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Pranchas Coloridas Figura 3.2 [ ,\h ma f:r..widkJ.t"OIII n:"'= Jc IIJ.I~er, .uklla r mamtl(j ,)(,l~t:mha~. al\_'<-•l.I ~ecundlna (' tubCrculo~ Jc ,\1omgotn~'f')' Vtr J'.:fgtna 35 Figura11,8JI'CK:.~.toan.:.tómtc.ldndnctn\o'\"f'K'ISOO~rn·JJ:~ aparti rd<'lf'l'll'tT·doppler. Verp.tgm<l l 76 Figur~ 3.41 Abdi'f'llt ,k ~~tJnt<! CQ:ll r:c'>l.1l\J J..· .mlu negra \1rrJgt.'lJo~s Figura l l.J IJ Cc.ontugttJitlocordkoumb.l•cotlnoqual('l roklr -dorrk'r t:Xtl"C IJ'> tn.':. \'J.WS u.ngut flC'('K, duJS J rtl'TUs e umavei.t. V~"'P·t~:tMlSt ltL\ IX n QJ :::' o w n QJ :::' 1-' 1-' Figura 11.111 Corte tr-.tnJ\-erso d3 pdve nJ qu.1l o a:ol.or-dopplt'r e••~ .utéri.J umbil~l tíniÇ.J e dupla. r~i\"Jomcnte, cin."und.mdo.tbexi~ftul (DX}. V"pdg.JUJI81. Figura l l . l ll j A e B -{.,lrcubrdecorclao cnt n.:gi~o cerviCJ!. Va r<lgmw 182. IV -------~~_...___.......,..,.,.. Figura 14.41 Tiposdemosaicisrnus. Vtrr•lgum216. ~-:-;.·"~~#, .,.. . . ~-. ', ~:it:. ~~1~ , ... -... R Figur-~ 17.7 1 A- Ultrassonografia mo~tr.mdo m.u~.t oulcxi.J.I pcóxinu do ov.irío. B- Doppkrvdocinl<!trl.t 1nostrando duplo o~nl'l v.iscular no anexo: corpo lútco no ov:írio e gr.wide1. tubiri a i~ late-mi. Vtr r dgina 262 Pranchas Cololidu v r. QJ "'!=' 1- ..... o N ci. ro u Figura 17.13! Mola h•datiformccompleta: caracterfstica das vesículas. Vtrpdgina27l Figura 18.2 1 Otew deC01.•wl~irc. VrrpJgina 284. Figur,, 20.1 I Pbomta nomul de gcst;.;ção a tt>m10, \i ,'> la da suxrfk.ic fetJ!. ú>m cord~o umbilic;"tl.Jb membuna~ ior,\m re;ir~dJ..>. Vá ;Mgt•:a 309. Figura 18.7 l lm<~gemdeultra$'>011ogrJfi,l l t.lll~laginJl dcmonstramlq pbc~nta pré1-iJ 1ncrcta. B- ~-fesma im.J.gem com o auxí;iodo p;;u-:r J1,p~ia, ,k_.mom· trandovasculat"i-zação anómab entre a pL.c<:'nt~ e a bexiga Vupdgirra 291 Figura 20.2 ) f1.K'tnt.l ext:-xorL1\ circum·ala&, com membra· n.ts rocortad.u. i\'otar lx>rda de pm':nquim;~ totalmente exposto, n.lo rt\.'"'Obt.'"Tto por córimt >lotar aind~ colorJção ama!':lO+l'h"l'"T· deadaconferida porimpregmç:m me<on~l. V~rp:igit~.: 310. Figura 20.3J Corioommomte agucU. Sup..-rficie fctal mcNrmdoperW.difUSJ.d.ttr.u-.sp.JrincUcc~tot rolorJ.;lo~rcbcL. dolmnio. VtTptfg:ru~Jll. f"tgun 20.S I Q.qosconbmcos múlbplos. til' c:onttódo cllro ou hemo~ cm asoc:k-crt"Srimento ktal mlnlo. Vtr11Jgtn.J311 Figura 20.71 Hcrnatoma retropbcmt.lrio. ~ou r atcru.l derrn..o;lu cr.t\Cfili:mnc dcinda. pdo l-olumoso 1'14.-matonu vi ~tQJ.O IJdt, dJ. plxe-ntJ.. \-'érpágitw 312 Figura 20.4J Amnio ~ Múltip{os nódulos presem~ d!fuS3mente TU wpertlotdo l mn!o em a..a dt -l,'\.'1\CSiJ. rrnal b!Litcr.d\~q,;gu:.dll f"tgur.~. 20.6Jlnúrt~ r'XCtltJ.nos rtecntn (.r.<ermd~) e ;mligOs {brancos), ,;sros ru supntl...Ydcrortcd.l. pbccnt.a em oso de pré-«Límpsia/ccllmp~U VtT p.tgnul Jll. Figura 20.8Jinserçaovc!;mK'fii0$.1. O oordlo ~ m~ :a algun> cmt(rncti'O'õ da bordJ pbctntin.l(' Q$ \·,~ pcn:orn.'lll trJ:eto na~ membr.m."U an:<'S ,Je ~k.:.nçou o dt~copllcerddo. V~r p:fglllr1312. Vll ("') Q.l ::> N o o N ci.. IV u (!) N c.. IV u .~::-f '". ;:~~ ... ~··; . _:,_. !; Figura 20.9 1 Artcnop.Ui:td~-cidual..'-v1icro~rnfia decortl' hi~tológ;code k1t0 pbctntinoem QSOdc.- pri edJ.mpsi.l, mostr.anda necrose ~bnnókk t m.u:rof.tgos cspwnosos n.1 parak de arterial~ esp1r.UJW. Vtrp•tcma 314~ Figuu 20.121 fo.1obhJduiiOrmecompltu.hç;ldehtst~ ~mia, com a ~idJ.de utmru precndúd.a por mass.a. de vesk:ul:u Je conteú ... io cl.uu Aus~nc:i.l tlc feto, nX"mhranJ.~ e ~mUo umbilical. Vrr f ilgi!lol 318. Figur.t2.6.SI Dopplerda.lrtcri~cerebr.dm&IIJ. VfrpJo1'imt441. \111 Figura 20.10 I Cord~<'l umbihc.tl na mftcçlo por úmdida 11fl>l(ans, Not.irpontilh.-do esbr.mqu)ç:.do lU superfkit. \'tTpdgrrraJI6. Flgur.a 20.13 I Cor.mgaom.1 de localiuç.kl htor1ne-a,. f.tm~do promnn~nW ~U.sup«Bcle kul · pbcenu find.1. l't-r pJginll J 19. r'u Flgur.a 29.21 B Tr.rn~~ÇioNlmc~adJ ~nu~ os cromos· k'on10" 2 ~ l.l frtop-JifiJI gmtd.llC'nt(" ctXIKL pdoGE.NE Núcleo de (;(onét~C.~ .\iNta Vtr pdgma 466. Figura 39. I I Erit('ma palmar cm S'.'~totnt~. Vn-11Jgma 622. I J Figura 48.1 I Divisória linear na n.-gi!Xl pnll("nN dn mem· bro infcrime~ . Vlrpdgi,ur767. P1.1nchasColoridas Figura 48.2 l l lipt:rLn..'!.m.iJ'IÓS mfbmllt'vu (re,idu~O cn b't's~:m:c . VtTpdgma 767. JX (") QJ "'!=' N tD (") QJ "'!=' w tD co '<t ci ra u Figur<~ 48.3l.\llúltipl.l.s lesoc~cm sc~t.mte ~em qualquer 11ldicio d,•hep~ll'Paliôl. ~1ttpdgl1111768 Figun 48 . .) I C'onc:!.loma acum11udo rm ~-e.ctJ.nlc ~· ]Xl.SitiVol ]l.r.rao H IV Vtrpdgir.a77l. Figu~ 48.711\lpubs trJt~nut~mau~-:as,·om meda.lhio !nlcialccoiJrc\{'de<ksc:~m;ç-,io. ~rp.igman-f Figura 48.41 Granuloou. ptogênko e-m grs1.1.ntr. \'rrpdgiml768. Figura 4A.6 ) Pê-nliso fuhácco inld :ado no segundo trinu.-s· t~ de gnt~J.o. Vrrpdgm« n2. Figura 48.8ll'bc.1scon llul'llt~rm buecTitenutoowrom \\'Sicu!a~c bolha~. lnregrJ.Sc mc3S :~cometendo n tc-sun'l(nto com r.uu 1lh~ Je- pfl~ normal Vtrpag:"a 775. Noçõrs Prhic:u de Obs.tt:trfc~ Figc1ra 48.9 1 A - P.i.J)\1L.s e placa~ erit;:matosas com v..:sicuL.s l' pt'qucna.~ lx'o\h.ts íntegras e rotas; B -1-lcsma p;Ki<"Jlll' com 4S hora~ após inKio da corticofel'J.pia sistêmica. Vt"T Jhlgma 775. . Figura 4R.l O I Pâpulas e placas urticarifOrmes sobrepon- do a$ e~tria se p<>\lpando a regilQ pcriurnhilic.ll. Vfr p~igmr1 776. Figura 4S. l2 l l'ápulas !iqueniliad.!s, hiperpgimef1tada~ e eswriaçõrs. l'irp:í_,;;11~1 779 PfânchasColoridas Figura 48 .11 I P.ipul.ts e pll~tubs foliculare~ di3tr ibukh~ no mrmhro <uperior. Vrr p.lgina 77i. Figura 48 .13 1 Eczem.ts;:tópico em mJm<t de gestante Vrr p.-lgina 779. XI Seção 1 Fisiologia da Gravidez . -------~· 01 ~ Ovulação, Fecundação e Nidação Anatomia dos Foliculos Ovulação FoUculo Pré-ovulatório Mt>c.uüsmo de O vl;laçlo Fase Lútu Fecundação O ciclo menstni :t l éa m ~ neir.l dJ cjU::Il a espéCic humana se \Iti li"Za p:~rJ p~tr"JX->I:uar-s~; ne-sse eYento existem a~ .seguintes fases: ft)licular, perJC:JY\lb.tó~ia , c.wnlafór ia e lútca_ o~ lmnnónios sexuais c jo!Onadotróficos ~5.o l:mç.ulos na corrcntc circulatórJ.l de m.mcw.1 puls..1til; a frcqu('ncia c intenskb dc dos pulsos \'a ri.lm de acordo c.om J. f.:lsc do c ido menstrua l N l !à se tOI.icub r, ta1n bém chamada de p rimeira fase do cido m~mtrual, vjrio.s foliculos sao recrutados e, a ~egui r, um deks é eS<:olhido pam ser o dominante; este Ct l'SCC c produt. quantidade~ crescentes de cstradiol. atingindo o '\CU picq máximo de produç.io no perlodo pré-ovulatór)o; os pulsos hormonais têm fre<JttênciJ de um pulso a c<~da 120 mihutos no iníciO d.l f<~sc folk:ula r e, no fin al desta, <~presenta um a cada 60 minutos. Esse hmmônio dJ. JCmi- nil i d;;~de estimula os tónus adrenérgico e st>rotonin~rgico; em outras palavras, coloca a mulher mJ.i ~ dispostJ., J.!cgrc ~ i nt~ral iva com o meio social. Ainda no p.crlodo pré-ovu- !at6rio, ocorri.' o aumcnto da tcstostcron.1. cup ação é, nes- ~a Ô~c do ciclo, pronx)Ycr o ilp.trecimento do desejo e das f.mtasia ~sen1 ais. A roido Fernando c~unargos Cl.ludia Nav<lrro Carvalho Duarte Lemm lnt!s K ~tterin:l Damasceno (avalio Cruzeiro 1'V1ari.l das Graças Rocha de San tana Camargos Nidação Desenvolvimento Endomctrial Adesão Embriunária Im":ls.'io Trofoblástica lmunorregulaçâo da Implantação NJ. scgun<:b. f.tsc Joddo mms.tnul, há pr~nção {I e es- tradiol c pr~X"stcron.l (pró-~stu), entretanto, e~k Ultimo passa a ser o bormónio ma is import.'lnte do ciclo mcmtm - al; ~~ ircquénda de pulsos hormonais ne!->~ fase t: de um a cada q1n tm horas. ;\ pwge~ICTOll:l pcútOO\'CJ p!'('pMJÇ~O dü t!ndométrio p.1ra rccdx:ro cmhriJo, bem como as mu· d.:~tlça~ psíquicJ.s c do corpo da mulher. A m·ulação, fccundJç.io c nidação s.\o p.1rtes 00 pt""Q · cesso de rcprod llÇâo que, quando bem-<\JCedido, culmim. coma gravidez. Pa ra entender·s~ o processo rcproJuti\;O humano, t preci ~o d~crev~rtod as a ... fases do ciclo mcm truJ.I c.1 par- ticipaçâq de órgãos reguladores desse C\'Cnto O ciclo menstrual é produzkio por umJ cascat.t de cwntos ha qu.ll cst.lo envolvklos o si ~tema nervoso cen- tral, princip.1lmclltc pelo hipotábmo, e a hipótí~e e o m·irio. O hipot.ilamo produz um hormônio dt!nOmin a- do LH I~H. que tem a fnnçãn primlJrdial de estimuhtr :1 produção das gonadotrofinas.. FSH c LH. pda h ipófise Essas dúas gonadotrofinas exe-rcem funções específicas no ovário. O ovário é um órgão constituído por estronn 1 I ' r c unidades ft~icubr~~ t!nl rx'pouso, d1.1.nuda~ folkulos pomordi.JtS,C Outr.:aS CIU divers.lS fa~dc seu d~m'Oivi mrnto: rrim.irios. antrais c pré-ovu latbrio. A pó-. a ovula- çJ.o. forma ~e o corpo llltoo. O rn.-..:cimcnto folicular é um proce<..~ continuo. ou M.!j.l. todo-. o~ d1as, mrlcp<'ndcntemcntc dõl fa..sc dn ctclo lllCn~tnl al uu do período cm tJUe a mulher se cnetlntt.l, por exemplo. durante J. snvKkl., folicub ~em do P"".,j de n:po_u, ,~ara o Jh?\,:dccrcscimcnto. Uma \'C' <I_ue o folicu· IQ lniCJ.a o ~'U cre-.çhncntu, ele é fadado a .lling1r a m.ltun tf.rdc ou 11(1(rcr .Jtre5i.l; .u. fa!ie5 mtci.tis do c-m.cimento foi i cul.u nJo clqx:ndcm do horm6n10 fol icu~-cstimubntc L' u tempó gJ.sto para que c.ss.a ~rutur:~ vi de sua (;a~ m.li:i pnmoo:IU.I.Jt~o iníciodocidom('nstn.ul édc8S di.ls.• I\' o mído elo d d o menstrual, a quJ.ntKhdc de cstro- ~1\io é bJ1xJ e, catucquentemcnte, a parhr da módul:.- çlo dn 'ISh.'rna hipotJiamo-hip<\llse, a mulher Sl"Cn:ta maior qu.lnt~tbcle de PSI-I (jadlwck positivo); í'SS..: hor m6nio rl!<rut.t do pol)/ cm cn.-SCIIHcnto aproxím.l1.bn)\!n h! ~1s .t 30 (olkulos por ovino.J Do-; folkulos re<rull· dr..·~. um é ~clecion.lJo para ser o domin.Jn te em torno do Ji.1 'létuno do ciclo. ANATOMIA DOS F oLfCULOS Os folk:ulos p .:lSS.llll por um processo t1t' maturJç.:io rlcsdc O$ primordi.UJ. que e:sUo pf'C:'q!OICS dOOe o rusO· mento. lt~ n pré-ovubt6rio qucvi!