Revisao Silvan maracujá

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO 
DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA 
MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS 
 
 
 
 
 
SILVAN GOMES DE BRITO 
 
 
 
 
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RECIFE – PE, 
NOVEMBRO DE 2010. 
 
SILVAN GOMES DE BRITO 
 
 
 
 
 
 
 
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO 
 
 
 
 
 
Revisão bibliográfica apresentada ao Programa 
de Pós-Graduação em Agronomia – 
Melhoramento Genético de Plantas da 
Universidade Federal Rural de Pernambuco, 
como pré-requisito para obtenção de nota na 
disciplina de Seminários II 
 
Professor: Mário A. Lira Junior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RECIFE – PE, 
NOVEMBRO DE 2010. 
 
AUTO-INCOMPATIBILIDADE NO MARACUJAZEIRO AMARELO 
 
RESUMO 
 
O maracujá é uma cultura de países de clima tropical e subtropical, sendo o 
Brasil o maior produtor e também o maior consumidor, com excelente potencial para 
exportação. As espécies mais cultivadas no Brasil e em toda a América Tropical, para a 
obtenção de frutos para consumo in natura ou para fins de industrialização, são: P. 
edulis f. flavicarpa Deg., P.edulis f. edulis Sims, P. alata, P. quadrangularis, P. 
macrocarpa, P. caerula e P. laurifolia. Mas a espécie P. edulis f. flavicarpa Deg. 
(maracujazeiro amarelo), destaca-se como a mais cultivada no Brasil. O maracujazeiro é 
uma planta alógama por excelência. A polinização é importante fator a se considerar 
nesta planta, pois a frutificação, a qualidade, o tamanho e o peso dos frutos, além da 
porcentagem de suco, dependem da eficiência da polinização. A auto-incompatibilidade 
é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes quando fertilizada por seu próprio 
pólen. A auto-incompatibilidade ocorre em uma ampla gama de famílias e gêneros de 
angiospermas, inclusive em várias plantas de interesse econômico como em espécies de 
Nicotiana, Brassica, Medicago, Trifolium, Secale, Lotus, Helianthus, Passifloraceae e 
Theobroma. A incompatibilidade é dividida em dois sistemas de acordo com a 
morfologia da flor: heteromorfo e homomorfo. Destes, o último apresenta maior 
importância para as plantas cultivadas, dividindo-se em gametofítico e esporofítico, 
ambos controlados geneticamente por um único gene que se manifesta em polialelia. A 
reação da auto-incompatibilidade engloba desde o impedimento da germinação do pólen 
até o rompimento do tubo polínico. A ocorrência de auto-incompatibilidade em espécies 
de interesse econômico pode ter uma importância muito grande, sendo muito positiva 
em alguns casos e um empecilho em outros. 
 
Termo para indexação: Passiflora edulis, polinização cruzada, autofecundação, 
fertilização. 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1. Introdução................................................................................................................ 5 
2. Revisão bibliográfica............................................................................................... 7 
2.1. Aspectos gerais da cultura................................................................................ 7 
2.2. Sistemas de auto-incompatibilidade................................................................. 8 
2.2.1. Sistemas de auto-incompatibilidade gametofítica.................................... 9 
2.2.2. Sistemas de auto-incompatibilidade esporofítica..................................... 10 
2.3. Auto-incompatibilidade em maracujazeiro...................................................... 12 
2.4. Uso da incompatibilidade no melhoramento genético .................................... 13 
3. Considerações finais................................................................................................ 15 
4. Bibliografia.............................................................................................................. 16 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 – INTRODUÇÃO 
 
