Aula 3 Introdução à Fisiologia muscular, contração dos músculos esquelético e liso

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Profa. Dra. Mariana Fernandes Machado 
Florianópolis/2018
Curso de Medicina Veterinária
TIPOS DE MÚSCULO
• LISO (Visceral)
Funções orgânicas Ex. Estômago, intestino
• CARDÍACO 
• ESQUELÉTICO (estriado)
Fixado aos ossos do esqueleto 
Voluntário
Involuntário
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Massa contrátil (ventre muscular) + tendões (um em 
cada extremidade do músculo) ligação com o esqueleto, 
passando por uma articulação. 
MOVIMENTO
Resultado da contração do músculo esquelético ao 
longo de uma articulação móvel.
CONTRAÇÃO RÁPIDA (músculo branco)
• maiores
• retículo sarcoplasmático extenso
• menor suprimento sanguíneo e menos mitocôndria
• saltos e corridas, movimentos rápidos e potentes
• mais sujeita à fadiga
CONTRAÇÃO LENTA (músculo vermelho)
• Menores
• metabolismo oxidativo (aeróbico)
• maior suprimento sanguíneo (mioglobina), mais mitocôndria 
• contração contínua de músculos extensores e antigravidade
• menos sujeita à fadiga
• Aves: sustentar o vôo
1. FOSFOCREATINA
Refosforilação do ADP por transferência de fosfocreatina
2. FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Por transferência de elétrons nas mitocôndrias. 
Metabolismo aeróbico: Ácidos graxos são convertidos em AcetilCoA e 
entram no ciclo do ácido cíclico para formar ATP.
• Exercícios de resistência e animais migrantes
ATP (quantidade limitada nas fibras musculares)
Curso de Medicina Veterinária
FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
ORGANIZAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR 
CHEGADA DO POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO
• Sinapse ou junção neuromuscular
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Contração da musculatura esquelética
POTENCIAL DE AÇÃO IMPULSO ELÉTRICO
SINAPSE OU JUNÇÃO 
NEUROMUSCULAR
ACOPLAMENTO 
EXCITAÇÃO 
CONTRAÇÃO DO 
MÚSCULO 
ESQUELÉTICO
Curso de Medicina Veterinária
FIBRAS MUSCULARES
Formato alongado (10 a 30 cm)
Núcleos, mitocôndrias e outras organelas.
BAINHA DE TECIDO CONJUNTIVO (colágeno)
Proteção das fibras musculares e evitar atrito com outros músculos.
Epimísio - Músculo
Perimísio - Feixe muscular 
Endomísio - Fibras musculares 
TENDÃO (liga o músculo ao osso)
Bandas de tecido conjuntivo rico em colágeno
Transmite a tração da fibra muscular ao osso.
• Membrana plasmática (Sarcolema)
• Miofibrilas dispostas paralelamente (possui 
estriações e bandas)
• Sarcômero – unidades repetidas de proteínas
• Sistema Sarcotubular - rede de túbulos
(Retículo sarcoplasmático e túbulos T)
UNIDADES REPETIDAS DE ACTINA E MIOSINA QUE SE 
INTERCALAM FORMANDO SÉRIES LINEARES
Linha Z Linha Z
(Estriações escuras) (Estriações escuras)actina de 2 
sarcômeros
actina de 2 
sarcômeros
PROTEÍNAS DO SARCÔMERO RESPONSÁVEIS PELA CONTRAÇÃO 
locais onde se fixam 
as pontes cruzadas de miosina.
Propriedades de ligação e alostéricas das proteínas para (1) criar filamentos estruturais capazes de suportar e 
transmitir força mecânica; (2) catalisar a hidrólise do ATP e (3) acoplar a hidrólise do ATP (contração e força)
REDE DE TÚBULOS
RETÍCULO 
SARCOPLASMÁTICO 
(paralelamente às miofibrilas) 
armazenamento de cálcio
TÚBULOS T 
(dispostos transversalmente)
Cisternas 
terminais
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UNIDADE MOTORA
Um neurônio motor e as fibras 
musculares que ele inerva.