>-a .:l c;;~p,tcitã- lo~ p.trJ. a ovulação. O QuJ.dro 1 1 e.t fi~urn 1.1 n.'liumcm.LSpnnc;i- p~ll.( c:arnctcri.~hcu <1m lüliculos.. OVULAÇÃO Dois processos rcprot.luti\U.S principMS :~oontect'rn du- r.tntc cuJa CIClo mcnstrwl. O prhncirtl é .t ovulaç.lo, que COI\SI..Ue nl nu.tu~,lo C J.l>er~J.O Jo <'vulo f'l!lo rolfculo o~·.lriano. A scgtmW é" prcp~I'Jc:jo Jo l1t.ero p.:1r.1. n ... cebcr o embriS:(). rmretanto, p.lr.l o cntenduncnto ~.fc todo <"SSC processo. é nt'Ct'S'Sáno que se conhe(a J. ll"o!ogu J() ado mcnstruJ.l O cado menstrual mK:ia-sc .:um a mcn.;trwç.io. que é s.tngr.m·•-~0 uter1oo "'f'I~ICO que ocorre cm intcrulo..; aproximados de quatro semanas na cs,x.l.de hurn.1na, durJn· te .l ,·ida rcproduli".a Ja mulher. f\o embnlo de (CIS .1 oito scman~5. '"'riticJ 5e r.,pidJ. nmlt1plk.tç.l.o mitótica das células gcrm inati\',lS e o núme- ro mixunodto oócitoo. éobtidocnm 16 .a 20-;cnu.n.l<C, ~s a \de milhtk\ em .1mhos os ov~riCis. Ap~.·,., esse p...Tiodo, }ú progrC.ssh•a <JncJJ destes. a p.trtlr do prucc:sso Jl.' J.t~ ~.L. Ao naKimento \~loC nUmero t.c redu.L f'lr:l um a J t"'IS m1llkJe.;, '-t.'fldo que na puben~J.dc t~m se CCI"CJ. de 300.000 101 kulo;; dhponívch. Desse rcscrv.ltório, cerca de 400 ovu· btJ.odurantc: os .lllO$ rcpriXIuh\"0$ dJ. mulher.' 4 FOLÍCU LO PR t-OVULATÓRIO :'\leso;c cstigio, as célula' da granulosa tom;am-se m.aio R."$ c a\ d.t teca riC.flmcntt' vasculariT..x:las. ~,bndo asp«to h 11'K'rt2mi ~do J.O tOIIntlo. Além disso, o oócito reinlci,t a mcioM"", qua~ ~..unpkt.mdo sua diV\oçio TL-dnciOO.JI. A p<odoç>o dcvol<b de e<troglnoo ""'"' &se do ciclo pm- dut~n'S't'"'"'se<:m;JodeFSHpchlupól\,e . .-\lém des~ frdP:ul.: neg:ati'-o e."trog~mco, o !0Ucu1o pré·ovub.tóno ~ec:rctJ. imbi.t\.1 que, pm mdo do efluente VI.'IXl:stl m·Jriano, ali~ a cirtubç3o e inibe a~~ hipofis:l.ri:a de I"'SH. A \"J.SCubriução do folicu.lo ovul.atôrio ocu~ 80Sl d.t camada d:~ tec.t,o que o prwil--gia no rectbm-.entode hom10mos tró- ficos como o fSH.' Con~LICntcmcme, mt.>s1no com baixo nhoel de FSH, esse hormônio atinge Q tOlículo ovulatório c desonpmh.t .tsw funçio.Aii.lJo à 00 \"lHocul.uiU!Çlo.o folj. cu lo ~"Jlta .tmlriente altamcnteotrogenlro.com número ek\·J.Jo Jc receptare!> de FSH,o que umbém od1fertnciados &.'lnais fôlkulos em processo de atn.'sia Nopecíodopré-m'Ubtório.:aproduçãodet\l~mope· los ov.iriO$ at~ clcvotda .• umgmJo seu ptco em tomo de 24 a36 hora~ant~ d.1 O\'UI.tçiio. Esse aumento de SCCr«.lo de cstroginin no nívd <I e 250 mcg/ml pelo per iodo de SO horas pi'O(Iut aumento nas frequ6lcias e na intenSJdadc de pulsos tio\ honn6mos gorudotróhcos. pronto'\-ertdoo p!COdc L H. A COilCentraçro pri-onll:atón:a &.- progtsteron:a tJmbetm :ljudJ noft~dba,k pos1th'O do est~nio p.lf3 .1 promoç.\o do p:â>pn!·o\'uUtóriodt 1--SH e 1.1 1.0 irúdodaeb<!çlodc LH ~J:iJprolirrwl.m\Cnte34.:a36hOf:lS.lrlt~ d.:a rotur.akikul.u esatptcopor\'Oh.:adc IO:al2hora§.mtes de~S3mc.tmaroturL A dc\'J.ç.\o do 1.1 I no tn.'10docido ptrmanea: por3pKrnml!· d.unrnte. 48 .:a .SO hor:1.s, qwndo tntlo seus n1\1.':iS dtmmuiriio 110\'J.nK--nte.A p:ntn de jt.r.1ba(.~ 1\~o'gativo, peb Jlta <oncentra- ç-lo de proge.stcronl, c Jwiba(.k pDSltl\'0, pela diminui(~ dos I'IÍ\'ciS de eu~mos,o pico de LH atm~oe seu r &mino. 4 O aumento de LH estimul.a :as dlulas d:t teca .:a produ- zirem andn1_,~n 10, contribuin<lop.m. a <lltCSIJ do-. folkulos p. prede~tillJ.dos a in\'OIU1r.6".l' MECAN ISMO DE OV UL AÇÃO O p~\0 Jc ovu~ tem sido comp.ar..tdo a um.l rc5~3 inA:am.-tória. pois nwoh~ ne.utró,los, hist:~mina, bradkinina, cnzirn.n e citocin.u.~ O pico de LH atuad.n.tscélul ~sda.grJnulos:a do folícu- lodomii\J.nle, sobrepondo-~ 1 O)Ç.io do FSH, promovendo J.lutc-inizaç:.k>d.tgr:~nulOSl,3parrcimcntode. ~epc.~s e a pruduç.io de. P"'l,'\.'Sic-roru. Obo.t.TV:J-SC tamb.=m ~ retom:~ dn da mciq~>e pele:. oóc1to ;tpó~ o pico de LI-I, prO\':l\'dmen· te ckv!do 1 aç~o doJ\f'.-1 Pc, que anu la a aç.io do IJl lbiclcn de lll.lturaçiooocttiri:J. (l~·fO).u ( @· e::- ,_,, ~:~ ··~. G 50 "" ~110"" 1 / 5001 , fol"'-'oprynário V _....., er..m..ru. oofoll.IS Pigur:~ 1.1 I Dtsen~l\'imento f'obcular. G · Cranui(XJ; I'•Tl-a;Oc.,..Oóato;.t ... antro. 20mm Fo!'culo pló-OO.'Uia"lrio A matu~çiode oóc.atos umbém Jcpe:nded.J..srnte.se de nO\--as proteín.u. E"entos 1 nterde~ndcntes de transcnção são ativ.1dos para gar:~ntlr que as proteínas se~m .llbl:J.da., numa .sucessão corrt!t.l. Além diMo, evídtncia-se uma de- gr.ubçlo~ktw.tde RI'\Am, csse:ncul paro manter a ~r;a li.saç.\o celular em prófa~e.9 Assim, o oóc1to progride a divi· s;io até .1 mct:lfa~e I com a exlmsão doprimciro corpli.sc:ulo po4reestacionae:m mcclfase TI (Figura.S).AmeiO'ie.sóse compkt-1 .1pó.s a penetr.1çlo do esperm:atoro!dc c :a hbn--.1- ç.lo do segundo corp~isculopol.:~r.1 (1 :-.lo (olkulodominantc,optcodc FSH induzas diu- las do cumulttS oopharus a produ~ rem grande quanh(bde de ácido hi.1luróniro, de mancirn que ooócito fique mer- gulhado OC'>S:l m..1trit.., circundado por ola.s.u viscosa que o pwc.rgc mcanicmumtedur.mte a rotur.a foliculu e seu mo\'imento pela tub.t uteruu.11 Pouco .antes d.:a rotura folicubr, hi distens.\o do antro por aumento no volume do liquido foliculare compressáo d.a granu!OS.J.lv:J.scul.ar contr.:a a membran<~~ que a separa da tcc.lluteinizoub e \-""as- atbriuda. Entretanto, n.\o se \'erihca aume,to d.l pressão no Interior do folículo. Esse ,,umcnto no lfquido, ~em clc-v;.l- ção coocomit.tntc na press.1o,xontece devido a ~lternçõcs na parede fohcular que se tomará ma1s fr.igil e distm$1\ocl O FSH, LI r e progt'Stcrona, atu.1ndo nas cnzim.:a~ protc- oliticas, resultam na digc~t"jo do co!ib"Cno. disrupturJ da.s fi~ elistlc.1.s c mfraqliC(imento d..l.S )Unções ~pi~ ron· tnbuindo P.'r.1 e-sse ~\lnlCiltod;a di.sttnsabilidade da parede folkular.•·..t,.\ O pico de LH induz a produção do .lti'"ador de piMmi· nogênio ptbs célubs da 1('(;1 c d:~~ granulosa. E,.~ atn•.tdor .ttua no flwdo fOiirular, transfornundo plasminost"io em pl:lsmina, que .:~ti\":1. a col:~genase que contribui par:~ :1 rotur.l folicular. A preKnç.t de sistemils inibidom do próprio fo.. liculo impede o doenc.kleamento de todo t'MC complo:o. antes do momento ;apropri3do p.u;a sua rotura. A mcJ.ida que se aproxlm.l o momento da ovulaç:\o, o folfcttlo do· minantc vai se aproxirrundo d.l supnficie do mir)o pM.l faaht.u .a expulsão do óvulo próximo das flmbriu Nhirw. I'or C)dmulo da interkudna ib (IL!b), a concentr.tçlo de prostaglandinas E c F esti aumcnt~da no liquido foli- cular no pcrfodopré-ovubtório e essu.substândJSdl!)em· pmham p.tpd cruOaln..t cxpulslo do óvulo, \'isto que a mibiç:io d~,s prostaglandinas ne.m époc.1 do cido impede a extrusl.o do oódto. Fatores loc.:ais como olnibidor de m.t- tur.açio ooc1Uria e o inibidor d.tlutcmizaçào, .LUim como .1. ativina, impedem a rotura prematura do foliculo e a lu- ·.·~ temri:.:aç:lo prec:oct'. As prm."1aglandi[Wl l•heram nujmu llro,,õmicas que digerem J parede foJicubr e contrJ.cm a muscuhtur.tliu da mesm.l,aJucbndo na c:tpul~o do oóci to c da coroo ~d13d.t.. ~ FASE LÚTBA A fonmçlo <k corpo lúteo normal I" funcionante está t:ondicíotl.lda 3U bom dc~cm'<llvimcnto folkul.a.r. Após a 0\'ulação, a dc;~triZO\'Miana IOnnacb. pc1o folkulo ovul:a tório é cho~m~d.l de corpo fútco, que S('C"C\'\3 estradtol pro· gcstcronae tníbina A, sob o controle do LH.u Apó.s .1. expuls.ío do oóclto, observ.Nc J form.açlo de co-Jg.ulo pb~:ltko qm- oclui a n--gi:io do cstigm.1 (001 onde ocorrru .:a extruüo do oóc•to). f.ormam-sc a mK:ro- \'J)cularazaçjo c a prolifc-r.:açlo das células da granuloll.'l e d.:a teca, com hiperpbsia ~ htpertrOÓ.a da.~ mesmas E' acú· mulo ~ soc..u de ltpidccx (luteina) no o topluma. A ;an- gMlg~nese nas célul.u da grJrlult)\a é dcvkb 3 açiodo LII e de fatore) de crescimento produzidos pcbs celul.u da grJnulosa luteml13cias e ena 00\'3 va.scttlarlz~ atmgc .1 avKJade crntrll do co:pca llltco. AJ. célubs dJ granulcx.1 originJ.m células lúteJf> gr.tn· des. produtora~ de uma ~érie de pcptldc"" (octtcxirn:, tC· laxina, imhuw c outros fatornde crcsctm.:mo) e são mais .lhn.s na estcr"Oidogênesc • .1pe:~r de nlo poo.~frem rect."P· tor~par~oLH. Por outro lado. a~ célul.u IUteas pequcn.u derÍ'.-ad.u <.h,, ctluW d.a IK.l,C rcspcnni\""aS..lO LH, produl'.(m rnen(l5 pq> tideos com :atJvidadc p.1.clcnna c contrihU('m p.1ra a [iber.t· çlo ele prq_Tt'slcrona O ~UnlC'tllo d~ vascularu~.io loc..U gar:mte o .1port~ dr LDI.-co~crul, prerursor d.a progestcnxu, port.mto, C in dispcr1~vel o bom de."Cm"Oivimcnto dessa v.:a~ub.ri:t.1Ç5u nJ formaçãbdc corpo lúteo eficaz. A elevaçao 11a produçlo da progcstcron:a c :a \-'\Ueul.uiuçào atingem seu ptco mJ- ximo por volta de oito dias após o pico do LH c~"' alta concentraçãu 1mpedc que hap. nm'J. O\·ube:.o, pciJ. rctro :açlo negatt\'.1 central que diminui os pu\~ de GnRH e, consequenteme-nte. do LH. Além da acão cmtral da pro· gcstcrona, futoi"C'Ilocais impedem o dcscn:'l-'01\'imcnto de flO\'OS foliculos nesse ~.st::tgio do cido. O pl~o de LH. alem de dctcrmil\,l;r .alut('ininç~. reduz o nUmero de recepto- ~de ('Strog~IO. FSH e LI r e ele\-"""3. o nUmero de recrpto· ~de p~"'$teroni1.1 1."'-ll Além da produçlo de progesterona, cons.lata-se :w- mento na produção de es.trogCrüos e :uldrogênios na fase lútealn icial. Esse JUmt>nto do elitrogên10 contnbui par.t ~ forrm.ção Je r~Xeptores de ~erona no cndométrio, perm1ttndo a aç.\o da f1lCSm.l na nid2çio embrioniN... Cei'C.l dt 10 di.as a~ .a ovulaçio, a.so rlio OCOt'T:l gra- videz, o corpo lútro entra l'm rtgreWo. txa vigtnci.l de gr.a- \'ideT, :t gooadolrotina couónica produ.1.ida pdo trofObb-.to mantém o (uncion:r.mcnto hitco, att.