cola e do Ambiente (UFRGS).
2 Ecologia de Populações e Comunidades
Introdução
A Ecologia estuda a interação dos organismos com o meio em 
que vivem, ou seja, a relação existente entre os fatores abióti-
cos e bióticos com a abundância e distribuição das espécies.
Podemos adquirir uma visão mais apropriada da Ecolo-
gia organizando-a em “níveis”, e estudando-os, em um pri-
meiro momento, separadamente. Dessa maneira temos, por 
exemplo, a partir do organismo, o estudo da população, da 
comunidade, do ecossistema etc., a maneira como cada um 
dos níveis funciona e como interagem com os demais. Portan-
to, a partir dessa organização, podemos obter a capacidade 
de observação e entendimento do todo (Ecosfera), ou seja, 
todos os fatores importantes no estudo da Ecologia. Isso resul-
ta na previsibilidade do movimento de diferentes populações 
em suas respectivas comunidades, a partir de interferências do 
meio, bem como bióticas, podendo levar ao desenvolvimento 
de estratégias de conservação e manejo de espécies, incluindo 
as ameaçadas de extinção.
Neste capítulo, trabalharemos com alguns conceitos bási-
cos para os estudos de Ecologia de populações e comunida-
des.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 3
Figura 1 Níveis de organização ecológica.
Fonte: Arquivo pessoal do autor.
1 Organismo
Trata-se de uma unidade distinta, um exemplar pertencente a 
uma espécie. Ele pode ser composto por uma única célula, 
ou por indivíduos compostos por sistemas complexos de ór-
gãos. Eles podem ter comportamentos solitários, como acon-
tece com alguns felinos, como a onça-pintada, que precisa de 
grandes áreas de vida para sobreviver.
4 Ecologia de Populações e Comunidades
Os organismos não são todos iguais como gostamos de 
acreditar. Eles apresentam diferenças marcantes que precisa-
mos considerar quando estudamos suas populações.
Área de vida é o tamanho da área necessária para suprir as 
necessidades vitais da espécie. No caso da onça-pintada, isso 
varia de poucas dezenas de quilômetros até centenas deles.
A densidade é um dos fatores que resultam nessa diferen-
ça. Os organismos podem também apresentar comportamen-
tos sociais altamente sofisticados, como é o caso das abelhas 
africanas ou das formigas. Ambas as espécies desempenham 
um eficiente trabalho em equipe, baseado em uma estrutura 
sólida de castas.
Em Ecologia, busca-se da unidade “organismo” entender 
o desenvolvimento das adaptações fisiológicas, morfológicas 
e até mesmo genéticas dos indivíduos frente aos fatores am-
bientais, visto que, em muitos casos, indivíduos aparentados 
apresentam respostas diferentes ao ambiente a que estão ex-
postos. Como acontece com cactos e suculentas. Ambas as 
espécies sofreram adaptações frente ao estresse hídrico (falta 
de água). No entanto, no caso dos cactos, sua resposta foi a 
adaptação das folhas em espinhos, reduzindo assim o número 
de estômatos e a quantidade de água perdida através deles, 
e, por reservar a água no caule, os espinhos passaram a de-
sempenhar papel de proteção contra ataques de animais em 
busca de água. Já as suculentas mantiveram as folhas, que fo-
ram especializadas como reservatórios de água, além de ser-
vir de fragmento para a reprodução assexuada por estaquia, 
onde uma nova planta se origina de um único fragmento da 
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 5
planta-mãe. A adaptação é um conceito muito importante na 
Ecologia de populações e comunidades.
2 História de vida
A história de vida dos organismos diz respeito à complexos fe-
nômenos que relacionam a bionomia dos indivíduos, ou seja, 
a maneira como se relacionam com o meio, e sua fisiologia, 
buscando a partir dessas relações obter um ótimo desempenho 
em termos de capacidade reprodutiva. Essa premissa implica 
em estratégias que vão desde o comportamento de corte, que 
aumenta as chances de cópula, até o cuidado parental, que 
assegura quase um número maior de indivíduos daquela pro-
le chegue à fase adulta e também deixem descendentes. No 
sentido evolutivo, o gasto energético é um dos fatores mais im-
portantes no desenvolvimento dessas estratégias adaptativas.
3 População
Pode ser descrita como um conjunto de indivíduos da mes-
ma espécie que dividem a mesma área geográfica no mesmo 
espaço de tempo e que apresentam maior probabilidade de 
cruzamento. No estudo da Ecologia de populações, são im-
portantes índices de natalidade, imigração, emigração e mor-
talidade. Todos esses fatores nos fornecem informações so-
bre o tamanho populacional (densidade), além de auxiliar na 
identificação de problemas relacionados à estabilidade da po-
6 Ecologia de Populações e Comunidades
pulação. Esses fatores também têm implicação na forma como 
a população se relaciona com as outras populações presentes 
na sua comunidade.
Figura 2 Fatores que incidirão no tamanho populacional.
Fonte: arquivo pessoal do autor.
4 Comunidade
A comunidade,por sua vez, é o conjunto de populações que 
interagem entre si funcionalmente. A Ecologia de comunida-
des busca entender, a partir de índices de diversidade de espé-
cies, de riqueza de espécies, de equidade, equitabilidade ou 
igualdade e de dominância como essas relações ecológicas 
se formam e como os fatores abióticos podem interferir nas 
interações entre espécies.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 7
5 Uma questão de escala
As populações podem ser definidas em várias escalas espa-
ciais. As populações locais podem ocupar parcelas de habitat 
muito pequenas como uma poça de água ou uma bromélia. 
Um conjunto de populações locais ligadas por indivíduos dis-
persantes é chamada de metapopulação.
As populações podem ser consideradas em uma escala de 
regiões, ilhas, continentes ou mares. Mesmo a espécie intei-
ra pode ser vista como uma população. As populações dife-
rem em sua estabilidade. Algumas são estáveis há milhares de 
anos, enquanto outras persistem apenas por causa da contínua 
imigração de outras áreas. Em pequenas ilhas, as populações 
geralmente se extinguem, mas logo podem ser recolonizadas.
Finalmente, existem populações temporárias que consistem 
em organismos em um estágio particular no seu ciclo de vida. 
Por exemplo, larvas de libélulas que vivem na água e formam 
uma hemipopulação.
Um dos problemas centrais da Ecologia de populações é 
distinguir entre as características da população e as caracte-
rísticas do indivíduo e distinguir processos populacionais de 
processos individuais do organismo.
Os organismos em uma população são ecologicamente 
equivalentes. Isso significa que:
 1. Os organismos sofrem o mesmo ciclo de vida.
8 Ecologia de Populações e Comunidades
 2. Os organismos em uma determinada etapa do ciclo de 
vida estão envolvidos no mesmo conjunto de processos 
ecológicos.
 3. As taxas desses processos (ou as probabilidades de even-
tos ecológicos) são basicamente as mesmas se os organis-
mos forem colocados no mesmo ambiente (mas, algumas 
variações individuais podem ocorrer).
6 Sistemas populacionais (life systems)
Esse conceito traduz a forma como os organismos nas po-
pulações se relacionam com seu habitat. O termo “sistema 
de vida” foi introduzido por Clark et al. (1967). Mais tarde, 
Berryman (1981) sugeriu outro termo: “sistema populacional”, 
que é definitivamente melhor.
6.1 Componentes de um sistema populacional
6.1.1 Componentes estruturais
São a própria população, os recursos que ela utiliza, as inte-
rações entre os organismos, o ambiente (temperatura, água, 
estrutura e qualidade do solo), e a variabilidade dessas carac-
terísticas no tempo e no espaço.
6.1.2 Estrutura temporal
É composta pelos ciclos diurnos, ciclos sazonais e ciclos de 
longo prazo.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 9
6.1.3 Estrutura espacial
É dada pela distribuição espacial, estrutura do habitat.
6.1.4 Fatores e processos
Ao longo do nosso estudo, trataremos muito de processos e 
fatores e os seus entendimentos são fundamentais para inter-
pretação do sistema como um todo.
6.2 Fatores
São componentes do sistema porque afetam a sua dinâmica. 
O estado do componente é o valor do fator. Os fatores são 
considerados com tantos detalhes quanto necessário para se 
compreendender a dinâmica do sistema.
Exemplos de fatores
 Â Em modelos simples (por exemplo, exponencial ou logís-
tico), existe apenas um fator (= componente): a própria 
população. Seu valor é a densidade populacional.
 Â Em populações estruturadas por idade, cada classe de 
idade é um fator e seu valor é igual à densidade de in-
divíduos nessa classe.
 Â Os inimigos naturais e vários recursos podem ser con-
siderados como fatores adicionais. Então, a abundân-
cia de predadores, parasitas ou alimentos serão valores 
desses fatores.
10 Ecologia de Populações e Comunidades
 Â O tempo pode ser visto como um conjunto de fatores: 
temperatura, precipitação etc. Cada um desses fatores 
têm um valor numérico.
 Â Os fatores podem ter uma estrutura hierárquica. Se a 
população ocupa múltiplas camadas no espaço, todos 
os fatores (por exemplo, densidade populacional, densi-
dade de predadores ou competidores, recursos e tempe-
ratura) tornam-se específicos de cada estrato.
