embriologia terceira semana

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O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante a terceira semana é caracterizado por:
Aparecimento da linha primitiva
Desenvolvimento da notocorda
Diferenciação das três camadas germinativas
A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana que se segue à ausência do primeiro período menstrual.
Gastrulação: formação das camadas germinativas
É o processo formativo pelo qual as três camadas germinativas que são precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial são estabelecidas nos embriões;
O disco embrionário bilaminar é convertido em trilaminar;
É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo);
Proteínas morfogenéticas do osso (BMP) e outras moléculas sinalizadoras como FGFs e Wnts exercem um papel essencial nesse processo;
Inicia-se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário;
Durante esse período, o embrião é denominado gástrula;
Cada uma das três camadas germinativas da origem a tecidos e órgãos específicos:
Ectoderma embrionário: da origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, ao olho, à orelha interna, células da crista neural a muitos tecidos conjuntivos da cabeça;
Endoderma embrionário: fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo as glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as células glandulares dos órgãos associados, tais como fígado e pâncreas;
Mesoderma embrionário: da origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas e ao revestimento dos vasos sanguíneos, a todo músculo liso visceral, a todos os revestimentos serosos de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos do sistema reprodutivo e secretor e à maior parte do sistema cardiovascular. É a origem de todos os tecidos conjuntivos, incluindo a cartilagem, os ossos, os tendões, os ligamentos, a derme e o estroma dos órgãos internos.
Linha primitiva
O primeiro sinal de gastrulação é o aparecimento da linha primitiva, uma opacidade formada por uma faixa linear espessada do epiblasto, caudalmenete no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário;
Resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário;
Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na sua extremidade caudal, a extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo;
Na linha primitiva forma-se o estreito (sulco primitivo) que se continua com a pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva;
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam o mesênquima, tecido formado por células frouxamente arranjadas suspensas em uma matriz gelatinosa;
As células mesenquimais são ativamente fagocíticas;
O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião e o mesoblasto (que forma o mesoderma embrionário ou intra-embrionário);
Células do epiblasto, assim como o nó primitivo, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma embrionário;
As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma embrionário ou intra-embrionário;
As células mesenquimais originadas da linha primitiva migram amplamente, essas células têm o potencial de proliferar e diferenciar-se em diversos tipos celulares, como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos;
Em resumo, através do processo de gastrulação, células do epiblasto dão origem a todas as três camadas germinativas do embrião, primórdios de todos os tecidos e órgãos.
Destino da linha primitiva
Forma ativamente o mesoderma até o início da quarta semana, depois disso, a produção torna-se mais lenta;
Diminui de tamanho e torna-se uma estrutura insignificante na região sacrococcígea;
Sofre mudanças degenerativas e desaparece no fim da quarta semana.
Processo notocordal e notocorda
Algumas células mesenquimais que ingressaram através de linha primitiva e tiveram destinos de células do mesoderma, migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal, que adquire uma luz, o canal notocordal;
Esse processo cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas colunares. Essa placa é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral, podendo também ter um papel como um centro sinalizador para controlar o desenvolvimento de estruturas cranianas;
Células mesenquimais formam o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da terceira semana;
Caudalmente à linha primitiva há a membrana cloacal, que resultará no ânus. Ali e na membrana bucofaríngea, o disco embrionário permanece bilaminar;
No final da terceira semana, o mesoderma intra-embrionario separa o ectoderma do endoderma;
Sinais intrusivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formarem a notocorda, estrutura celular semelhante a uma haste;
A notocorda: define o eixo primitivo do embrião dando-lhe certa rigidez; fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial e do sistema nervoso central; contribui na formação dos discos invertebrais;
A notocorda desenvolve-se da seguinte maneira: 
O processo notocordal se alonga pela invaginação de células provinientes da fosseta primitiva; 
A fosseta primitiva estende-se para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal; 
O processo notocordal é agora um tubo celular que se estende cefalicamente do nó primitivo até a placa pré-cordal;
O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma embrionário subjacente;
As camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal, permitindo a comunicação do canal notocordal com o saco vitelino;
As aberturas confluem rapidamente e o assoalho do canal notocordal desaparece; o remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal, achatada e com um sulco;
Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células da notocorda proliferam e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda;
A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neuroentérico, que forma uma comunicação transitória entre as cavidades dos sacos amnióticos e vitelino;
A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que novamente se torna uma camada contínua.
A notocorda degenera e desaparece quando os corpos vertebrais se formam;
Funciona como o inibidor primário do embrião inicial, induzindo o ectoderma sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural.
Alantóide
Surge por volta do 16º dia como um pequeno diventrículo em forma de salsicha da parede caudal do saco vitelino que se estende para o pedículo do embrião;
Permanece muito pequeno, mas o mesoderma alantóide se expande abaixo do córion e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta;
A parte proximal do diventrículo alantóide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como uma linha chamada úraco, que é representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano.
Neurulação: formação do tubo neural
Os processos envolvidos na formação da placa neural e pregas neurais e fechamento dessas pregas para formar o tubo neural;
Esses processos terminam na quarta semana, quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal;
Durante a neurulação, o embrião é chamado de nêurula.