O Brasil é o segundo maior produtor mundial de frutas, mantendo em 
crescimento constante a produção de seus pomares produzindo frutas sempre variadas, 
abundantes e melhores (Gomes, 2007), sendo o maior produtor mundial de maracujá, 
tendo cultivado cerca de 24.000 ha em 2003. A contínua evolução técnica dos plantios 
tem resultado da atividade rentável, impulsionada pela agroindústria de sucos e, 
principalmente, pela crescente demanda do mercado de frutas fresca (Meletti et al., 
1994). 
O cultivo do maracujazeiro no Brasil, em escala comercial, teve inicio no 
começo da década de 70, com a espécie Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg., 
também conhecida como maracujá amarelo ou maracujá-azedo (Vaz, 2008). Até então, 
este país não se apresentava como um dos maiores produtores mundiais, mas, a partir 
desse período houve grande aumento na produção, devido, principalmente a crescente 
exportação de suco concentrado (Souza & Meletti, 1997). 
O maracujazeiro é uma planta com características tropicais e subtropicais, 
originária do Brasil, porém cultivada em vários outros países (Gomes, 2007), de hábito 
trepador, pertencente à família Passifloraceae e ao gênero Passiflora, o qual é 
constituído de 530 espécies, das quais 150 são nativas do Brasil. 
Muitas das espécies do Gênero Passiflora são cultivadas pelas propriedades 
alimentícias, ornamentais e medicinais, mais principalmente pela qualidade de seus 
frutos (Souza & Meletti, 1997; Tocchini et al., 1994). 
O maracujazeiro tem importância econômico-social relevante por se tratar de 
uma cultura explorada, principalmente, em pequenas áreas, onde a grande maioria 
utiliza mão-de-obra familiar. Nativo do Brasil destacou-se entre as outras culturas por 
apresentar características medicinais, ornamentais, alimentícias e, também vantagens 
econômicas e sociais, tais como: elevação do índice de emprego, melhora na 
distribuição da renda regional, e pelas boas perspectivas no mercado, sobretudo, o 
interno (Lima et al., 1994). 
A auto-incompatibilidade é um mecanismo importante que determina a 
alogamia, pois impede que plantas produtoras de gametas masculinos e femininos 
funcionais produzam sementes quando auto-polinizadas (Bruckner et al., 2005). Esse 
fenômeno foi descrito pela primeira vez em fumo – Nicotiana – sendo a causa 
 
demonstrada pela incapacidade de crescimento do tubo polínico, ou por um crescimento 
muito lento, ineficiente para a fertilização (Ramalho et al., 2008). 
A ocorrência de incompatibilidade em cruzamentos em populações de plantas 
auto-incompatíveis de Passiflora já foi relatada por Munro (1868), citado por 
Nettancourt (1977). 
Supõe-se que mais da metade das famílias das angiospermas apresentam esse 
fenômeno, entre elas estão algumas plantas de valor econômico como ameixeira, 
macieira, repolho, brócolis, centeio, cacau, maracujá, girassol, fumo, certos tomates, etc. 
Em termos do melhoramento genético, a importância da auto-incompatibilidade 
reside na possibilidade de síntese de híbridos, sem a necessidade de cruzamentos 
manuais. Embora as técnicas de hibridação sejam bem simples, a auto-
incompatibilidade pode ser útil para viabilizar a produção comercial de semente hibrida 
de maracujazeiro (Bruckner et al., 2005). 
No que diz respeito a produção comercial, a capacidade produtiva do 
maracujazeiro fica dependente dos genótipos utilizados no plantio e da eficiência da 
polinização, sendo esta última, especialmente uma função da atividade do agente 
polinizador Xylocopa sp (mamangava). Entretanto, mesmo que esses dois fatores sejamatendidos, o mecanismo de auto-incompatibilidade presente nas populações de 
maracujazeiro pode comprometer a produtividade dos plantios comerciais da espécie. 
Para contornar a restrição imposta pela auto-incompatibilidade, distribui-se para plantio 
uma combinação de grande diversidade de alelos proveniente da mistura de genótipos 
diferentes, pois de acordo com Roncatto et al., (2008), não se tem uma recomendação 
para o controle da redução de indivíduos auto-incompatíveis. 
No maracujazeiro, os híbridos deverão ter suficiente diversidade de genótipos de 
auto-incompatibilidade para que ocorra a máxima produção de frutos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 - REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 
 