6.3 Processos
Qualquer mudança detectável no sistema populacional é con-
siderada como um evento. Os eventos podem ser classificados 
de acordo com os componentes envolvidos. O processo pode 
ser definido como uma classe de eventos idênticos. A taxa de 
um processo pode ser medida pelo número de eventos que 
ocorrem no sistema por unidade de tempo. A taxa específi-
ca de processos é frequentemente usada como o número de 
eventos por unidade de tempo por um organismo envolvido 
no evento.
Exemplos de processos
 Â O nascimento de um organismo é um evento. A taxa 
de natalidade é o número de nascimentos por unidade 
de tempo. A taxa de natalidade específica (= taxa de 
reprodução) é a taxa de natalidade por uma fêmea (ou 
por um pai).
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 11
 Â A morte de um organismo é um evento. A mortalidade 
em um estágio específico de uma causa específica (por 
exemplo, parasitismo, predação, fome) é um processo. 
A taxa de mortalidade é o número de mortes por unida-
de de tempo. Taxa de mortalidade específica é o número 
de mortes por unidade de tempo por organismo.
 Â Outros processos são: crescimento, desenvolvimento, 
consumo de recursos, dispersão, entrada na diapausa 
etc.
Existe uma intensa interação entre os fatores e os processos. 
Os fatores afetam a taxa de processos como mostrado abaixo:
Um processo pode ser afetado por múltiplos fatores. Por 
exemplo, a mortalidade causada pela predação pode depen-
der da densidade das presas, da densidade do predador, do 
número de refúgios, da temperatura (se mudar a atividade dos 
organismos) etc.
O valor de um fator pode mudar devido a múltiplos pro-
cessos. Por exemplo, o número de organismos em um estágio 
específico muda devido ao desenvolvimento (entrada e saída 
desse estágio), dispersão e mortalidade por predação, parasi-
tismo e infecção.
Assim, não há correspondência um-para-um entre fatores 
e processos. As tabelas de vida mostram a taxa de vários pro-
cessos de mortalidade, mas não mostram o efeito de fatores 
nesses processos. Por exemplo, o parasitismo pode ser deter-
minado principalmente pelo clima; a infecção viral pode ser 
determinada pela química da planta hospedeira, mas as tabe-
12 Ecologia de Populações e Comunidades
las de vida não mostram o efeito do clima nem da química da 
planta hospedeira.
É perigoso julgar o papel dos fatores (por exemplo, biótico 
versus abiótico) das tabelas de vida. Por exemplo, uma tabela 
de vida pode mostrar que 90% de mortalidade de um inseto é 
causada por parasitismo. Isso pode levar a uma conclusão er-
rônea de que os parasitas e não o clima são mais importantes 
na mudança de densidade populacional. Pode parecer que a 
sincronia entre os ciclos de vida do hospedeiro e do parasita 
depende principalmente do clima.
As tabelas de vida mostram vários processos de mortalida-
de na população, mas não indicam o papel dos fatores. Para 
analisar o papel dos fatores, é necessário variar esses fatores 
experimentalmente e examinar como eles afetam vários pro-
cessos de mortalidade. Essas experiências podem mostrar, por 
exemplo, que a taxa de parasitismo depende da densidade de 
parasitas, densidade de hospedeiros e temperatura. Essa ques-
tão será discutida mais adiante quando falarmos dos experi-
mentos que ajudaram a construir o conceito de cascata trófica. 
Por fim, para entender a dinâmica da população, é necessário 
conhecer tanto o efeito de fatores na taxa de vários processos 
quantoo efeito de processos em vários fatores ecológicos (por 
exemplo, sobre densidade populacional). Essa informação é 
integrada através de modelagem.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 13
7 Adaptações
Os indivíduos mudam através do tempo por meio de proces-
sos evolutivos. Essas mudanças trazem duas consequências 
para os estudos de Ecologia: a primeira são as mudanças que 
o sistema biológico promove tanto na estrutura quanto no fun-
cionamento dos organismos. A segunda são as mudanças que 
os organismos sofrem em sua estrutura e funcionamento em 
resposta aos fatores ambientais, que incluem tanto as relações 
com o meio quanto as interações com outras espécies. Um 
exemplo são os cactos que citamos ateriormente. Essas alte-
rações funcionais e estruturais chamadas de adaptações, per-
mitem que os organismos se ajustem ao meio em que vivem.
7.1 Nicho ecológico e adaptação
Alguns conceitos são importantes para compreendermos as re-
lações do indivíduo com o meio e suas estratégias adaptativas.
7.1.1 Área de vida
Corresponde à sua distribuição geográfica. Os limites dessa 
distribuição são dados por fatores de ordem biótica e abiótica.
7.1.2 Habitat
É o espaço fisico onde podemos encontrar a espécie dentro de 
sua distribuição geográfica. É o que chamamos de abrangên-
cia ecológica.
14 Ecologia de Populações e Comunidades
7.1.3 Nicho ecológico
Esse conceito descreve a maneira como a espécie vive, a sua 
função na comunidade e envolve também todos os fatores que 
interferem em sua reprodução e sobrevivência e sua relação 
com os outros organismos da comunidade.
7.1.4 Nicho fundamental
Consiste de toda a gama de recursos e condições que essa 
espécie poderia desfrutar se não houvesse competição.
Entre as espécies competidoras, os nichos se sobrepõem e 
a competição pelos recursos resulta na limitação deles para 
ambas as espécies. A fim de sobreviver, os organismos aca-
bam por ocupar apenas uma parte desse nicho, é o que cha-
mamos de nicho realizado.
7.2 Espécies generalistas e especialistas
Algumas espécies exercem uma função ecológica mais am-
pla e outras são mais especializadas. Essa classificação é feita 
com base no nicho de cada espécie.
7.2.1 Organismos especilistas
Um organismo especialista ocupa um nicho mais estreito, e 
são mais exigentes. Essas espécies conseguem ocupar ape-
nas áreas de um habitat com condições muito especiais, tem 
limites de tolerância mais estreitos e muitas vezes consomem 
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 15
um alimento específico. Os ursos panda e as salamandras são 
exemplos de especialistas.
7.2.2 Organismos generalistas
Esses organismos possuem nichos mais amplos e são menos 
exigentes com os recursos que necessitam. Essas espécies tam-
bém possuem limites de tolerância mais amplos. As moscas, 
camundongos e pardais são exemplos de generalistas.
Entre os generalistas e os especialistas existem vantagens 
e desvantagens. Os especialistas têm vantagem em ambientes 
estáveis, onde os recursos são abundantes. Os generalistas 
têm mais vantagens em ambientes em transformação, quando 
os recursos ficam mais escassos. Por isso, são considerados 
ótimos colonizadores.
Os processos de seleção natural podem aumentar o nú-
mero de espécies especialistas, quando a competição é muito 
intensa. Com o tempo, uma espécie pode acumular modifica-
ções e divergir em uma variedade de espécies com diferentes 
modificações que permitem que compartilhem certos recursos 
limitados. A divergência evolutiva de uma espécie em outras 
próximas com nichos mais especializados pode ser ilustrada 
pelos tentilhões de Darwin.
A selecão natural, porém, não opera “do nada”, ela atua 
através de três propriedades. A primeira é a variabilidade ge-
nética, a segunda é a herança, a possibilidade de transmissão 
de alguns caractéres para a prole. A terceira é o ajustamento 
evolutivo do indivíduo pela influência do meio.
16 Ecologia de Populações e Comunidades
Recapitulando
A Ecologia é uma área da ciência que se entrelaça com muitas 
outras a fim de compreender toda a complexidade do funcio-
namento da biostera. Ela atua em diferentes escalas de com-
plexidade como indivíduo, população, comunidades e ecossis-
temas. Também atua em diferentes escalas de tempo e espaço. 
A Ecologia como ciência tenta compreender os padrões e pro-
cessos que influenciam a vida dos organismos. No nível de 
populações e comunidades, ela tenta desvendar os processos 
que se desenvolvem entre o meio físico e o meio biológico 
e que determinam a distribuição e a abundância dos orga-
nismos. A estrutura e funcionamento dos seres vivos evoluem 
em resposta às características do meio ambiente, que podem 
demonstrar um gradiente de fatores, expressando nichos eco-
lógicos.
A seleção é um processo que orienta a correspondência 
entre os organismos e seu meio ambiente.
Referências
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de in-
divíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006) 759 p.
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, S. D. Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. São 
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 17
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2000.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6. ed. Guanabara 
Koogan: 2011, Rio de Janeiro.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos 
em Ecologia. 2. ed., ArtMed.
Atividades
 1) Os diversos níveis de organização biológica são:
(1) ecossistema.
(2) célula.
(3) indivíduo.
(4) sistema.
(5) tecido.
(6) comunidade.
(7) órgão.
(8) população.
A sequência correta é:
a) ( ) 2, 5, 7, 4, 3, 6, 8, 1
b) ( ) 2, 5, 7, 4, 8, 3, 1, 6,
18 Ecologia de Populações e Comunidades
c) ( ) 7, 5, 6, 3, 4, 8, 1, 8,
d) ( ) 2, 5, 7, 4, 3, 8, 6, 1
e) ( ) 5, 7, 2, 4, 3, 6, 8, 1
 2) Ao dizer onde uma espécie pode ser encontrada e o que 
faz no lugar onde vive, estamos informando respectiva-
mente,
a) nicho ecológico e habitat.
b) habitat e nicho ecológico.
c) habitat e biótopo.
d) nicho ecológico e ecossistema.
e) habitat e ecossistema.