Placa neural e tubo neural
O ectoderma embrionário forma uma placa alongada em forma de chinelo, de células epiteliais espessadas, a placa neural, seu ectoderma da origem ao SNC;
O neuroectoderma também da origem a várias outras estruturas, como a retina;
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga;
Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um sulco neural mediano com pregas neurais, que se tornam particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituemos primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo, depois começam a se aproximar se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural;
Formação da crista neural
Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, algumas células neutroectodérmicas perdem sua afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas;
Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células da crista neural formam a crista neural, que originam os gânglios sensitivos dos nervos cranianos espinhais;
As células da crista neural depois se movem para dentro e sobre a superfície dos somitos, originam os gânglios espinhais, os do sistema nervoso autônomo e os dos nervos cranianos, alem de formarem as bainhas de neurilema dos nervos periféricos e contribuem para a formação de leptomeninges. Também contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula da supra-renal e vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça;
Muitas doenças em humanos são causadas por defeitos na diferenciação ou migração das células da crista neural.
Desenvolvimento dos somitos
As células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial, próximo ao nó, essa população aparece como uma coluna grossa e longitudinal de células. Cada coluna está em continuidade com o mesoderma intermediário, que forma a camada de mesoderma lateral, que está em continuidade com o mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino e o âmnio;
O mesoderma paraxial diferencia-se e começa a dividir-se em pares de corpos cubóides, os somitos, que se formam em uma sequência cefalocaudal;
Formam as elevações que se destacam na superfície do embrião e é algo triangular em secção transversal;
São usados como um dos vários critérios para determinar a idade do embrião;
Aparecem primeiro na futura região occipital do embrião e logo avançam dando origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados;
Os somitos cefálicos são mais velhos, e os caudais, os mais jovens;
Um relógio ou oscilador molecular hipotético foi proposto como o mecanismo responsável pela sequência ordenada dos somitos.
Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
Surge como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico, esses espaços logo coalescem, formando uma única cavidade e forma de ferradura, o celoma intra-embrionário, que divide o mesoderma em duas camadas:
Camada parietal: localizada sob o epitélio ectodérmico e contínua ao mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio
Camada visceral: adjacente ao endoderma e contínua ao mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino
O mesoderma somático e o ectoderma sobrejacente do embrião formam a parede do corpo do embrião ou somatopleura, enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma subjacente do embrião formam o intestino do embrião ou esplancnopleura;
O celoma intra-embrionário está dividido em:
Cavidade pericárdia
Cavidades pleurais
Cavidade peritoneal
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
No fim da segunda semana, a nutrição do embrião é obitda do sangue materno, por difusão através do celoma extra-embrionário e do saco vitelino;
No início da terceira semana, iniciam-se a vasculogênese e a angiogênese;
Os vasos sanguíneos do embrião começam, a se desenvolver cerca de 2 dias mais tarde;
A formação inicial do sistema cardiovascular está correlacionada como a necessidade urgente dos vasos sanguíneos de trazer o oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna, através da placenta.
Vasculogênese e angiogênese
A vasculogênese é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais chamados angioblastos;
A angiogênse é a formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes;
A formação dos vasos sanguíneos pode ser resumida como:
Células mesenquimais se diferenciam em precursoras de células endoteliais, os angioblastos, que se agregam e formam grupos de células angiogênicas, as ilhotas sanguíneas, que são associadas ao saco vitelino ou cordões endoteliais do embrião;
Dentro das ilhotas, fendas intercelulares confluem, formando pequenas cavidades;
Os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se dispõem em torno das cavidades e formam o endotélio;
Essas cavidades revestidas por endotélio logo se fundem para formar redes de canais endoteliais (vasculogênesse);
Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com outros vasos.
As células sanguíneas desenvolvem-se a partir de células endoteliais dos vasos à medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantóide, no fim da terceira semana;
A formação do sangue (hematogênese) só começa na quinta semana.
Sistema cardiovascular primitivo
o coração e os grandes vasos formam-se de células mesenquimais da área cardiogênica;
Forma-se um par de canais longitudinais revestidos por endotélio, os tubos cardíacos endocárdicos, que se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo;
O coração tubular une-se a vasos sanguíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino, para formar o sistema cardiovascular primitivo;
O sangue circula e o coração começa a bater 21º ou 22º dia;
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos que alcança um estado funcional.
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
Pouco depois da formação das vilosidades coriônicas primárias, no fim da segunda semana, elas começam a ramificar-se;
O mesênquima penetra as vilosidades primárias formando um eixo central de tecido mesenquimal, nesses estágios, as vilosidades coriônicas secundárias recobrem toda a superfície do saco coriônico;
Algumas células mesenquimais da vilosidade logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas;
Quando os vasos sanguíneos se tornam visíveis são chamadas vilosidades coriônicas terciárias;
Os capilares das vilosidades coriônicas fundem-se formando redes arteriocapilares, as quais logo se conectam ao coração do embrião através de vasos que se diferenciam no mesênquima do córion e no pedículo do embrião;
O sangue do embrião começa a fluir lentamente através dos capilares das vilosidades coriônicas;
Células do citotrofoblasto das vilosidades coriônicas proliferam-se e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblástica, que envolve o saco coriônico e o prende ao endométrio;
As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa cicotrofoblástica constituem as vilosidades-tronco;
As vilosidades que crescem dos lados das vilosidades-tronco são vilosidades terminais;
É através das paredes das vilosidades terminais que se dá a maior parte das trocas de material entre o sangue da mãe e do embrião.
Maria Clara Tabosa
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