< que a w~ pbcenl.iria estep bem-C$labtlcckU. por ,-olt:J de oito .scnt.l· 1\3!& ge.-tJç;io.Apes.udc niootucUro quais n'leeanismos desencadril!m a tureólist, ~bt se que a re-gresslo do corpo /Utoo se d.i :1 p.utir da de~dratJ.ção das célul~ h\tcas ~ con· dens:u;lo d:.~ sua crom atin:~ nucle.u, scguttb ri~ monccelubr. Em ger.1l. a~ \'amçõe~ na dun~ç.lo do cKlo relktem a.s mudança' na duraçlo da f.ne folicular (S()Qb) c ranmentc rd.tcion.tm·.se com a dur.tç~ da faJ>C lútt".l (20%), ,\ di- minUiçio n2 dur2çlo do ciclo menstrual obscr"ad:"l com o :1.\'J.nçar da idade é devida â diminuição na dur.\tW da fasc folicub r. O pcriodo de tempo m&lio C'ntre ::a O\ "\li~ c ::a rnens- truaçloéemtomodc. 14dQs c.:. menstru~.ão tem inkio pela queda nos nh-t1s de cstrogênio e progcsteron.to n<~ f:tsc. lútca t.tordia. A partlr de judbacl: pos1t1\V, a quetb desses horm6nios c. da tmbma, as..wciad.1 ;lO au~nto dot pulSO!. de GnRH, resulta cm aumento do FSH,tm torno dt do1s d1::as antes da menstruação. ;\pesar dos ptincip:I.IS fatores rcgubdorc\ Jo ciclo ml'I\Strual ocorrerem por mecan ismm hormonais em'Ol- ''cndo o ctxo hlpot.Uamo-htpófisc-ov.mano, o p;apd de i ~ ~ i 6 " 4 t 2 o 50 ; ~] 26 1 10 Dado ciclo Figura 1.2 1 ConccntnçU<'S honnonat~ durante o ado menwu.ll. substância~ produt.idas dentro do pcópno ov.irio c. que atuam tanto por mccombmo hormorul corno por mcu.- nismos autócnnos<' parkrinostem sldocada vez m::ais ''3· loriudo. Entre C.S&3S substJ.ncW, dcst:u:am·SC o grupo du inibin::a\, ativinou c foli~tatina~. Ol f.ltor~-s dt Cft'sCimento insuhna-1/J.:c (IGF) e as CiiOCinas: l FECUNDAÇ ÃO A ftXuJ)da~lo é a Fu~lo do óvulo oom o espctmóltozoi- dc, formando-se o l.tgoto, e 3contece na ::ampola tul»ri.l; o ZJSO'.O com os pront.ideos m.ucu lino ~ feminino apuc.ce 18 2 22horas após a fecundaçio. O oespc.rm.ltozOJdc não é capaz de ferulitar o óvulo logo após s.air do cpkHdimo, sendo necrss,\na umas:éncdr: trmo;- fOrmações que 1nducm ac.1pacrt~o, a hiperatiY.)Ç..io c.trc-- a-çlo acrossOnuca.u O espennatozoide ptnetr.l na \7gina, atr.J'r""tSS-olomucocervkal, migra.atr;n~ da eavidadc uterina pua, rntio, 2tingir a trompa. Ou rant~ c::adn f2se desse pro· c~ diminui o número de esptrm,\IO'lOide-5 c t:J.mbêm .to. ~lcçâC> na qualidade dc~t~, de mancir.a qu~ os que :J.tm~m a ampol.l tub.ln.'l pcrtcrv:t'm à pcpulaçlo .toltJmt'ntc~dedo nada c com grandecapacid~edc pcnctnr oo oóc:ito. A apacitaçio é o processo que con~tc em transfor· nuçÕ('! que. permitem ao cspenna.toJ.oidc p<~~S.Irpdo tr.\lo genital rcrmnino, pclu c~lul.1~ do cmr111!u.s e co101 radi~.l e atingir o oócito. EsS.l.'l tr::ansform.)Ções ocorrem tm todo o tr::ato genital feminino. A~ alterações mais import.lntcs no pmccs..-.o de C.l~llaç.\o estio rdaciooa.d.ls à membrana 15 20 25 26 plurml.t~e:::3, com 3 remoçlo da CJp.l prim ~ri3, que contém proteínas N-:ablm.dor..< do~cmnorn;t, e da C.tp.l ~ntU· ri1, <juecontém coltrinas, proteínas com a.tividadcanttenti· mitica, g.lx:oproteína.s c I!SpCrmina. Há 1'\.>tTioç.\O Jc grande parte do ool~nol J.bunchntcmcnte encontr.a.do ao redor dJ. rnc-mbranJ. pb-;mátic.:~ no nfvcl do acrossoma, pcrmitrn do que h~ rrgilu '>C. tome m.lts tluk!ihciwl c facilitando .1 re~ acrossónuc:a. A rcaçào acrossõmica é outro p.l~~o esscnd ~ l par.l !..}uê os c~perm.~:twoides penttrem n;a zon.t pel6cid.t do oócrto. Apch a u.pacruç.lo, um receptor p.tra-1ntígenod1 zon.t pt· l(rctda na membra n:~ pla~m.ltica do esperm.ltozoidc- é ex- posto c intcr.lb'C com cs.~ .1ntfgt'OO, sofrendo moJiliaç.ao estrutural que atrva um:~pTO(eín:~ G ligada a um.l fo.sfolrp.l \e C. E.sta, attvad;r, promove o <ltlmcnto nas concentra~·õcs intl'2cdul3re< de cJici~ que atu.~ 0.1 reaçao ~russônuc.l. A lrbt!r.tÇJo de hialuronidasc do ;acrossom.l que hidroUSl c dcspoliml·rizJ. a matri~ intcrcelniJrdc :ícklo hi31urónko é umbém p.t..'-q) rmpornnte ne~u re3ç-.lo. Qrestioru·st se es'S3 rtaç3o..lCrossómx:J. \C inicia dur:mtc a INl)etÓrJJ: dt) t-S· p~:rmatowi:k .ltr.l.vés do nmwlus ou se eb. apenas tem mi cio .tpós a l~çlo do ~spcrm.ttozotde à -zona pdOcicb. 'lue .! .1. teoria ma1s .lCCita atualmentc. Como j.l descrito antcriornlt'ntc, a zona pt"lúc.d;a t .~, m~o."rnb.-J.n3 xelular que 1!1'1\'0h·-e o oócito c é fomudJ. por mucopohssac:"~riclros c prorclnJ.~ ~ecrctadas pcLu célul.u dJ gr~nulosa. A zona pc!Ucid.1 pJ.rece scr a n:spons.i''-"' pdJ. Figur.al.JIA,pectodocwmJwoorhorw(CO): b .. vn .. 'ira esJ«tc·cspe-cfficO"o. F.ss.1 bamira se deve aos f'C\:(.1' torrsd..-~:~tozoickscsreoc-e.sr"·"Cih~qucimpedcm a hgaçlt) dr csp..."'cies h~:tcrólogas. !dcntiilc:.mm-~e nês gli· coprotcina" n.t ~ona pclúcida: ZPI. ZP2. ZP.l Acredita·~ 'JUC 3 reaçio acro-.~m•a scp tllduziJa por c.u.z., gLco· prQt<'!oas, princJpalnnmte J ZP3. que parece se compor- t.ar como o rrcq>tor do npcrm:~t07oidc-. Aiêm do paprl das glicoprute•n.lS, ootroc mmSJse•ros como pH. dkioc AM Pc ramll~m es!Jo cnvolv~ekls no<: proce~sos de capaci- t3dO.hipeutJv;)Çâoc rc.açjo aCllXWmica.'' (Fittnl'JIJ) Muit.as e\'Jdcr.cias mdic3m que J rcaç:lo .lCI'tmomal !iC comrJcta apÓS O CSpernUIOLOide SC ligJr !t lOfl.l pelúcida C que ess:. reoaç.ao é mduZtda por algum componente dJ. ZP, prova\'dmente a ZP3. qt1e promove .'1 de-.pola.rtlaç.lo d.t mcmbrJn:r. tspermática, pc'tmitindo a pcnetr.\Çlo, mecanis- mo .tp;:rrmremcnt~ csp..'cie esrcdlico'~. Uma \'C'Z unida .l zon.t pelúcJdJ .1 membr~na J.crossom.tl extcrnoa do c.çp~::r mJiozolde <c funde com a membramt plasn\ltic01 do oócito em ~.hwnK~s pontO$. form .. mdo ' 'CSkuW que SC1'20 i1bcr.1 d.a~ no l'~paço pcrivitefi r'IQ, [s~e JlfOCC~~l de fus.lo p;UIXC ser tlrpcnd~nte de J.!gumas mo~ntt\S dJ. membrana pbs- m:itto. do oóc•to, COrTk'l u mtegrin.u, CD9. entre o1rtr.u. A membraru :1crossom,1l rntcrn 3 ~ .lS enzimas ,,ssoátrl as hc;1m expostJ.>(, princip.2lmcntc .a :~crosin.t, um.t protcJ.~C' .ac~m:~l .Apcm.s .IJ'IÓ~ essa rcJ.çjo o e.spcrmatozo:dc é capaz de !>eMir ar na zon.l pelúdda medi.l ntc J Jçlo cnli· m~tic.ttU aaosin.J..a!CJnç;:mdo o CSp.lçopcnvrtdino. A ffilulo irn:Uurol\-vt'stidn por célub~ d.r granulos..1 lXmden<J~IJ~ cU - óV1rlo rrudtt\> circundadoy""'r cd11LU d.1 p~nu~ dt~f'""''S.lS. Objc1i~-a20X. rontc: Ubor.atório de Rtprodnção I lununa do HC da L:FMG. Os procrssos('flllmibcos da re.tÇão o~crbssâna pan."C\,n ....-r ~nci.ltS no iniao d.l pmctnOO scnJo que, .1. p3rtu de <.~lo f.rttJrO mecinN:osoomoobJttmento ftagcbrr .1 mtgt.l- ç.looperm.iticl seriam os respon.J\~s ptt l'S'SC procmo-Ao cntr.:.r em o:Xlt.lto oom a membrana pb.smitic3 do oócsto. os 1110\'JillcntO!' da CJ.ud.t do e5penmtmolde ctSS.ml c de sem- corpora.'IOcitoplasmaOOoócito.Apc~ :a penetr...,:Jode um es- flC'Tmatozcudc, o oócito dcscnc~"l.dcia a n.:açlo curtic.Jl, segukh cb rr.lÇkl de zon.l, dois procc~que :~!tL'T:lm ots prt'lxied:Kks da 700:\ pdú .. 'ida, Impedindo a pcrM.·trotçlo de nm'O\ e\penm ,,.,.,~ O processo de t:"Vllar a pol.!cspcnllll p;~n.'Ct ~'f dc- JM.-ndt:ntedef'«<l~S05Cill(óesdocik:tOintr.lCdulu.' 'r"' Ao penetrar no oócito, o espetmJ.tototdr m•grJ r.tpt· t!Jmcnt<l parJ. a espaço penv1telmo e .1 cauda, as mllocón- dn:as. o fuso e todos os scw. componente., n.1o nuck.un \.lO degerl('rados e. port.tnto, nio contribuem ~r.t o de- \\!ll\-olvimento embrion.lno. à exceçlo de uma qu:~ntldJ· de infim.a de ON.~ mitocondr1.1l. que pode permanc-ccr no-. cmbnúes de .1!gum;u espécies.1' O óvulo fc-cundJdo r._'tO!l\3 a meio~e que ~e encontr.1v.:J cst;~.c ion.ld :t cm meti - fase II, fQrma o pró-nudco oociUrio e e~puls.-. o segundo corpUscOio polar. Posteriormente, ,1.~ membr.m:ts pró nud~·Jrt$ dcSJp.lrcccm, (rn-mJ.rn-~~ o prim eiro fuso m i tótlCO <'a pnmcira d ivisão ck l'élu!Js. inkiJ.ndo -...e .-. (J.se embnon:hi.-. da (ormJ.ç;io do novo indi\'iduo. NIDAÇÃO A nid.tç.W, ou impla.nt;açlo, ~ e~tu ~')C'I(:ia1 p.ar.l ~ sobrcvi\-1.\n.cia da nmu e.pt.'cle. éntrc:t.1nto, estima·~(' tllha nJ. implant.1Ç~ l'm :~.proxim:.da mente 7.S9to das concep- ç&s que sMl pcrdid:ts. Assim, 3 n1d.lç.k• ~o bb.stocisto no cndométno é o \'\~nto ph:ó p.lr:l. 11 11\J. gr:.n·idc-l humana hem suctdida. N Ocornd11 a (crtiliZJ(lo, o cmbrJ~o mlgrJ. pelo ovoduto e, em cinco ~l se1s di as,Jiing~ na cavld:tdt:! utcrillaocstágio d~ bb..rocisto, um embri~o pré-implant.lCion.ll com va~i\l· donum~rodecétul:as(Fisur:~J.4). O sucesso da impl;mtolÇ~ requer o de.senvoh·imento roordcn.ldo de um bl3Stocisto capu de nidar e um endo· métrio rec:epU""' a Css.\ 1mplmto~çlo. Muit~ d()!l: e~ntos cmcUis p.ara e5soe sucesso stdc\'t1llls ali C" rações Jm; nÍY\"i§ de o1rog<'nto e progesteronJ durante o dclo menstrual.,. Além disso, ;a implanbc;:.io envolve a intrn.çlo de molêcu- las complexa!<. pmduáda ~ pdo hlastocisro em des('m'Oivi- mcnto c. pdocpit~l io uterino, gcrõtlmt:nteha p.lrede\lterina postcrlor/supcrior.11 lc NJ C"spédc hum.m.t, o C1Ubri ~o penetra a cavidade \lterina "J.2 .l 96 horas JpóS a fcrtill:taçJo. Ü h\N ocisto humano permlnC'Cc no liquido cnJomhriJ.I por apro:ti· m:~dcunente um"J tr~ di.u.qu"Jndoé liber.\J.odc sw zona Ftgun 1.41 Desnwokimenm embrionJ.no: A- Oóo::o fcrti!.iu.Joooo1 pn.'knÇ:I d~ dt.-t ... p-:onúckm.. n fmbrüo no St'81lnC:o du dt cnbl\"0 (Juas CS.ulas), C- Embrii.o no ~)..oundo di.l culll\'0 (quatrocê.ul.;l;.!l:), O -I:Jnbr:lo no lt'fCCUO dia de culti\'0 (oito cdulu), E- Embnãu no quinto d1a de cultt\'('j {biNoo>.to) e F- Hxlh~ . .,gdo b~tocisto. ObJctl\'.1 20X CP -~ttndoavpUsculo p(l!J~ EP- espa~o p Cri\-itclill<J; P::-\ - rrunUcko; ZP- ZOOol ~Jooda: 1\ ... bf.utl!tlll!f'O(; K"' nlicJc.o: UI. • bl.t..tcxeie; MCI "'mass.1 cdu::lf inlctll<l; T • troiOl·i.:todemu mtlt<": l .. ,hor.Jtórtodc Rq.'I'Ot!uçjo l lumdtu do HCcU Uf.