 3) Certos organismos se alimentam de uma variedade de 
itens alimentares, no entanto, possuem uma dieta restrita. 
Animais que não possuem muita restrição conseguem viver 
melhor em ambientes que sofrem constantes modificações. 
Entre as alternativas a seguir, marque aquela que indica 
corretamente o termo usado para espécies que possuem 
um nicho ecológico amplo.
a) Espécies especialistas.
b) Espécies consumistas.
c) Espécies amplas.
d) Espécies generalistas.
e) Espécies competitivas.
Capítulo 1 Ecologia de Comunidades e Populações – Conceitos 19
 4) Qual a diferença entre nicho fundamental e nicho realiza-
do?
 5) A seleção natural atua através de três propriedades. Quais 
são elas?
Adriane Ramos Zimmer1
Capítulo 2
Populações – 
Características e 
Estrutura1
1 Bióloga, mestre em Biologia animal (UFRGS) e Doutora em microbiologia Agrí-
cola e do Ambiente (UFRGS).
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 21
Introdução
A fim de se conhecer uma determinada espécie, é preciso re-
unir muitas informações diferentes sobre ela. Características 
morfológicas, fisiológicas, comportamentais, genéticas, habi-
tat, papel ecológico, relações com seus pares e com as outras 
espécies e muito mais, precisam ser muito bem estudadas a 
fim de se obter um perfil detalhado para a espécie. Porém, 
conhecer essas características de um ou outro indivíduo não 
configura um conhecimento sólido e estudar todos os indiví-
duos de uma espécie não é, normalmente, viável. Os indiví-
duos de uma espécie, no entanto,não se encontram todos jun-
tos. Ao longo de sua área de ocorrência, a espécie se distribui 
de forma fragmentada, formando grupos que denominamos 
de populações. Para os pesquisadores, estudar essas popu-
lações é bastante relevante do ponto de vista da biologia da 
conservação, principalmente, no que diz respeito à análise da 
viabilidade populacional e também para compreendermos a 
dinâmica nos diversos ecossistemas.
Em estudos de Ecologia de populações, a escala é sem-
pre o grupo de organismos taxonomicamente relacionados. 
O foco são características como crescimento, sobrevivência e 
reprodução e a forma como essas características são afetadas 
pelas interações com os fatores bióticos e abióticos da comu-
nidade onde estão inseridos.
A maioria dos estudos de Ecologia de populações costuma 
seguir três tipos de abordagem: a descritiva, a funcional ou a 
evolutiva.
22 Ecologia de Populações e Comunidades
A abordagem descritiva, como o nome diz, está baseada 
na descrição dos parâmetros e atributos de vida das popula-
ções bem como de suas relações intra e interespecíficas.
A abordagem funcional está baseada na dinâmica da 
população e dos mecanismos com os quais ela interage, bus-
cando entender e explicar como esse sistema funciona no âm-
bito energético e das interações.
Na abordagem evolutiva, buscamos compreender em 
termos evolutivos, como os mecanismos ambientais afetam a 
sobrevivência e a reprodução dos indivíduos dentro das popu-
lações.
Neste capítulo, iremos estudar o conceito geral de popu-
lação, descreveremos suas características e estrutura geral, 
e discutiremos sua utilidade como descritores populacionais 
para o desenvolvimento de estudos ecológicos.
1 O que é uma população?
Definir população não é uma tarefa simples. A população é 
uma entidade abstrata, com limites elásticos que dificultam sua 
definição precisa. Ainda assim, algumas características são 
muito bem definidas.
 Â Uma população é sempre composta por um conjunto de 
indivíduos de uma mesma espécie.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 23
 Â Esses indivíduos compartilham o mesmo espaço geo-
gráfico, compartilham dos mesmos recursos e sofrem 
influência de condições ambientais idênticas.
 Â O fluxo gênico entre os indivíduos de uma mesma po-
pulação ocorre de modo mais acentuado e intenso, se 
comparamos populações distintas.
Uma característica marcante da população é que seus indi-
víduos compartilham características genéticas, comportamen-
tais e ecológicas que podem ser muito particulares. Entre os 
indivíduos que compõem uma população o fluxo gênico é 
sempre mais intenso e as interações de ordem ecológica (inter 
e intraespecíficas) seguem um padrão próprio.
2 Características de uma população
2.1 Localização geográfica
A delimitação espacial da área que uma população ocupa não 
segue padrões muito claros ou definidos. Apesar de o termo 
população pressupor um grupo de animais geograficamente 
separado de outros grupos da mesma espécie, essa separa-
ção nem sempre é muito fácil de estabelecer, principalmente 
porque diferentes populações de uma mesma espécie estão 
espalhadas ao longo de sua área de ocorrência. A delimitação 
do espaço geográfico em que uma população vive, em geral, 
é dada por fronteiras naturais que impedem ou dificultam o 
contato entre elas, como as fronteiras do próprio micro-habi-
24 Ecologia de Populações e Comunidades
tat2, acidentes geográficos (rios, montanhas, quedas d’agua) 
ou outros fatores de ocorrência natural ou não (como estra-
das, plantações, represas ou clareiras, por exemplo).
Para fins de estudos populacionais, porém, essas fronteiras, 
são frequentemente determinadas pelo pesquisador de acordo 
com as necessidades e conveniências do estudo a ser realiza-
do. É preciso ressaltar, no entanto, que quando o pesquisador 
resolve estabelecer as fronteiras da população, ele deve le-
var em conta as características da espécie, como, por exem-
plo, sua mobilidade (tem facilidade de deslocamento ou não? 
Qual o padrão desse deslocamento?), seu padrão de distri-
buição (indivíduos vivem próximos ou têm hábitos solitários?), 
hábitos alimentares (qual o tamanho da área de forrageamen-
to dos indivíduos?), micro-habitat (ocupam um espaço peque-
no dentro do habitat, como uma bromélia ou uma extensão 
maior como o solo, por exemplo?), estágios de vida (ocupam 
sempre o mesmo habitat ou mudam de habitat ao longo do 
ciclo de vida como as borboletas, por exemplo?). Todas essas 
características, conhecidas por bionomia ou história de vida, 
precisam ser bem conhecidas para que a delimitação da área 
a ser estudada realmente tenha significância e represente a 
população que se quer conhecer. Uma população determi-
nada arbitrariamente pelo pesquisador está contida na área 
delimitada pelo mesmo.
2 Micro-habitat é a parte específica do habitat em que determinado organismo 
encontra as suas melhores condições de vida.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 25
2.2 Continuidade temporal e espacial
Em uma população, os indivíduos estão conectados de modo 
espacial e temporal através de sua herança genética. Os in-
divíduos que compõem a população no momento descendem 
de outros, que viveram antes deles.
Da mesma forma, indivíduos que compõem uma determi-
nada população compartilham genes com indivíduos de ou-
tras populações, pois em algum momento de sua existência 
houve um ancestral comum. Quanto maior a distância espa-
cial entre dois indivíduos maior é a distância no tempo de seu 
ancestral comum.
2.3 A dinâmica de populacional
A dinâmica de populações corresponde à forma como uma 
população se comporta ao longo do tempo. Estudaremos esse 
tópico com detalhes mais adiante.
3 Estrutura populacional
Todas as populações de uma determinada espécie comparti-
lham entre si muitas características de vida. Porém, diferentes 
populações de uma mesma espécie podem desenvolver carac-
terísticas muito distintas devido às pressões seletivas a que são 
submetidas em seu habitat ou nas comunidades na qual estão 
inseridas. Para que possamos descrever uma população, é ne-
cessário obter muitas informações (também chamados de pa-
râmetros ou atributos) diferentes, que servem como descritores 
26 Ecologia de Populações e Comunidades
e possibilitam a comparação e a análise dessas populações e 
também das comunidades nas quais elas vivem.
Uma população possui quatro grupos de características 
mensuráveis (e que não podem ser aplicadas aos indivíduos) 
que nos auxiliam a descrevê-las e a compreender melhor o 
seu funcionamento. O primeiro grupo inclui a sua distribuição 
e densidade. O segundo grupo são variáveis demográficas 
como a natalidade, a mortalidade e a dispersão; o terceiro 
grupo inclui a distribuição etária, proporção sexual e fecundi-
dade, e um quarto grupo ainda inclui as características gené-
ticas.
3.1 Distribuição e densidade
3.1.1 Distribuição
Este parâmetro descreve a abrangência geográfica e ecológi-
ca de uma população.
a. Distribuição geográfica
É representada pela área total de ocorrência de uma espécie 
durante todo o seu ciclo de vida.
Algumas espécies têm distribuição mais restrita e são deno-
minadas endêmicas, enquanto outras apresentam uma distri-
buição mais ampla, sendo chamadas de cosmopolitas.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 27
A distribuição geográfica de uma espécie influencia dire-
tamente o estudo das suas populações. Espécies com ampla 
distribuição costumam ter inúmeras populações distribuídas ao 
longo de sua área de ocorrência, enquanto as espécies endê-
micas podem ter uma ou poucas populações.
