ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADAS

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Anatomia e Fisiologia 
Animal Comparada
Anatomia e Fisiologia 
Animal Comparada
Organizado por Universidade Luterana do Brasil
Universidade Luterana do Brasil – ULBRA
Canoas, RS
2016
Adriane Ramos Zimmer
Alexandre Uarth Christoff
Walter de Nisa e Castro Neto
Conselho Editorial EAD
Andréa de Azevedo Eick
Ângela da Rocha Rolla
Astomiro Romais
Claudiane Ramos Furtado
Dóris Gedrat
Honor de Almeida Neto
Maria Cleidia Klein Oliveira
Maria Lizete Schneider
Luiz Carlos Specht Filho
Vinicius Martins Flores
Obra organizada pela Universidade Luterana do Brasil. 
Informamos que é de inteira responsabilidade dos autores 
a emissão de conceitos.
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida 
por qualquer meio ou forma sem prévia autorização da 
ULBRA.
A violação dos direitos autorais é crime estabelecido na Lei 
nº 9.610/98 e punido pelo Artigo 184 do Código Penal.
ISBN: 978-85-5639-250-3
Dados técnicos do livro
Diagramação: Jonatan Souza
Revisão: Igor Campos Dutra
Este livro foi elaborado para ser um instrumento didático para os estu-dantes do curso de Ciências Biológicas.
O estudo das Ciências Biológicas deve possibilitar a compreensão de 
que a vida se organizou através do tempo, sob a ação de processos evoluti-
vos, tendo resultado em uma diversidade de formas sobre as quais continu-
am atuando as pressões seletivas. Os organismos são reflexos de uma histó-
ria evolutiva produzida por inúmeros processos que podem ser lidos a partir 
de um determinado padrão, anatômico, por exemplo, que permanece ao 
longo do tempo ou que é registrado relacionado a um determinado tempo.
Esta disciplina tem entre seus objetivos contribuir para a compreensão 
de padrões anatômicos que são identificados no plano corpóreo de verte-
brados, ao longo da evolução dessa linhagem, assim como nos processos 
fisiológicos envolvidos, e que se estabelecem, junto ao processo histórico 
vivido pelo grupo. A disciplina objetiva fornecer aos alunos uma introdução 
à Anatomia e Fisiologia Comparada Sistemática Biológica por meio da 
abordagem de aspectos históricos, teóricos e práticos, subsidiando-os com 
elementos para a compreensão do processo de sistematização da diversi-
dade biológica em classes hierárquicas.
Bom estudo!
Alexandre Uarth Christoff1 & Adriane Ramos Zimmer2
1 Doutor em Ciências (USP/SP). Professor adjunto da Universidade Luterana do Brasil.
2 Bióloga, mestre em Biologia animal (UFRGS) e Doutora em microbiologia Agrí-
cola e do Ambiente (UFRGS).
Apresentação
 1 Sistema Tegumentar .............................................................1
 2 Sistema Esquelético ............................................................21
 3 Sistema Muscular ................................................................38
 4 Sistema Circulatório: Coração e Arcos Aórticos ...................54
 5 Sistema Nervoso .................................................................71
 6 Fisiologia do Sistema Nervoso ............................................89
 7 Sistemas Sensoriais e Especializações do Tegumento .........109
 8 Fisiologia do Sistema Músculo-Esquelético ........................131
 9 Fisiologia do Sistema Circulatório de Vertebrados .............150
 10 Osmorregulação e Termoregulação ..................................170
Sumário
Sistema Tegumentar1
1 Doutor, Ciências Biológicas, Museu de Ciências Naturais, ULBRA, Canoas, RS.
Alexandre Uarth Christoff1
Capítulo 1
2 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Introdução
O estudo visa compreender a estrutura do tegumento em Cra-
niata, que inclui organismos com e sem mandíbulas, agnatos e 
gnatostomados, respectivamente, mantendo sempre uma per-
cepção evolutiva. Craniata inclui todos os animais com crânio, 
quer este seja de tecido ósseo ou cartilaginoso, incluído nessa 
linhagem evolutiva, as feiticeiras, lampreias, osteíctes, condric-
tes, anfíbios, répteis, incluído as aves e os mamíferos.
O tegumento em sua estrutura geral é organizado a partir 
de duas camadas principais, a epiderme e a derme. A primei-
ra, formada por um extrato estratificado e escamoso, tem ori-
gem ectodérmica, a segunda, de tecido conjuntivo membra-
noso, desenvolve-se a partir de células mesenquimais, sendo 
a maioria derivadas do dermátomo dos somitos (mesoderma) 
e das células da crista neural (ectoderma).
A epiderme é estratificada em duas ou mais camadas: a) 
Estrato germinativo (mais profunda com intensa atividade mi-
tótica e b) Estrato intermediário composto por diversas células 
secretoras.
A epiderme possui células, os queratinócitos, capazes de 
sintetizar queratina, uma proteína córnea insolúvel em água, a 
qual pode preencher a célula. Os queratinócitos podem pro-
duzir dois tipos queratina, alfa (α) e beta (β), as quais não 
são homólogas e serão encontradas dependendo do grupo 
em estudo.
A derme exclusiva de Craniata, a qual é composta por teci-
do conjuntivo fibroso organizado como uma matriz extracelular, 
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 3
que inclui colágeno e fibras elásticas. Têm-se como elementos 
celulares da derme; os fibroblastos, células pigmentares (cro-
matóforos – localizados na epiderme de aves e mamíferos), 
células de gorduras, fibras musculares, células fagocíticas (gló-
bulos brancos e macrófagos), além de capilares sanguíneos, 
músculos eretores, gordura, terminações nervosas, glândulas, 
especialmente em mamíferos.
1 Linhagens de craniata
A seguir, será apresentada uma breve caracterização da pele 
nas principais linhagens de craniata, incluindo comentários 
sobre o resultado da interação entre epiderme e derme, no 
que diz respeito ao surgimento de especializações, tais como 
dentes, penas, pelos e escamas de muitos tipos.
12As Feiticeiras Lampreias, assim como os Condrictes e 
Osteíctes viventes não apresentam uma pele queratinizada, 
mas coberta por muco. A presença de queratina pode ser re-
gistrada de modo pontual, como, por exemplo, o revestimen-
to das maxilas nos osteíctes herbívoros. Nesses organismos, 
a epiderme é viva e ativa, não havendo nenhuma camada 
conspícua de células queratinizadas.
A epiderme das lampreias e feiticeiras viventes é espessa, 
sendo composta por camadas empilhadas de células vivas, 
recoberta por uma cutícula, na qual não se registra a presença 
de ossos dérmicos, registra-se, assim, uma pele lisa e desprovi-
da de escamas dérmicas nesses grupos. É característica desses 
4 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
animais a presença de glândulas unicelulares – as grandes 
células granulares e as células clavadas (Figura 1). Células de 
filamento são registradas na epiderme das feiticeiras, as quais 
são responsáveis pela descarga de espessos cordões de muco 
na superfície da pele quando esses animais se encontram sob 
tensão ou em perigo. A derme encontra-se organizada em 
camadas regulares de tecido conjuntivo fibroso, com células 
pigmentares ao logo de sua extensão. Na derme, as glându-
las mucosas multicelulares liberam uma quantidade de muco 
através de dutos para a superfície do corpo do animal.