\11G. Ovut.çJa, f~cundaçlo e Nidação ; I · li i 11 11 ---- pdúOda para .lderir ao sítio de implantação (figura 1.4). MC"Smo antes da. adeslo :m endométrio. após se liberar d:t zo.u pchíckb, mk:U·se a intenção entre o organismo ma- terno e ocmbri~ocm ckscnvo\vimcnlo. l.stb pode sercom- prm· .. dopcb.detecçlonosoronutcrnodo&tordcgr:avklez inida.l {FGl). Antes da implanta.çlo, t:5SC f:ltm parece ser produudo pelooririO. em rtspo5ta J sinais embrion.Sritn. t\pó!<. a 1mpi:1ntaç.i.o,o FGJ n ~oé ma•.s sccret:tdopeloová· rk>, mas produvdo pelo cmbrUo. O fGI apresenta pro· prtcdades imunossuprt.ssor.l~ e se :~~~ocia ao crescimento e à prolifeTJÇ"lo celular. As ;aker<lÇ'\k"S endometri.ti~ se re!JC1<1n.tffi ati estado hor- n~al, sendo que fatores de crcsdmcnto presenta no c:ndo- métrio pm.'«nl str os modu bdom: <h :w;ào bonnOIUI nesse" sítio. A funçJodocorpo!Uteoécruci~l n.u pnmelra..\setC a oito snn.uusdcgr.n..dcrrswretir.t<b:podelcv.traoo~.bortamcnto. J\ Figura 1.5 resume os processo~ de ovulaçlo. fecu1xb· ç2oeMiaçlo. Figura I.Sj Proce$SO deondJçJo, fmmdJ.ç.io e nid.J.Çin DBSBNVOLVJ M.BNTO BNDOMBTRIAL O pcriodQ cm que o eodométrio t5ti ap~o a rectbcr o cmbri.\o é c~n:\do de "janela. de implantaçJo". Essa jJnela cortt.'iponde a um curto petlodo que gcr.almtnte \e mici<J sas a 10 dias após o surgimtnto do I.H c dun. aproximJ.- damcnte 48 horas (do 20• 30 24" dia, num cido men~lrual de 28 diu). flora dessa janela, a impl.mtaçlQ nào obcém ~uce.s.so. Esse $ucesso depende da sincronizaçlodo est;igio de dtsm"uh•rmenlo embrionirio e uma sérM! de e\'Cnto:s molL·cula.rcs c celulares indu7idos por rcgulaçJo pJr:icrina c .autócrina dur1ntc a ,.mda de imp!J.ntaçio11 }\',a fa~ .s«n.>tória inicial :t linha endomelriJ.lparecere- ~tar urna barmra à impbntação,consequentc it:rpres- !olodc rrdlcubs que >\o dep<ndcrn..,do dUiogo cmbnlo- ·cnOOmétriÓ.11 1cOststudosoommi~.~detn'mGeos ~de fcrtahnção m ntro, pnnapalmentc quando se tutJ. dedOJ.ç3odcóvulos, t~ ajoo..do nJ.ducidaeão<la fis)Op:lto- 1ogi.ad3 nid.l('ão. Entret.tnto. p.tra im~çóesmais profun- da~ o rdt'al $crU J. rea.liução de bópsl.\~ no próprio cJClo da gr.avlda.. o qoe, por moti\'OS Mlcos, n1o p<Xk ser reahado. Além d1sto, a jane-la de implantaçdo pare<:~! Ser !l"l4is t.trdia nosridosinduricbqt.undocomp.ll'3dos3\bc:k:losruturnis.. O estímulo estrogénko du F.lsc (olicular induz o ap.trtd- mento de m.::tptor de progcsttrona. As alteraçt)es hormonai~ que se \'erificJ.m n.1 fa.~ ltítcJ.transformJ.m o cndomttri<.' pro· liferati~ d.t primei r .I. &.se em endométrioS<.'Crctor. apto para receber o embrião_ A :tt1ridadc ~óriJ ating.: ~piCO e .u célulascndornetriai5sctOI'TUmrica.semlfotdeo.scg\lcog~io.. Rtnptorts cndomctri.aio;; p.~.raest~ténio t progestcmna .slo essenciais par.a a aç3o hormonal c p.ar;a .1 e.rpre5.S.lo de algum man:.adores bológiCO'I. que s:t.>rlo de1er1tos ~lef'ior mentc.. Ambo~ os rcctptorc~ mosttJtn sua txpteM.lo mhl nunotpttélioglanduLareetromano(inaldati'leprolrferati- vacinkiodaf.tsese-crL1ora.~o dia 19dodtloll1C"mtrml, os nxtptorcs W...Mubn:s dcs.ap;areccm <Jbnq:t:.mcntc, mas perm:trlL"Cem pre!;entc~ nas célula.; estrorna\s. Altm J~ marudores mor~cos ctt.xlos, o uso de t&nicas de 1muoo-h•stoquimrca ajudou na id~ntiti caçlo de vJ.rios m.uc.adores biológicO( no endométrio hum<Jno, que pan.'Cem part~tpar do procc\SO de impla.ntuçkl de m~ncira positJV<J (tjcil.tadon-s) ou I'K'g:l.riva (inibidon~).detcnninan do o momenoo ide.al de reccpti\'idadc endom\.'tria! r ·1• Por melo ck tetnok>gia de mia"oarniJ em amostra( de endomé- trio hutmno, ftiUitOS :~t~tores ~~ dcmonstr.ldo modihca- çôe$ n.1 expn.-.k\o b~nlc.l a:..sociada.\ ~ trJ.n\iç~odo endomé· trioh..TTI.1notk uma fa'i('pré-rtap(h·.J. (fasc secrrton.iniciJ.l) para uma fase reccptJ\'l (fase '«.n.'tor.a intcrmediári.a). Fo- r.am identific.ldos virios genes rn\dvtdos ne~ processo L'l"ltre eles o ít.qt'/(J phosl'hopro!tm 1 (.'iPPI ou 01teopootinJ.) einterleucina ti(JL 15~0Sl'P1 eumaglicoproteirucm"'l- vkla n.l adt.\oiO c migr.lçã.o cdular durante ~ lmpbnta.ç.io embrionária.Poroutmbdo.a JL ISéumgcnep~teron.a· -regulado no c~tromJ. endometn.li c p3rcxc e~l.lr cm'Oivido na prohleraçlo du dlubs C'W'OTnJis .antes, dur.tntc.: após a ades..\o embnon:íria, Muitos ~tu.:ios :'linda slo necc:.~:\rio.s p.an. :~.ldcnhtiCJÇ:io definiliv~ dos nu~ btológrcos en· \-clvidos no proce.w> de oidaçitY·. A ímpb ntJÇ.\Q tem muitJ~ t:aractt'rht•.::.u de um pro- cesffi inlllmatório, L>J:tvol\"endu marc:u.Jores bK!k~H.:os t:om{'l fatllf\'S de crescimento t atocina\, mL-diado\ loc.tl- menk por rcceplml'~ cspeclfiço:., COITX.l I''&.J.agr.mdilhl.c: e'ituJu~ cxperimcnt.lis d~..'lnons tmr3m a (,bttaç.io J: rrost.:agLnduu E2 (PliE2) por l!m.brióes e bbstochto~ hum.uxK. A!. ct1ulõt~ c:pilel iai~ do endom~~rio secn.'lor também Slo ti.'>ll· te de PGJ::.l e ma. síntC".se ~e sn otimubda pcb rt."ipost~ teridwl que ~nnpanh.t .1 implantaç.lO. A mJCÇãO de i nibidore~ de prostagbndin.u pode un· pOOiro .:aun'k.'flto da p.:nnC.lbJiid.tdc \'Jscubr ~Ut' se obsen-:t imL'tiJJtamentc .mtes d~tnnplantaç.l<l. Akm d1sto, ~U.t'> concentrJ~-..)cs se encnntr.un elev.td.u no Sitio de impbnta~ S1Jll1lar .1 qualqtK'rpnx.-...-sro in tL.matócio.~ndo~pdd;asmcsmo~o,nol-'flXC\90 dl'ni<bç.\o; fotor dt Crt'Jtl/l:rr:fll tpkkrrwJ! (FCE): é um pollpeptí- dro rnt"d•ador d.t ac~lC"' eNf%"ffita no crnlomttrio com potc:ntc açào mlii'S~IIC:l. Em humano:;, o rcE fo1 derm~nstrado em c:éluiAs cp•tdl).is glandulares e dorstnXlu,sendoquc!écnkasdchibridi7~0ttlffill m~trarJm .mmento ~ T«t:ptt.YC5 na fa'A:' f'l"rio· \'Uiatbri.l, !leSses do• ~grupo~ de c.:élulls.J\ pres~lÇ .• l de FCE~ seu~ recepton."S no enJomctnoe itll inttr.~ç.io rum l"Strogtnioc progntcrona su~1 qtK' t\.~ po- lipcplídt'l.l exerce efeito n.l prolifcr.l~táo e dttertnük c;Jocelubrt.-ndometrial; Jàtom dtcmammto uuu!,r;o/-Ll.:c I c 11 (IGF-1 t lGf.ll}: s.\o pt.optkkos de baixo peso ffi(~lxulu <Jllt! prorno· \-en\ mttosc e difére•x-Q.;.locclular. E.b -,e lig.vn :1 re- aptores específicos da supertlcie cdubrc am.~l.tm l;g>Kfos a pmtcinas que regul.11n sua Jçáo {IGFRP-1 cU). O IGF·l ~ cxpre-to;o principa lml'ntc no cndo- mélrio prollferatin> c secretor inic1.tl e o IGI;·Il. por sua ~Ct, no endomCtrK> \tcrNor mt:dio a tJr· dio e na dcddua da gc~tação inictJl; j.wr toWI1)'-/St'.m:1larJ!t I (CSf-1/: otoc:ina pnmarU- mcnte l'k-scntil romo f.1tm de c~mento cssmcial p.1r.1 a ~obm·lvt"nda, proJ,fcraciio l' dtferemiaçlo mouocit.iti.l. Em hum.mos. o CSF I c seus re'C\.'J'(O· rcsse~prewmnomdométriogUndulardet:klu.tlc "'' pbcent.\ c .1ument;un durant-: .1. ~!Jçao. Estudos experimentais em rat.u mostr.lr.un que Jnin\.liS com nmt:tçlo génJCa quc-lenm à au~f'ICU de cxrft'\.YO do CSf·I5Jt> infltrtcu. r:.~~ fator, portJnto, altm <k Ow\QçJo. Fecvnd~ • Nid~o ser modubdor do número de macrófa~ mdr.."fl'le- triai.., p.1rcce ter funçlocmcial nocresdmcntoe fun- cioluJY'Il'ntopbL-ent.irio; J1lur m1fwior lrurootdrh' (IJf}: (;ltm ~ Crt'scimroto epi..lcrma~ pertencente .1 famftia da~ ütOClll<h. Está btt.'mmte li~do ao proccs.s<'l de impbnuç~ tcn· do aio pnmt."::u.mtntc d.'Salto como regul.xkrr da hnh..1b't!rn cduL1 r hemJiopoiéticJ_ As glândubs cndo metri.:ah utcrin.u plrt.>ccm ser o kx-al de mai\Cl.-pres sãoOO LIF cmudoscrpenmmt.us ~rar.tm que em cilocin.l se encontra sob controle mJtCmo, com rua maiOr elf'\"\s.\o entre 0\ dl.u 19 e 25 00 cicb, geralmente ptt«dcndo a impl.mtaç.Jo_ E~'CS muita- do\ ~ugcrem 'IW a principal full(.lO do LIF dell:' St'l' a n.-gub.ç.in do ~.:~mento c •mpl.mt.lçào inicial do bl.tstom1o_~ ADESÃO BMBRIONÁRIA Esse pnxcsso envoh·c uma çéri~ de molérulls <I c adei.ão c umhém cst.í. rdacian.tdo com (~tott1 maternos c embrio· 11.\rios. Mo1no em amb.t."'l!C endomctrul e honnonJI (;nu- r.ivci~.l impbnrnção po<lc nJo ocorrer c.l\.0 o cmbri.lo n:10 C'SteJ.llmtSCUN.lldoprópriodcd..."'Sttlvolvimcnto. O uso d.l microscopt.l dctrónic.t no Cf'itrhn lumin~tl ut~rmo demonstrou a ti,rmJçóe<~ ll.l superfícu: cdular, ch.-.madas de pinopodos J.parentenll..'flte em'l:~vidos no mã;.lnismo de transduç;W do epitélio superficial e naii'OC1 d-: fluido~ e protc!na.s de bJ.ixo pew molecular. Em rnto<-1 o 3.pattcimcntO de pii)OpOd(lS m3.1'CJ d:tramen!C 0 infcio da J.lneb de 1mpU.nt<~.çJo. entl'eto~nto. se 1\\0 tmtbém óiCtlntc«' no endomctn<1lmmaoo a1nd.i é contnn,_TSO. A fi,nçv;,.o dos pi1wpodos pennam.'\:c dco~onhccid.l, com alguns ~~tudos ~l.'h'Cnndoqucobb.!toci<J:osc.xkrea'--lcsdurantc~imy.lan· t~m<~.\iS"SOamdan:aoiOidemoostr.xloir.~-n.o.1' A progcstcrona t:~tunu\.1 o apar«imento dos plnopo- doo.. enqwnto o es~~nl(l ~ulu. n.t tu<~. raptd.l I'C'gre .. ~ Durante ciC)o\ menstru:u~ n;~,turals. a maior 3.p3riÇio dos p111opodo' (lC,'f"rc nos dHls 19, 20 e 21 de um ctekl de 28 dw_ .-\~r di: alguns ault"lf'CS sugertr~..·m que ele~ possuem "kl;~ médi.llimlt.tda.quc: n.iocxcede 48 horas.,ou1ros estu dos ;.i demonstraram ptN~l~nci,l doo, pinopodo~ por toda a (;~,se Mtea, h ~\"l-C~ oonflwnlc, ma\ nunca IXU?Jildo tod.\ a sur~rfícic- rndometrial E1-U'I ~"r\ "a~ póll'l'\."Cm indic.u \]UI! os pinopod<.l.<ô sinali7,..lm :a;abcrturn. m:~s nào .1 durAÇ.io 11 t('l(a( da J10t.-la de tmpbntJ.Ç.i<".1" Entrttanto, :tlgun' Jutore' (th~er\•;lr:tm a pn:.'OCnç:tde pitMlpodl.>s no primetro trimestre J.: gr;r.·tda~ podendo 11ottgerit a permttna.1. dt\tes durante toda a f.uc \(ttca c gravtdci' inkial. n As:nm que o blastoct<.to cntr.:t em fntimot:ontJitl com o cnd(.métrio, microvtlo~ de ~uperf'k·«: se íOrm.1m c in· tmhgitJm com aqueles d<~ ~p.:orfic:iC' lummal das cCiuLH cpttcliJi\. Atingnc um cstigio cm que JS ~upcrfkie~ (du l.nrsc.n.lo mu•to pnlxtmJ..S e os rompkJo~ juncKm:us ~ fl,rm.tdm Desta fOrmil, o cmhriJ.o n.io poJr mJi~ ~l'r d~ loc.ado pdm: tlutdos fi.,.x,ksgiü,... da C.Jvtd.!Jc utcnnJ. Esse processo tJm~m tem ~do atribuído JO"i pillopodo~ '' A intcrJ.