A distribuição geográfica das espécies é fortemente limita-
da por condições ecológicas como a disponibilidade de um 
habitat adequado e favorável ao seu desenvolvimento.É im-
portante ressaltar que algumas populações podem apresentar 
características ligeiramente diferentes do padrão determinado 
para a espécie e assim ocupar áreas menos adequadas para 
a sobrevivência da espécie de um modo geral. Esse é um dos 
fatores que permite que uma espécie amplie sua área de vida 
(ver capítulo 5).
b. Abrangência ecológica
Está relacionada às áreas específicas em que a população vive 
dentro do espaço geográfico de sua distribuição. Por exem-
plo, a espécie Ocypode quadrata habita a região do litoral 
em toda a costa brasileira, porém, sua área de abrangência 
ecológica é a região entre marés, desde a linha d’água até a 
região onde se iniciam as dunas.
28 Ecologia de Populações e Comunidades
Figura 1 Distribuição geográfica x distribuição ecológica.
Fonte: modificado de:https://pixabay.com/pt/brasil-mapa-geografia-brasilei-
ra-305119/, https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Ilha_Santa_Catarina_20_Praia_
Santinho.JPG, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ocypode_quadrata_(Cah-
uita).jpg
3.1.2 Abundância
A abundância de uma espécie diz respeito ao tamanho da po-
pulação em número de indivíduos. É um valor absoluto, que 
geralmente é baseado em uma estimativa pela dificuldade em 
se contar cada um dos indivíduos da população.
3.1.3 Densidade
A densidade de uma população é dada pelo número de indiví-
duos que ocupam uma determinada extensão de área.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 29
Esse número pode variar muito dentro de uma população 
ao longo do tempo, principalmente em função das estações 
do ano. A densidade de diferentes populações pode também 
variar em função do porte e da bionomia de seus indivíduos. 
Animais de grande porte como os felinos, por exemplo, geral-
mente apresentam uma menor densidade, enquanto inverte-
brados, como as moscas, apresentam densidades bem maio-
res.
O cálculo de densidade é realizado através de uma fórmu-
la simples.
D=N/m2 ou m3
Onde: D= número de indivíduos ou biomassa da popula-
ção/ por unidade de área ou por unidade de volume.
A densidade da população pode ser avaliada de duas ma-
neiras distintas, densidade bruta ou densidade específica.
A Densidade bruta é calculada pela área total do estudo.
A Densidade específica (ou ecológica) é calculada pela 
parcela da área que inclui as condições necessárias à sobre-
vivência da espécie e pode, efetivamente, ser colonizada pela 
população.
Os valores de densidade podem ser utilizados pelo pesqui-
sador para definir:
 Â Tamanho da população, principalmente em popula-
ções que ocupam uma área ampla, onde é difícil a con-
tagem de todos os indivíduos.
30 Ecologia de Populações e Comunidades
 Â Capacidade de suporte do meio (k), já que quanto 
maior a densidade da populacional maior será a capa-
cidade de suporte daquele hábitat.
 Â Comparar diferentes populações em relação ao es-
paço ou volume ocupado em diferentes ecossistemas.
É importante ressaltar que os parâmetros densidade e 
abundância nem sempre estão relacionados.
3.1.4 Distribuição espacial
Esse parâmetro descreve a forma como os indivíduos de uma 
população se distribuem uns em relação aos outros.
Representa o distanciamento entre os membros da popula-
ção. Esse padrão é uma característica importante da popula-
ção e está relacionado com os padrões comportamentais da 
espécie estudada e com a distribuição dos recursos no habitat. 
São três padrões básicos de distribuição das populações: alea-
tório, uniforme ou agregado.
 Â Aleatório (Randômico): ocorre quando os recursos es-
tão distribuídos de modo uniforme por todo o ambien-
te, garantindo igual probabilidade de o animal ocupar 
qualquer local no habitat. É típico de espécies que não 
têm tendência ao comportamento gregário. Esse padrão 
é pouco comum na natureza.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 31
 Â Uniforme: esse padrão é bastante frequente quando 
a espécie estudada tem comportamento territorialista e 
hábitos solitários. São populações em que a competição 
entre os indivíduos é muito marcada. Nesses casos, os 
indivíduos tendem a manter uma distância fixa mínima 
em relação aos demais indivíduos da população. Um 
exemplo seriam os felinos de grande porte.
 Â Agregada: característica de espécies com hábito gre-
gário, que costumam viver em bandos ou grupos sociais 
em que a prole permanece com os pais. Em geral, os 
recursos do habitat estão também distribuídos de forma 
agrupada.
Esse tipo de agrupamento proporciona um menor risco 
de predação individual e ajuda na localização de alimento e 
alarmes de risco, facilita a reprodução, o sucesso reprodutivo 
e ainda representa um aumento na força de luta contra os 
predadores.
32 Ecologia de Populações e Comunidades
Figura 2 Padrões de distribuição.
Fonte: modificado de https://pixabay.com/pt/elefante-manada-de-elefantes-
-rebanho-334456/; https://pxhere.com/pt/photo/743743; http://www.publi-
cdomainpictures.net/view-image.php?image=14674&picture=&jazyk=PT
3.2 Variáveis demográficas
3.2.1 Natalidade
Corresponde ao número de indivíduos que nascem em uma 
população, em uma determinada unidade de tempo (dia, se-
mana, mês, ano). Esse número pode estar baseado em nasci-
mentos, eclosão, germinação ou divisão de células (seres uni-
celulares, bactérias e leveduras).
Natalidade máxima: é a número máximo teórico de no-
vos indivíduos que as fêmeas de uma população seriam ca-
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 33
pazes de produzir em condições ideais (sem interferência dos 
fatores ecológicos limitantes).
Natalidade ecológica: refere-se ao número de nascimen-
tos em uma população sob as condições reais do meio.
Quando falamos em natalidade, é necessário definir outros 
dois atributos: fertilidade e fecundidade.
Fecundidade é o potencial fisiológico de reprodução de 
uma fêmea. É o número potencial de filhotes que uma fêmea 
pode gerar ao longo de sua vida.
Fertilidade: essa taxa está relacionada ao número de fê-
meas em idade reprodutiva em uma população.
3.2.2 Mortalidade
Corresponde ao número e indivíduos que morrem em uma 
população, dentro de uma determinada unidade de tempo. 
Consideramos a mortalidade sob dois aspectos.
 Â Mortalidade mínima: quando os fatores estão relacio-
nados a aspectos fisiológicos (mortalidade por velhice);
 Â Mortalidade ecológica: quando os fatores estão rela-
cionados à predação ou doenças, por exemplo.
A natalidade e a mortalidade representam as tendências de 
uma população variar em número de indivíduos, e são calcu-
ladas como taxas.
34 Ecologia de Populações e Comunidades
3.2.3 Migração e dispersão
Essas variáveis estão relacionadas com a forma como a popu-
lação se movimenta no tempo e no espaço.
a. Migração
É um movimento ativo, em que o organismo escolhe mudar 
de lugar em busca de melhores locais de forrageamento ou 
de condições de sobrevivência mais adequados. Nessa classi-
ficação também se enquadram aqueles movimentos regulares 
a diferentes manchas de hábitat (fragmentos), que ocorrem 
DENTRO DA ÁREA DE VIDA do indivíduo (ver capítulo 6). 
Esses movimentos são classificados em três tipos: imigração, 
emigração e migração.
Imigração: é a entrada de indivíduos na população.
Emigração: é a saída de indivíduos da população.
Migração: são movimentos mais amplos (de massa), que 
muitas vezes envolvem toda ou, ao menos uma parcela signifi-
cativa da população de uma área para a outra. A migração é 
caracterizada pelo deslocamento anual repetitivo, estacional, 
de uma população animal da sua área de reprodução para 
a área de alimentação e descanso, em uma época do ano e 
vice e versa.
b. Dispersão
A dispersão é um movimento passivo, onde o indivíduo é con-
duzido para outra área de modo aleatório por influência deCapítulo 2 Populações – Características e Estrutura 35
uma força qualquer, como vento, correntes marítimas, chuvas, 
animais etc. Esse movimento é mais característico de espécies 
vegetais e do plâncton (larvas e outros organismos aquáticos 
diminutos), que são transportados pelas correntes de um lugar 
para outro.
Em determinadas populações, esses movimentos de disper-
são não ocorrem somente na dimensão geográfica,, mas tam-
bém em uma dimensão temporal. Isso é observado em mui-
tas plantas e outros organismos que apresentam dormência3. 
As sementes de algumas plantas, quando são depositadas no 
solo, necessitam de condições especiais para sua germinação. 
Enquanto essas condições não se estabelecem, as sementes 
permanecem no solo, dormentes,, mas viáveis. Por esse me-
canismo, o solo se torna um rico banco de sementes capaz de 
dar continuidade para aquela população assim que as condi-
ções se tornem favoráveis. O que pode ocorrer em um futuro 
próximo ou demorar muitos anos.
Os movimentos de migração e dispersão são importantes 
para a população por dois aspectos.
 Â Provocam flutuações no tamanho da população pelo 
movimento dos indivíduos.
 Â Oportunizam a ampliação de sua área de vida.
Quando o indivíduo sai da população (emigração) em 
busca de melhores condições, muitas vezes ele não consegue 
encontrar um novo habitat ou esse habitat tem uma qualida-
3 Período prolongado de redução, ou mesmo cessação, da atividade metabólica e do de-
senvolvimento em plantas.
36 Ecologia de Populações e Comunidades
de inferior ao antigo. Ainda assim, quando o indivíduo obtém 
sucesso, pode se estabelecer e fundar uma nova população 
com a possibilidade, inclusive, de ampliar a distribuição geo-
gráfica e a persistência da espécie e da população ao longo 
do tempo.