2.1 – Aspectos Gerais da Cultura 
 
As espécies de maracujazeiro pertencem à família Passifloraceae que é 
composta por 19 gêneros, sendo o gênero Passiflora, o de maior expressividade, com 
cerca de 400 espécies, no entanto, o número de espécies no Brasil é de 111 a 150 
(Junqueira et al., 2006). 
As plantas de maracujazeiro geralmente são caracterizadas botanicamente como 
trepadeiras herbáceas ou lenhosas, que se prendem aos suportes, utilizando-se de 
gavinhas desenvolvidas, principalmente nas axilas das folhas. Apresentam raiz do tipo 
axial, caule glabro ou piloso com formato cilíndrico, anguloso ou ainda quadrangular 
em alguns subgêneros (Granadilla). As folhas são alternas simples, raramente 
compostas, com nervuras secundárias ao longo da nervura principal (nervação 
peninérvea) ou nervuras que partem de sua base (nervação palminérvea). Suas flores são 
bissexuais, geralmente radiadas com cálice, corola, corona, androceu e gineceu. O cálice 
é formado por 5 sépalas, a corola por 5 pétalas dispostas alternadamente em relação as 
sépalas, de coloração variável. A corona localiza-se na região apical do tubo do cálice e 
é constituída de vários elementos filamentosos. O androceu possui 5 estames com filetes 
presos no dorso das anteras. O gineceu é tricarpelar e possui ovário súpero, globoso, 
unilocular. Seu fruto apresenta pericarpo carnoso, indeiscente e várias sementes, o que 
caracteriza a baga (Carvalho - Okano & Vieira, 2001). 
De acordo com Souza & Meletti (1997), o maracujá amarelo representa 95% dos 
pomares comerciais do Brasil. Na Austrália, ao contrário do Brasil, a cultura do 
maracujá roxo é predominante, com variedades mais produtivas do que as brasileiras. 
O maracujazeiro tem grande importância socioeconômica pelas qualidades 
gustativas de seus frutos e farmacodinâmica e alimentares do seu suco, cascas e 
sementes, estando à maior importância econômica do fruto do maracujá, no produto 
industrializado, de onde se extrai o suco concentrado e os subprodutos da 
industrialização do suco tais como cascas, polpa e sementes utilizadas na alimentação 
humana (Manica, 1981). É uma planta típica de regiões tropicais e subtropicais, 
encontrando no Brasil excelentes condições de cultivo. As espécies Passiflora edulis f. 
flavicarpa Deg., Passiflora edulis Curtis, Passiflora alata são consideradas de grande 
 
expressão comercial no Brasil, onde a última, possui grande valor para consumo in 
natura (Braga & Junqueira, 2000). 
 
2.2 – Sistemas de Auto-incompatibilidade 
 
Dá-se o nome de incompatibilidade ao insucesso de certos cruzamentos em 
produzir descendentes, ou à incapacidade de ocorrer autofecundação (Pinto, 1995). Esse 
termo refere-se à ausência de desenvolvimento de tubos polínicos, o que impossibilita a 
fertilização do gametófito feminino. 
A principal conseqüência dos sistemas de incompatibilidade é a de impedir a 
autogamia, promovendo o livre cruzamento, ou alogamia, entre indivíduos não 
aparentados elevando o grau de heterosigosidade em uma população panmítica. 
 A auto-incompatibilidade é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes 
quando fertilizada por seu próprio pólen (Wittmann & Dall’Agnol, 2002). 
Para Nettancourt (1977/2000), a auto-incomaptibilidade é a incapacidade de uma 
planta fértil hermafrodita produzir zigotos após a autopolinização. Resulta do fracasso 
dos grãos de pólen da mesma planta de aderirem ou germinarem no estigma ou no 
fracasso dos tubos polínicos de penetrarem ou crescerem através do estigma. Esta 
definição elimina os fracassos devido a diversas formas de esterilidade (genética, 
fisiológica etc.), ou outras barreiras reprodutivas, assim como os efeitos causados pela 
endogamia. Contudo, não se deve confundir esse sistema com formas de esterilidade, 
pois nestas não há formação de sementes viáveis, por causa de anomalias 
cromossômicas, ou por alguma forma de grande alteração funcional que afeta a 
formação dos gametas ou o desenvolvimento do embrião. Na macho-esterilidade os 
gametas geralmente são inviáveis, ao passo que na auto-incompatibilidade são férteis, 
havendo apenas uma barreira genética para que ocorra a fertilização (Bueno et al., 
2006). 
Com base no controle do fenótipo da incompatibilidade do pólen, os sistemas de 
auto-incompatibilidade foram classificados em dois tipos básicos, heteromórfico, 
quando há diferenças nas estruturas florais, e homomórficos, quando essas diferenças 
estão ausentes. 
As espécies com auto-incompatibilidade heteromórfica produzem flores 
distintas, morfologicamente, que diferem basicamente no comprimento relativo do 
estilete e da antera. Os casos mais conhecidos do tipo heteromórfico são encontrados em 
 