ç.io entre otm!Obh •. ,to e o endon\t!trio depen- de de um:t série de cito..:ina.s que s:i.o lllt!<ktdJ..,. loc:tlmcnt..! por rttq"'tOre\ ~'dficos. f\s.t ltgaç.\o regul:t .J e-,;prt.'~ c ;J J.tivKiade funcional dJ.s ml.>f&ul.a\ de .uic-são. como .1 L- ~lecttn.:a, por C'Xemp!o. All'lll dtsS(\ mutto~ marc.1dorc' mok.'<ul.m:~ têm sido C(lrrcl.ld.tnJ.dos ..::om J ntst~m:i.t de pmopoJO\, entre eks o I. IF, .u 1 ntrgrin.l" e a glut Jredt,-,;tn.t.': Em todo esse procC~\(\Signilic.1ti~·.t varK.-d.tde<k moM· colas d<> superfkte cdullr ~m;e esl.:ar cn'"-uh•td41. u• • lnttgrinwJ.· são l"T"ICmbn."IS da f".lm!li.t de rcwptOte<i de ~urcrfíàC' cclu~r par.t coLtgmo, fibroncchna c !Jmi nma. O termo intt).""rfin.t rdlete a C.õlf'lddade de\..'\o1'1 rnctlérubs cm integr.uos meim mtn e cxtr<lQ"Jubre.~ pd01 tran'IICrênti.t de in!Únn~-t"lt~ n.l..."~ duas diiT("ÓC'- I::Lt." sao utiliuda.~ C'M pnKessoo. de mt~T.t(.io ctlub. célula c matn:z-çélula. contribuindo }lJ.ra a mi$f;l(3.0 c dtfercocuç.io c.:dular c estrutur.t tcc.:etlual Ah~ra ~·óc, ck.leça.\ na e.xpre"üo dc-SSJ.~ moléru.bs "'" cé- hllas do epetého endornctriaf mostram pico na époa da impl.mtJção. Os n.'C<>pton..-.; de superficic cdul.rr pua inh.:gnn.u podcn1 regulou J. ativ;~ç.lO ou desJ.tt v~o da.~ intcgrinas c ~~se n:\Uirtgm' .lpcrt.l5 J.O'i componentes ctmtm.m. Esse~ rec:tptores tJ.mbem descnc.tckiam CJ.minhos que Jli~m cn1imas que. por Sll<t "'tl. pmduzem ad~ t transcriçlo gêntea; • .({./t(tirlil$: protelru cxpK'SS3 pdo btutoci.\to .tpós. a t.'CkJsào,cap.u:de se liô>:~r a molkult.~ de carhc:ndrato,s c~press:n pelo endométrio c PJI"C"CC controLar 41 ''-"-o- ckltde do processo de 1mpla nt.lÇiio;:t • tmuina tnmsmtmbrwna (;WVC.l): def~Crita ..:orno 101bidor da adtsjo embnon.1ria tendo e:"{pn!5:§..10 <>SJXdtica no epitélio utcnno de roedores. coclhru. ~ninas c hum:mos. Em r:ltas, ~na c..xpress:i.o dedin,a (i~nifiCJ.tiva.mcnte durilnle o enágto de recepti- \·td.lde uttrinJ. c C'st.i elev.1d.1 durante .1 fa~c n,IO· -n~(pUva Seu Pilrd em lmnunM :tind:t nlo C''tá totJimentc thtck.l.tdo INVASÃO TROPOBLÁSTICA 0~ C~t('fOide( cn•Jri<tOOS ~"0\'tU\J.m .l dcridUOlli;r..aÇ.lOC, em hum.õlnQ.s. a combin~,\o de e~trogt?n to e pr~"'\.'.~ten:ma é eo;~nü.tl. l::.m tMno ~ du.~~ \('tn:m,a, J.f'Ó-' ,1 ovubckt, mici3 ·Sl' a f<1mtaço~od.t phçenta. 7\Jcssa i!JXX.t,o trofohl~sto do \ifio de tmplant.:u;.io tl~mJ Um.! m.u..\.1 de 'inctootm!O- b!J.sto e cttutrofob!a.sto .. d.1ndo inicio.\ mv.uMl 1fos \"JMlS \o\Jl~uineO'Jo m.aterm" O anbnJ.o inJci.tl ~ecrcta ;u:entu.1cl.t .. -ariedack d<.: enwna' (col:tgerl.lsC.\, att\·,Jd(")r\'S de pl.nmi n~nio).quc Uo tn1portJ.t\te<i-p3t.l.t dtp:.st.io d.J mat~rz tn tcrcdular que mantém .1\ célulu JUOIJ \ . Mct:doproteinJ. ... d3 mJ.trrt incluem as cob~n:l\~ scl.tttn:tk"(' ('S!romcle- SU\.1~. que também pos5ucm pJpd d1.1w na dL):rJd:t..;;"to da mJtri? durôlnte a inv.uão trofobiJ~tica.. A inv,u."u> do tn,fobl.nto é limitada pela fonmç;lo de c.muda de 'Clul.u detidu.1i..~ no útero c se ~c ~ re.!otri~.lo impo~ta pelo'" intbtdorcs lle protcinase.~ c de mt!taktpl"() teinJ"-'"'- 1\16n dt~\ a llt.'lx.m,pogêncsc t~mbém (QTt.'Ce de~mpenh.lr importa.ntt papel nJ implantJ.Ç.\0, t!\t:lfK{o o u'iOdc- intbtdorr:'l dJ J.ngltlgl"nl·~ ;m;oci.xlo.:. tnibiç.\oda mvJ~.lolntf(loblhtic.l cm r-.lt(los.11 A ro"lcrKJ.r pmctr~.ao c •-.c.tlli""C"ivblci.t embric.miri:t. dcpt>ndcnl de fJtnres cap.ucs de. ~uprimir J rt!spost.1. imu- ne matern.k aos .J.nti~nOO> ro~.tCrl\0'1. Ante\ ffiC\InO .L im pl.:tntJ.çdo, o tccicfo cndomctrial contribui marc.lntemcnte p.;tr.l o dr-.tnvolvimcnto dQS (:;atares de Cl\."seimcnto t .su- pre(s.\o imunL'. lJ.tUNORREGULAÇÃO DA IMPLAN TAÇÃO Uma dJ'I qut'SI~ m.11~ intn~ntes da nid.ç~o é como o embrião, oom componente\ lllJicrno c patcnw, e\..:ap~ d..t imunomjciç~ ~ J.f'Õ'\ .J impbnt.-;.:io. tlc tem 'luc promoYcr mmnOhllcrltX:t:l par.111.10 ser reJcitadn pelo ~~.~tc ma tmune nu.tcmo. O atl"'lrofohLno plJ.cenUno~a. Unie:t. cama<h de c.:dubs t~tals que se c~póc ~ deddu;l mJit.'tll:t. f>evl!.fo ~ SU.t ~1,.lo na mterf;acc m.ltCrr1C1·I~t.tl. o trolO bb~to p;Irrce proteger'' embri;)(), .~cr"i ndo como b:urcir.t .lO rfnto J.a, célub\ mat\"fn~s. Molécula~ como o .mtígmo l~ucoc.itJno hum~no G (HLA-G). o .;~nlil-"CI'lO TI.X. ctlu- b,, M';tr!l! l:ikn (NK) e ouuos meuni~ll\ rd~ck"lnMIO\ J •munonupresslo contribuem com .1 regubç.lo •mune d;~~ •ml-lantJÇ1o.Aduc~de todos e-sses O'k."C~n•~mo' sc-r.i u!i: no roohecin\Cnto, pmhlaxi<~ e tr~tJ.mmtodc ulft.'rttl,.,b de, IJlhJ~ck mtpiJntJç.io em tKnicJ~de r('pnxiuçlo ~~si\ti ~ü c pcrJa, embnonArias de rept"liç.í,,,m• RBFERàNCIAS I G!'U_~r.:nA. t:cho.:hJrd R. lhJllb.m!JC. Ai-• ~.~..1d ~hJ., !-"~"'~ ,,f ('<'f'Ul.!..lio:'l oH ... mJn I'Wlrilr 1'.-.ll..:ks. ~~J\(' o r. I I~ J•'l.;'rrr:r:m~ rue .X nL'f:"S"l"'<r."S a !\.i r·r.y ptM'n'~ b~J .. dnm-'~"~"''C'fr.m.Bio1Rer-J199.f ~:.\H•." t>\ M\~~)' KP. Or.lri.Jo Xii!ICul.ltdC'I-dl'f""'.crc IÍ-tln f"IC'OR'ft ofht:tt:n-g..._...,...,_..,.,..,.,t-hun:nanJWfr ln l'dltC"UbrrN· n:·;tkllllndO\-uL.:..-r.Pro<c«·n_;,c(41 ~.:11(r()((,rur So.'11'1f'C"'Il . ., .\lrute~b1T':I9'U-rt-1'! ' l'o~"'""". F. PC'i;s('niAFLlM.ltrg<~/11 .Odo n:tn~Jru&l nu·- nul lr1 C~mugos AF ,\~t~• VH Camdro ~1M Ro.!.i !'\I ~dth'!'t:~ - <;•n«o·ogi.\ Aml>ulltm:.tl 2• <'ti 1\~ '(t f lcoritont~ c~"-'J":'\-J;2ool' . p.273· Jl-2 4 ~prrolfl,PritL/'.I:\.{ 1in•oiGyn«O.:Cf:)lt~":nn.-.I,'Sy-'n..l ln~--~illly. "•td.Pht:JJd;-h•.t '1í'f'lr cC'tt\\.".llilt11 .. 1kW•I~•r" ~Oil5 .~ (.-.Jm.ITg•..,, AF. l~.>tig.tt~t 1•f r('fl·•nv,nh't ~~M.I~ :._~ ''''-''"'~'--l.,.,r~~: O"l"';ln.:n· fuooio::'l m "'"'MIM tN .k t~lfora.i.l tA-r;i('l: ,;.,:,lutco:cfOM.:t'"«tndCvnM.~{:).d~llc-., rrlllê-.-lnJm:n.l:n~.-yof!.o~n.l9B• t. Mact.:.JR.~h~"éi.MIM,Raaol\E; fu:"ll;lo!J\'l~_,l"loL h Rc, wtNr InJu.;.lodaO\·at.ç;io...,~r_.;~lo ;\thmtu;lOOO r 1 H.tbciiW. Cwol:roknetJ~-nnnOOC'd..,rt'o('l""l1~t\.:l 1:1 ft.l.-cH\V. Tr.~:,dode G.'!N:._-,tc-;:-' .l-N. "iln P.tulr.: l«x.::. li\Xl r ~65 S /,ol{<rhroo U MtS.L.ni .\1. Pctn-~ C. !'•Lsso:'I I~,)J11-<'11 PO. llr~nn~tf\'m ,\1_ Evidencc fm mw.!vnlfnl ofbiN!d tlow rd~t r.: ~~~~h.tnl•m in :ht Oh.i.:.il.t l)l')• !'!'tia".'-~ in U t Hmll 1 ~1.'1'11'1-.1 lUIX), \ _,(2).164-it Ovulaç,to, Ftcu-ndaçào t Nidaç:io 9 ... t-t:u!ML.~G R&-ttviJIIOI'If'IÍIYOOC)1~1o-t}'~C' tn,...,.i(M. .Xlmct-. 2007 ''6 -'071' 10. RoJng~ P. I . .,.,,.a {), ;\ki,o.'IJILS LK l'brdla c r. Alber- t.niOF_~'"I:'fln, r~J'C'(t'.t!Wch.t!~r...-tkfoture.J u:: l'hy"'c-1- 200' llt-(2)J~~-6~ 11. &h-'t!C:t RG, Hrudy ~- Pnro.:~• ~nJ Pt~l-<--c- (·f A"""~tcd Humm RtproJll<.til..-tl. J'h,L&: f41u W O S.~o·Jr.Jet~ n.,. p.tny; 1995 12. l:.5pe:t' U . Ikn-Hahm lA 011.:.1.\(Ctt>~H .. , a~l amtrolofthe no.'ll'nul nlCrnlfl.l~l cydt Ol•~tct Gyl ~<.'(.<tll C'·n \Jodt t\Ju IW017:27S-9~ 13 R.-i~F.\1.C.X.'I:II I,,Lm•!I .S.Orlul l. fl.ll' .ol~b. I~UI A , ctz' r.t~.tcriOC'_.: ~Tl"K:"'-m!tt-.lofl"t,lk tt:""-'<.f~~<.t,<'I'. G)"!JC:crl r~~"''IO. l01.1014c46-4··.s J4_ Nu'i-:'\CO)J~•rtC .\b.tr.:..,C &'Urb-dP.Rey;ubt:i:.>n cftYlluM.ln :\'-·n•:NAI C)'\k fn'.r-1 N;'II~Jinc4 199'1.19~.\;:J~I-~ RO"In-- IS. Sr-f'l:,-NJ.S l'«undx> \fi v<hlmil.lrtt lfPrbn_..I ~'JlM.:IIM -n.:~IT" ·Cf~ Rq-n.U..:~'-'k>niiiiiT"l"'.l-lOOI;I·U- 16. Wz,-grmmP\f.P,,~I.. ~H \\-".! !:~~.7 ... nl~C~I":d~ f.S. RC'CC'I'l t z~t<~ c.f n·.t.11n11:.J.:I :"nttl ll..llJCm 1\'";(':Jrd \1nl L,.jCdlf..ndr"-.Tint-1. 200.~'H{l 2)~j<. 10\ 11 Út:lat~ AI'. C11tlo.'C:' "'t''~'' <kl \lena.,r.~ . ~m: n.l""par.1 f't'OYimtnto J~ Cl,.~' ,k Jl•nf-·~1('1' lh'Ir Rtlo [ h:ort70"ff1:: l:n·>-cnkiJJefOO.mltlcMir~~crr,\l l : 199.~. \:-!. Rom\oG\Ft~riJni RA l'it ,:.1,~, o.!.1 fc(nlllh;; lo.lrt: Hll bc 11\-\-' TrJ::d.o .::.- C:n:C'\.Okottl.t. l • ,·J. 5JI'I Pat:~o R.x.u 2000-?-·H I )Q hrn~.m~d·, R_ M:tkG.l.,-t1~C.t·u l'l.l.lll.l"t.lo'hco rm:'")"C' ZO. OnlDA.CR.~bn'CI\ 1-r.nx:._t'\il.'fllo~alin·..~rroir.t p..vt:.ui<m_JA.''II.'It~rmJ~I 10()7 24 2.-'l-J 11 H~l.i D,Mahm:ud K, f.,;tour \t, 3f'!~ K 1:>.:-t:"wu..-1 H. Oo.oV.:liJ ttJ.I.IdmethcJt.m • .frtwh:Nr'H"-ffl..,ç~ .. IT.t"l t:-.:lo"Tletri.ll ~ .. :r".J.\'1 .' •~ l~ naturJ ryc t . Humn R'-'f"<>· .h:~i L'fl . 200•U+(I }: IQ~ lO_~. 22 Quinn CE, Cnpcr RF. rirq'OI.k•: J 'fl-11-"•l ~t'!\.TO:~ "'* in mdomttnal rrcci"i'·,ty Hu:mro llq-ruJu.unn L'pdl;e 100')~(2):229-36 23. C:rrp.:n-.'1' SE lmf'•IJntltto.n ln \V,,IIach I;E.. Rtf'I'Odu!.lin:· ,\-!cdto;;:1C~"ldSt.lrgtry .• V.is'll'Uri: MP.JJy: 1m ?60- l. I I l ! --,- _ .. I I I I 02 Aspectos Básicos da Embriologia Primeira Sem..1na de Onem"Qivimcnto Segunda Sem.ln.l de Dc•en\'olvimento Terceira Semana de Desenvolvimento l'criodo d:. Org:mog~ncsc ~ :t 8• Semana~ de Dc~envo\vimcnto Crescimento Fetal A"Pectos Genétic('ls no Crctdmento Aspectos Nutricion.1is F.1to~'> Matemos Fatorts: Útcro.pl:!cent.irios F.ato~s J-tormon .. ts ASPECTOS BÁSICOS DA EMBRIOLOGIA O <:onhecJmcnto da evoluç.io do conccpto humano, a p.lrttrda JUnção dedua~celul:~.s (ooócito I (c o cspc·rmat07oi de) :~té o ap.lrccimL'tlto de um no\'0 S("f capJ.7 de 11ohrcvi\"et no mc10 .unbJCntc. é fundamrot.ll pau se ente~ .tdtqu.l d.liTk.•nh~a\di\\.~sr~..-spostas.td.tpcat!VJ.:I;Ihfi~KI~i.tfeulu PRIMEIRA SEMANA DE DE.SBNVOI .. VIMENTO A cntr.1dJ. do nw.tcri.LI nudc.u patcomo oo OÓ(;1to C\ti· mub o t~rmino d.t dJ\'is.\o meiótLC.l do j.tJm.!l.\ mJ.tcmo form;mdo um o6cito maduro c J .bcrand~ o segundo cor p\isculo polar. 