Algumas vezes, esses movimentos também promovem o in-
tercâmbio gênico entre diferentes populações.
3.4 Estrutura etária
Representa as proporções em que os diferentes grupos etários 
se distribuem em uma população. A estrutura etária de uma 
população determina seu estado reprodutivo no momento da 
análise e indica uma perspectiva futura. Essa variável influen-
cia tanto a natalidade como a mortalidade, que estudaremos 
melhor no capítulo 3)
3.5 Distribuição sexual
Esse atributo descreve a proporção de machos e fêmeas em 
uma população. O padrão geral encontrado na natureza é 1:1.
3.6 Variabilidade genética
No estudo da estrutura populacional, sob o ponto de vista ge-
nético e evolutivo, busca-se quantificar a variabilidade morfo-
lógica e fisiológica existente entre os indivíduos, seu comporta-
mento reprodutivo, os padrões de fluxo gênico, e as estratégias 
adaptativas aos ambientes locais. São elas, em conjunto, as 
principais características da estrutura de uma população local.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 37
Maior variabilidade = melhor resposta a variações do 
ambiente.
Menor variabilidade = maior vulnerabilidade a mudan-
ças ambientais, maior risco de extinções locais.
Recapitulando
População é um nível organizacional de grande importância 
para o estudo da Ecologia. Todas as populações são constituí-
das por organismos de uma única espécie, que compartilham 
recursos do habitat e interagem entre si e com sua comunida-
de. Cada população está relacionada às demais populações 
de sua espécie tanto no tempo quanto no espaço. Elas com-
partilham muitas semelhanças,, mas também podem diferir 
significativamente umas das outras devido às pressões seletivas 
que enfrentam. Dentro da população, o fluxo gênico é sempre 
mais acentuado. Os descritores populacionais são caracterís-
ticas e variáveis específicas desse nível organizacional que ser-
vem como parâmetros para comparar diferentes populações 
de uma espécie. Os principais descritores são densidade, na-
talidade, mortalidade, imigração e emigração.
Referências
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de in-
divíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006) 759 p.
38 Ecologia de Populações e Comunidades
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, S. D. Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. São 
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2000.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6) ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2011.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos 
em Ecologia. 2. ed., ArtMed.
Atividades
 1) Marque a alternativa correta. Uma população é composta 
por:
a) todos os organismos que vivem em uma área específi-
ca e possuem um fluxo gênico constante.
b) organismos que estejam interagindo entre si em um 
lugar.
c) tipos semelhantes de organismos em um lugar com-
partilham os mesmos recursos.
d) todos os membros da mesma espécie que habitam 
uma área específica, compartilham os mesmos recur-
sos e possuem um fluxo gênico constante.
Capítulo 2 Populações – Características e Estrutura 39
e) todos os animais que vivem em uma determinada re-
gião compartilham os mesmos recursos.
 2) O cálculo de densidade para uma população leva em 
conta o número de indivíduos que a compõem e:
a) a taxa de natalidade.
b) a taxa de mortalidade.
c) o espaço que ocupa.
d) o número de indivíduos que migram.
e) o número de indivíduos de outras populações da mes-
ma região.
 3) Os fatores que influenciam na densidade de uma popula-
ção são:
I. natalidade.
II. mortalidade.
III. imigração.
IV. emigração.
 Em uma população em declínio, quais dessas taxas 
estão aumentando?
a) II e III.
b) I e III.
c) I e II.
d) II e IV.
40 Ecologia de Populações e Comunidades
e) III e IV.
 4) Relacione os algarismos I, II, III e IV com a das letras a, b, 
c e d.
I. taxa de natalidade.
II. taxa de mortalidade.
III. imigração.
IV. Emigração.
a) número de mortes de uma população.
b) indivíduos que saem de uma população.
c) número de nascimentos de uma população.
d) indivíduos que chegam à população.
Assinale a alternativa com a correlação correta.
a) I a, II c, III b e IV d.
b) I c, II a, III b e IV d.
c) I c, II a, III d e IV b.
d) I d, II b, III c e IV a.
e) I a, II c, III d e IV b.
 5) Diferencie fecundidade de fertilidade.
Adriane Ramos Zimmer1
Capítulo 3
Dinâmica de 
Populações-crescimento 
Populacional1
1 Bióloga, mestre em Biologia animal (UFRGS) e Doutora em microbiologia Agrí-
cola e do Ambiente (UFRGS).
42 Ecologia de Populações e Comunidades
Introdução
“A população é uma entidade em mudança” (ODUM e BAR-
RET). Mesmo dentro de uma comunidade em equilíbrio, as 
populações mudam através do tempo, e seu tamanho tende a 
flutuar, aumentando ou diminuindo (até sua extinção). A dinâ-
mica de populações busca quantificar essas flutuações ao lon-
go do tempo, e determinar que fatores podem explicar essas 
flutuações. Para os cientistas, compreender como essas taxas 
variam ao longo do tempo é mais relevante que os números 
em si.
O tamanho das populações deve manter-se mais ou menos 
constante ao longo do tempo em ecossistemas em equilíbrio. 
Alterações no tamanho de uma população podem determinar 
alterações em outras populações que com ela coexistem e in-
teragem em uma comunidade estável, provocando desequilí-
brios ecológicos.
Neste capítulo, vamos estudar os padrões de crescimento 
populacional e conhecer os modelos aplicados para descrição 
do seu crescimento Também vamos discutir os principais fato-
res que regulam o tamanho das populações.
1 Dinâmica de populações
Populações mudam no tempo e no espaço. Características 
como a densidade e a distribuição de uma população, seu 
tamanho, suas taxas demográficas e sua estrutura genética 
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimentoPopulacional 43
podem se alterar continuamente em resposta aos fatores am-
bientais. Estudar como e por que esses aspectos variam nos 
ajudam a compreender o funcionamento dos ecossistemas. O 
estudo dessas variações é denominado dinâmica de popula-
ções.
2 Crescimento populacional
O crescimento de uma população está baseado em proces-
sos reprodutivos, ou seja, as populações crescem através da 
multiplicação. As taxas de crescimento populacional flutuam 
constantemente e dependem de muitos fatores como a densi-
dade populacional, disponibilidade de recursos, relações inter 
e intraespecíficas, e também de fatores ambientais como tem-
peratura, luminosidade, disponibilidade de água.
As populações, no entanto, não estão estruturadas sempre 
da mesma forma e isso reflete se diretamente sobre suas va-
riáveis demográficas e precisa ser levado em conta para estu-
darmos sua dinâmica. As populações podem ser de dois tipos, 
estruturadas e não estruturadas.
2.1 Populações estruturadas são aquelas nas quais os or-
ganismos estão organizados por faixas etárias, possuem dife-
rentes tamanhos e estão em estádios de vida distintos. Cada 
um dos grupos que compõe a comunidade possui uma taxa de 
sobrevivência distinta e também contribui de modo diferencial 
para as taxas de fecundidade e natalidade. Um exemplo são 
as populações de mamíferos.
44 Ecologia de Populações e Comunidades
2.2 Populações não estruturadas são populações em que 
os organismos todos possuem as mesmas chances de sobre-
vivência e contribuem de forma igualitária para as taxas de 
fecundidade e natalidade. Nessas populações, os organismos 
nascem e morrem de modo contínuo e são capazes de se re-
produzir a partir do seu nascimento. Um exemplo seriam as 
populações bacterianas.
Neste capítulo, vamos abordar os modelos de dinâmica e 
crescimento populacional aplicados para populações estrutu-
radas.
3 Fatores que influenciam o crescimento 
populacional
3.1 Taxas de crescimento populacional
A determinação da taxa de crescimento populacional envolve 
as taxas de natalidade, imigração, mortalidade e emigração, 
as pirâmides etárias e a taxa de fecundidade.
Para efeitos de cálculo do crescimento populacional, as ta-
xas de imigração (I) têm o mesmo valor que a natalidade (N), 
e os índices de emigração (E) são somados aos de mortalidade 
(M).
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 45
Assim, quando:
N + I > M + E: temos uma população em crescimento.
N + I < M + E: temos uma população em declínio.
N + I = M + E: temos uma população em equilíbrio
As taxas de emigração e imigração são consideradas iguais 
no caso de vegetais ou organismos sésseis.
A densidade populacional é também um indicativo de cres-
cimento, assim, uma população apresenta crescimento positi-
vo quando sua densidade aumenta.
3.2 Distribuição em classes etárias
A distribuição etária é uma variável relevante e pode afetar o 
crescimento populacional de diferentes formas. Os indivíduos 
mais velhos tendem a produzir um número maior de filhotes.
Pirâmides etárias (distribuição de frequências de classes de 
idade).
4 Tabelas de vida
Uma tabela de vida mostra, de forma resumida, informações 
fundamentais sobre a população, como o número de indiví-
duos, proporção sexual, probabilidade de sobrevivência e re-
produção em função da idade dos indivíduos em um período 
específico de tempo.
46 Ecologia de Populações e Comunidades
Em cada tabela de vida construída, podemos visualizar 
rapidamente qual a faixa etária com maior probabilidade de 
mortalidade, qual a longevidade desses organismos, estimar 
a idade da maturidade reprodutiva, o número de filhotes por 
fêmea, o sucesso reprodutivo etc. Comparar tabelas de vida 
de uma população de diferentes períodos de tempo permite 
que observemos seus processos demográficos e como a po-
pulação flutua ao longo do tempo, além de inferir ao causas 
dessa flutuação.