Figura 1 Estrutura da pele de Lampreia apresentando suas características 
básicas. Retirada de Kardong (2011)
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 5
Nos condrictes, os ossos dérmicos estão ausentes, mas são 
registradas as escamas placoides, pequenos dentículos super-
ficiais, os quais conferem uma percepção de aspereza na su-
perfície da pele. As escamas placoides são constituídas por 
dentina, a qual envolve uma cavidade pulpar vascular, sendo 
recoberta por um material rígido. A natureza desse material 
ainda é questionável, estudos recentes indicam que se trate 
amelogeninas encentradas no esmalte, associadas a algum 
material fibroso de origem dérmica. Atualmente, alguns no-
meiam essa camada de esmalte, enquanto outros nomeiamapenas de camada enameloide. Esses dentículos podem ser 
entendidos como resquícios isolados da armadura ancestral.
A derme é organizada de modo a conferir resistência, sen-
do composta por um tecido conjuntivo fibroso, fibras elásticas 
e de colágeno formando uma malha que evita o enrugamento 
durante o nado. A escama placoide se origina na derme, mas 
projeta-se através da epiderme e cuja orientação contribui, 
conjuntamente com o muco produzido, para reduzir o arrastro 
de atrito. A presença de cromatóforos ocorre na porção infe-
rior da epiderme e nas regiões superiores da derme.
Nos Osteíctes, a epiderme inclui uma camada basal de cé-
lulas e acima dessa encontram-se células epidérmicas estratifi-
cadas. Essas células da epiderme, conforme se deslocam para 
a superfície, passam por uma modificação no citoplasma, mas 
não se tornam queratinizadas. Na camada epidérmica ocor-
rem glândulas unicelulares isoladas, células secretoras e célu-
las clavadas. As glândulas unicelulares e as células unicelula-
res são produtoras de muco. Uma característica de osteíctes é 
a presença de escamas, embora em alguns faltem as escamas.
6 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
As escamas de osteíctes têm origem dérmica. A derme pro-
duz osso dérmico, o qual da origem a escamas, o que re-
presenta o produto estrutural mais importante dessa camada 
da pele. Nos osteíctes, as escamas não perfuram a epiderme, 
mas encontram-se tão próximas a superfície que aparentam se 
sobressair a ela.
Distintos tipos de escamas ocorrem em Osteíctes, tais como 
a escama cosmoide, ganoide, cicloide e ctenoide, veja quadro 
abaixo.
Tipo de escamas Grupo em Osteíctes Constituição
Cosmoide Sarcoptegigios ancestrais Consiste de uma dupla camada de 
osso, uma lamelar e outra vascular. 
Apresenta duas camadas a externa 
(dentina) e uma abaixo de esmalte.
Ganoide Paleoniscoides (extintos),
Polipteriformes (bichirs) 
e Lepisosteiformes (gars) 
ambos viventes
Caracterizada pela presença de um 
revestimento superficial espesso de 
esmalte, sem uma camada adjacen-
te de dentina.
Cicloide Teleósteos viventes Osso lamelar, o qual é acelular e 
predominantemente não calcificado. 
Composta por anéis concêntricos ou 
círculos.
Ctenoide Teleósteos viventes Osso lamelar, o qual é acelular e 
predominantemente não calcificado.
Composta por uma franja de proje-
ções na margem posterior.
Os anfíbios são animais que apresentam duas formas de 
vida, uma aquática e outra terrestre, que estabelece após um 
período de metamorfose. A pele dos anfíbios viventes é ex-
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 7
tremamente especializada, visto que esses animais utilizam 
essa como uma superfície respiratória pela qual ocorrem tro-
cas gasosas, na qual temos uma rede capilar logo abaixo da 
epiderme inferior e na derme logo abaixo. Uma curiosidade 
trata da presença de escamas dérmicas que estão ausentes 
nos anfíbios viventes, ou presentes apenas na forma vestigial 
em algumas espécies de cecílias (anfíbio apode), mas essas 
estiveram presentes no ancestral desse grupo (anfíbios).
Outra questão que merece destaque é que as escamas nos 
tetrápodes (anfíbios, répteis, incluído a aves e mamíferos) são 
de origem epidérmica, diferentemente das mencionadas para 
os grupos anteriormente estudados.
As larvas dos anfíbios apresentam uma pele muito seme-
lhante a dos grupos estudados anteriormente, mas sem a pre-
sença de escamas.
A epiderme dos anfíbios é fina com poucas camadas de 
células, mesmo após a metamorfose, mas as células dessa ca-
mada sintetizam queratina que se deposita para formar um 
estrato córneo, camada mais externa. O estrato córneo é fino 
e formado por poucas camadas de células, mas, mesmo as-
sim estruturado, permite a troca gasosa através da pele, assim 
como proteção. A superfície mais externa sofre descamação, 
a qual é controlada por hormônios. Em algumas espécies de 
sapos, pode-se registrar a presença de calos nupciais, espes-
samento queratinizado da epiderme.
Nos anfíbios, as glândulas unicelulares, presentes nos peixes 
(Feiticeiras e Lampreias, Condrictes, Osteíctes), se encontram 
ausentes, mas glândulas multicelulares, na forma de alvéolos 
8 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
e de origem epidérmica, crescem para dentro da derme, sendo 
a maioria das glândulas, glândulas mucosas que mantém a 
superfície da pele úmida, previnem a perda de água, prote-
gem a superfície. Registra-se a presença de glândulas granu-
lares (exemplo mais marcante – glândula paratoide presente 
em alguns sapos) que produzem substâncias altamente tóxicas 
que se encontra associada por vezes a uma coloração apos-
temática.
Nos anfíbios, também se encontram presentes cromatófo-
ros que incluem melanóforos tanto da epiderme quanto da 
derme, além de xantóforos e iridóforos na derme.
A derme apresenta-se mais espessa que a epiderme, sendo 
composta por um estrato esponjoso e outro compacto.
A pele torna-se cada vez mais importante conforme os 
vertebrados terrestres se distanciaram do meio aquático, esta 
se torna cada vez mais eficiente na proteção, na retenção de 
água do corpo. O processo de queratinização torna-se cada 
vez mais amplo acompanhado de uma expressiva redução no 
número de glândulas na pele, o inverso do que se verifica nos 
anfíbios. O tegumento presente nos Répteis mostra o quanto 
este foi importante para que esse grupo obtivesse sucesso evo-
lutivo no ambiente terrestre.
Os répteis viventes incluem as Tartarugas, Lepidosaurios 
(Tuatara, Lagartos e Serpentes), Crocodilos, assim como as 
Aves.
A epiderme dos répteis (tartarugas, lepidosaurios e croco-
dilos) possui um extrato córneo espesso composto por várias 
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 9
camadas de células mortas intensamente queratinizadas. Essa 
ampla queratinização é parcialmente responsável pela redu-
ção de perda ou absorção de água, mas os fosfolipídios são 
bem mais importantes na impermeabilização dessa camada.
As escamas que se encontram presentes na epiderme nos 
répteis, tendo origem epidérmica, têm origem a partir do ecto-
derma, diferindo das escamas dérmicas dos “peixes”. A esca-
ma dos répteis não tem suporte de ossos ou qualquer susten-
tação na derme, ela é uma dobra da epiderme superficial. As 
escamas justapostas forma uma articulação flexível.
Em lagartos e serpentes, a epiderme se mostra complexa 
sendo constituída por uma camada externa de células quera-
tinizadas e outra próxima de células vivas. Assim, tem-se uma 
camada madura de células epidérmicas externas e outra não 
madura interna (proximal) recém produzida pelo extrato ger-
minativo. Entre as camadas da geração interna e externas há 
uma região de fissão (zona de fissão). Essa fissão entre as duas 
camadas de células (externa e interna) resultará no processo 
de muda ou ecdise – toda a camada de células epidérmicas 
externa se desprende. Esse fenômeno ocorre, por exemplo, em 
serpentes, sendo vistos com frequência na natureza.