0~ cromos~omos 0\J.ICtnOS liCst:ondensam Fis iologia Feta l Alim Alvc~ D( . .'mian Mário Di.ls Com~a Júnior Circulação Fetal Canct~rbticu: An.ltôm.ic.u H~modmlmica dot Cin:u.Llç.lo Febl O Sistema Resp1ratório Fetal Desenvolvimento de Drónquios c Pulmõe11 Dc~envolvimcnto dos Pulmões Fluido Pulmonar Surfact.1nte Nutrição Fetal Aspecto~ Imunológicos c há a form<~Ç.)() 00 pnmiK:k.'O fc-nlinino. O pronúdeo pa· terno decorre do autn\:nto tlo núdco do .:spernwowide. Ambos l.ão morfologu.;.,m.:nlc u'dl~tingufvci~. 'Je,,e mo· mento o m·úcito ..:ontl.'ndo os dois pmmldec,.: C: conhct:iJo como oóude {figura 2.1). Ocorrendo .1 apro.:dnuç.io c a ius.ã:o dos dois pronúdro~ tem-se'' "ligl'l.o Cerca de 30 hor.H .lJ'Ó" a fccundaç.iL' inici.HX' o pro· cesso de di"JSffll rcpett(Ü dco l.tg'-'tl"\ ongmando cdu!.u embrionil"l.u (blao..tõmc:ros - céluiJHrooco do tipo toti· rotentes): inicialmente-. dt\idc·M' em tluJ..'I, depoo qw.tro e ~\\im sucC"S.i-.ivafTK'fltt:. úd.l ~ub C menor tJut: sua an· ll>cc.'lSOI'3.,c-ntn:t.mto, nuntêm todo ~ru potrncu.l genético Ao atingir o cst.i.gK" com m.m de o1to c~lul.u, glicoprotcí· ll;l<:. ~ao bber.tda, .umlcnt.tndo ,\ Jdes.,o cduiJr . fenômc. no da compacta.,:úo. Com 72 horas de fcrti li t.JÇ.1o eJC ist~m 12 a 32 blastõmeros firmemcntl! unid!:t~. com doh grupos deçélula s: uma camada celu br int~rnaci rcu ndada f>\)rOll · Ira ~xtema Todo ocOilJUnto C conheddo pvr móruiJ (b 11m: ,\IOIUf amor.~).AnutriçkJdcs."W m;m.:a,dular _w,"\.lm do materiAl cxi~tentc no<xkilo c n<~ ;1bsorçlo de nutr1cntc' ongmad.l dJ5 St.'Cft('ÓCS JJ._~ gl~ndula.\ tub.inas Na formJ de mórub o futuro tmbrü.n mtra lU c.tVI· ~.bde utcrin.a por \-olt.t do quarto d1a Jp<.h a ferund.tç.w. Ah,orvc lfquido da o:.:.witbdc c cm ~eu ulterior forma 'e .1 (JvkiJde bU~tocíst1c-.1. c pm-.l a ~K.-rconhaidocomo bJ.t,to- cuto (FrgurJ 2.2). No bhstocisto h:m -se J primeira scp.ma <lo dJs célu!J' que originarao o ~·mbri.io {cmbtiobbsto IOrm ... do por células-tronco plunpotentes) c J" céhllas que on~1nar<lo o aparato nutridor (trorobb.s1o). Figura 2.21 R1:ntoci~to Por 48 hor.JS o bla..:tocisto flutua n.1 c.avicU<k endtm-.c- tn.ll, nesse tempo .1 zon:t pelúcida de~ap.u-c~:c e a m1tri~·jo se (;v pela at·~(Jrçào das ~creçóc~ da~ gl1ndu4' endomc· tn.;u.,_ Findo ~.--s..;e penodo. no loc.tl onde st k»at!i7..t o cm· briob!.uto ocOCTC o contJto do bl:tstoci\to com a ç;unadJ c-mtomctrial (Hgur-a 2J), o tro(®sto J.umr-nta de l.1m:1 nho edwkk-\C' em ckm OO\'m tc..xiclos: o sincinotroJtM~Hftl - CJ.m:t d:t cxlt'rn:t, de ct1lu1Js multinuclr.!.dJ..., -~m lim1t~ citopb.,mátil..""<\\, qu-e inndc o e-ndométrK> põr meio de hbe-raçln de en.wna-.: o Ott11"'fo~.:aJit1 c.J.mJd.l mternJ d~: célu!.u ctlm sr.tnJI!~ núcleos.. de alta l.l:ca mitótkJ, que nu~~.lm po~ll!riOrmente p..lrJ a m,usa sincidalrnantendthl F1gur.1 2.3j Dbstoci~nC"rnconu!oromotttidCinOOmctru:. SEGUNDA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO ~o início da segunda <õem.J.n.t, u bla~OI.:i\to temlina sua implant.\Ç~l na parede endomctrial. Pela aç5o de cn· z1mas pn:ltcolhitJ.s (principalmtntc Cox 2 c t-'AS-Iig.mt~) o".ure apoptO\e d.u cdul.u C':"'dometrl.l.•" c 1mcrúo do bbstocislo cm seu ulterior. A se-guir os produtos cclu !J.I't'S s.iu :~bson·idm e sc:n-'l:"rn de nutr«;.io par;'! o cmhrião. ~o d~cu~bril"'loo.rio (Fisur.l24) ocorn:m duJ.s 1m portJ.nte~ moditicaçócs: Jarrna·>t um ;'l.'l.jiiU10~~~íO -o y'rimórdioda e1vida· Jc:amruótiu o <'milf'l.ltt düd,· se tm dou j(!!/J(fO> - n t'mbriãu hila- 1-;-;b!.u:,-, cdul.t!> co!unu~.--.. alta~ contfgua" ~ C3\· i· dad c- .unniótic:t, /ÕrmanJo o J.<:..~Q.l/ho da c:avtdadc .:amnióhc.t. Ode mip-am célulu que onginu~o 0\ .lmntobb.'-tQ'I: form .. .J~; cio futum imnio 1 liroiNasto crlul.lS cul'l('lide~ çontlguas ;\ CJ.vitlade cxocdómicJ.c3oo;.e3MOli.ne-m.imcrnb~.:tltlc~oa k'lmKa nrigrna.r.in o SJ.CO ·ntdino ptmürio. Figura2.4j Embnàocom novediJs O mcsoderma extraembrion.írio (que fará parte do in- testino fetal) é formado de CtliuJ.H COO)UOti\":tS origin:tda~ do cndoderma do saco vitelino e \epara a cavidade amni otica - o cmbrao'C o saco vitelino primário do tmfoblastn drcul..tnte. :..lo ~inciciotrofobl.asto ~par('ccm L.cun.H cheias de SJ.ng.uc m~temo c resto~ de digest:i.o das gl~ndubs endo- mctriili _~ que nutrem o concepto é o pnmórdro da nutri- çjo Sànguinea nu terno fdal. O tecido também produz .1 gonadotrofina coriônica humana (hCG). responsável pela transformaç..'\o do corpo lúteo em corpn lúteo gravldko (mantendo .1 produç..i.o de progcstcronJ c cstrog~nios), fundamental p..1ra a m.mutcnção d.:tgcstaç.ão. Por volta do 10" dia o cmbri.lo está completamente lmf--..lantado no cndométrio {Figura 2.S) c por <lproxima- damcnte 48 hc,ra~ hã falha no epitélio endomctrial. que é rreenchida por um tampl o ..,;mguint>o líhrinow. Com 12 dias o ~pitélio está totJ.!mcntC" tt),"Cntrado e p:t'l-\:1 a s~r CQ· nhecido por dc<:ídua ~ Figura 2.5 ! lmpbnuç.i.o de bltstomto no endometrio. Fisio~aFetal o final da "egl!nda ~emana e caracterirado peb for· mação da~ rede5 lacunare~ Qunção de bc1m<l.S pró:o.:ima~) e pelo .1parecimento das vikJsidJ.dés ctJrKin ica~ primJ.ria~ (tecido próximo do embri.io), qUI.' é o crescimento diglti- forme do citotrofobbsto pa.ra dentro do-;inciciotrofoblasto na intenção de aumcntJr .l. superfície de troe..\ por .u;.ío do mesodcrmJ. extrJ.embrion.l.rio. As celul.ts do mesoderma cxtrJ.cmbrion.l.rio sofrem :~poptose, originando um esp:~ço conhecido como cdoma extraemhrionário que o d iv ide em dois: .\fe~oderm.l somático extraembrioná rio (\V1S8b). <Jue reveste o àmnio e n trotObla\tO. A )Urtç:i.o do ,\1SEE com o trofobla~to origina o córion Mcsodcrma espllncn ico c:uraembrionário quere· ~'este o sJ.co vitdino. O celorna extr.lembnon.:\rio nesse rnomcmo pass.l a ~r conhecido como cavidade coriónic;l e o embri:lo, junto com a ~vicbde amniótica e o sacovitelino, está suspenso dentroddt>. ThRCEIRA SEMANA DB DESENVOLV I MBNTO Na terceira scmlna forml-se o mcsL'<krma (que for- mará o~ ossos c c~rtilagens. mUsculm, tecido conjuntJ\·O demo como a dermt> da pele. si ~tem as urot;enita!, sanguf- rrco, lin!àtko I! âl.ràiovascular), o endoclerma (que tOrm an\ o tubo dige:-;tivoe derivado.~. farin~. ami~alas, timo, be.xi- ga) c o et:todermJ. (que form<~ráo si\tem:.l nerwHO,. epider- me, pelos, gllndulas. ou~·ido, cristalino), além do 2pareci· mento da linh., primith"J. c da notocorda A I lN! I,·\ PRIMIT IVA. f,\ FU101A(,.-ÁO DO EMBRJAO'J'Rif.!\Ml:-l"A R /\linha prinutiv.1 é um cspc.Sh1mcnto (j UC ocorre no epiblasto, na flce do~al do embrião. >Ja suJ. porçlo <.n- nial origin;l o nó prinutivo c em seu centro o sulco primi- tivo, de onde partem c..!lulasque origitl.lr.lo o mcs~nqut ma -células de su~h.::ntação dn corpo (tecido COllJunti\'0}. Alsum,\s célul a~ ml!senqu imais modificam-se, originan· do o mcsoblasto (rnesoderma i ndil~renciado) por açáo de f.norcs modais como o fator de crc~dmcnttl trJ.n'>fi)( m:mte (TGF-b). Cordóes celulares de origem cpiblastás· 17 IK.l (unckm-w- c ongin:.m o mdodl'TmJ mlr.lembrton.í rio, cn1purr.mdo o hipohfasto pua baixel (mcdl;l(los por TGF-b· f.uor d.: tr:uucnç.io T-bo"t e a VIJ d~ suuliuçlo de Wnt). O epibb,to fl'~tante f'J'"·' a 5crl:tmh..-cido como t.'Ctodo::rnla .\"OTOLORD.\ O processo notocotd:al.dcrivJdo mt.~érmico.crescC' entre 1, t>cto e o mdoderm.1 d.t fo,scta pnm1tiv.1 tm dirc· ç~o ccr.ilk.l até .1 p!Jca precordJI Ao J~uinr lul,t'rig.ma o canal notororJal. qu.: \C' toma. um tub..' d~ célub, ade- rido nJ p.1rtc ventral Jo endodcrma. Po\teriormcnte, o CJ.n.1l notocord.d indum.i o ectodt.'flTia J f~..mnar o \iste· m., nervoso centr.li. C~lul.u mescnquinws c do procc''Ç('J n~,..,t()(:<"'"bl c~em ~,..,trt o epltluto e o Jr~CSt,W.uro .l.t\! Jtingut'm .u bordas do disco embrion.lrio1 cntr:mdo em cont.uu com o mcsodt'rm.t .:xtr.lcmbrK.)fÚrio. A t'KIIocorda é um bJ'it.io ctlular que se dc\fnwh·c por ;"JltCrJÇOe~ d,l'\ célubs do prcx:esro nutocordal e do::- finir:l o eixo pnmití''O do embnlo; scr\ir.i dr bJse parJ <• e...quclcto axi.ll c indkJr.i os )t)(;.liS doo; futuros .,;urpos \\.--rtebr:ü\. f. ~urutur~ c001plelol t ~:m tomu da qu:.l a co- luna vrrtt:"bral ~t' forma; e~ t'e\ponsh"C:I p-ch fnrm.tç:io do ~t'item.t nm'OM' <:entrai .l p::&rtirdc célul.t~ do ~.--ctodcrnu. d~'\ln.-c~nJn quJnOO m corpo' wncbr.tis s.k> fomudu, (somiltl\), permanecendo como n m\dcro pulpo.<;(l de cadJ tii~O\"Crt('hl'<ll S!~1T\Ir\ NUI,\'OSO t: ~UA FORMAÇÃO INIUAL A form:tç.l(l do si.o.tt'm:l ner\'OSO central (neuntbç~o) inic•~t·\C n.t terceira sc-m.tna de Jescnvolvimcnt<l. As cé lu\;,~ do caoderm.1. por induç~o d.a nohlCOJ'da, ftli'TTl:lr.io .t p!.ac:a neural. que rest111J no , h,tmado !1l't\T(X't'toclemJJ. E~te. por \Ua vtl, formará o ...stema nen"(X(( ce-ntr.~.l. cons· 111uido Jc cnc~f.tlo (p.utc cdil.ca) e ~dula (mais C:Judal .:: c.stn:it.l). No finald.J.terccirJ. \em::&n.t den:arã de ser um:. placa untca de ~.:tlubse 'e obSt.'Tvilr.i a formação d!' um sui · c o cm 't'll mtcrior, com posterior ap:-ox11mção d.t.~ borW., Cesse ~uko e form~ do tubo nt"Ural. hu fusãt' t~m dt- rc-çáo cc(<ilico-calt<bl cscri finalimb por volta do 27'dia, Em rt."'gião mais cel~hc.:t,celubsd., ctuta do neurue(· todcrm.l se de~J'YCnckm c vêrn ~ locJiizar dor~.llmcnte 18 ao tubo neurJI, m.1.' lngo Sl" \t.-par.lm cm duJ~ co!un.u '! métricas dor!!o-bfl.•rti~ JO tubo neurJ.l que, por ,\egmcntJ· çlo,ti.mnarJooss.lnghosscnMh\"'Sd.tt.-oh.uuc("'nenu' l'Wli:mos, .1lém da~ ct!lulas de SchwJnn, parte tT'K"duhtr da }!1.\ndula ,\drena~ rlt(!ningl" e cdull\ pigmentare~ c aind.t. componentes mmcul.m:~ c esquckti<:O\ cr.tni~no~ (Figur> 2.6). ÜR<.:liLAÇc\OÜRJ>IOVA\<.:liLAR F.\fBRIO:O..:ÁRJ.