espécies do gênero Primula, que apresenta dois tipos de plantas: brevistila (thrum) em 
que o estilo é curto e as anteras são proeminentes e, longistila (pin) nas quais o estilo é 
longo e a as anteras são curtas. Essa diferença implica em barreira física para a 
autopolinização da flor, embora a polinização cruzada possa ocorrer. Tal 
incompatibilidade esta presente em 24 famílias e 164 gêneros (Ganders, 1979). As 
únicas polinizações compatíveis nessas espécies são as que ocorrem entre anteras e 
estigmas da mesma altura (Allard, 1971). Esse sistema não tem importância nas 
espécies de plantas cultivadas. 
 Nas plantas com auto-incompatibilidade homomórfica, usualmente, não existe a 
barreira física para a auto-incompatibilidade, porém o tubo polínico incompatível cessa 
seu crescimento antes da fertilização do óvulo, por causa de um mecanismo que, em 
muitos casos, é controlado por um único locus (locus-S) com alelos múltiplos. Esse 
sistema requer a expressão do gene do locus-S no pólen e no pistilo (Newbigin & 
Clarke, 1993; Heslop-Harrison, 1975). Essa incompatibilidade é amplamente 
distribuída. Nettancourt (1977) estima que mais da metade das espécies de angiosperma 
apresentam auto-incompatibilidade homomórfica, embora o número preciso seja incerto 
pelo fato de, em algumas, a taxa, demonstrar-se de forma inequívoca. A auto-
incompatibilidade homomórfica esta dividida em dois subgrupos: o gametofítico e o 
esporofítico (Nettancourt, 1977; Nasrallah & Nasrallah, 1989; Newbigin & Clarke, 
1993). Contudo, das 383 famílias de angiospermas, 81 tem representantes descritos para 
esse tipo de auto-incompatibilidade (15 são gametofíticas, 39 auto-incompatibilidade 
indefinida, 21 faltam confirmar e 6 esporofíticas), de acordo com Gibbs & Ferguson 
(1987). 
 
2.2.1 – Sistema de auto-incompatibilidade gametofítica 
 
 Na auto-incompatibilidade gametofítica, o fenótipo do pólen é determinado pelo 
genótipo-S do gametófito (pelo próprio pólen). Em muitos sistemas estudados, esse tipo 
de incompatibilidade é controlado por um único locus-S multialélico. O próprio pólen 
ou o pólen de alelo idêntico aos do tecido diplóide do pistilo não podem efetuar a 
fertilização. Assim, o tubo polínico somente crescerá caso o alelo do pólen não esteja 
presente no genótipoda flor feminina. Esse tipo de incompatibilidade apresenta três 
situações possíveis na polinização: (1) polinização auto-incompatível, ocorre quando os 
dois alelos S são idênticos (S1S2 x S1S2), tanto em polinização cruzada quanto em auto-
 
polinização; (2) compatibilidade parcial, ocorre quando metade dos grãos de pólen é 
compatível e a outra metade incompatível, em função da presença de um alelo em 
comum (S1S2 x S1S3) e (3) compatibilidade total, ocorre quando os dois alelos S são 
diferentes (S1S2 x S3S4) (Bueno et al., 2006). Nesse sistema, o grão de pólen germina e 
a reação de incompatibilidade ocorre entre o tubo polínico e o estilete (Schifino-
Wittmann & Dall’Agnol, 2002). 
 