Escamas epidérmicas largas e parecidas com uma placa 
são nomeadas de escudo, como as que ocorrem em tartaru-
gas. Essas escamas, por vezes, podem também ser modifica-
das em cristas, espinhos ou mesmo processos parecidos com 
chifres. Nas tartarugas, não ocorrem muda, mas os escudos 
crescem, como a camada córnea recém-formada se projetan-
do além da margem da placa antiga, resultando em anéis de 
10 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
crescimento ao redor da margem das placas, como se verifica 
em jabutis. Em Crocodylia e tartarugas, o crescimento se dá 
pela adição de queratina na superfície interna de cada escudo
Identificamos diferentes tipos de modificações de escamas 
epidérmicas em répteis. Em algumas lagartixas, escamas epi-
dérmicas nas pontas dos dígitos se modificam em estruturas 
chamadas cerdas, que contribuem para que esses animaisan-
dem por superfícies verticais. Outro exemplo são as escamas 
ventrais modificadas das serpentes que contribuem na loco-
moção desses animais. Também encontramos garras sobre os 
extremos das falanges nos répteis.
A derme dos répteis é constituída por tecido conjuntivo fi-
broso e desprovida de glândulas mucosas, as poucas existen-
tes são glândulas odoríferas, relacionadas à produção de fe-
romônios, por exemplo, as presentes em iguana posicionadas 
na parte interna das coxas.
Glândulas odoríferas também são encontradas em croco-
dilos e tartarugas, as quais podem estar associadas a período 
reprodutivo ou para repelir predadores.
Na derme dos répteis, têm-se presente cromatóforos, ele-
tróforos e xantóforos, pigmentos vermelhos e amarelos, res-
pectivamente, além de melanócitos que contém pigmentos 
marrons ou pretos. A expressão desses pigmentos encontra-se 
sob o controle da adrenalina ou de nervos sinápticos.
A pele das Aves é relativamente fina, com uma superfície 
inexpressiva cornificada. As aves possuem garras, um bico cór-
neo, que cobre as margens das mandíbulas sem dentes e es-
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 11
camas córneas que não sofrem mudas, as quais ocorrem nas 
pernas e pés da maioria das espécies. A pele das aves não 
possui glândulas. Identificamos poucas glândulas no tegumen-
to das aves, uma a glândula uropigial localizada na base da 
cauda que produz uma substância proteica e lipídica, a qual 
as aves esfregam nas penas com a finalidade impermeabilizá-
-las. Outra é a glândula de sal presente em algumas aves que 
ingerem alimento com excesso de sal.
A epiderme apresenta duas camadas, o estrato basal e o 
estrato córneo.
As penas, anexos da pele de origem epidérmica, são es-
truturas modificadas homólogas às escamas reptilianas. Uma 
discussão em aberto trata da origem das penas como uma no-
vidade evolutiva relacionada ao isolamento térmico, a reduzir 
a perda de água por evaporação antes de serem cooptadas 
para o voo. Considerado o processo de desenvolvimento, as 
penas se desenvolvem a partir de uma interação entre a epi-
derme e o mesenquina da derme, resultando primeiramente 
em uma papila dérmica preciosa à epiderme acima. A par-
tir desse momento, ocorrem mitoses ao redor da papila que 
posteriormente emergirão formando uma pena, processo que 
ocorre em regiões chamadas de ptérilas. As penas são produ-
tos não vascularizados e não apresentam estruturas nervosas. 
A composição das aves está próxima das seguintes porcenta-
gens: 90% beta-queratina, 1% de lipídeos, 8% de água, 1% 
outras proteínas e pigmentos. Uma pena possui as seguintes 
estruturas: o cálamo é a parte do tubo transparente que fica 
mergulhado na pele; a raque, continuação do cálamo que fica 
para fora da pele e que constituirá o vexilo juntamente com 
12 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
as barbas que são ramificações que saem da raque dos dois 
lados formando o vexilo e as barbulas: ramificação da barba 
(Figura 2).
Associado à base da pena, no cálamo, tem-se a presença 
de um músculo eretor, depressor e rotador que permite orien-
tar a posição dessa estrutura, o que ocorre de modo indepen-
dente para cada uma delas.
Os principais tipos de penas encontrados sobre o corpo 
de uma ave, tradicionalmente conhecida, como um pássaro 
ou uma galinha, são as que seguem: as penas de contorno, 
incluindo as penas típicas do corpo, as tectrizes – pena de 
revestimento do corpo – e as penas do voo – as rêmiges (pri-
márias e secundárias) e as rectrizes (penas da cauda); semi-
plúmulas, importante papel no isolamento térmico; plúmulas, 
importante no isolamento térmico; cerdas, algumas auxiliam 
na percepção sensorial e outras contribuem na captura de ali-
mento; filoplumulas possuem importante papel sensorial. O 
tegumento das aves é composto por diferentes tipos de penas 
que constituem a plumagem desses animais.
A derme das aves próxima ao folículo piloso é especial-
mente vascularizada, contanto ainda com a presença de mús-
culos, vãos sanguíneos e terminações nervosas. A derme não 
possui ossificações.
Cromatóforos das aves encontram-se na epiderme, sendo 
seus pigmentos transportados para as penas e proporcionan-
do a cor destas.
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 13
Figura 2 Estrutura de uma pena.
Disponível em: <https://pt.wikipedia.org/wiki/Pena>
A pele dos mamíferos (Figura 3), assim como outros verte-
brados, apresentada epiderme e derme. Na epiderme, encon-
tramos um extrato córneo, um estrato lúcido, um estrato gra-
nuloso, um estrato espinhoso, um estrato basal. Na epiderme, 
encontram-se os queratinócitos, células características dessa 
camada, além de outras, que contribuem para a queratinniza-
ção da camada cornificada superficial morta da pele. A epider-
me também pode estar diferenciada em garras, unhas (estru-
tura característica dos primatas), pelos e glândulas. O extrato 
córneo pode encontrar-se espesso, por exemplo, nas solas dos 
pés, mãos e dígitos formando assim as almofadas plantares em 
algumas espécies. Encontram-se ainda na epiderme os croma-
tóforos, de origem embrionária do ectoderma neural, distribuí-
dos ao longo de todo o corpo e que contribuirão para a cor da 
pele, a qual resulta da combinação da estrutura da epiderme e 
derme e de pigmentos secretados pelos cromatóforos.
A derme dos mamíferos é espessa e altamente vasculari-
zada e posiciona-se acima de uma camada subcutânea. A 
14 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
camada externa da derme, camada capilar, emite expansões 
para a epiderme (papilas dérmicas), enquanto a camada pro-
funda, camada reticular de tecido conjuntivo fibroso, apoia 
essa camada de fáscia. Encontram-se presentes ainda na der-
me vasos sanguíneos, músculo liso, terminações nervosas e 
diferentes tipos de glândulas.
Figura 3 Estrutura da pele de mamíferos.
Fonte: Creative commons – www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/mamiferos.php
Um elemento característico da pele de mamíferos, deriva-
do da queratina é o pelo. Estudos argumentam que o pelo 
como um derivado da epiderme não teve origem a partir de 
escamas córneas de origem epidérmica. Portanto, diferente da 
origem das penas, o que leva a entender que esses anexos da 
epiderme não são estruturas homólogas. O pelo constitui a 
pelagem dos mamíferos.