Os dados da tabela de vida também podem auxiliar a cal-
cular o tempo de duplicação e a taxa reprodutiva líquida das 
populações.
As tabelas podem ser de dois tipos: tabelas de coorte e 
tabelas estáticas.
4.1 Tabelas de coorte2
Nessa tabela, um grupo de indivíduos nascidos em um mesmo 
intervalo de tempo (coorte) é acompanhado ao longo de sua 
vida inteira.
4.2 Tabelas estáticas
São baseadas em um transecto da população por tempo de-
finido.
2 Coorte: grupo de indivíduos nascidos na mesma época ou evento reprodutivo. 
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 47
Tabela 1 Tabela de vida hipotética de Triatoma sordida
Onde: idade = (x), número de vivos = (nx), taxa de so-
brevivência até à idade x = (lx); taxa de mortalidade = (mx), 
probabilidade de sobrevivência entre x e x+1 = (sx); e fecun-
didade realizada na idade x = (bx). Fonte: modificada de Pelli 
et al., (2007).
Numa tabela, somente a 1ª e 2ª colunas contêm dados de 
campo, as demais são cálculos a partir dessas duas colunas.
5 Curvas de sobrevivência
As curvas de sobrevivência mostram como está distribuído o 
risco de mortalidade em cada faixa etária em uma determina-
da população. A sobrevivência dos indivíduos é afetada por 
condições ambientais e também pela competição com outras 
espécies.
48 Ecologia de Populações e Comunidades
Quando analisamos a taxa de sobrevivência de uma popu-
lação, podemos encontrar três tipos básicos:
5.1 Sobrevivência do tipo I - Nesse tipo de, os organismos 
tendem a morrer em idades mais avançadas, próximas ao seu 
tempo máximo de longevidade. Os organismos que apresen-
tam esse tipo de curva geralmente possuem um número redu-
zido de descendentes e demonstram cuidado parental com os 
filhotes. Tipicamente, o homem, animais de estimação ou de 
zoológicos apresentam esse tipo de curva.
5.2 Sobrevivência do tipo II - A mortalidade dos animais 
ocorre em uma taxa constante desde o nascimento até sua ve-
lhice. Esses organismos também possuem uma prole reduzida 
e demonstram cuidado parental. As aves, pequenos mamíferos 
e sementes são um exemplo.
5.3 Sobrevivência do tipo III - Nesse tipo de curva a morta-
lidade é muito alta nos estágios iniciais de vida. Essas espécies 
possuem uma prole bastante numerosa e não apresentam cui-
dado parental. Essa curva é típica de invertebrados marinhos, 
peixes e árvores.
Apesar de esse modelo parecer simples, em populações 
naturais os padrões de sobrevivência podem se alterar ao lon-
go do tempo, principalmente em função da densidade.
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 49
Figura 1 Curvas de sobrevivência.
Fonte: modificado de: https://en.wikipedia.org/wiki/Survivorship_curve#/media/
File:Survivorship_Curves.jpg; https://pixabay.com/pt/sapo-natureza-macro-sa-
po-sentado-2097029/; https://pixabay.com/pt/amarelo-p%C3%A1ssaro-voar-
-animal-ave-1207914/, https://pixabay.com/pt/homem-masculino-pessoa-figu-
ra-1116385/
6 Padrões de crescimento populacional
O crescimento das populações pode ser representado dentro 
de dois padrões básicos, modelo exponencial (ou em J) e mo-
delo logístico (ou em S).
50 Ecologia de Populações e Comunidades
6.1 Modelo de crescimento exponencial (curva J)
Esse modelo de crescimento descreve uma população que 
cresce em condições ideais, onde espaço, alimento e recursos 
são abundantes. Sem essa regulação, a população aumenta 
em densidade de forma rápida e contínua a uma taxa (porcen-
tagem) fixa. Na teoria, todas as populações têm potencial para 
essa forma de crescimento (potencial biótico), porém, ele não 
é comum na natureza, já que os recursos do ambiente tendem 
a ser limitados.
Esse padrão de crescimento, em geral, ocorre apenas por 
um período limitado de tempo, quando é abruptamente in-
terrompido por algum fator limitante ou pela resistência am-
biental. Eleé observado tipicamente em espécies invasoras e 
/ou colonizadoras, nas quais os recursos são abundantes e 
os predadores escassos (estrategistas r) e em populações que 
sofreram ação antrópica (predação eliminada, oferta anormal 
de nutrientes ou outro recurso).
Nesse modelo, as populações crescem de maneira diferen-
te conforme seu padrão reprodutivo.
6.1.1 Crescimento geométrico: é típico de espécies com ci-
clo reprodutivo sincronizado e que se repete em intervalos re-
gulares de tempo. Assim, em cada ciclo reprodutivo o número 
de indivíduos acrescido à população é maior. Para se estimar 
o tamanho da população com esse padrão de crescimento, 
após um intervalo de tempo utiliza-se a seguinte equação:
Nt+1=λNt
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 51
Onde: Nt = tamanho da população após t gerações ou 
períodos de tempo; λ= taxa geométrica de crescimento, que 
é dada pela razão entre o tamanho da população naquele 
período de tempo e o período anterior (λ= Nt+1/Nt).
6.1.2 Crescimento exponencial: é típico de espécies com 
ciclo reprodutivo contínuo, como as bactérias, por exemplo. 
Para se estimar o tamanho da população em crescimento ex-
ponencial, utiliza-se a seguinte equação:
dN / dT = r. N
Onde dN = variação no tamanho populacional; dT = va-
riação no tempo; r = taxa de crescimento populacional; N = 
tamanho da população. 
Esses dois modelos são graficamente representados por 
uma curva em J, que indica que a população tem um cresci-
mento inicial lento e, em seguida, apresenta um crescimento 
muito rápido e intenso.
6.2 Modelo de crescimento logístico (curva em s 
ou sigmoide)
Esse modelo leva em conta as limitações impostas pelo am-
biente e reflete a interação entre o potencial biótico e a resis-
tência ambiental. No modelo de crescimento logístico a taxa 
de crescimento populacional é variável. Inicialmente, a po-
pulação cresce de forma rápida, impulsionada pela abundân-
cia de recursos e, à medida que os recursos vão se tornando 
escassos, a taxa de crescimento tende a se reduzir até que 
o tamanho populacional se estabilize no que chamamos de 
52 Ecologia de Populações e Comunidades
capacidade de suporte (k) do meio (discutida mais adiante 
nesse capítulo). Para se estimar as taxas de crescimento logís-
tico utilizamos a seguinte equação:
dN/dt = rN ((1- (N/K))
Onde: N = densidade populacional; t = tempo; r = à taxa 
máxima de crescimento da população e K = capacidade de 
suporte do ambiente.
Essa equação é muito semelhante à utilizada para o cálcu-
lo do crescimento exponencial, assim, o termo ((1- (N/K)) re-
presenta os fatores que reduzem o crescimento da população. 
Esse valor é próximo de 1 quando a população é pequena, e 
a taxa de crescimento (dN/dt) tende a se aproximar de zero 
conforme a população atinge a capacidade de suporte.
O crescimento logístico é representado por uma curva sig-
moide (em forma de S), onde podem ser observadas quatro 
fases:
1ª fase: fase lag – um crescimento lento inicial (fase de adap-
tação);
2ª fase: fase log (logarítmica) – a taxa de crescimento se ace-
lera (crescimento exponencial);
3ª fase: a taxa de crescimento começa a reduzir por ação da 
resistência ambiental;
4ª fase: estabilização – as oscilações na taxa de crescimento 
ocorrem dentro de um limite médio.
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 53
Apesar de considerar a atuação do ambiente, esse mo-
delo de crescimento leva em conta apenas os recursos e não 
as interações inter e intraespecíficas, como a competição, por 
exemplo, e por isso não pode descrever o crescimento real de 
algumas populações.
Figura 2 Curva de crescimento exponencial; b curva de crescimento 
logístico. Capacidade de suporte do ambiente = número máximo de 
indivíduos que conseguem sobreviver na condição descrita acima.
Fonte: modificado de: https://en.wikipedia.org/wiki/Survivorship_curve#/media/
File:Survivorship_Curves.jpg; https://pixabay.com/pt/sapo-natureza-macro-sa-
po-sentado-2097029/; https://pixabay.com/pt/amarelo-p%C3%A1ssaro-voar-
-animal-ave-1207914/, https://pixabay.com/pt/homem-masculino-pessoa-figu-
ra-1116385/
54 Ecologia de Populações e Comunidades
7 Regulação do crescimento populacional
Toda a população tem potencial para crescer indefinidamente, 
porém, em ambientes naturais, onde recursos como nutrientes, 
luz e água são limitados e predadores e competidores estão 
presentes, nenhuma população pode aumentar sua densidade 
de modo infinito. O tamanho das populações é regulado pela 
interação de duas forças principais: o potencial biótico e a 
resistência ambiental.