2.2.2 – Sistema de auto-incompatibilidade esporofítica 
 
O sistema esporofítico é similar ao gametofítico, por apresentar controle 
monogênico (gene-S) com alelos múltiplos, mas difere no controle do fenótipo da 
reação de incompatibilidade que é esporofítico (Bruckner et al., 2005). O fenótipo da 
incompatibilidade do pólen é conferido pelo genótipo-S (dois alelos do locus-S) da 
planta que o produziu. Consequentemente, o grão de pólen tem o fenótipo de 
incompatibilidade determinado pela planta que produziu o pólen, e os alelos podem 
expressar relações de dominância ou podem atuar independentemente no pólen ou 
pistilo. A inibição do tubo polínico ocorre no estigma e ainda por formação de calose 
em suas células (Ramalho et al., 1989). 
 A presença ocasional de plantas auto-incompatíveis em populações auto-
incompatíveis tem sido relatada por vários autores e explicada por quatro situações: (a) 
alelos específicos da série S condicionando a auto-incompatibilidade no sistema 
esporofítico (Imrie & Knowles,1971; Zuberi et al., 1981); (b) alelos S de baixo nível de 
dominância (Thompson & Taylor, 1966, citados por Ockendon, 1974); (c) presença de 
um complexo gênico independente modificando a reação de incompatibilidade dos 
alelos S (Nasrallah & Wallace, 1968), e (d) presença de um gene independente que tem 
sua expressão dependente dos alelos da serie S (Lewis et al., 1988; Zuberi & Lewis, 
1988). 
 O sistema esporofítico, ao contrario do gametofítico, pode apresentar diferenças 
em cruzamentos recíprocos e possuir homozigotos como constituintes normais do 
sistema (Lewis, 1954). 
 Em virtude da similaridade dos dois sistemas, as diferenças podem ser 
interpretadas em função do tempo de ação gênica. No sistema gametofítico, os fatores 
inibidores ou seus precursores seriam produzidos pelos alelos S, após a anáfase da 
primeira divisão na meiose dos microsporócitos, enquanto, no sistema esporofítico essa 
 
ação gênica deve ocorrer antes da anáfase I, consequentemente, no caso gametofítico, 
são produzidos dois pares de esporos bioquimicamente diferentes na tétrade, enquanto 
no sistema esporofítico todos os esporos são fenotipicamente idênticos (Brewbaker, 
1957). Neste último caso, as reações do pólen e pistilo são de um único tipo. Supondo-
se que S1 é dominante sobre S2 no pólen, todos os grãos de pólen de uma planta S1S2 
serão funcionalmente do tipo S1 e serão capazes de penetrar e crescer normalmente em 
estilos portadores de S2 funcional, não importando que a constituição genética do tubo 
polínico seja S1 ou S2 (Bueno et al., 2006). 
De acordo com Lewis (1954), as principais características do sistema 
esporofítico, são: (1) ocorrem freqüentemente diferenças em cruzamentos recíprocos; 
(2) a incompatibilidade pode ocorrer com genitor feminino; (3) uma família pode 
apresentar três grupos auto-incompatíveis; (4) homozigotos são comuns no sistema; e 
(5) um grupo auto-incompatível pode conter dois genótipos. 
 Bruckner et al., (2005) destaca algumas diferenças encontradas nos sistemas 
gametofítico e esporofítico citadas por outros autores, como Elleman & Dickinson 
(1994). No sistema gametofítico, o pólen é binucleado e a superfície estigmática é 
úmida. Essa umidade facilita a hidratação do pólen. Além disso, a superfície estigmática 
se rompe na maturação. Esses fatos favorecem a germinação rápida, de modo que a 
reação de auto-incompatibilidade ocorre com inibição do crescimento do tubo polínico, 
já no estilete. Essa inibição ocorre tanto com polinização auto-incompatível quanto com 
a interespecífica. 
Na auto-incompatibilidade esporofítica, por sua vez, o pólen é trinucleado e a 
superfície do estigma é seca e sua cutícula permanece intacta. O pólen tem de ser capaz 
de retirar a água para sua germinação do protoplasto da célula papilar. A principal 
função da capa polínica, nesse caso, é absorver água do estigma. Em cruzamentos 
compatíveis, a capa do pólen e a parede da célula da papila interagem, permitindo que o 
tubo polínico penetre duas camadas de paredes. Até a passagem dessa barreira, o 
estigma não distingue entre pólen compatível e incompatível. A reação de auto-
incompatibilidade ocorre entre produtos do estigma e componentes do pólen, de origem 
esporofítica (Bruckner et al., 2005). 
 