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 15
Nos mamíferos, existem três tipos de glândulas no tegu-
mento: sebáceas, écrinas, a apócrinas, sendo as glândulas su-
doríparas as de cheiro (produtoras de feromônios), sebáceas e 
as glândulas mamárias derivam destas. As glândulas sebáceas 
produzem secreção oleosa que é liberada nos folículos pilo-
sos, contribuem na impermeabilização do pelo, ausentes na 
planta de pés e mãos, mas presentes nas regiões pubianas, 
por exemplo. As glândulas sudoríparas que produzem secre-
ção aquosa relacionada a resfriamento são abundantes em 
Hominoidea. As glândulas mamárias produzem leite, sendo 
de extrema importância, visto que produzem suprimento ali-
mentar para o desenvolvimento dos filhotes. As glândulas ma-
márias se desenvolvem a partir de uma crista mamária (linha 
de leite) que parte das axilas e segue até a região inguinal. Os 
mamíferos têm glândulas mamárias onde os ductos de leite 
se abrem na forma de mamilos ou tetos. Os mamilos, onde 
os ductos de leite se abrem na superfície, estão presentes em 
primatas. Nos tetos, a liberação do leite se dá em uma grande 
cisterna interna, a qual se abre para a superfície; esse tipo 
de glândula ocorre em distintos grupos de mamíferos. Existe 
uma ampla discussão sobre a origem das glândulas mamá-
rias, mas tudo ainda no plano das hipóteses. Alguns autores 
argumentam em favor de que as glândulas mamárias tenham 
se originado evolutivamente a partir de glândulas sudoríparas, 
sebáceas e apócrinas modificadas, mas existe alguma dificul-
dade de se argumentarem favor dessa hipótese.
Nos mamíferos, ainda encontram-se outra estruturas que 
representam anexos do tegumento, como as unhas, garras 
e cascos, assim como os adornos cefálicos, como chifres e 
cornos. As garras estão prestes em distintos grupos de mamí-
16 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
feros, assim como já expresso anteriormente em alguns anfí-
bios, lagartos e aves. Assim, as garras representam um anexo 
plesiomórfico; no entanto, as unhas, placas de células epite-
liais cornificadas e compactas, que ocorrem sobre a última 
falange, representam um anexo derivado. Os cascos presentes 
em bovinos e equinos representam placas queratinizadas nas 
extremidades dos dígitos, visto que esses se apoiam no solo na 
ponta dos dedos.
Considerando os adornos cefálicos, verificamos uma subs-
tancial diferença na estrutura nos mesmo. Os cornos estão 
presentes no gado (Bovidae), carneiro, antílope, bode, bisão e 
no gnu, que são mantidos por toda a vida e continua a crescer 
por toda a vida do animal.
Os chifres, à medida que crescem, ocorre o revestimento 
da camada de veludo e, diferentemente dos cornos, eles costu-
mam ser trocados anualmente. A troca ocorre quando o chifre 
está “maduro”, havendo a interrupção da circulação no veludo; 
assim, essa estrutura morre e vai saindo dos chifres, deixando o 
osso exposto. Os chifres são encontrados apenas nos machos 
da maioria dos cervídeos, mas também ocorrem nas fêmeas 
de renas e de alguns caribus. O adorno cefálico presente nos 
rinocerontes é constituído de uma massa de queratina seme-
lhante a pelos. Nas girafas, encontramos adornos cefálicos que 
representam projeções ósseas recobertas por pelos.
Ainda pode-se registrar nas baleias desprovidas de dentes 
placas queratinizadas por vezes chamadas de barbas ancora-
das de cada lado do palato que ficam unidas na base e livres 
distalmente, que contribuem na filtração de plâncton.
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 17
Recapitulando
A interação da epiderme e derme produz distintos anexos no 
tegumento dos vertebrados. O tegumento representa um sis-
tema de estruturas que oferecerem uma visão evolutiva, visto 
que se originam dos mesmos folhetos germinativos, ectoderma 
e mesoderma, ao longo da filogênese. Também representam 
uma reposta às condições ambientais, climáticas e temporais 
quando da cladogênese das distintas linhagens.
O tegumento representa também uma interface entre o 
ambiente interno do organismo com o ambiente externo onde 
este evoluiu ou se encontra. Perceba no seguinte exemplo: o 
tegumento espesso de um réptil (lagarto) absorve o calor do 
ambiente que é absorvido transpassando o tegumento e aque-
cendo as estruturas internas do animal.
Deve-se perceber a riqueza de estruturas presentes no te-
gumento dos Craniatas, visando entender suas relações de 
homologia, assim como o resultado da interação epiderme/
derme como uma reposta às exigências ambientais desses ani-
mais ao longo do tempo evolutivo.
Referências
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brados. 1. ed. São Paulo, SP. Editora Atheneu, 1995.
18 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
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ROMER, ALFRED SHERWOOD and PARSONS, THOMAS S. 
Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Ah-
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Atividades
 1) As penas evoluíram de:
a) ( ) escamas hipodérmicas;
b) ( ) estruturas da derme;
Capítulo 1 Sistema Tegumentar 19
c) ( ) a evolução das penas é obscura;
d) ( ) estruturas similares a pelos;
e) ( ) escamas epidérmicas do ancestral reptiliano.
 2) Considerando a filogenia e os tipos de escamas, como 
podemos relacionar as colunas apresentadas abaixo. Re-
lacione a coluna A e B.
A
Tipos de escamas
B
“Peixes”
1 – Ganoide basal ( ) Elasmobrânquios
2 – Placoide ( ) Latimeria (Celacanto)
3 – Cosmoide ( ) Teleósteos
4 – Cicloides ( ) Actinopterígeo Polioterus
 3) Especializações são registradas no tegumento em mamí-
feros. Na extremidade dos dígitos, verifica-se a presença 
de estruturas queratinizadas, as quais são reconhecidas 
como...
Marque a alternativa correta.
a) ( ) Unhas são placas de células epi-
teliais cornificadas compactadas 
na superfície dos dedos.
c) ( ) Garras são placas de células 
epiteliais cornificadas compac-
tadas na superfície dos dedos.
b) ( ) Cascos placas de células epite-
liais cornificadas compactadas na 
superfície dos dedos.
d) ( ) Todas erradas.
20 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
 4) Um elemento característico da pele de mamíferos, deriva-
do da queratina, é o pelo. Qual a origem do pelo? Mar-
que a melhor resposta.
a) A partir das penas.
b) A partir das escamas.
c) A partir de escamas córneas de origem epidérmica.
d) Ainda plenamente desconhecida.
 5) Os répteis apresentam uma derme constituída de tecido 
conjuntivo fibroso. Quanto à presença ou ausência e glân-
dulas, é correto afirmar:
a) ocorrem glândulas de muco na região ventral, o que 
contribui no deslocamento;
b) não existem glândulas sobre a derme dos répteis;
c) encontram-se presentes glândulas ao longo da super-
fície da derme;
d) ocorrem glândulas mucosas que produzem feromô-
nios;
e) existem poucas glândulas odoríferas, relacionadas à 
produção de feromônios.
Sistema Esquelético1
1 Doutor, Ciências Biológicas, Museu de Ciências Naturais, Ulbra Canoas, RS.
Alexandre Uarth Christoff1
Capítulo 2
22 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Introdução
O sistema esquelético, como estrutura de sustentação, cumpre 
um papel importante junto a todos os sistemas em Craniata. 
O estudo do esqueleto contribui enormemente com todos os 
interessados em estudar evolução nessa linhagem, visto que a 
estrutura de sustentação pela sua característica estrutural per-
manece preservada junto à história do planeta. A presença de 
fósseis tem contribuído para entender as modificações ocorri-
das ao longo da evolução, assim como oferece a possibilidade 
de compararmos os distintos padrões anatômicos entre fósseis 
e mesmo com padrões de organismos viventes. Assim, o estu-
do da anatomia comparada do esqueleto, além servir como 
base para enriquecer nossos estudos nos permite confirmar o 
processo evolutivo na sua essência.