\ A ;,ngiog,OOeso:: tem tníoo no mcsoJerma c:t~:lrJembno· n.irin {uco \'tlelmo, P"--dicuk' L"mbnon;\rio c ~.:~•rin) próxi mo do IS" d1J de vki.1do embri.lo. t\pro:t~:imadJ.memcdot" di.u dl-poi~ 101Lia-sc J.l(rrmaçJo dos \',l\00. do nt~OS<xlmm. intr.lcmbrion.irio. E~;,.es gmp;uncntO' se (undem. f<mTI.l!l· do rtJC$. H.i canahz.açlo dent'\ grup:unt'ntos. com JS cdubs centrm St' difcrcnci.mdo t.'m glóbuk1\ ~.wguínws primlti\VS e .a~ pcrit'tricas no m'C'stimmtcot.-nd.otdi.al dos \'.l.\t,..~m formJção. O corJ.ç.i.u ~Uf}."'C inicialmente como dois tubo\ de cê lul.t_, <lo mc.sinquim.t e~pl.\ncnx:o (mc'o\~tnllco) da J.rc.1 cudillb"'!rucJ. Próximo do 21'' dia de ~~~.l~. C\-.c:S tubo-.:, li fundido ... t.'$l;abdecem concxôes com :e rtdc de \',UO\ intl':\cmbrion;\ri.l., VJSOS do pedkulo. dJ vc.'llcul:t vitelfnlca e: do cóno. ficandn enabe!e<ido o primórdio do ~i'>tenu cm~ulatório. O SJ.flb>tte corne(.l a o:m:ular pcÍtl'S vasm fetais pn\·<Jmo du 22• dil. circul.tndo tambtm pela\ vilosiJJdc.s cori6ntcas.. Do lado matemo, o sangue orcula entrt a.; colun.1.~ do smciciotroftlbLlStO c as vilosiJadcs cvriõnlca,., F"l.tbck<e·~. J.\~im. a pa'I-Sibtlkbde de tmc.J~ tlllre .:a mlc e o ernhriào: 0.1 vasos tb~ viJosidJdes ab~on•em oxi~ênlo c nutrientes c- l.tnçam na órcullclL' m;,temJ. gá,c.ubÔnicoe prodUtO\ de t'X:CI\.'ÇJO. PERÍODO DAORGANOGftNBSU- 4a À 8• SHMANAS DB DBSEN VOLVIM P..N1'0 ~ um ptriodo critico nu de-;c~wolvimcnto embriol'ti· ric'. Apesar d.t~ imp<~antcs altera~õe' que ocorreram n~\ últim.1s .semanas. C Jqui que J.~ princip.ll\ estruturas intcr nJ.' e extem:~~ o:e formJm: .lO fin.tl, ·' m.1iona do\ \istcnus já C'SIJráfClrmacla (entretanto, .ltnd.:a5em runç~OJii\'J -t'-X- ce1<' o \istema canliavJ.sçuln} e o embriJo jã terJ i(mnJ humana. Noçlies Prl.tie•sdeObstetrlcl• Figura 2.6 1 NeuruiJçjo D OBIZAM H'\TO DO EMBRI AO No inkio da quart.l scm<tn::~ \'eri!ica-sc o Jobramcnto docmbriáo ~lllC , de form ~ planar, pa~.\aJ. um tubo cilíndri- co, cm doi~ p!J.nos: oceúlocauclal c lâtt.'r1)-b tcml; esses do- br:J.mcntos são sum1 lt.'tncm e <'!Ctlllh:ccm dcvklo ao r.\pido c.rcS<:imcnto tissu ku PK.t<GA CnAucA No decorrer da tcn:6m scm;ma, o pro~crx:ef.Jio (uma d.1s vc~icula.s CJKcf.Ukas prim.i ri.u) cresce m) dor..o do embrião c com seu <rcscimento pT()jd:J.-sc ccf:tlicJ.mcn- tc acima da mcmbr.Jna buçclÚrint,"C-lC .'m.~a cardie>g~nk;t. Esse C\'oluir f.u com que tr::Lnsvt,>r~:Jlmcntc :1 m<.'mbrana bucof.\rlnS''.l, o septo trans\'('TSu, o cdoma peridrd 1o e o cor.JçJo primitivo ~c dobrem e ''cnham poslcio nar-);t: 'l'entralrnente. D tJr;Jnte cs.~c processo, os.Jco v itelino incorpur:J-s<: à rêg i.lo anterior d o <.'mbriào. constit uindo n~ rudimcntos do inl1.'st ino pnmitiYo anterior (fàringe; t.·sõf.,go), tcrm i· nanJo ccf..-tlicamc11tc cm fl.lndo cego cum a mcmbr.tn.t buco faringca. A cx lrcmid:.de caudal do intestino ante · rior contilm~l .li:x·rta, cm cont<~fO com o inte~tino médlo C" S,JCOVitelino lCm mkio mais IJ.Hlio qtre .1 cef.í l ic:~., co:no conscqul\n- 0.1 do cr\.'scimento :m~ntuulo tbrs;t\ c caudal do tul>o ncu r.tl e OOs '-(:-tll itn ~. pr•JjdJ.nd o-sc sobre a pl.tc,J cloacal que ~e torn..1 ventral <:tJ embriJo E~se dohr:un('nto Clu{bl \':li iJK'orpor.u p.1rte da ve~i· cul.l \•itdink.t, formando o intest ino ro-~lerior. e fat.l imitc <.'()m o intcstino médio (snperimméntc) c a mcmbr.tna d o- ac.tl (anteriormente). O ai:J.nt<Jidc, projcçào em hl\':l do tcto do saco vitelino. é incorpor;d l) au l'tnbri:lo, tcndo pouco significado nos m,mliferos. Em comcquüKia dcsscs do- br.t mc:1IO.\ ccf:iliú)S t.' caudais, a c.tvid.\de am niót ica se exp<~ndc c pas~a a crwoh-cr todo o cmbrikl, O ?Cdicu!o do:: fixJÇ;io (futur:uncnte cord.,o umblhcJ!) 1'""'-a J s.i t u a~·s-c cm topografiJ su;)Crfici .tl ventral medianJ, ~en.:b emolvi- do pd ocpittlioaminiót"k0 19 O cmbnlo t;am!Xm st" dob:-;a latcr;alnu.,ote, com J!' l-or· \hs se cncontt.lndo na linha média c dando início ao eo;tJ.· bdeamcntoda 5u;a forma. A formaçlo das preg.u !.lterats dlrcit:~ c ~uerdJ. é rtsultantc dessa dobril trans'"ersat O mtC"J.rno ~dro ~resultado desse dobram('nto );a teral, mcorpor.:mdo p.utc do saco vitelino. O iniC'5tino médiO, como Jâ ~to. m:mt~m cont.;ato tcmpor.irro com o s.~co \'Ítelino por estreito pedkulo \'itelrno. que dcpo.s ~ oclur, h<ando todo o mlbtino como uma C.l· vid<tdcfct:had:L. Qli:\KI .\ sr\tA NA I)EDFC<;t 'VOI.VIMF<.NTO Grandes :tlteraçõc.~ ocorrem no embnioí de ~ua for· ma planar p>lra um.t IOrma cilíndrk:õll; dtferencuçlo de tecidos c crt"SCrmento n<'.SS.l fase ele ainda e quase reto, tendo quatro J. 12 socnitos. O tubo ncur~ J.ind;a se cocon· traa~o(nturoporo I'O'!>Ir.J:I-ou anterJor-e neuroporo caudal- ou posterior). Osdoisprimcirosarcos farin~oo Ji são \'lstos (24 di;a)) e o embnjo se cnc:\uva. Com 26 dias ji e vh.i\·el o coracio com batimento.s rítmicos; o ~amcnto do C'm:éf.tlo lc\';a à marcada curvatun .mtc· dor- o terceiro an:o faringco - c j.i se: dclamit.un ~ bro- tos dos me:m~ superiores. No final da quarta scmaru., tanto as fo.~etu ótic.ls (OC'igcm do OU\'00 Interno) como os pbcokl~ dos crist.llinos j1 s.io notados c também o quarto arco (;ar{ng~o e os br01os dos JUl>mbros inftnOh!$. Q _L. INTA St:\tANA or: D1:!ôr ~~. \'OINIMENro Poucu ~o as J.hcr.zções quando comparnda.s às d~ quarta semana: o enctf'.t!o Cf'tS('C e ;a fJ.cl' 6c.a dt? encontro otO t6ru; os brotos dos mm1bros ~upcriore:s lembram re· rT"I05 c os inferiores n:ad.t<ki~'- As mãos crescem e os r.l.I05 dig1tais ji sio not.1dos (pri· mórda~ dos dedos}. O olho está bt.'m evidente c;~ c;a~ cquiv.alc .1 maior parte do corpo embrlooário. Os futuros meatos Jcú~k~ extern~ loc.alit;am-sc no sulco farlngtO ((.'fi{Teos dcris pnmeiros :rrcosf.1ríngc~). H i rcli!tQs de re.s· po--!.t mO(or~ embricn.iría após ~timulo. nesse perlodo. Arareçcm chanfradura~ nos rJ.Íln> d1gilJi' inákando a ~p.ltJ.C,:J.O d~ dedo~ ()(orn: hrrni.lçJ.O mtestin.tl p;ar.l dentro docord.io umhr!ical (tJ.Ive~ pdocrescimento \.':xce:s- si'"O do intestmo e a intólp.KidJ.de da ,.,,;dJ.dc abtiomrnal de conter t('II,~O o volume inte5linJI). JniciJ·~ :l ossJti ~. .tç5o d{'l$ membriJ"i,l\tpcriorrs OtTA\ASE~tANA Os dt."1>kls d:as mãos est~o unklos ~penJ.s por ddgada membrana; o proces50 de chanfr.1dur.r oc.oc-re <~W.J nos dc-Jos dos pés. 0.~ mO\'UlleOtOS COrpótt.'OS j,, s;1o notJJt15, assJm corno o R-mur. A apar~nti.l é hum.ma.. sendo que a c.1b~a re<.:ponde por 50% do t~mantmdocorvo. C RESCIMENT O FETAL O crtStimento fet.tl é resultõlntr de compk-w rdacto:-ra nlCnto ck (.~trutur:t\ mOt'fulóg1CoU e ftlrlCion:li.S dé evoluç~o otdcnõid.lcenost~te:.qucculmiiUcomonasclmerrto.ACYo h~3ocompkta e ~~o~d:.desse processo e reg~<b por futores qut mter.asesn rnrre si r podem Jer d:rutficados cm: ~étr· co~, nutrJ<:ionaiS.. rmtcmu:i_. útcro·placcm:!rios c hormonais. A rc.striçilo do cr~samento mtrautcrino cJt:i assoe~ a :. .tumcnto sigmtic.lttvo de morhimortalidadc pcrm:rtal. sendo que um.a proporção desses noon;atQ5 que sobrn"i vrm cuc1tim.zam com crtscimcnto insuficiente ou ~om :d- tcraç-M de .tprl-ndl'udo. O dr:&gnóstico prC"coce das causa~ pode .1)udar na J"R'· \<ençlOdccompiK.l!Çik~gr;a,-c.snoO<.'On:~to,comotambcm na klentiJiçJção c trat.uncn!o de fatores mat~(llos c LÍI~m pbcent41no-' arn<b ru gest~ A SPECTOS GENÉTICOS NO CJ'lESClM 6N1'0 Sahf.-sc que a carg~ genética do ft!IO contém tcxh!l J S in- fornuçõe:s par-.1 mu!ti]-~açlo e d&rcnáac;lo cdular n«:C"Ssi· ria~ à ~ul fonmçãn t! cn;scirnento, n u m ;1 St:o:!tlí!ncil dt: ~~111:~ ro..-spons.iwis tl nto por açúc~ .ttiyJ.JorJs como ~upre:siva~. A in flu~nda genéticJ sobre o fX'SO ao nàscimento do concepto é lnrc-rmcdiad."t por llliX."tnismos múltiplos, scn~ 00 q11c por vol.ra de IS% da vanabJ!idadc de ~so lO n.:ts- cirnento sao atribuidos ao gcnóupo, explicando por que P''Pubçõe~ com caractcrístK.u distintas podem possuir dit",:~entt:~ n iYei~ de çre<>cimemo fetal. Sabe-se que anormalidades cromo}Sómicas está<! J 5W· ci.1das a conél·ptos Com haixo peso ao nascimento. Oifiçil, pod·m, é o cstabck-cimento d:~ cau~:~ de~5:1 reduç:'in, ~e por intc-rfcr&tda d iretJ genética ou wcund.ária ~ in ~u(Jciênci ~ p~;lccnt.lri;l. H;l exemplos de repetidos casos de rcstriçáod" ue~cimen to em t1ma mesma f.1mllta, o que sinaliz.1 par.l.l :~ ç:'io dt: gent:s recessivos c.ms:tndo crcSC1ml'nto anormal. Ü pc~o f"e tal :10 na~Clmen to e determin.1do prindp.11- mcntl: pt:la mãe. <Ju e contribui com sua c:trga genet ica e com f.uorcs nutrK: ion ;1 i~ c lmrmonais. O pai contri\-<oui ap;!· n.u com sua c.uga cromo~sômic;t E~ta l: signiflcati,·J., pt)i~ os fe-tos masculinos. COitformc se sabe, pe,am ISO J. 200 b a m::tis ~1l1C os femininos c h.l ev;d~nciàs de qul' os genes pate~nos ~âo determi nJntes no cr~scim<'ntO pós-natal ASPECTOS N U T R IC IONAIS Dependem de f.:. torcs maternos e Utero-place11t:lrio.~ h:~ rmônkos c adequ.Kios. O principal .substrato p:tra o teto é ;t glicose, rl'spon.üvcl pc-la provisào de energia c crC"sci- ntento, seguida, cm m<.'nos quantidade, pcb ne;;:;:ssidJde do~ !ipideo.s eamino.kidos. O !eto depende da m.ie para o fome-cimento de lipxle(ls somentl' no inkio da gcstaç.i.o, sendo posteriormente ~u J:'l"ido pelo liescnvolvimcnto, na placenta, de capacidade de slntcsc lipldk:t complexa, com Clf--'tação dJ. nlãt! somente de precursores como accton.1 c ,\Cclatos . retoo com rcstriçJ.o no crcscirn\'llto demcmstl".lm baixa rest:no-a de ~pid eosem tiXJ- Jo adipo'o t hepático, pOI""ém nâ<l foi ,1inda estabdcci,1o se J. c:wu scri..1. baixa t.1xa de deposiç;io ou aumt:nto ó própn.~ nl'ccssidadc em•-rboética, levando l depleç:iodessa re~er\'a O s .1minoácidos e-ssenciais tôn mai.~ n mct:ntraçáo 11() pla\ma fetJ.l qut· no m.llcrnCI, de-monstrando transporto." pla- centário atlvocontra o gr.~dicntc de pre-ssão. O bscr\'J·Sl' qul' o têto é muito sensivcl.l rcsmçlo protl'kJ matcrn.l c que .l me.