Curso de Medicina Veterinária
CICLOS REPETIDOS DE CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO 
Liberação do Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático dentro das miofibrilas, 
encurtamento das fibras. Relaxamento após o rápido retorno dos íons cálcio ao 
retículo sarcoplasmático por meio de transporte ativo. Outro ciclo começa quando os 
íons cálcio são novamente liberados após a próxima despolarização do sarcolema.
• O Ca2+ se liga à troponina causando uma 
alteração alostérica.
• A tropomiosina, que é ligada à troponina, 
altera sua ligação com a actina expondo 
os sítios de ligação à miosina.
• As cabeças da ponte transversa de 
miosina fixam-se aos sítios ativos na 
actina e inclinam-se para o centro da 
molécula de miosina.
• O deslizamento da actina ao longo da 
molécula de miosina resulta no 
encurtamento físico do sarcômero: 
contração das miofibrilas e da fibra 
muscular.
ATPase cabeça 
da miosina
Exposição dos 
sítios ativos na 
actina
Ligação de novo 
ATP retorna a 
miosina ao 
repouso
Deslizamento 
da actina sobre 
a miosina
• O ATP se liga à cabeça da miosina; nesta conformação, a miosina tem pouca habilidade de se ligar à actina.
• ATPase da cabeça de miosina produz hidrólise parcial de ATP em ADP e Pi que ligados à miosina nessa nova 
conformação tem atração pela actina.
• Miosina liga-se à actina formando a ponte transversa e acopla a hidrólise completa do ATP para uma flexão 
vigorosa da cabeça da miosina.
• Mudanças alostéricas modificam as propriedades de ligação da miosina à actina liberando ADP e o Pi gerando 
energia e força para que o filamento de actina deslize sobre o filamento de miosina.
• A ligação de uma nova molécula de ATP à cabeça da miosina resulta novamente na mudança de formato da 
miosina; a cabeça não se flexiona e perde afinidade pela actina, liberando a ponte transversa e podendo o 
ciclo ser iniciado novamente.
• O ATP se liga à cabeças de miosina, causando o seu desprendimento da actina. 
• O Ca2+ retorna ao retículo sarcoplasmático (bomba de cálcio) utilizando a energia 
suprida pelo ATP.
• A tropomiosina volta a bloquear os sítios ativos na actina
• As cabeças de miosina não podem mais formar pontes transversas: a contração 
muscular cessa.
Rigor mortis ou rigidez cadavérica dos animais mortos é o resultado da 
depleção de ATP para ligar-se à cabeça da miosina. Na ausência de ATP, as 
cabeças de miosina permanecem ligadas à actina e o músculo fica rígido 
porque está completamente unido por pontes transversas. 
Somação de unidades motoras ou ondas
A estimulação de uma unidade motora produz uma contração fraca, enquanto a 
estimulação de um grande número de unidades motoras leva a uma contração forte.
Somação de onda - aumento da força muscular 
por meio de aumento da frequência de contração.
O fenômeno em escada (treppe) – estímulos 
sucessivos da mesma intensidade produzem 
contrações de força crescente
Músculo Esquelético
Células maiores alongadas 
Múltiplos núcleos periféricos
Estriações nas fibras
Túbulos T
Retículo sarcoplasmático
Rápida contração e relaxamento
Movimentação dos ossos
Controle voluntário
Linha Z
Troponina
Músculo Liso
Células fusiformes e núcleo central
Sem estriações visíveis
Cavéolas
Retículo sarcoplasmático rudimentar
Contrações tônicas prolongadas
ativas (peristaltismo) ou sustentadas (tônus)
Controle involuntário (autônomo) ou 
alterações químicas
Corpos densos
Calmodulina
Músculo liso multiunitário
(Corpo ciliar, na íris, músculo eretor dos pelos, parede de 
artériríolas) 
• Fibras musculares independentes
• Separadamente inervadas
• Estímulos sinápticos do SNA
• Não há condução de impulsos entre células.
Músculo liso unitário (visceral)
(Trato digestório, útero, ureteres)
• Grande massa de fibras musculares
• Contrações simultâneas (ondas peristálticas)
• Fibras aderentes e junções comunicantes (gap)
Células fusiformes e 
núcleo central
Porção afilada de cada fibra 
fica adjacente à porção mais 
larga da fibra vizinha.