A estrutura do esqueleto básico primário nos Craniata é 
a notocorda, um endoesqueleto na forma de um bastonete 
rígido e comprido que se estende desde a região anterior até 
a extremidade caudal do organismo. Na história evolutiva do 
grupo, foi adicionado um crânio, composto por três elementos 
distintos, um esqueleto axial, composto por vértebras, costelas 
e suportes medianos das nadadeiras, e um esqueleto apendi-
cular, o qual integra ossos dos membros esqueléticos e cintu-
ras pélvica e escapular.
No esqueleto da linhagem Craniata (Vertebrata) se verifica 
a ocorrência de dois tipos principais de ossos: osso dérmico, 
ou de membrana não é precedido de cartilagem. Ossificam 
diretamente a partir de tecido membranoso da derme; e osso 
de substituição ou endocondral – substitui gradualmente a car-
Capítulo 2 Sistema Esquelético 23
tilagempreexistente. Osso dérmico é o tipo primitivo de osso 
nos vertebrados.
1 Crânio
O crânio dos Craniata é composto por três componentes ló-
gicos. O Esplancnocrânio, considerado o mais antigo, ou seu 
precursor, está primeiramente associado à sustentação das 
fendas faríngeas, nos protocordados, nos primeiros Crania-
ta, sustenta as brânquias, proporcionando superfície para a 
fixação dos músculos respiratórios. Encontra-se formado por 
arcos cartilaginosos ou osso endocondral derivados da crista 
neural. O Condocrânio dá suporte ao encéfalo e órgãos do 
sentido, sendo formado por cartilagem e osso de susbstituição, 
envolvendo o cérebro ventral. A partir de estudo de embriolo-
gia, vê-se da região anterior para a posterior uma estru-
tura com uma placa nasal, cartilagem trabecular, Cartila-
gem paracordais que forma uma placa basal, cápsula ótica 
e elementos que formam o arco occipital. O Dermatocrânio 
completa a arquitetura mais superficial do crânio com um con-
junto de ossos dérmicos que envolvem o Esplancnocrânio e o 
Condocrânio, os quais filogeneticamente a partir da armadura 
dérmica e sob o viés da embriologia surgem diretamente de 
tecidos mesenquimais e ectomesenquimais da derme.
As feiticeiras (Myxini), um dos grupos mais antigos de Cra-
niata, portam um pequeno condocrânio e pares de arcos visce-
rais cartilaginosos (esplancnocrânio) associados a bolsas farín-
geas. O esqueleto das lampreias (Petromyzontidae) porta um 
24 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
pequeno condocrânio e oito pares de arcos viscerais formado 
por cartilagens ou ossos fundidos, unidos formando uma cesta 
braquial. Dentre as linhagens viventes de Gnatostomadoso, 
os condricteis portam um condocrânio não ossificado, sem a 
presença de ossos dérmicos, o qual envolve toda a região do 
cérebro, além de outras superfícies. O esplancnocrânio en-
contra-se presente, mas modificado. O dermatocrânio está 
presente em todos os outros Crianta.
Origem das maxilas – Organismos sem maxilas são cha-
mados ágnatos, possuem boca apenas e não representam um 
grupo monofilético, inclui-se neste as feiticeiras, assim como 
as lampreias. Os portadores de maxilas são nomeados Gna-
tosstomados e representam um grupo monofilético. Os repre-
sentantes atuais são o que chamamos coloquialmente de pei-
xes, os anfíbios, répteis (incluindo aves) e os mamíferos.
O surgimento das maxilas é postulado ter ocorrido a par-
tir de modificações dos arcos branquiais, que são estruturas 
pares dispostas a cada lado da região anterior do corpo atrás 
da cabeça. Encontra-se na literatura duas hipóteses para o 
surgimento das maxilas a partir dos arcos branquiais (esplanc-
nocrânio): a teoria serial que postula o surgimento das maxilas 
a partir de um dos arcos braquiais anteriores, com a possí-
vel perda de elementos dentro delas, mas sem a participação 
de elementos de outros arcos branquiais; e a teoria composta 
postula que o arco mandibular teria surgido a partir de ele-
mentos de vários arcos braquiais que também contribuiriam na 
organização do neurocrânio (Figura 1).
Capítulo 2 Sistema Esquelético 25
Cada arco braquial tem até cinco elementos que compõem 
um arco braquial, sendo nomeados da região dorsal para a 
ventral como segue: faringobranquial, epibranquial, cerato-
branquial, hipobranquial basibranquial. A teoria serial mostra-
se mais simples. O primeiro arco braquial teria se estruturado 
no arco mandibular (Maxila superior – Cartilagem palatoqua-
drado, Mandíbula (Porção inferior – Cartilagem de Meckel) 
dos gnatostomados, com o próximo arco branquial originando 
exclusivamente o arco hioide com o restante dos arcos bra-
quiais mantendo as funções de sustentação das braquiais. Na 
atualidade, independentemente da teoria que argumenta so-
bre a evolução das mandíbulas, existe consenso de que as 
maxilas são derivadas dos arcos branquiais.
O elemento epibranquial (cartilagem hiomandibular), do 
segundo arco branquial, nos gnatostomados o arco hióde, as-
sume durante o processo evolutivo um papel de contribuir na 
suspensão das mandíbulas.
No estágio evolutivo, na linhagem sinapsida, na transi-
ção para mamíferos, o elemento epibranquial do segundo 
arco branquial se encontra associado à audição e recebe o 
nome de estribo. O elemento epibraquial do arco hioide, a 
cartilagem hiomandibular, quando se desvincula da suspen-
são das maxilas, irá assumir uma posição junto à estrutura 
do ouvido.
26 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Figura 1 A) origem das maxilas postulada pela teoria serial. Arco 
mandibular (verde) arco hioide (vermelho), condocrânio (braço). B) Arco 
mandibular (maxila superior (cartilagem palatoquadrado), Mandíbula 
(porção inferior – Carlilagem de Meckel); Arco hioide. Encontrado em 
URL: http://evolucionismo.org/profiles/blogs/branquias-maxilas-e-
audicao
Padrão de fenestração – Aberturas cranianas estão presen-
tes no crânio de aminiotas, as quais representam orifícios na 
superfície do dermatocrânio. Os amniotas são um grupo de 
vertebrados tetrápodes que incluem os Mamíferos e os Rép-
teis (Tartarugas, Lagartos, Serperntes, Anfisbenas, incluindo as 
Aves). As fenestras estão presentes duas a cada lado do crâ-
nio, visto que temos aqui uma simetria bilateral.
Fenestras representam pontos adicionais de inserção mus-
cular para músculos adutores da mandíbula, os quais podem 
se ligar as suas margens, também representando um espa-
ço que permite ao músculo se expandir durante a contração. 
O desenvolvimento das fenestras se encontra relacionado ao 
modo de vida e de alimentação nas diferentes linhagens de 
amniota.
O crânio anapsida (Figura 2A) não apresenta fenestras, 
sendo encontrado em tartarugas. Nas tartarugas, não há fe-
nestras temporais, mas, sim, um entalhe que invade a margem 
Capítulo 2 Sistema Esquelético 27
posterior do teto do crânio (Não representado na Figura 2A), 
os quais funcionam ampliando a margem de inserção de mús-
culos, de modo similar às fenestras. Entretanto, não represen-
tam derivados filogenéticos das fenestras.