~rna f~M11t J. em restri~lo simétrica do crcscuul'nto fct,d Fisiok>iia htal FATORES MATERNOS Ainda n:io se têm deilnida~ as necc,sidade~ nutricio- n.lis esp .. x lf1cts pàra a gcstaç;io norm.al. Sabe-~ c. porém, qu;: Sf"'J.nJcs dcpriV;l.Çõe~ protcico-c.aJ6riG1.~ cau~am pc~o.~ ao nascimento ~igni!Íci\llvaml'!lte mais b.:..i .~os. [ ssa re~ trição Je nutrição m.\tema tem que sl'r. no entanto. muito acentuada par.1 rcpercuur no peso n0 concerto O fumo, por meio da n icotin.~ e do monóxido de car· bono. é import .1ntc causa de baixo pcsoJo n,\scimt'niO. As d~a~ e med icamt"ntos em uso crónico 01.1 ,1bustvo cst.\o lif:ad..1s a restr!çJo de crescimento f"et<l l. Entre est('~ cita-se o mn de OpiOide,, etanol. s:~ l icil ato, córticoi cle~ ci to~óxico~ imunossuprcs!iorcs c propr;tnolol. FATORES Ú T ERO-PLACE N TÁRIO S fn tren~ fü tore" útertl placenthio~.a~sociJ.do~ w bJ.ixo pe~o J.<l nascimento, po-:lenH;e deMac.H as ;morma!idades anatUrni<::a' utt:rinas, a~ alteraçôes n.t placenta <:(lmO nil pré-ed.lmpsi..i, ..i imcr~·ão ;mómi\la do curd.i.o c a imL·rç.i.o b..1ix:t d;tp!accnt.:t. F ATORES HORMO NA IS A inmlina é o rrincip:~l hormôn io envol\'ic!o oo cresci- mento fo:tal, tenrlo inten5a aç.io anabólic;l. Ü11tros hormó- nios i mpt)(\3Tlte~ noéréstimento tet:~l ::o,'iQ ~ s son,atomedi- ni\s c o CH (hormônio do crescimento}. C I RC ULAÇ ÃO F ETAL O sistema cin:ulató:io f"etal d!fe~e do \i~tem:~ circuh- tório do nl'Oitato c do aJulto. No fc-to, o ~nguc pa~r.a pt:!o C(.I(;\Ç;lo .1pcnas uma vez a C;l\ia ciclo, mas h.i mi.~turJ do s.mgl1e com alt;t c b,üxa l:txa de OXil;('JW.Ç.i.O. E.~.Y. mi~ur-a .Komcce no dueto ''<'1\0SO (romunicaç.ão t'1ttrc ;t ~·l'i.1 umbi· !K:al e :1 vei:~ cava interior). no car1:1l .utt"ri-'1 (ou dueto Mtcrial oo dueto arterio.,u cõmunicaç:ln éntr t- tronco P'-1l monar c arlà ia aorta de~cenJente) c no (()~amenv:~ l (comtmic;JÇ;1.0 cntr;: âtrios d ireito e csqui!rdo) 2 1 C ARACTE RÍST IC AS ANATÓMICAS 1'\J. pbcenta. o s.1~ue fet.d é oxigenado, recebe nu trientcsc elimina cxcrNas.,toxinas cC0 1. Sua sahlt.1ÇJ.oJe O, na p!.tccntõ~ é de 84"b abai:to do nível mat~mo, porém co.mo a hcmoglobm.l rct.al demonstr.a mais alimcbdc pelo ox ig.trlio do que a hemoglobina 111:tU.•rna, a passagem do oxig~nin (){'.orre nu.~ mo contra o gmd1cntc dcsfavor.h·cl. O ~ns'X' prm"Cm~nt~ d.a plxcma chega ;tO frto pd.t \"CU umbllcl (dift."R!'ntm~cntc da cm:ulaçio do .;ufulto. cujo san$ue com alt.1 concentraç.io de <n::igêmo é tran~r'or· ta do por uma artéri.:l), que se divtdc cm v~eia porta e dueto \"el'IO!iO. P.ute do s:~nguc $tgue pdo r~o fd:tl amwé~ d.l. wU port-3 c ~'IJ.rtesq;uc •'l('lo ductovenruo,que ~ hg:~l Vl'il cava infcnor. O dueto venoso é a primeira e~tmtura rcgu- l::~dou d.l cin:ubçX. fM:JI. Em condiCÕC'S de normo'(Cffila o dueto \'mOSO d1vi<k o unguc m1geru.do em dua.s \1as: 60% seguem parJ. o tcrritórkl porta·hepátko, de unde o ~angue, Jgora com m CilO" concentra~·jo de oxigtn10. wgue par;a a \'\"'U cmt inrenor atr.l\"és d.u veias supr;,t·hcpiticu. Os res-t:antcs 40% seguem dir!'t.Jmcnte p;ar.~ :;a \'C'IJ. c:t\'õl in ft rim. I'\ o ad\'ento de h lf'IOXémiõll fe t:tl, até 9()';16 do unguc o.xigc~do vlo5cgui rdirctame-nte p:tr.t a vtü L'::I.V;l. inferior, atr..l\-é\ 00 chxto venoso. A \'t!'t:a c::av:J. inferiOr (VCI) rL'C~bf todo o Auxo san- guíneo prove-niente d:1. \'Ci:t umbilical. Este tcd mais con- centraçlode 0 0 quanto maior for o~mr.:t d1retodu dueto Além do fluxo pro\'cn.ente da placcnt.õl, a VCJI\Xebe 1..1mhem o rttorno Ycnoso de todo o corpo, à c.xccçlo do territóriO da veia Clt\'lllllpcr10r. ReprtstsUil o primttro sitio de comun~ação do unboue com alt:a conc~ntraçlu de o'U- gênio com o ele b.dxa concentração, que retorna dm. mem- bros inferiores. A wi.l C:J.v:l superior, por sua vr:t, recebe o retomo venoso do terntório braquioceWico, ligJ.ndo-~ ao 1trio dirtho.Acris!IJ mttn't11inu ($1tUJ.dana pu~ póst..-ro- -l:ttcr:;al de, ~trro dirC"ito) di rC"ciona o flu~o j.'J r.l o venlrfCltlo direi tu :~.tr:avés da vaf,·.:a tricl,spKk. O ~10 coronáriO que drm:a o <cangue do mioc.ird1o tamlx-m •lescmboc:a no itrio dm:1tó, ~ndo t.unbém dire- t:ion.Hio p..1ra a valva trlcúspide. A vela cava infeclor dc.~m boc.:~. perpcndiculumtntc à vtia cav:a lUpcrior, cav.t.igJ-ndo o septo 1ntcratrial de t.:~.l modo que~ Ou:ro~dMchdo pd.a «i$fa •l'w:drm, st·nd<J a malor partl! direcionada p.l1'1 o fora· tnl' oval, enquanto redu1.ido fluxo atinge o ventrículo direi· to, JUntamente com o Ou:ro cU \"e}.l nva .1uperior. O átrio ~u~rdo re<dx J. maior p..trtc do .\.:r.ngue cn- nqUt.'Ciclo em oxi~-iTiio pi'O\'Cniente d.:a VCI atr.n-is do rora me ()\',11. o s.anguc hem-o:xigcna&l mlstur<l-SI.' ~ pe- quc-n.l parte ck s.mguc- )Xluco oxigenado )XU\'e:nic-ntc- Jo.~ pulmóc» (o dehito can.líJ.co que pas.s.1 pelos: J'llmõcs é de .l)X'fl.lS ~. pou a maior p.;artC" do SJ.ngue do tronco pul mon.u C dc~\·iJda para a J.Orta), reprcsl.'ntando o sC"gundtl dt1o de comun k;1câo do sangue de alta concentraç.\o de OXIgénio com o de balu conccntr:u;âo. L>o átrio p.í1SS3 ao ventricu~ esquerdo. de ondt, pela aorta. \"ai irrigar cérl.'· bm e mioc.\rtl iu (órg.\os nobre' altamtntc tlependl.'ntc-s de oxigênio), J.lém d.1 p.utc infl!f'ior do corpo ~la aoru dcSCt.'TKient(". O sangue que chl),'<lll ao \X'ntriculn dtrcito é c~t:tdo no t roncopulmonJ.r.Apcna~ pt."'<}UI.'na P")rç:\o deste vai ~os pulmõ..."'S, dcvkio .i SUJ: 3lt.:t ~sist~rxia \'<l\CUiar. sendo .IU.:t maior p.1nc- J'-••.;viada pelo an.íll artcrul ~ra .01 J.Qrl..t de\ ctndentl.', comi)'otindo no ttl'(Ciro ponto de comumcaçlo ,lrt&io-venosa. Oc.:ana,louductn.õlrtcrW ~umantruturade 13 2cm de compnn'l('nto, que CQmumca" tronco pulmma.:ar com a ~ort.\ dC"scendcntC". AJll''ar de ('Urtu, tem di~mctm ~li.\ I ou maior que o do arco ;aórtico, apre.~ntando c-J.r.lctcrf., IKJ.J 1dc.ai.~ de b.uxa rCSJ\tbv:ia. É dqJenclrntc da :.ç31, de prost.1gbndm.:~.s ~ d..? baius J"''"essõcs p:arci:li5 de oxi~-\!nio pJra se m.1ntcr pervio. :--.Jota-se que o canal artenal dcs~·m boc<t na 301'1-l J.póo; os r.unos <\ue nutrtm coração (coro- nin.l) e ci-rebro (br:~qu!Ctrllie.u). O unguc na aorta que nutre e-o-.es órglo!> tem n i\'Cis mais elcv:tdo~ de oxig~nio, pois o fa? ames de rec~r a contribui(" lo do S.01nguc Jo canal3rterial Após 1'«'\Ur o s.lnguc do Cil~l artcml, a .tort.t cm1te ratn<lS p:m nutrir o restante Jo corpo, que n5o é t~o dc~'Cn· dcnt~ de o:xi~nío. A aorta divKle-se cmJua-. :~.rtéri:ts tll..tc.u comuns que. po$1eriormcntc, di\•ldem-sc em duas artéfw: 1llacas intern.as c dua$ artértJ.S 1Hacas e;tlcrna5. De o d.l ar· tt\ri.l i!Jaca illterna sai um ~ artér1.1 umbilicJI. que l!!v;H~ o lQngue cmpubreodo crn uxigklio .1té :a p~c-nta. compk tandoocido(Figura 2.i). HEMOOINÁM ICA DA C IRCULAÇÃO FBTAl. Par..1 cnmp·cnu.ress.:~ m1stura Jc s:mgoe rico c f'<lbrc cm (llci~nio c po'i..~ibilitar ocre;:c:JmCflto adequ.)(io.o ti:-t:o bnça m.io de mcUmYnoscompen...atórios,dcscrit~a R'gWt. Na ~Oes Pratlcu de ObstttrlcLI At.MENTO 00 D é Bil'O C .\ROIACO O ;tumento do dêbito c:ndbco ~ o mo~Lc •mporiJ.Iltl~ mt•cuusmo compnw.tóno. O 'i(lfl1:õlt6no dos débitos das do1\ wntrírulos (: aunx-ntadorm ~te qu~tro wus, quJndo cQmp;u-J.do .1.0 do adulto, 5('mio qur :;~ m~i~ J!tJ. potccnt.l- ~;cm v..:m do wntriculo direito (aproximJ.damcnt~ 66"U). O dl~IIO cardí..lco dept!nde da frcqut!-ncb cardf.1C1 r du \'Oiurnc sistóhco, ambos de,·ados no feto. l'orém, a pt~!\\,iu .mcrial.,o feto C bJ i :~~a, dL·vido l b,\ixa reslstênci<'l v.:~~ui J.r ~~riférica do leito umbiliw·rlaccnt1rl0. A dhtnbuiçio do d!!bito cJ.rdf.lco tot.ll pode ser a.~.~im dividido~: 23a60'-'6lpb.ccntJ; lla 130:.aocérebro; -t :~5'-\:,.KJs pulmões; • 5~ .lO cor..ç:ao; • lO a IS~ aosegmentosupcnor. lO a IS%aosegmmtoinfc-nor; m(nO$ de 10% aos nns, mtest•no. flgJdu c bJ.ço rt.'Unido~. t •a•~ert-~T-u:::., t' • V"..-r •r. ev.ru~~ JoC, Figura 2.7 1 ClrcuU.çJ.o fctJ.l Fislolot~a Feul A manut..-nç.io da func.\oordba..bcm como da pres· ~ artcn.J.L da frcqublciJ urdí:lca c W di~tribuiçlo do Auxo ~nguinoo é uma rclaÇlo rntre .açjo \"Jscul.lr kx:al e arcpoo. reflexos. f:.m•s slo ongtn:~do, de c~hmulJ.ç.io de \"á· ,;o~ re.:cptOf\"s mcd.a<kH pe~' ''~tcm:t i'ICT''OSO autónomo (S:\JA) . • m im como aÇJ.Cl lll,.mon.ll. Nm'OS fatores de~a equação slo alvo de C\t lKio , mas ainda n.\o se tem J com- pleta compreens~o da n.•,postJ :.o cstrx-ssc c d::~ /xlmec)')t.~\~ norm.\1 do sistema cJ.rdiov.asculJ.r. Como f.1tore.s de confu- slo sao incluídos o \ ()f\0 reta!, :ltivldade elêtric e contr.il!l OOUtem interrerindonadl'('ubç.lO.t 1-IITQRF .... llf' RH;l't...o\ç.\0 Aquedadal-"Cffu~oFcto~lprumm-cm .. hstnlxuç.kldotlu w unguffl\,"'pormaode um rc.ur.I..IIJOOOqtJillseconstata J.umento do ~um par .a m1oclrd10. ctrdx-oe suprarrenai~ c diminuição par-... .a ~H'OfC rcsrtratón.a. A circubç<io placcn· to-umbilical não exibe .lutorregul.J.ç:to e o !luxo sangufnro responde .:~ muJá1)ÇJ.S dJ. preso~;lo d~ pcrfu.Y.o arterial. O tluxu p!J.ccnt,, rio de ::~pr())d!YI.:'Id:uncntc 200 mi/kg/ min é t('gul.ldo prirxipalmenh: pcl-1 !'GJ::2, \·J.sodilltado· ra, S('ndo J. p01 mvemmentc proporcionJ.l .'l rcsistênciJ a c~tc !luxo. O fluxo pulmnn:~.r m.1ntêm-sc restrito pelaaçáo VJ.soconstntora de prO\t~~lo~ndm:as:, :adrcnalin.:~ e noradre- na.lma. além da baiu p01 (apro:rtmad.:ammte limmHg) e pH. O tluxo cen-brJ..I ~ f'C'Slii.J.do pr:l.a p01 qu~.>, quando baix.l. detet"mma .lumcnto de- riuxo $olnguínco e queda d:~ re...;st<nci:~ \',ucular I"'C.'5SC' órgio. O fluxo roronariano é .1té Juu wzcs man alto no feto que no J.dulto e pode au- llll"'ltar amd;.~ m.1i~ :-e houver qued.-. da pO, ou consumo .mmentado. O
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