7.1 O potencial biótico (ou reprodutivo)
Refere-se à capacidade reprodutiva de uma população, ou 
seja, sua capacidade de crescimento em número. A taxa intrín-
seca de aumento da população (r) representa o seu potencial 
para crescimento caso seus recursos fossem ilimitados e não 
houvesse predadores ou competidores. A maioria das popula-
ções naturais apresenta crescimento bem inferior a esse limite 
máximo.
O potencial biótico varia muito entre uma espécie e outra 
em virtude das diferentes estratégias reprodutivas adotadas. 
Bactérias, por exemplo, têm alto potencial reprodutivo, dupli-
cando sua população a cada 20 minutos, enquanto alguns 
mamíferos têm apenas um ou dois filhotes a cada dois anos.
Esse potencial também varia entre as diferentes populações 
de uma espécie devido à interferência de fatores ambientais 
(fatores limitantes, ver capítulo 5) como disponibilidade de 
água e nutrientes, temperatura etc., e da intensidade da pre-
dação e competição nas comunidades em que estão inseridas.
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 55
7.1.1 Resistência ambiental: é um conjunto de fatores que 
regulam ou limitam o tamanho das populações, impedindo 
que elas cresçam indefinidamente. A resistência ambiental 
cresce na mesma medida em que a densidade populacional 
aumenta e pode ser determinada pela diferença entre a taxa 
intrínseca de crescimento de uma população (r) e a taxa real 
observada na natureza. A interação entre o potencial biótico e 
a resistência do meio determina a capacidade de suporte de 
um determinado ambiente.
7.1.2 Capacidade de suporte (K): representa o número má-
ximo de indivíduos que o ambiente consegue suportar indefini-
damente em uma determinada área.
7.2 Fatores de resistência ambiental
Os fatores de resistência ambiental atuam sobre as popula-
ções, produzindo um aumento em suas taxas de mortalidade 
ou redução em suas taxas reprodutivas. Esses fatores podem 
ser de natureza biótica e/ou abiótica.
a. Fatores abióticos: referem-se às condições climáticas 
como temperatura, pH, luminosidade, disponibilidade 
de água, nichos, abrigo, alimento etc.
b. Fatores bióticos: refere-se às interações de natureza 
inter e intraespecíficas como predação, competição, 
parasitismo.
Esses fatores serão estudados mais adiante no capítulo 5 
desse livro.
56 Ecologia de Populações e Comunidades
7.3 Fatores dependentes e independentes da 
densidade
7.3.1 Fatores dependentes da densidade
Quando a população aumenta muito a sua densidade, fatores 
como espaço e recursos podem se tornar escassos, acirrando 
a competição principalmente por alimento e recursos repro-
dutivos, como locais de procriação e parceiros. Isso produz 
um aumento nas taxas de mortalidade e dispersão e reduz 
as taxas de natalidade. A predação e o parasitismo são dois 
fatores dependentes da densidade, pois os predadores e as 
doenças se disseminam mais facilmente em populações com 
alta densidade.
7.3.2 Fatores Independentes da densidade
O crescimento de algumas populações é regulado por outros 
fatores que não a densidade, como pluviosidade, luminosida-
de e temperatura. Esses fatores podem variar ao longo doano 
e também entre um ano e outro, provocando flutuações no 
tamanho das populações. A introdução de alguma substância 
nociva no ambiente também pode atuar como um fator inde-
pendente da densidade e provocar uma drástica redução na 
população.
Em populações naturais, a regulação é geralmente feita 
por uma combinação de fatores dependentes e independentes 
da densidade. Em algumas, os fatores dependentes se sobres-
saem, em outras, os fatores independentes têm maior impor-
tância.
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 57
8 Efeito Allee e estados alternativos
Os modelos de crescimento estudados anteriormente não po-
dem explicar o crescimento de todas as populações.
8.1 Efeito Allee: populações muito pequenas e com baixa 
densidade, muitas vezes não apresentam o crescimento espe-
rado, apesar de desfrutar de condições ótimas de sobrevivên-
cia e fartura de recursos. Isso ocorre porque, muitas vezes, 
os organismos nessas populações encontram dificuldade de 
encontrar parceiros ou estão sofrendo uma predação muito 
intensa.
8.2 Estados alternativos: muitas vezes, os modelos de cres-
cimento estudados não conseguem representar claramente o 
comportamento das populações, que podem mostrar diferentes 
padrões de crescimento em fases diferentes de seu desenvolvi-
mento. Um crescimento exponencial pode ser observado nas 
fases iniciais do estabelecimento da população e logo pode 
ser substituído pelo modelo logístico à medida que a pressão 
do ambiente e redução na oferta de recursos se instala.
Recapitulando
Populações são entidades dinâmicas que se modificam no 
tempo e no espaço. O crescimento de uma população está 
associado às suas taxas demográficas como natalidade, mor-
talidade imigrações e emigrações. Uma população em cres-
cimento possui taxas de natalidade e imigrações maiores que 
58 Ecologia de Populações e Comunidades
suas taxas de mortalidade e emigração. Outros fatores, como 
a estrutura etária de uma população, também influenciam o 
seu crescimento, pois indivíduos mais velhos são mais aptos a 
se reproduzir e deixar mais filhotes. Além da distribuição etária, 
conhecer o perfil de sobrevivência e reprodução da população 
auxilia-nos a obter estimativas mais realistas sobre o tamanho 
populacional e a prever com mais precisão suas flutuações. A 
soma desses elementos fornece importantes informações para 
os trabalhos de conservação das espécies.
Referências
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de in-
divíduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p.
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, S. D. Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. São 
Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p.
PELLI, Afonso et al. Parâmetros populacionais para Triato-
ma sórdida. Stal, 1859, o vetor mais frequente da doen-
ça de Chagas no Triângulo Mineiro (Heteroptera, Tria-
tominae). Rev. Soc. Bras. Med. Trop., Uberaba, v. 
40, n. 1, p. 25-28, Feb. 2007. Available from <http://
www.sc ie lo.br/sc ie lo.php?scr ip t=sc i_ar t tex t&pi-
d=S0037-86822007000100005&lng=en&nrm=iso>. 
access on 30 June 2017. http://dx.doi.org/10.1590/
S0037-86822007000100005.
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 59
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. Porto 
Alegre: Artmed, 2000.
PELLI, Afonso et al. Parâmetros populacionais para Triatoma 
sórdida. Stal, 1859, o vetor mais frequente da doença 
de Chagas no Triângulo Mineiro (Heteroptera, Triatomi-
nae). Rev. Soc. Bras. Med. Trop. [online]. 2007, v.40, n.1, 
p.25-28. ISSN 0037-8682. http://dx.doi.org/10.1590/
S0037-86822007000100005.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. 6. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2011.
TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos 
em Ecologia. 2. ed., ArtMed.
Atividades
 1) Quais os fatores determinam o tamanho de uma popula-
ção?
 2) Qual a importância da resistência ambiental no cresci-
mento populacional?
 3) A taxa de variação na população de roedores ao longo 
dos últimos 10 anos foi sempre positiva (crescimento). Essa 
taxa leva em consideração o número de nascimentos (N), 
o número de mortes (M), o de emigrantes (E) e o de imi-
grantes (I) por unidade de tempo.
É correto, então, afirmar que nos últimos 10 anos:
60 Ecologia de Populações e Comunidades
a) M > I + E + N
b) N + I > M + E
c) N + E > M + I
d) M + N < E + I
e) N < M – I + E
 4) Quais afirmações abaixo são verdadeiras?
 I – A capacidade potencial que tem uma população de 
aumentar seu número em condições ambientais favoráveis 
é denominado Potencial biótico.
 II – A resistência do ambiente impede que as populações 
cresçam de acordo com seu potencial biótico.
 III – A densidade de uma população é independente das 
taxas de nascimento e de mortes, assim como das taxas de 
emigração e imigração.
É ou são verdadeiras:
a) Todas.
b) Apenas I.
c) Apenas I e II.
d) Apenas II e III.
e) Apenas I e III.
 5) Considere os seguintes fatores: 
 I. Clima
Capítulo 3 Dinâmica de Populações-crescimento Populacional 61
 II. Competição
 III. Predação
 IV. Parasitismo
Os fatores envolvidos na regulação da população são:
a) apenas I e II.
b) apenas III e IV.
c) apenas I, II e IV.
d) apenas II, III e IV.
e) I, II, III e IV.
Adriane Ramos Zimmer1
Capítulo 4
Técnicas de Estudo 
e Amostragem de 
Populações1
1 Bióloga, mestre em Biologia animal (UFRGS) e Doutora em microbiologia Agrí-
cola e do Ambiente (UFRGS).
Capítulo 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações 63
Introdução
Nos capítulos anteriores, conhecemos e analisamos diversos 
parâmetros e atributos populacionais e discutimos alguns as-
pectos de sua interação. Agora, vamos falar sobre as meto-
dologias empregadas no estudo desses descritores e de que 
forma organizamos os dados em um estudo populacional.
1 Delimitação do espaço e da população 
de estudo
O primeiro passo quando se deseja trabalhar com populações 
é estabelecer os limites que se deseja. Isso é determinado con-
forme as características gerais da espécie e também do am-
biente. Nosso estudo precisa ter um espaço geográfico bem 
delimitado, pois é em função dele que alguns índices, como a 
densidade, por exemplo, serão calculados. A delimitação do 
espaço deve ainda levar em conta as características de vida da 
espécie, como seus hábitos de forrageamento, padrões repro-
dutivos e abranger todo seu ciclo de vida.