O crânio diapsida (Figura 2B) porta duas fenestras tempo-
rais, uma dorsal, a cada lado do crânio, limitada dorsalmente 
pelo osso parietal (p) e pelos ossos pós-orbital (po) e esqua-
mosal (s) e outra lateral, limitada dorsalmete pelo pós-orbital 
e esquamosal e na porção ventral pelo jugal e o quadrado-
jugal. Veja que as fenestras se encontram separadas por uma 
barra óssea (pós-orbital-esquamosal). A órbita se encontra 
separada das fenestras por uma barra óssea formada pelos 
ossos pós-orbital e julgal. Em crocodilianos e tuataras, regis-
tra-se a presença de duas fenestras temporais (Figura 2B). Já 
no crânio diapisida modificado, tal qual o que registra-se em 
lagartos, verifca-se que a barra ossea ventral jugal-quadra-
dojugal foi perdida. Nas cobras, o crânio diapsida é extrema-
mente modificado, as duas barras osseas foram perdidas. As 
aves também apresentam um crânio diapsida modificado, mas 
nestas a barra ossea, pós-orbital-esquamosal, foi perdida. As-
sim, as fenestras fundem-se à órbita.
28 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Figura 2 A) Crânio Anapsida; B) Crânio Diapsida; C) Crânio Sinapsida; 
D) Crânio com padrão Sinapsida modificado registrado em Ptilodus, um 
multituberculado.
Fonte: Creative commons – https://pt.wikipedia.org/wiki/Crânio
Fonte: Creative commons – https://pt.wikipedia.org/wiki/História_evolutiva_dos_
mamíferos
O crânio sinapsida apresenta uma fenestra temporal (Fi-
gura 2C), que encontra-se separada da órbita por uma bar-
ra ossea pós-orbital-jugal (Figura 2C). Nos mamíferos, temos 
uma modificação do plano sinapsida basal. A região temporal 
apresenta uma única abertura, que decorre da fusão da órbita 
com a fenestra, pela perda do osso pós-orbital. Assim, tem-se 
uma abertura limitada horizontalmente ao longo se sua mar-gem inferior por uma conexão entre os ossos jugal e esquamo-
sal, que se curva para fora da bochecha, o arco zigomático.
Evolução da mandíbula e ouvido médio em Mamíferos – 
na evolução de Sinapsida, alterações expressivas na anato-
Capítulo 2 Sistema Esquelético 29
mia do crânio se dão na linhagem dos mamíferos. Ao longo 
desse processo, o osso dentário aumentou progressivamente 
de tamanho, o que se encontra associado ao aumento da 
força muscular sobre ele. A anatomia da mandíbula nos si-
napsida não mamíferos inclui a presença de mais de um osso 
(Figura 3). Na linhagem sinapsida, a mandíbula porta, além 
do osso dentário, um osso angular e, em uma posição mais 
caudal, um osso articular. O osso articular se mantém conec-
tado ao osso quadrado; situa-se entre estes um ponto de arti-
culação entre a mandíbula e o crânio, o qual é característico 
de sinapsida não mamíferos. O osso angular, supra-angular 
e articular na porção caudal da mandíbula, assim como o 
quadrado (quadradum) abaixo do esquamosal, reduziu pro-
gressivamente em tamanho até se deslocar por completo da 
articulação mandíbula com o crânio. A migração, ou desco-
lamento desses ossos para a região posterior resultou na es-
truturação do ouvido interno. O ouvido dos mamíferos possui 
três ossículos internos, o estribo, derivado da hiomandíbula, 
Bigorna (=quadrado), o Martelo (=Articular). A porção pos-
terior do dentário se organizou na forma de um côndilo man-
dibular que se articula com o esquamosal, a nova articulação 
da mandíbula, agora formada por único osso, o dentário, 
não mamíferos (Figura 3).
30 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Figura 3 Alterações na mandíbula na linhagem Sinapsida. A) Primeiros 
Mamíferos; B) Sinpsida não Mamíferos.
Fonte: Creative comoons – https://pt.wikipedia.org/wiki/História_evolutiva_dos_
mamíferos
A mandíbula dos mamíferos, também apresenta outra alte-
ração ocorrida durante a evolução dos sinapsida, a elevação 
do processo coronoide que contribuirá para uma ampliação 
da fixação da musculatura na mandíbula. Durante as modi-
ficações ocorridas na mandíbula, também ocorreram modifi-
cações no crânio com o surgimento do palato secundário que 
amplia a robustez da maxila, pela sutura na linha mediana do 
maxilar e palatino, viabilizando uma individualização da venti-
lação e da mastigação, a qual ocorrerá na frente da passagem 
do ar para a traqueia nos mamíferos. A estrutura do palato se-
cundário também é registrada em crocodilianos e tartarugas, 
mas que não se encontra relacionado à mastigação, a qual é 
exclusiva de mamíferos.
Capítulo 2 Sistema Esquelético 31
2 Esqueleto pós-crânio
O sistema esquelético axial tem como componentes básicos as 
vértebras, as costelas, o esterno, a gastrália. Esse conjunto se 
organiza oferecendo um suporte aos componentes muscula-
res, viabilizando a postura do corpo e seu movimento.
A estrutura da vértebra varia considerando a região ver-
tebral onde se encontra inserida. Uma vértebra contém um 
arco neural, um arco hemal e um centro vertebral. As vértebras 
modificaram sua estrutura anatômica seguindo um processo 
de regionalização da coluna vertebral ao longo da evolução 
dos vertebrados. A regionalização da coluna vertebral se in-
tensifica na transição da vida no meio aquático para o meio 
terrestre, visto que as exigências mecânicas são outras. Assim, 
verifica-se na maioria dos “peixes” a presença de duas regiões 
diferenciadas: a região do tronco e a caudal. Nos organismos 
aquáticos e com ventilação branquial, reconhecidos coloquial-
mente como peixes, a coluna vertebral porta vértebras onde 
as zigapófises estão ausentes. Zigapófises são projeções de 
um arco neural, as quais se articulam com o arco adjacente. 
Essas estruturas ampliam a complexidade à medida que os 
organismos se tornam mais terrestres. Uma coluna vertebral 
pouco diferenciada como a registrada nos vertebrados aquáti-
cos e com ventilação branquial reflete que essa não é utilizada 
para sustentar o corpo. A sustentação se da por um ajuste na 
flutuabilidade do organismo e a densidade da água. A coluna 
vertebral dá suporte à fixação da musculatura para o desloca-
mento.
32 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Nos tetrápodes, organismos que ocuparam progressiva-
mente o meio terrestre, a reorganização das vértebras constitui 
regiões diferenciadas, de modo geral: uma cervical, composta 
por poucas vértebras; uma região do tronco; região sacral; 
e outra caudal. Nos tetrapodas, a coluna vertebral sustenta 
o corpo. Essa resiste à gravidade, estando o corpo apoiado 
sobre os membros e estes conectados às cinturas.
Associadas à coluna vertebral se encontram as costelas, 
as quais nos “peixes” são representadas por dois conjuntos 
em cada vértebra, um conjunto dorsal e um ventral. O con-
junto dorsal persiste na evolução dos tetrapodas, tornando-se 
costelas do tronco dos vertebrados terrestres. As costelas que 
se encontram ventralmente com o esterno, um elemento que 
surgiu independente e várias vezes entre os tetrapodas, são 
consideradas as costelas verdadeiras. As costelas variam em 
número na linhagem tetrapoda. Por exemplo, nos mamíferos, 
estão presentes junto à vértebra torácica, definindo essa re-
gião, algumas são flutuantes, pois não se conectam ao ester-
no, chamam-se de costelas falsas. As costelas falsas que não 
se articulam com nada ventralmente são as costelas flutuantes. 