AGRUPAMENTO FAVORECE 
A FUNÇÃO CONTRÁTIL
Filamentos de Actina são bem maiores 
(Razão entre actina e miosina 15:1)
UNIDADE CONTRÁTIL (COMPLEXO ACTINA-
MIOSINA)
Corpos densos pontos de fixação dos 
filamentos de actina (sarcolema ou agupados
no citoplasma).
Durante a contração aspecto enrugado das 
fibras.
Retículo sarcoplasmáticorudimentar
Cavéolas (ausência de túbulos T) 
invaginações no sarcolema próximas ao 
retículo sarcoplasmático
NÃO apresentam junção neuromuscular e sim VARICOSIDADES
CONTROLE DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
SIMPÁTICO 
PARASIMPÁTICO
RAMIFICAM-SE 
DIFUSAMENTE
VARICOSIDADES
VARICOSIDADES
NEUROTRANSMISSORES
Acetilcolina 
Norepinefrina
CORPO CILIAR, NA ÍRIS, MÚSCULO ERETOR DOS PELOS, PAREDE DE ARTÉRIAS
• Cada fibra muscular é inervada separadamente
• Só se contrai quando recebe estímulos sinápticos
TRATO DIGESTÓRIO, ÚTERO, URETERES
• Neurotransmissor liberado pelas 
varicosidades e difunde-se 
• Junções comunicantes (gap)
• Contração simultânea de fibras musculares 
(ondas peristálticas do trato digestório)
• Fibras sensíveis à estímulos mecânicos
ORIGEM DO Ca2+ PARA A CONTRAÇÃO
Retículo sarcoplasmático: Fonte de Ca2+ 
Túbulos T (canais de Ca2+)
Músculo Esquelético Músculo Liso
Retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido 
Fonte extracelular de Ca2+
Cavéolas (canais de Ca2+)
DESLIZAMENTO DE 
ACTINA E MIOSINA
O músculo liso NÃO possui o complexo troponina-tropomiosina
CALMODULINA-MIOSINA QUINASE
Enzima de fosforilação
1. Influxo de Ca2+ e ligação à 
calmodulina
2. Cálcio-calmodulina ativa a miosina 
quinase
3. Complexo calmodulina-miosina quinase
ativado fosforila a cadeia reguladora das 
cabeças de miosina.
MIOSINA QUINASE FOSFORILA A MIOSINA
1. Influxo de Ca2+ e ligação à CALMODULINA 
(CaM)
2. Cálcio-calmodulina ativa a MIOSINA 
QUINASE (MLCK)
3. Fosforilação da cadeia reguladora das 
cabeças de miosina 
4. Flexão da cabeça da miosina e ligação com 
o sítio ativo da actina
5. Contração
6. Relaxamento pela ação da MIOSINA 
FOSFATASE (remove o P da cadeia 
reguladora de miosina, cabeça se 
desprende, contração cessa)
• Complexo calmodulina-miosina 
quinase ativado fosforila a cadeia 
reguladora das cabeças de miosina
• aumenta a afinidade pela actina
permitindo a formação da ponte 
transversa.
• Flexão da cabeça da miosina e 
ligação com o sítio ativo da actina
• Contração da fibra muscular e 
desenvolvimento da tensão 
MECANISMO 
DE TRAVA
MANUTENÇÃO DA CONTRAÇÃO TÔNICA 
PROLONGADA COM USO DE POUCA ENERGIA
Cabeça da miosina tem 
baixa atividade ATPase
• Ciclagem de fixação e desprendimento da cabeça da miosina mais lenta (baixa atividade 
ATPase da cabeça).
• Retículo sarcoplasmático rudimentar (cálcio extracelular) e a bomba de cálcio no sarcolema
é mais lenta que as do retículo sarcoplasmático (músculo esquelético).
• Economia de energia (é necessária uma quantidade menor de energia para sustentar a 
tensão de contração – 1 molécula de ATP para cada ciclo). 
• Força maior de contração pela fixação prolongada das cabeças das pontes cruzadas de 
miosina na actina.