Yamamoto & Volpato 2011 Cap+¡tulo 6

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Comportamento Animal 97
CAPÍTULO 6
Bases neurobiológicas do comportamento
Anette Hoff mann (ahoff man@fmrp.usp.br)
Percília Cardoso Giaquinto (percilia@rfi .fmrp.usp.br)
Departamento de Fisiologia, Faculdade de Medicina
Universidade de São Paulo, USP, Ribeirão Preto, SP, Brasil
INTRODUÇÃO
Duas são as funções básicas do sistema 
nervoso central: promover a homeostase e or-
ganizar os comportamentos (Timo Iaria 1985). 
Num dado comportamento podemos distinguir 
componentes somatomotores, neurovegetati-
vos (inclusive hormonais), e mentais, o que nos 
autoriza defi ni-lo de forma abrangente, como o 
conjunto destas manifestações. Esta concepção 
expandida de comportamento encontra apoio 
no fato de que estes componentes se manifes-
tam paralelamente e não secundariamente ao 
componente motor, usualmente tido como o 
comportamento em si. Destes componentes, o 
mental adquiriu uma importância crescente na 
evolução fi logenética dos vertebrados, em fun-
ção da extraordinária expansão do telencéfalo, 
sobretudo das regiões neocorticais. O grau de 
mobilização de cada um dos componentes dos 
comportamentos é bastante variável. Naqueles 
com alto grau de envolvimento somático tam-
bém as alterações neurovegetativas são consi-
deráveis, visto que são necessárias para oferecer 
o suporte energético. Mas mesmo quando o 
componente somático é mínimo como duran-
te um ato mental, por exemplo, uma operação 
matemática, ocorrem variações apreciáveis de 
fl uxo sanguíneo nas áreas cerebrais implicadas. 
Além disso, os padrões somáticos e neurovege-
tativos dos comportamentos são organizados 
paralelamente nos diferentes níveis do sistema 
nervoso central. 
Comportamentos são usualmente indu-
zidos por estímulos ambientais que atuam so-
bre os exteroceptores, mas podem igualmente 
sê-lo por estímulos internos atuando sobre re-
ceptores viscerais e centrais. As vísceras abrigam 
receptores de diferentes modalidades, sendo 
que as informações procedentes dos nocicep-
tores transitam por fi bras que perifericamente 
acompanham o trajeto dos eferentes simpáti-
cos e que à semelhança do que acontece com 
as fi bras da sensibilidade somática, penetram 
na medula espinhal pela raiz dorsal, em cujo 
gânglio está seu corpo celular. Estes aferentes 
primários fazem sinapse com neurônios de se-
gunda ordem situados na medula espinhal, que 
se projetam para o complexo talâmico ventro-
posterior e dali, por um neurônio de terceira or-
dem, para o córtex insular (Saper 2002). Os afe-
rentes dos demais receptores viscerais inclusive 
os arteriais (baro e quimiorreceptores) se incor-
poram aos nervos vago e glossofaríngeo e pene-
tram no sistema nervoso central na região bul-
bar, estabelecendo sua primeira sinapse no nú-
cleo do trato solitário. Deste núcleo, neurônios 
terciários levam a informação para o complexo 
talâmico ventroposterior que se projeta para o 
córtex insular visceral (Saper 2002). É necessário 
considerar ainda a existência de receptores cen-
trais, usualmente situados em regiões hipotalâ-
micas ou periventriculares. A estimulação de 
receptores viscerais (exceto dos nociceptores) e 
centrais induz respostas homeostáticas, envol-
vendo o sistema neurovegetativo, destinadas a 
corrigir alterações do meio interno. Caso não o 
consigam, são acionados comportamentos nes-
te caso também ditos homeostáticos. Além dos 
98 Maria Emília Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
efeitos específi cos relatados, a estimulação dos 
aferentes viscerais pode interferir com o estado 
geral do organismo como modular o grau de vi-
gilância, em decorrência da conexão do núcleo 
do trato solitário com regiões envolvidas com 
os sistemas reguladores. Finalmente, comporta-
mentos podem ser induzidos voluntariamente 
por processos internos ainda pouco conhecidos 
e dependentes do grau de complexidade do sis-
tema nervoso central.
Em qualquer das circunstâncias acima 
mencionadas, no desenrolar de um comporta-
mento, novos estímulos são enviados ao sistema 
nervoso central, induzindo respostas ao novo 
contexto. Isto é, o comportamento se desen-
rola no tempo e no espaço e é monitorado por 
retroalimentação sensorial. Passaremos a ana-
lisar em seguida os diferentes níveis do sistema 
nervoso central implicados hierarquicamente 
na organização dos comportamentos (Figurass 
1 e 2). Estes níveis, em função das informações 
procedentes dos exteroceptores, adicionam aos 
comportamentos em graus variáveis, compo-
nentes refl exos, pré-programados e/ou voluntá-
rios. Veremos também como ocorre a interação 
entre estes níveis. Evidentemente que em últi-
ma instância, para a expressão do componente 
objetivo do comportamento, são acionados os 
sistemas motores somático e neurovegetativo, 
inclusive o humoral.