A ausência de costelas na região lombar dos mamíferos contri-
bui para uma flexão dorsoventral que contribui na locomoção.
Em alguns vertebrados, registra-se um conjunto de costelas 
abdominais, a gastrália, uma estrutura de origem dérmica que 
não articula com as vértebras. A gastrália, esta presente em 
alguns lagartos e crocodilos.
No esqueleto dos vertebrados ainda se registram as na-
dadeiras pares, características dos vertebrados aquáticos com 
Capítulo 2 Sistema Esquelético 33
ventilação branquial; as cinturas peitoral e pélvica e os mem-
bros pares nos tetrapodas.
Nos condricte, elasmobrânquios – tubarões e raia – os raios 
dérmicos das nadadeiras são chamados de ceratotríquios, nos 
“peixes ósseos são chamados de lepidotríquios. Ou seja, as 
nadadeiras, importantes na direção do deslocamento desses 
organismos são estruturadas formadas por raios dérmicos.
Nos tetrápodes, a partir do advento da conquista do am-
biente terrestre, registra-se a presença de cinturas associadas 
aos membros pares, uma cintura peitoral e uma cintura pélvi-
ca.
A cintura peitoral apresenta algumas diferenças, em sua 
composição, quando se compara às distintas linhagens de te-
trapodas.
Nos anfíbios recentes, registra-se, por exemplo, em um 
anuro, uma clavícula, um coracoide anterior, uma escápula, 
uma supra escápula e um esterno.
Em um Réptil, por exemplo, um lagarto, registra-se uma 
interclavícula, uma clavícula, uma escápula, um coracoide 
anterior (=prócoracoide) e um coracoide. A clavícula pode 
ser perdida em alguns répteis, mas sendo mantida em muitos 
outros. Nas tartarugas, a clavícula é incorporada ao plastrão. 
Nas aves, a clavícula que é par se funde à interclavícula, um 
osso único, e forma a fúrcula (o osso da sorte). Nas aves, a 
cintura peitoral é formada por uma clavícula, interclavícula, e 
um coracoide anterior.
34 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Nos mamíferos, a cintura peitoral é constituída por uma 
clavícula, presente em alguns grupos, por uma escápula e um 
processo coracoide, o coracoide posterior.
A cintura peitoral não se encontra conectada à coluna ver-
tebral nos tetrapodas.
A cintura pélvica dos tetrapodas é constituída pelos mes-
mos componentes ósseos: o ílio, o ísquio e o púbis. Através 
do ílio, a cintura pélvica se conecta à coluna vertebral, o que 
ocorre em todos os tetrapodas.
Os membros pares dos tetrapodas têm origem a partirdas 
nadadeiras pares do ancestral pisciforme.
Recapitulando
O estudo do esqueleto pós-crânio permite ao acadêmico ve-
rificar que houve uma grande reestruturação do mesmo ao 
longo da evolução dos vertebrados. Um esqueleto de um or-
ganismo aquático, coloquialmente chamado de peixe é com-
pletamente diferente do esqueleto de um tetrapoda. Muitas 
são as diferenças, as regiões da coluna vertebral são distintas, 
a estrutura das vértebras e mesmo a distribuição das costelas. 
Todas essas mudanças foram necessárias e contribuíram para 
a conquista do ambiente terrestre pelos tetrapodas.
Capítulo 2 Sistema Esquelético 35
Referências
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brados. 1a Edição. São Paulo, SP. Editora Atheneu, 1995.
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KARDONG, Kenneth V. 2010. Vertebrados: Anatomia compa-
rada, função e evolução. São Paulo. Editora Rocca, 2010.
LIEN, KAREL L.; BENIS, WILLIAM E.; WALKER Jr. WARRENT F. 
and GRANDE, L. Functional Anatomy of the Vertebrates: 
An Evolutionary Perspective. 3. ed. Brooks/Cole Thonpson 
Leraning Belmont CA, USA, 2001.
LINGHAM-SOLIAR, Theagarten. 2014. The Vertebrate Inte-
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169 illus, ISBN: 978-30642-53747-9 Springer Ed.
POUGH, F. HARVEY; JANIS, CRISTINE M. AND HEISER, JOHN 
B.; MACFARLANDY, W. N. A vida dos Vertebrados. 4ª 
Edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.
ROMER, ALFRED SHERWOOD and PARSONS, THOMAS S. 
Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Ah-
eneu, 1985.
36 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Atividades
 1) O arco mandibular pode ou não ser sustentado pelo hio-
mandibular. Quando o arco mandibular é sustentado por 
este elemento nos SELACHII (tubarões), que nome recebe 
esse tipo de sustentação das maxilas?
a) Anfistilia
b) Hiostilia
c) Autostilia
d) Anatostilia
 2) O osso quadrado dos répteis é homólogo a que ossículo 
nos mamíferos?
a) Articular
b) Martelo
c) Bigorna
d) Angular
e) Estribo
 3) O que caracteriza um crânio Diapsida é a:
a) presença de duas fenestras na região parietal do crânio;
b) presença de duas fenestras na região temporal do crânio;
c) presença de uma fenestra na região parietal do crânio;
d) ausência de fenestras no crânio.
Capítulo 2 Sistema Esquelético 37
 4) As maxilas mantêm-se ancoradas, mais ou menos, de 
modo firme ao condocrânio promovendo, dessa maneira, 
o suporte necessário para as maxilas, e o segundo arco 
visceral, ou arco hioide, pode ser recrutado para auxiliar 
nesse suporte. Qual o elemento chave do arco hioide a ser 
recrutado para auxiliar no suporte das maxilas e qual o sua 
denominação?
a) Ceratobranquial – arcos branquiais
b) Epibranquial – hiomandibular
c) Palatoquadrado – hipobranquial
d) Arcos viscerais – brânquias
 5) Nos tetrápodes, a partir do advento da conquista do am-
biente terrestre, registra-se a presença de cinturas associa-
das aos membros pares, uma cintura peitoral e um cintura 
pélvica. É correto afirmar:
a) nos répteis, a interclavícula está sempre presente;
b) nos mamíferos, a clavícula está sempre presente;
c) nas aves, a clavícula é par e se funde à interclavícula;
d) nos répteis, a clavícula está sempre presente;
e) nos anfíbios, registra-se uma clavícula incorporada ao 
plastrão.
Sistema Muscular1
1 Doutor, Ciências Biológicas, Museu de Ciências Naturais, Ulbra Canoas, RS.
Alexandre Uarth Christoff1
Capítulo 3
Capítulo 3 Sistema Muscular 39
Introdução
O Sistema Muscular é de expressa importância ao se conside-
rar que estando conectado ao sistema esquelético proporciona 
toda a amplitude, ou restrição, de movimento que o animal 
necessita durante todo o seu ciclo de vida.
Dentre as funções do sistema muscular, pode-se citar a de 
fornecer força para o movimento, como anteriormente comen-
tado, o que ocorre conjuntamente com o sistema esquelético, 
assim como manutenção da postura. Os músculos envolvem 
o trato digestivo, atuando sobre as vísceras também as prote-
gem, controlam esfíncteres, pressionam vasos sanguíneos, afe-
tando a circulação. A musculatura também afeta o fluxo de ar 
no evento de ventilação. Também podemos destacar o papel 
dos músculos na produção de calor. Essas funções represen-
tam alguns exemplos dentre outros que poderiam ser citados. 
No entanto, o enfoque do conteúdo desse capítulo restringe-se 
a evidenciar a evolução do Sistema Muscular em Craniata.