2 Amostragens
Na maioria dos casos, trabalhar com populações inteiras é 
bastante trabalhoso e dispendioso. Assim, na maioria das ve-
zes, em estudos de Ecologia de populações e de comunida-
des, os pesquisadores trabalham com amostras. Essas amos-
64 Ecologia de Populações e Comunidades
tras precisam levar em conta as características da população 
amostrada e também ter um tamanho suficiente para ser re-
presentativas da população estudada. Se trabalhamos com 
um organismo como a onça pintada, por exemplo, não pode-
mos esperar um tamanho amostral (N) de 50 em uma área de 
1km2. Da mesma forma, quando trabalhamos com pequenos 
roedores, não podemos concentrar nosso esforço amostral em 
uma área muito pequena. Se a amostra não é representati-
va da população nas características avaliadas, os resultados 
poderão estar comprometidos. A avaliação que você faz por 
meio dessa amostragem, tais como a abundância e vários ou-
tros parâmetros, é dada por aquela parte da população amos-
trada pelo método que você escolheu.
3 Estimativa do tamanho populacional
O tamanho de uma população, em geral, é calculado através 
da sua densidade absoluta. Existem diferentes técnicas para se 
estimar o tamanho de uma população.
As principais são a contagem direta (censo), marcação e 
recaptura. Isso também pode ser realizadoatravés da estima-
tiva de densidade.
3.1 Contagem
Representa a contagem de todos os indivíduos da população. 
Na maioria dos casos, é difícil contar todos os organismos, 
pois as populações são muito grandes, o que inviabiliza o uso 
Capítulo 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações 65
dessa técnica. Outra limitação é a mobilidade dos indivíduos. 
Quando os espécimes se movimentam mais rapidamente que 
o pesquisador é capaz de contar ou tem ciclos de vida dife-
renciados, a contagem total e direta pode não ser adequada.
3.2 Índices de densidade
Outra forma de se determinar o tamanho de uma população é 
através dos índices de densidade. Nessa técnica, a densidade 
absoluta dos organismos é dada por métodos indiretos, como 
o número de avistamentos em um determinado intervalo de 
tempo ou por unidade de área percorrida. Ou, ainda, pelo 
número de indivíduos coletados em uma determinada unidade 
de tempo (esforço amostral).
3.3 Censo de uma parcela
O pesquisador define uma área menor ou determina qua-
drantes e conta a quantidade de indivíduos em cada área ou 
quadrante definido. Após, faz-se uma média do número de 
indivíduos encontrados nas áreas ou quadrantes amostrados e 
o valor é extrapolado para a população.
Tanto o método de contagem total quanto o parcial podem 
ser realizados de forma direta ou indireta. Na forma direta os 
indivíduos são contados um a um. Na forma indireta, utiliza-
se indícios de sua presença, como pegadas, fezes, carcaças, 
tocas, imagens etc.
66 Ecologia de Populações e Comunidades
3.4 Marcação e recaptura
O método de Lincon-Petersen, como é conhecido, prevê a 
captura, marcação e recaptura de indivíduos. Ele é utilizado 
com populações de indivíduos móveis (animais). O método é 
realizado em duas etapas: na primeira, os animais são captu-
rados e marcados e depois são devolvidos para a população 
de origem. Após um período de tempo, realiza-se uma nova 
captura e se estima o tamanho da população a partir da quan-
tidade de indivíduos não marcados coletados.
Essa técnica exige alguns cuidados:
 Â O período entre uma amostragem e outra deve ser cur-
to, a fim de evitar morte, nascimentos ou a dispersão de 
indivíduos;
 Â A marcação utilizada não pode representar um risco, 
um incômodo ou uma ameaça ao animal. Em resumo, 
ela pode alterar sua probabilidade de recaptura em re-
lação ao restante da população.
O cálculo do tamanho populacional, segundo esse méto-
do é dado por:
N = (C×M) / R
Onde: M = número de indivíduos marcados na primei-
ra captura; C= número de indivíduos capturados na segunda 
amostragem; R = números de indivíduos marcados e recap-
turados.
Capítulo 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações 67
4 Técnicas de amostragem de populações
4.1 Invertebrados terrestres
4.1.1 Rede entomológica
Essa técnica emprega o uso de redes ou puçás. A rede ento-
mológica é bastante utilizada na captura de insetos durante o 
voo e também pode ser utilizada em arraste sobre a vegeta-
ção. A abundância dos organismos pode ser determinada pelo 
tempo empregado na amostragem ou pelo número de vezes 
que a rede foi lançada.
4.1.2 Funil de Berlese
Esse equipamento é empregado na amostragem de inverte-
brados que vivem na serapilheira. Ele é composto por um funil 
com uma lâmpada na parte superior e possui um frasco com 
álcool 70% na parte inferior. O folhiço é colocado no funil 
e resseca à medida que o tempo passa por ação da luz. Os 
organismos ali contidos tendem a descer até o fundo do funil 
e caem no frasco com álcool. A abundância das espécies co-
letadas pode ser relacionada com a biomassa de folhiço no 
funil, com a área amostrada ou com o volume de folhiço.
68 Ecologia de Populações e Comunidades
Figura 1 Funil de Berlese.
Fonte: https://pl.wikipedia.org/wiki/Plik:4755253068_59080f0195_bBerlese.jpg
4.1.3 Armadilhas de queda (pitfall)
Essa armadilha é composta por um recipiente, que pode ser 
um balde ou um frasco de boca larga que é enterrado no 
chão com a boca alinhada ao solo. Dessa forma, indivíduos 
que caminham ou rastejam acabam caindo e ficam retidos 
no interior da armadilha. Essa armadilha pode incluir ou não 
uma isca. Armadilhas do tipo pitfall podem ser utilizadas para 
coleta de uma infinidade de organismos, porém, é importante 
que o tamanho do recipiente possa comportar o organismo 
Capítulo 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações 69
sem risco de fuga. Outro cuidado que se deve ter é que todas 
as armadilhas empregadas devem ser exatamente iguais a fim 
de manter a proporcionalidade de volume. Para fins de estima-
tivas de abundância, correlaciona-se o número de organismos 
coletados com a área da abertura da armadilha e/ou com o 
número de armadilhas por unidade de área.
4.2 Coleta de invertebrados aquáticos
Figura 2 Armadilhas pitfall.
Fonte: https://www.flickr.com/photos/joshuatreenp/17115987820; https://www.
flickr.com/photos/dougbeckers/4362052878
4.2.1 Amostrador Suber
Esse equipamento é uma espécie de puçá, com uma rede de 
plâncton acoplada e com a base reta, muito utilizado para 
coletas em rios rasos e pedregosos. A abertura tem uma área 
conhecida. O equipamento é posicionado rente ao fundo, 
contra a correnteza e os organismos que caem dentro da rede 
são contados e identificados. A densidade é dada pelo número 
de indivíduos coletados por área. Outra forma de calcular a 
abundância é em função do tempo de exposição.
70 Ecologia de Populações e Comunidades
4.2.2 Busca de fundo
Esse equipamento é um tipo de escavadeira que é mergulhado 
aberto na coluna d’agua até o sedimento. Quando chega ao 
fundo ele é fechado e traz parte do sedimento em seu interior 
ao ser içado. Na superfície, o sedimento é pesado e os orga-
nismos são separados com auxílio de um conjunto de peneiras 
com malhas decrescentes. O cálculo da densidade é obtido 
pelo número de indivíduos coletados em função do volume ou 
peso do sedimento extraído.
4.3 Invertebrados em costão rochoso
4.3.1 Quadrantes
Uma vez que esses organismos são sésseis, é possível contá-
-los em quadrantes. Determina-se a área a ser amostrada e, 
em seguida, divide-se essa área em parcelas de igual tama-
nho. Podemos escolher um número determinado de quadran-
tes de modo aleatório em cada amostragem ou contar todos 
os quadrantes. O cálculo da abundância é dado pela média 
do número de indivíduos / área do quadrante.
4.4 Peixes
Esses organismos, bem como outros vertebrados aquáticos, 
podem ser contados de forma direta através de avistamento. 
As técnicas de marcação e recaptura também podem ser em-
pregadas para algumas espécies. É possível também o empre-
go de armadilhas ou redes de arrasto.
Capítulo 4 Técnicas de Estudo e Amostragem de Populações 71
As armadilhas geralmente são cubicas, com uma entrada 
que impede a saída do organismo e podem ser utilizadas is-
cas. Nesses métodos, os cálculos de abundância geralmente 
são realizados em função do esforço amostral. No caso das 
armadilhas, esse número é dado pelo tempo que a armadilha 
esteve exposta e/ ou pelo número de armadilhas utilizadas por 
área.
4.5 Aves e morcegos
Para esses organismos, podemos empregar as técnicas de avis-
tamento ou a captura através de redes de neblina. No caso dos 
avistamentos, o observador deve ser capaz de identificar com 
segurança a espécie que é objeto do seu estudo. Os cálculos 
de abundância são realizados em função do esforço amostral.
Quando a amostragem for realizada com rede de neblina 
ela deve ser estendida em local e horário apropriado às ati-
vidades da espécie estudada. A rede deve ser inspecionada 
seguidamente e os espécimes capturados devem ser registra-
dos e liberados. Nessa técnica também é possível associar a 
técnica de marcação e recaptura.
72 Ecologia de Populações e