 
 
 
 
2.3. - Auto-incompatibilidade em maracujazeiro 
 
No maracujazeiro amarelo, a polinização cruzada é favorecida por dois fatores, a 
morfologia da flor e a ocorrência de auto-incompatibilidade (Knight Jr. & Winters, 
1962; Ruggiero et al., 1976). 
Bruckner et al., (1995) estudaram a incompatibilidade no maracujazeiro em duas 
progênies de irmãos completos e uma progênie proveniente de autofecundação. Com os 
resultados de cruzamentos recíprocos em dialelo, separaram as progênies em grupos de 
incompatibilidade e, a partir de cruzamentos entre esses grupos, identificaram três alelos 
S autofecundando uma planta de fenótipo S2, obtiveram plantas S2 e S1 na proporção 
3:1, indicando dominância de S2 sobre S1. O cruzamento entre duas plantas S2 originou 
plantas S3, indicando, da mesma forma, dominância de S2 sobre S3. Também ocorreu 
incompatibilidade em cruzamentos com o genitor feminino. Com base nesses 
resultados, os autores determinaram que o sistema de incompatibilidade no 
maracujazeiro é do tipo homomórfico-esporofítico, provavelmente controlado por um 
gene. 
Rêgo et al., (2000), citado por Bruckner et al., (2005), investigaram a interação 
pólen-pistilo em autofecundações e cruzamentos compatíveis e incompatíveis. 
Confirmando os trabalhos de Ho & Shii (1986), verificou-se que o tubo polínico em 
autofecundações e em cruzamentos incompatíveis é inibido na superfície estigmática, 
30 minutos após a polinização, no interior das células da papila. No caso de 
cruzamentos compatíveis, a fertilização ocorreu, aproximadamente, 12 horas após a 
polinização. 
De acordo com Bruckner et al., (2005) a autocompatibilidade tem sido relatada 
em plantas de maracujazeiro roxo por vários pesquisadores (Chang, 1974, 1981, 1983, 
Division..., 1975, Rêgo, 1997). Rêgo (1997) realizou, em Viçosa, MG, autofecundações 
em plantas de maracujazeiro roxo, obtendo 100% de frutificação em alguns casos. 
Falleiro (2000) verificou que a maioria das progênies obtidas por autofecundação e 
todas as plantas das progênies F1 e F2, obtidas das plantas de maracujazeiro roxo 
autocompatíveis, eram auto-incompatíveis. 
 
 
 
 
 