Figura 1 – Divisões anatômicas do sistema nervoso central
Figura 2 – Desenho esquemático mostrando a divisão do siste-
ma nervoso central em níveis funcionais organizado hierarqui-
camente. Esta hierarquia tem fundamentação fi logenética e não 
exclui a interdependência dos 3 níveis funcionais propostos. Mo-
difi cado de Swanson et al. 1999.
O NÍVEL DE ORGANIZAÇÃO 
SEGMENTAR
No nível segmentar (Figura 2), portan-
to medula espinhal e rombencéfalo (Figura 1), 
informações exteroceptivas podem mobilizar 
refl exos somáticos pela estimulação de moto-
neurônios agonistas do corno anterior da me-
dula espinhal (e inibição dos antagonistas). Mas 
eventualmente a mesma informação pode, via 
conexões intrasegmentares, estimular neurô-
nios pré-ganglionares autonômicos da coluna 
intermediolateral ou do tronco cerebral, in-
duzindo também alterações neurovegetativas 
refl exas. No caso de um estímulo nociceptivo 
somático, a mesma informação levada à me-
dula espinhal por aferentes nociceptivos pode, 
através de um colateral do neurônio aferente 
primário, ativar interneurônios que aferentam 
neurônios simpáticos pré-ganglionares da co-
luna intermediolateral. Em decorrência da ati-
vação destes neurônios simpáticos da coluna 
intermediolateral ocorre vasoconstricção local, 
importante para reduzir o sangramento em 
caso de lesão da pele. A resposta de retirada (ou 
refl exo de fl exão) decorrente é acompanhada 
Comportamento Animal 99
também de aumento de pressão arterial e de 
frequência cardíaca. Este efeito cardiovascular 
decorre da ativação de neurônios nociceptivos 
de segunda ordem do trato espinotalâmico, 
cujos colaterais axônicos chegam à área rostral 
ventrolateral do bulbo, causando ativação sim-
pática generalizada.
No passado, as respostas segmentares 
(ou refl exas) foram estudadas em animais ditos 
espinhais, portadores de transecções em dife-
rentes níveis da medula espinhal ou do tronco 
cerebral. Este tipo de preparação responde a 
estímulos externos mediante refl exos. Refl exos 
são respostas elementares rápidas, visto que 
dependentes de conexões paucissinápticas que 
facilitam o rápido acesso da informação, vinda 
pelos aferentes sensoriais, aos neurônios efeto-
res. Desde os primórdios da neurofi siologia, as 
respostas refl exas chamaram atenção por seu 
aparente caráter estereotipado, linear, fi nalista, 
inconsciente e previsível. Delas valeu-se Des-
cartes (1596-160), um dos ideólogos da ciência 
moderna, para sustentar seu sistema fi losófi co 
de separação entre corpo e alma (dualismo). 
O corpo, no seu entender, funciona como um 
autômato natural, uma máquina, à qual não 
somos redutíveis. Somos seres pensantes (res 
cogitans). Entretanto, Descartes não foi um ex-
perimentador e preocupou-se mais com a con-
sistência lógica de seu sistema de pensamento 
do que com a realidade empírica do refl exo. 
Afora a vinculação estímulo/resposta e a ocor-
rência automática desta notadas por Descartes, 
sua visão anatomo-funcional do refl exo não 
tem apoio em dados experimentais, mas é fruto 
de especulação. Ele não inventou nem o termonem o conceito de refl exo. O que fez foi afi rmar 
a constância da ligação entre excitação e rea-
ção. Faltaram-lhe o conhecimento da distinção 
das vias aferente e eferente e da natureza seg-
mentar dos refl exos, além da natureza do pro-
cesso de condução da mensagem pelos nervos. 
Por isso, nesta questão, historiadores da ciência 
como Canguilhen (1989), não o consideram um 
precursor. No entanto, sua visão dualista da re-
lação mente-corpo se estende até nossos dias, 
sobretudo no terreno da psicologia. Outros 
pesquisadores se dedicaram ao estudo do re-
fl exo nos séculos subsequentes, apontando seu 
caráter segmentar e seu signifi cado fi siológico. 
No século XIX o assunto mereceu a atenção dos 
clínicos, entre eles Jendrassik. Em decorrência 
de observações em pacientes humanos, pas-
sou-se a ver o refl exo como uma resposta que 
não é necessariamente linear, fi nalista e rígida e 
que sua ausência não constitui necessariamen-
te uma patologia. Coube a Sherrington, no fi nal 
do século XIX e início do século XX, mostrar, 
por engenhosos experimentos, que a resposta 
refl exa depende do estado geral do organismo. 
O movimento refl exo é a reação de um todo 
orgânico. No entender deste cientista, a indivi-
dualização do refl exo tal como feita em labora-
tório, é uma “fi cção conveniente”, sem sentido 
biológico (Sherrington 1948).