2.4 – Uso da incompatibilidade no melhoramento genético 
 
 Muitas vezes os melhoristas têm interesse em modificar o sistema de 
acasalamento de plantas cultivadas, introduzindo de forma permanente ou temporária, 
algum sistema de acasalamento que se adapte melhor às suas necessidades do que o 
sistema natural da espécie. Essa necessidade vem sendo sentida já por muito tempo, 
sobretudo em certas espécies de plantas frutíferas, onde a formação do fruto depende da 
inclusão, nos pomares, de duas ou mais variedades compatíveis entre si. 
A incompatibilidadetende a dificultar ou mesmo impedir a realização de 
autofecundações. As autofecundações promovem a segregação dos genes em 
heterozigose, expondo os fenótipos codificados pelos alelos recessivos. No entanto, se 
há incompatibilidade, fica dificultada a execução dos métodos de melhoramento que 
fazem uso da autofecundação como recurso para testar genótipos ou aumentar a 
variância genética (Pinto, 1995). 
As autofecundações são importantes também na síntese de linhagens 
endogâmicas, as quais, intercruzadas, serão os parentais na produção de híbridos 
comerciais. 
Linhagens endogâmicas de maracujazeiro poderão ser obtidas de cruzamento 
entre plantas-irmãs, retrocruzamentos ou autofecundações no estádio de botão 
(Bruckner et al., 1995) ou sucessivas na antese (Fernandes et al., 1996). 
Em fruteiras auto-incompatíveis, como ameixeira e macieira, são cultivados pelo 
menos dois clones compatíveis entre si e coincidentes quanto à época de floração, 
introduzindo-se colméias de abelhas no pomar quando a população natural de insetos 
polinizadores é baixa na época do florescimento (Petri, 2002). 
O maracujazeiro é uma planta alógama à qual vários métodos de melhoramento 
são aplicáveis, objetivando o aumento da freqüência de alelos favoráveis ou a 
exploração do vigor híbrido ou heterose (Bruckner et al., 2005). 
Embora a auto-incompatibilidade possa limitar a possibilidade de se 
autofecundar e produzir linhas endogâmicas em espécies auto-incompatíveis 
(Michaelson-Yeates et al., 1997) ela tem sido utilizada na produção de sementes 
híbridas afim de explorar o vigor hibrido, bem como em variedades sintéticas, 
especialmente em algumas espécies onde o sistema de macho esterilidade não está 
disponível. 
 
A auto-incompatibilidade necessita ser considerada no melhoramento genético 
do maracujazeiro. As cultivares devem ter suficiente diversidade genética em relação à 
auto-incompatibilidade para que haja maior eficiência na polinização, com alta 
frutificação (Bruckner et al., 2005). Devido à especificidade do polinizador e a 
dificuldade de criar as mamangavas, é importante que os plantios de maracujazeiro 
apresentem uma maior diversidade de genótipos de auto-incompatibilidade quando 
comparada com outras espécies. 
Pinto (1995) destaca algumas técnicas para superar a auto-incompatibilidade: a) 
polinização em botão; b) retardamento da polinização; c) irradiação de polens ou 
pistilos; d) tratamentos com alta temperatura; e) água quente ou aplicação de 
hormônios; f) uso de pólen mentor; g) uso de inibidores de transcrição e tradução; h) 
tratamento de estigma com solventes orgânicos; i) exposição das plantas à alta umidade 
ou concentração de CO2; j) tratamento cirúrgico do estigma; l) uso de carga elétrica 
aplicada sobre pólen e estigma; m) uso de açúcares específicos e lectinas e fertilização 
in vitro. 
Embora vários métodos tenham sido propostos para a utilização da auto-
incompatibilidade para a produção de sementes híbridas, o mais simples deles é aquele 
utilizado em espécies de polinização cruzada com auto-incompatibilidade gametofítica e 
que podem ser propagadas assexuadamente. Linhas alternadas de diferentes plantas 
auto-incompatíveis mas capazes de fecundação cruzada são transplantadas para o campo 
e as suas sementes são colhidas. Para que se estabeleça a produção comercial de 
semente híbrida de maracujazeiro, é necessário que se aprofundem as pesquisas com os 
processos seletivos intra e interpopulacionais, visando aumentar a eficiência dos 
processos (Bruckner et al., 2005). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 - Considerações finais 
 
O entendimento do sistema de auto-incompatibilidade pode gerar informações 
úteis no planejamento de estratégias de melhoramento, hibridações controladas e 
composição de pomares, os quais venham a garantir uma adequada polinização com o 
uso de genótipos compatíveis. 
Diante da auto-incompatibilidade existente na cultura do maracujazeiro, torna-se 
necessário a adoção de genótipos com diversidade genética, com o objetivo de aumentar 
a eficiência na polinização, a fim de garantir a produção de frutos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 - BIBLIOGRAFIA 
 
AKAMINE, E. K.; GIROLAMI, G. Problems in fruit set in yellow passion fruit. 
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