O acima dito para os refl exos somáticos 
vale igualmente para os refl exos autonômicos. 
Assim, por exemplo, a habilidade do barorre-
fl exo no controle da pressão arterial pode ser 
afetada pela chegada de outras mensagens sen-
soriais de aferentes autonômicos, como aquelas 
dos quimiorreceptores, de aferentes somáticos, 
principalmente nociceptivos, ou por estimula-
ção de estruturas suprassegmentares envolvi-
das na organização dos comportamentos. Nos 
comportamentos em que a mobilização somá-
tica é intensa, em que há necessidade de maior 
aporte sanguíneo para o território muscular, 
o ganho do barorrefl exo pode estar reduzido. 
É o que ocorre durante o comportamento de-
fensivo. A substância cinzenta periaquedutal, 
considerada a via fi nal comum deste comporta-
mento, envia projeções para estruturas bulba-
res (Bandler et al. 1991) envolvidas no barorre-
fl exo, podendo modulá-lo. Portanto, as funções 
homeostáticas destinadas a estabilizar intrinse-
camente o organismo, podem ser alteradas em 
benefício dos comportamentos. 
Segundo estudos de Sherrington data-
dos do início do século XX, a medula espinhal 
opera apenas refl examente e a função refl exa é 
dependente da entrada sensorial. Um cientista 
100 Maria Emília Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
contemporâneo de Sherrington, mas menos 
conhecido que ele, chamado Graham Brown, 
mostrou que a locomoção pode ocorrer em 
animais espinhais com deaferentação bilateral 
da raiz dorsal, postulando em decorrência que 
ela depende da atividade espontânea de circui-
tos neuronais da medula espinhal e do tronco 
cerebral (Brown 1914). Seus trabalhos fi caram 
esquecidos por longos anos, mas o assunto 
foi retomado na década de 1960. A atividade 
neuronal gerada intrinsecamente em âmbito 
segmentar, responsável pela locomoção, é au-
tônoma, podendo ser modulada pelo infl uxo 
sensorial e por infl uências supra-segmentares 
procedentes dos níveis intrínseco e cognitivo 
(Bernstein 1967).
O NÍVEL DE ORGANIZAÇÃO 
INTRÍNSECO
Informações sensoriais podem também 
atingir regiões suprassegmentares e subcor-
ticais do sistema nervoso onde se situam os 
substratos neurais dos diferentes comporta-
mentos. Este nível de análise é denominado in-
trínseco (Figura 2). Para cada comportamento 
há um conjunto de regiões específi cas envolvi-
das, com suas conexões e neurotransmissores. 
Esta organização é fi xa e geneticamente pro-
gramada. Isso signifi ca que a estimulação elé-
trica ou química destes sítios pode induzir um 
dado comportamento ou fragmentos dele. A 
análise sistemática deste nível de organização 
foi empreendida na década de 1920 pelo fi sio-
logista suíço Walter Rudolf Hess, prêmio No-
bel de Medicina em 1949. Hess observou que 
a estimulação de regiões prosencefálicas em 
gatos acordados com eletrodos implantados 
induzia respostas ligadas a comportamentos 
(alimentar, defesa, autolimpeza) paralelamen-
te a alterações neuro-vegetativas de suporte 
(Hess 1954). Como notável pensador da ciên-
cia, Hess não acreditava na existência de “cen-
tros nucleares” responsáveis pelos comporta-
mentos, como antes dele pensavam os freno-
logistas e seus seguidores. No seu entender, 
estruturas integradas em redes forneciam o 
substrato neural dos comportamentos (Akert 
1999). O mais notável de seus experimentos 
ou pelo menos aquele que forneceu substrato 
para refl exões em seus últimos 20 anos de vida 
(faleceu aos 92 anos de idade) foi a observação 
de respostas defensivo-agressivas, em decor-
rência da estimulação da região perifornical 
do hipotálamo. Chamou-lhe atenção, além da 
já aludida concomitância de componentes so-
máticos e autonômicos (retração das orelhas, 
piloereção, midríase, arqueamento do dorso, 
vocalização, aumento de pressão arterial, fre-
quência cardíaca e respiratória), o fato de a 
resposta se manifestar de forma dramática, 
podendo culminar em ataque ao observador. 
O comportamento do animal parecia perfeita-
mente direcionado (goal directed) e emocio-
nalmente afetado, como em estados de ansie-
dade, medo e ira, manifestados por humanos. 
Apesar de apregoar a necessidade de incorpo-
rar aspectos biológicos das funções psíquicas 
no domínio das ciências fi siológicas, acreditava 
Hess que a natureza da experiência subjetiva 
não poderia ser causalmente inteligível. A ma-
neira como a natureza agia para transformar 
eventos orgânicos objetivos, codifi cados por 
informação neural, em experiências psíquicas 
subjetivas como sentimentos, pensamentos, 
impulsos voluntários (willful) possivelmente 
nunca será entendido, dizia. Em certo sentido, 
os achados de Hess apoiaram ideias anteriores 
de Freud e Lorenz os quais viram a agressão 
como algo interno ao homem e com raízes 
evolutivas, o primeiro pelo método interpreta-
tivo e a partir da observação em humanos e o 
outro a partir de estudos etológicos. Na visão 
de Lorenz, os comportamentos não são ape-
nas reativos, podem ser autoinduzidos. O ho-
mem como outros animais, desenvolveu um 
drive para agressão intraespecífi ca. O sistema 
nervoso não necessita esperar por estímulos, 
estes podem nascer internamente, dando lu-
gar a comportamentos “espontâneos”. Haveria 
um drive interno, uma energia, que necessita 
encontrar expressão. Dentro deste modelo, 
Comportamento Animal 101
o comportamento termina porque a energia 
é descarregada em ação. Assim como existe 
um repertório de movimentos expressivos de 
ameaça, há outros de apaziguamento, cujo sig-
nifi cado é entendido por outros animais. Pos-
turas de submissão, por exemplo. Ou o sorri-
so nos humanos. Na visão de Freud, apenas a 
civilização (superego) poderia contrapor-se ou 
fazer recuar a agressividade interna. O modelo 
energético da motivação não é aceito por neu-
robiologistas contemporâneos, mas tem valor, 
por exemplo, na psicanálise. Diferentemente 
de Freud e Lorenz, Hess apontou para a exis-
tência de bases neurais para os componentes 
psíquicos dos comportamentos.
Em se tratando dos comportamentos 
ditos homeostáticos (alimentar, ingestão de lí-
quidos etc.), o hipotálamo exerce uma função 
central dado seu envolvimento direto na regu-
lação das funções endócrinas via hipófi se, das 
funções autonômicas graças a uma via descen-
dente originada no núcleo paraventricular e da 
geração de padrões comportamentais básicos. 
Nesse contexto, é preciso lembrar que o hipo-
tálamo não só abriga osmo, glico, natrio e ter-
moceptores, sensíveis a alterações na compo-
sição sanguínea, como informações ambientais 
e visceraiso alcançam levadas por vias das sen-
sibilidades somática e visceral. Foi demonstra-
do no rato que um trato espino-hipotalâmico 
se projeta para o hipotálamo medial e lateral, 
levando informações sensoriais tanto de fontes 
viscerais como somáticas. Informações senso-
riais devidamente processadas também podem 
vir de outras fontes, como núcleo do trato soli-
tário, núcleo parabraquial, e substância cinzen-
ta periaquedutal (Cameron 2002). 
COMPORTAMENTOS 
HOMEOSTÁTICOS: O EXEMPLO 
DO COMPORTAMENTO 
ALIMENTAR
A assimilação, o armazenamento e a uti-
lização de nutrientes energéticos constituem 
um sistema homeostático essencial para a vida. 
O balanço energético é regulado por múltiplas 
informações neuroendócrinas e comportamen-
tais que são integradas no hipotálamo. Muito 
dessa regulação envolve modulação do com-
portamento alimentar através de neuropetíde-
os de saciedade e antissaciedade, os quais atu-
am via receptores, no controle do apetite (Kalra 
et al. 1999). 
PAPEL DO SISTEMA NERVOSO 
CENTRAL 
Por muitos anos, o hipotálamo foi consi-
derado a chave controladora da ingestão de ali-
mentos. Esta visão derivou-se de experimentos 
clássicos em que a tomada de alimento foi es-
tudada em ratos com lesões em várias áreas ce-
rebrais. Tais estudos claramente identifi caram 
duas regiões no hipotálamo que infl uenciam o 
comportamento alimentar:
Hipotálamo Lateral (centro da fome): 
animais com lesões nesta área tornam-se ano-
réxicos e perdem peso;
Hipotálamo Ventromedial (centro da sa-
ciedade): animais com lesões nesta área comem 
em demasia e tornam-se obesos.
Entretanto, esse modelo logo provou ser 
muito simples. O hipotálamo lateral não apenas 
contém neurônios, mas também feixes de fi bra 
de passagem, sendo que uma lesão em ambos 
poderia provocar afagia. Da mesma forma, le-
são das fi bras que passam pelo hipotálamo 
ventromedial também causaria lesão no núcleo 
paraventricular do hipotálamo, por si só cau-
sadora de hiperfagia (Kolb & Whishaw 2002). 
Assim, concluiu-se que o hipotálamo controla 
um maior número de funções da alimentação 
que apenas as atividades do hipotálamo lateral 
e ventromedial. 
Estudos subsequentes mostraram que, 
apesar desses centros hipotalâmicos serem im-
portantes no controle da fome e da saciedade, 
eles não explicam todos os padrões comporta-
mentais relacionados à alimentação.
102 Maria Emília Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
PEPTÍDEOS 
NEUROENDÓCRINOS: 
RESPOSTAS A MUDANÇAS 
CALÓRICAS
Uma outra maneira de entender como 
os animais mudam seu comportamento é 
examinando a regulação neuroendócrina do 
aumento de apetite. Assim, as perguntas para 
se investigar essa regulação são: 1) Por que os 
organismos sentem fome quando as reservas 
calóricas estão baixas? 2) Como o cérebro é in-
formado de que a gordura do organismo está 
diminuindo após jejum prolongado? 3) Como 
os sinais de défi cit calórico são convertidos em 
comportamentos de procura de alimento? 
Sabemos que a habilidade de monitorar 
as necessidades calóricas e gerar sinais de fome 
é crítica para a sobrevivência. O hipotálamo é 
um centro integrativo do cérebro, recebendo 
informações hormonais e neurais do organis-
mo e do ambiente. Assim como um termostato 
mantém a temperatura, o hipotálamo produz 
respostas fi siológicas e comportamentais para 
manter um meio interno constante para o fun-
cionamento adequado do organismo. Em par-
ticular, o hipotálamo é crítico para responder a 
mudanças de longo prazo do peso corporal e 
balanço calórico através do aumento ou dimi-
nuição da ingestão de alimento. Os neuropeptí-
deos hipotalâmicos estão envolvidos na media-
ção desses efeitos. 
Neuropeptídeos são proteínas pequenas 
codifi cadas por genes. Diferente das grandes 
proteínas estruturais, os neuropetídeos são pe-
quenos o sufi ciente para servirem como mensa-
geiros químicos entre os neurônios, ou entre os 
depósitos de gordura do organismo e o cérebro. 
O hormônio leptina, recentemente des-
coberto (Friedman 2000), é um exemplo de um 
neuropeptídeo que é secretado pelas células de 
gordura (adipócitos) na corrente sanguínea e 
sinaliza para o sistema nervoso central (via hi-
potálamo) que as reservas calóricas estão altas. 
Durante jejum prolongado ou restrição crônica 
de alimento, a gordura é utilizada pelo organis-
mo, as células de gordura cessam a secreção de 
leptina, caindo, consequentemente os níveis de 
leptina na corrente sanguínea. O hipotálamo 
detecta essa queda, interpreta o baixo nível de 
leptina como falta de calorias e gera a sensa-
ção de fome. No hipotálamo medial, a leptina 
ativa os neurônios anoréxicos (liberadores de 
neuropeptídeos supressores de apetite) e ao 
mesmo tempo inibe um outro grupo de neurô-
nios, os chamados anorexigênicos (liberadores 
de neuropeptídeos que estimulam o apetite). 
O efeito conjunto dessa rede envia sinais para 
o hipotálamo lateral, que por sua vez suprime 
o apetite através do controle de diversos com-
portamentos. 
Existem muitos outros neuropeptíde-
os usados como sinais químicos nos circuitos 
hipotalâmicos e cada um possivelmente tem 
um papel diferente no balanço calórico. Com-
parando-se, por exemplo, os neuropeptídeos Y 
(NPY) e o peptídeo Agouti-gene-related (AGRP), 
ambos parecem estar envolvidos na sinalização 
da fome, mas com características temporais 
diferentes (Ida et al. 1999). Em ratos em jejum 
prolongado, os níveis de ambos neuroptídeos 
estão aumentados, entretanto o nível de NPY 
aumenta rapidamente e a injeção de NPY in-
duz comportamento alimentar somente por 
alguns minutos. AGRP, por outro lado, tem um 
aumento lento durante o jejum e uma queda 
também lenta após a realimentação; uma única 
injeção de AGRP estimula uma superalimenta-
ção em ratos por muitos dias.
Vimos que a regulação do comporta-
mento alimentar em mamíferos é alcançada 
através de complexa rede neural hipotalâmica, 
que integra sinais centrais e periféricos de ape-
tite e saciedade. Similarmente, evidências suge-
rem que a regulação de tomada de alimento em 
peixes é mediada por um circuito neural hipo-
talâmico que integra sinais orexigênicos e ano-
réxigenicos (Lin et al. 2000). Existem atualmen-
te evidências de que o neuropetídeo Y (NPY), 
orexinas, galaninas e betaendorfi nas podem 
estimular a tomada de alimentos em peixes. 
Renata
Highlight
Comportamento Animal 103
Enquanto que serotonina, bombesina, colicisto-
quinina parecem estar envolvidos na saciedade. 
Existem também indicações de que a insulina, 
o hormônio de crescimento e o cortisol atuem 
como sinais periféricos que são integrados pelo 
centro hipotalâmico.
RAÍZES FILOGENÉTICAS: 
O EXEMPLO DO 
COMPORTAMENTO DEFENSIVO
As estruturas suprassegmentares e sub-
corticais envolvidas na organização dos diferen-
tes comportamentos estão interconectadas e 
arranjadas hierarquicamente, no sentido de que 
a supressão de uma delas impede a indução do 
comportamento a partir da estimulação das 
demais. O exemplo mais conhecido é o da subs-
tância cinzenta periaquedutal, denominada 
por isso, via fi nal comum do comportamento 
defensivo. Sua destruição impede a indução de 
respostas defensivas por estimulação da amíg-
dala ou do hipotálamo, que também fazem par-
te das estruturas envolvidas na defesa (Bandler 
& Depaulis 1991). O contrário não é verdadeiro. 
Há evidências de que estas estruturas básicas 
dos comportamentos são fi logeneticamente 
conservadas nos vertebrados. A estimulação 
elétrica de regiões periaquedutais do mesencé-
falo do sapo Bufo paracnemis induz respostas 
ligadas ao repertório defensivo da espécie (Ho-
ff mann et al. 1993; Franchi-asconcelos & Hoff -
mann 1994). Estas respostas são acompanhadas 
de alterações autonômicas características para 
cada modalidade (fuga, esquiva, recuo, imobili-
dade) mostrando que a organização central dos 
doiscomponentes é paralela, tal como ocorre 
nos mamíferos. 
Situações confl itantes para o animal, tais 
como se alimentar ou evitar a predação, envol-
vem hierarquias comportamentais e frente ao 
dilema ‘comer ou fugir’, dependendo do esta-
do motivacional do animal e de variáveis am-
bientais, um comportamento é suprimido em 
relação ao outro. Peixes, por exemplo, quando 
estimulados com substância de alarme e con-
frontados com o dilema de permanecer alertas 
ou se alimentar, tendem a escolher a segunda 
categoria quando são submetidos ao jejum. 
Animais saciados, por outro lado, exibem a tí-
pica resposta de alarme (Giaquinto & Volpato 
2001).
Os sistemas motivacionais competem 
entre si para acessar a atenção do animal e os 
mecanismos de respostas. Assim, a hierarquia 
de prioridades pode ser mudada também pelo 
sistema nervoso simpático e parassimpático. 
Sob a ‘calma’ dominância do sistema paras-
simpático, a respiração tem prioridade sobre a 
regulação da temperatura, que por sua vez pre-
cede beber e depois se alimentar e, em última 
instância, copular. Em situações de emergência, 
o sistema simpático é ativado e o comporta-
mento agressivo ou fuga vem em primeiro, co-
pular pode preceder a alimentação (dependen-
do das reservas energéticas do animal), que por 
sua vez, precede beber. 
O NÍVEL DE ORGANIZAÇÃO 
DEFENSIVO
Este terceiro nível de organização dos 
comportamentos (Figura 2) envolve estruturas 
prosencefálicas (Figura 1), fi logeneticamente 
recentes, que desenvolveram uma capacida-
de crescente de análise dos sinais de entrada, 
a ponto de adquirir subjetividade (Timo-Iaria 
1977). Esta análise refi nada ocorre nos córtices 
de associação e multimodal de onde a informa-
ção é transferida para o córtex de associação 
pré-frontal, associado com planejamento e se-
quenciamento de comportamentos comple-
xos e precisos, adequados para a manipulação 
do mundo externo (Nieuwenhuys 1996). Os 
córtices pré-motor e motor e o tracto córtico-
-espinhal (piramidal) são as instâncias executo-
ras dos movimentos relacionados à cognição. 
Estímulos ambientais podem acionar o nível 
cognitivo, mas isto pode também acontecer 
por um processo interno. Voluntariamente, 
podemos efetuar um ato motor ou modular a 
emissão de refl exos e os comportamentos or-
104 Maria Emília Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
ganizados em níveis subcorticais. “Como a na-
tureza transforma eventos orgânicos objetivos, 
codifi cados por informação neural, em experi-
ências psíquicas subjetivas como sentimentos, 
pensamentos, impulsos voluntários, possivel-
mente nunca será entendido”, na visão de Hess 
(Akert 1999). Apesar dos muitos avanços além 
de onde os cientistas ousavam crer na época 
de Hess, ainda pouco se sabe como fenômenos 
mentais emergem da atividade de redes neuro-
nais. Ou inversamente, como estes fenômenos 
interferem na função cerebral a ponto de alte-
rar respostas motoras e neurovegetativas. Para 
os cientistas e fi lósofos fi sicalistas, as capacida-
des da mente humana são capacidades de seu 
cérebro. Em outras palavras, a mente é passível 
de análise empírica e a estratégia para entendê-
-la é a reducionista isto é, as propriedades das 
redes neurais explicariam propriedades psico-
lógicas (Churchland 1998). Segundo Llinás (Lli-
nás & Pare 1991; Llinás et al. 1998), os processos 
decorrentes da interconexão tálamo-cortical, 
por ele estudados durante longos anos, pro-
piciam a base para a consciência e os proces-
sos cognitivos. Seus trabalhos mostram que o 
tálamo não é apenas o portão de entrada para 
o cérebro, mas que a intensa projeção cortico-
-talâmica, mais densa que o tálamo-cortical, 
garante uma atividade intrínseca responsável 
por eventos internos como pensamento e ima-
ginação. A interconexão tálamo-cortical faz-se 
por dois sistemas distintos. Um deles, o sistema 
específi co, abrange os núcleos talâmicos afe-
rentados por projeções de neurônios sensoriais 
de segunda ordem, e que recebem informação 
sensorial segregada quanto à modalidade e al-
tamente discriminativa quanto à intensidade 
do estímulo e a sua localização espacial, que se 
projetam, por meio de neurônios de terceira 
ordem, para regiões corticais (onde estas carac-
terísticas são preservadas) que retroalimentam 
o tálamo. O outro, o sistema inespecífi co, inter-
conecta os núcleos talâmicos inespecífi cos (nú-
cleos intralaminares), que são aferentados por 
regiões do tronco cerebral onde se originam os 
sistemas envolvidos no controle dos estados ge-
rais do organismo, com amplas áreas corticais 
que, também neste sistema, retroalimentam 
as regiões talâmicas de origem. Em comum, os 
neurônios de projeção do tálamo pertencentes 
aos dois sistemas fazem sinapses com células 
piramidais do córtex e são controlados pela ati-
vidade de interneurônios inibitórios talâmicos 
cujos corpos celulares estão situados nos núcle-
os reticulares do tálamo. As células piramidais 
dos dois sistemas são também controladas por 
interneurônios corticais inibitórios. No enten-
der de Llinás, a conjunção da atividade recursi-
va das alças funcionais específi ca e inespecífi ca 
(coerência temporal) suporta a geração de pro-
cessos cognitivos. A lesão dos núcleos talâmicos 
do sistema específi co resulta em perda da capa-
cidade sensorial discriminativa. Já a dos núcleos 
ligados ao sistema inespecífi co causa distúrbios 
profundos da consciência (letargia ou coma). 
A consciência seria pois um estado funcional 
interno modulado, mas não gerado pelos sen-
tidos.
PROCESSOS COGNITIVOS E 
EVOLUÇÃO FILOGENÉTICA
Vimos acima que na visão de Llinás et al. 
(1998), os estados funcionais que caracterizam 
a cognição humana são gerados por coerência 
temporal da atividade nos sistemas tálamo-cor-
tical específi co e não específi co. Em tese, o estu-
do da evolução fi logenética destes sistemas nos 
vertebrados, permitiria apontar em que etapa 
surgiu a faculdade cognitiva. 
O advento das técnicas de tracejamento 
neuronal permitiu verifi car que o telencéfalo 
dos ectotermos não é dominado por aferên-
cias olfatórias secundárias como supunham os 
pesquisadores, embora elas sejam abundantes, 
mormente nas áreas subpaliais. Em peixes acti-
nopterígeos, impulsos relacionados a diferentes 
modalidades sensoriais podem alcançar a área 
dorsalis (pallium) do telencéfalo, procedentes 
de três estações diencefálicas distintas (Nieu-
wenhuys & Meek 1990). Destas, a que fornece 
o maior contingente de aferências para a região 
Comportamento Animal 105
palial não é o tálamo dorsal, como ocorre nos 
mamíferos, mas o complexo pré-glomerular, 
que é uma parte migrada do tubérculo poste-
rior. Nos amniotas, o tubérculo posterior não 
tem a mesma importância funcional, o que 
mostra a capacidade do cérebro dos vertebra-
dos em desenvolver soluções distintas para pro-
blemas comuns. Apenas podemos assegurar 
que o telencéfalo, neste estágio precoce da evo-
lução, é alvo de projeções ascendentes de di-
versas modalidades sensoriais e que as mesmas 
determinaram a expansão das regiões paliais. 
Há mesmo evidências funcionais de segrega-
ção espacial na representação de modalidades 
sensoriais no pallium de teleósteos (Prechtl et 
al. 1998; Corrêa & Hoff mann 1999). Além dis-
so, a região dorso-central do pallium, principal 
fonte de eferências telencefálicas, aferenta as 
regiões talâmicas e o complexo pré-glomerular 
(Nieuwenhuys & Meek 1990) constituindo as-
sim, alças recorrentes que lembram a situação 
descrita nos mamíferos mas cujo signifi cado 
funcional não é sabido.
O COMPORTAMENTO E AS 
EMOÇÕES: BASES NEURAIS
Durante a primeira metade do século 
XX, neurocientistas estavam imensamente inte-
ressados nos mecanismos cerebrais do compor-
tamento emocional. Alguns dos pioneiros em 
neurociências trabalharam nesta área, incluin-
do Sherrington, Cannon, Papez e Hebb. Respos-tas que ocorrem quando nos defendemos de 
um perigo, durante a interação sexual ou briga 
com um inimigo, promovem a sobrevivência 
individual e consequentemente da espécie. Res-
postas emocionais são, portanto, importantes 
de serem investigadas. O que aconteceu então 
com os estudos dos mecanismos cerebrais da 
emoção?
Por um lado, a pesquisa em emoção tor-
nou-se vítima da revolução cognitiva. A emer-
gência da ciência cognitiva mudou o alvo de 
interesse da relação entre funções psicológicas 
e mecanismos neurais (percepção e memória, 
por exemplo). Questões cognitivas também 
pareciam mais tratáveis do que as questões 
emocionais, em parte dada a nuvem negra de 
subjetividade que parece pairar sobre o tópi-
co emoção. Ainda com o desenvolvimento do 
conceito de sistema límbico na década de 1950 
(MacLean 1949, 1952), o problema de como o 
cérebro processa a emoção parecia resolvido. 
Após este hiato, uma integração entre emoção 
e cognição parece ser a chave para estudos fu-
turos. 
Nas experiências emocionais (medo, ira, 
prazer) que acompanham os comportamentos 
podemos distinguir dois componentes: um de-
les subjetivo (sentimento consciente) e outro 
objetivo (sensação física). Este último traduz-se 
por alterações neurovegetativas, endócrinas e 
somatomotoras, algumas das quais podem ser 
percebidas na forma de alteração das frequên-
cias cardíaca e respiratória, sudorese, alteração 
do fl uxo sanguíneo cutâneo (palidez ou rubor), 
alterações gastrointestinais, tensão muscular 
sobretudo na região facial etc., percepção esta 
que pode retroalimentar o processamento cen-
tral das emoções. O sentimento consciente é 
mediado por estruturas corticais, sobretudo 
o córtex cingular e os lobos frontais e as alte-
rações funcionais por estruturas subcorticais 
como amígdala, hipotálamo e tronco cerebral.
A consciência é uma parte importante 
do estudo da emoção e de outros processos 
mentais. Apesar de estarmos longe de entender 
o que é a consciência, teóricos propuseram que 
está relacionada a memória operacional, onde 
uma série de processos mentais organizados po-
dem ser comparados e mentalmente manipula-
dos (Baddeley 1992). Nas reações de medo, por 
exemplo, a amígdala modula memórias forma-
das em outros sistemas, tais como a memória 
declarativa, formada nos circuitos hipocampais, 
ou memórias explícitas, formadas nos circuitos 
estriados (Packard et al. 1994). Acessadas estas 
informações de memória, a amígdala se projeta 
para sistemas envolvidos na regulação cortical 
de estado de alerta e seus respectivos controles 
nas respostas corporais.
106 Maria Emília Yamamoto e Gilson Luiz Volpato
A INTERAÇÃO ENTRE OS TRÊS 
NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO
Dentro de nosso esquema, um mesmo 
sinal sensorial é analisado diferentemente nos 
três níveis, induzindo desde respostas refl exas, 
respostas comportamentais espécie-específi cas 
e respostas voluntárias. Evidentemente que o 
grau de mobilização de cada nível é variável. 
O componente voluntário pode ser sufi cien-
temente intenso a ponto de interferir com os 
componentes inato e refl exo. Ele, como tam-
bém o inato, pode alterar a expressão das res-
postas refl exas, mostrando como afi nal estas, 
embora previsíveis, podem ser modifi cadas. O 
componente voluntário pode ainda interferir 
na escolha da melhor estratégia comportamen-
tal num determinado contexto, selecionando 
os programas inatos. A interferência supras-
segmentar de respostas inatas ou conscientes 
faz-se não apenas sobre refl exos motores, como 
sobre refl exos autonômicos homeostáticos. As-
sim por exemplo, numa situação de confronto 
agonístico, se um estímulo nocivo é aplicado à 
pele de um dos membros, o refl exo de retirada 
bem como o barorrefl exo podem ser ameniza-
dos ou mesmo bloqueados, favorecendo uma 
resposta de fuga.
Devemos lembrar aqui que a estimula-
ção de receptores centrais pode induzir com-
portamentos. Em condições de desidratação, 
osmorreceptores do prosencéfalo basal são 
estimulados por aumentos na osmolalidade 
plasmática do que resulta a ativação de sis-
temas efetores que promovem antidiurese e 
natriurese. Se estes mecanismos forem insufi -
cientes para alcançar o balanço homeostático, 
a sensação de sede desperta comportamentos 
motivados (homeostáticos) de busca e ingestão 
de líquido. Também aqui, o componente volun-
tário pode interferir em maior ou menor grau 
com o comportamento acionado. 
O alto grau de desenvolvimento dos 
processos cognitivos nos humanos possibilitou 
um maior controle dos circuitos envolvidos em 
respostas inatas, portanto uma fl exibilização 
voluntária dos comportamentos, escapando 
assim ao estrito determinismo biológico. Se 
nos animais o contexto ambiental pode ser im-
portante para a determinação da resposta, nos 
homens em acréscimo, a cultura, produto do 
desenvolvimento cognitivo, exerce um papel 
central. Embora o termo cultura comporte vá-
rios sentidos e defi nições, muitos pensadores a 
comparam ao cimento do tecido social, àquilo 
que nos une a nossos semelhantes. A maior ou 
menor agregação deste tecido pode favorecer 
comportamentos agressivos ou cooperativos. 
Visto ser ela produto de capacidades cerebrais 
adquiridas recentemente na evolução fi logené-
tica, vale lembrar a advertência de Nietsche: “A 
consciência é a última e mais tardia evolução da 
vida orgânica e, consequentemente, o que exis-
te de menos rematado e mais frágil nela”. 
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