1 Tipos de músculos
O critério para classificação dos músculos depende da pro-
priedade enfocada. Os músculos podem ser classificados pelo 
modo do desenvolvimento embrionário, ou mesmo pela sua 
localização, se somático ou visceral, ou ainda pelo tipo de 
controle exercido, músculo voluntário e involuntário. Abaixo, 
será apresentada uma classificação considerando a aparência 
microscópica do músculo, assim reconhecemos três tipos de 
músculos, esquelético, cardíaco e liso (Figura 1).
40 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
O músculo esquelético, tipo mais comum no corpo, os 
quais se ligam normalmente a ossos e cartilagem, estando sob 
controle voluntário. Esse músculo apresenta fibras musculares 
com células multinucleadas relativamente grandes, menores 
de 5 cm, com muitos núcleos distribuídos pelo citoplasma.
O músculo cardíaco ocorre somente no coração, sendo 
composto por células curtas e mononucleadas e de controle 
involuntário, contração chamada miogênica, ou seja, realiza-
da pelo próprio músculo.
O músculo liso não apresenta estrias, diferindo do músculo 
esquelético e cardíaco por essa característica, composto por 
células uninucleadas, estando relacionado a funções viscerais, 
estando presente no trato digestivo, pulmões e vasos sanguí-
neos e não apresenta controle voluntário.
Figura 1 Tipos de músculos. Disponível em URL: http://www.
bioenciclopedia.com/sistema-muscular/
Capítulo 3 Sistema Muscular 41
Organização muscular e tecido conjuntivo – no tecido mus-
cular, o conjunto de células forma fibras musculares envolvidas 
por uma camada fina de tecido conjuntivo denominado de 
endomísio. Nessa camada, localizam-se vasos sanguíneos e 
terminações nervosas. O Endomísio é constituído por camada 
de tecido conjuntivo que encobre uma fibra muscular, no qual 
se tem localizados vasos sanguíneos, vasos linfáticos e estru-
turas nervosas (Figura 2). Para ter uma visão mais apropriada 
da estrutura muscular, veja a figura abaixo (Figura 2). Nessa fi-
gura, pode-se ver desde a estrutura macroscópica do musculo 
até os miofilamentos ultramicroscópicos de actina e miosina.
Figura 2 Estrutura do músculo esquelético de uma pena. Disponível em 
URL: URL http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Histologia/epitelio22.
php
42 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
2 Homologias musculares
Reconhecer a homologia muscular de extrema importância 
para os estudos evolutivos, visto que um músculo pode se fun-
dir a outro, se dividir em novos músculos distintos ou mesmo 
mudar de posição. Visto que os músculos não deixam vestí-
gios no registro fóssil, como os ossos, rastrear e reconhecer 
mudança e homologias ao longo da evolução dos vertebra-
dos torna-se um trabalho árduo. Nesse contexto, estabelecer 
a homologia muscular é condição essencial, mas uma tarefa 
difícil. Existem distintos critérios, mas nem todos oferecem uma 
solução precisa para o reconhecimento da homologia mus-
cular. Por exemplo, o reconhecimento de uma mesma função 
não garante que um músculo seja homólogo ao outro. Esse 
não é um critério válido, visto que, por exemplo, o músculo 
depressor da mandíbula, responsável por abrir a mandíbula 
nós répteis (jacaré) que tem um corpo muscular único, não 
é um homólogo ao digástricodos mamíferos que cumpre a 
mesma função e tem dois corpos musculares. Um critério mais 
preciso é o reconhecimento do padrão de inervação, visto que 
a inervação de um músculo tende a acompanhá-lo filogene-
ticamente. O depressor da mandíbula nos répteis, que abre a 
mandíbula inferior é inervado pelo nervo craniano VII (Nervo 
Facial) enquanto que o músculo que abre a mandíbula nos 
mamíferos, o digástrico (anterior) é inervado pelo nervo cra-
niano V (Nervo Trigêmeo – V3), o que permite concluir que 
não são homólogos.
Para se descrever a ação dos músculos que se refere à 
mobilidade de um organismo, existe a necessidade de utilizar 
Capítulo 3 Sistema Muscular 43
uma nomenclatura adequanda, tal qual a utilizada em anato-
mia humana. Assim, são apresentados abaixo alguns termos 
referentes a essas ações. Um músculo tem uma inserção na 
extremidade distal do músculo, a qual se movimenta durante 
a contração, ou seja, é a extremidade presa ao osso que se 
desloca. Origem do músculo é seu ponto relativamente mais 
fixo durante a contração, ou seja, é a extremidade presa ao 
osso. Os músculos podem ser reconhecidos pelas suas ações, 
sendo assim definidos: flexor – reduz o ângulo entre ossos ad-
jacentes; extensor – aumenta o ângulo entre os ossos; adutor 
– aproxima o osso do plano do corpo; Abdutor – afasta o osso 
do plano do corpo; elevador – eleva uma parte do corpo; de-
pressor – abaixa uma parte do corpo.
Origem embriológica do músculo – os músculos têm ori-
gem a partir do folheto embrionário mesoderma e de seus de-
rivados. O mesênquima forma os músculos lisos das paredes 
dos vasos sanguíneos e algumas vísceras; o hipômero torna-
se distinto do mesoderma, diferenciando-se em camadas de 
músculo liso do trato digestivo, formando também músculo 
cardíaco; o mesoderme paraxial: durante/logo após a neuru-
lação forma parassagitalmente somitos distintos, organizados 
em somitômeros. Dá origem à maioria dos músculos esque-
léticos da cabeça e do corpo.
3 Anatomia comparada
Musculatura da cabeça – a musculatura da cabeça se desen-
volve a partir dos somitômeros (mesoderme paraxial), a mus-
44 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
culatura hipobrânquial dos somitos (mesoderme paraxial do 
tronco). A musculatura da cabeça.
A musculatura das brânquias (musculatura braquiomérica) 
ancorada nos arcos branquiais é inervada pelos nervos crania-
nos. A musculatura branquiomérica encontra-se localizada na 
parede lateral junto aos arcos braquiais entre os músculos epi-
branquiais (dorsais) e hipobraquiasis (ventrais). Esses músculos 
originalmente estiveram relacionados à ventilação das brân-
quias em organismos aquáticos como Feiticeiras, Lampreias, 
inicialmente, e organismos com maxilas, posteriormente (Con-
drictes e Osteíctes). Cada arco braquial encontra-se constituí-
do pela estrutura de sustentação e pela musculatura associada 
a este, ou seja, pelo seu próprio conjunto de musculatura bra-
quiomérica. Com o surgimento evolutivo das mandíbulas, os 
músculos associados originalmente às brânquias, relacionado 
ao primeiro e segundo par de arcos brânquias, irão cumprir 
uma função junto às maxilas, muito provavelmente como corre 
nos tubarões viventes ou no padrão mais derivado nos osteíc-
tes. Nos organismos com maxilas, mantém ventilação braquial 
(condrictes e osteíctes); os músculos associados aos arcos 
branquiais posteriores mantém a função de mover as brân-
quias. A musculatura da mandíbula dos tubarões é formada 
pelo músculo adutor da mandíbula e pelo elevador do palato 
quadrado, que faz o movimento antagônico ao primeiro, que 
são homólogos aos elevadores das branquiais. Na Tabela 1 
(a seguir) encontram-se mais alguns exemplos onde se pode 
verificar a associação do arco branquial e o músculo derivado 
desse presente em um tubarão, assim como em tetrápodes.
Capítulo 3 Sistema Muscular 45
Tabela 1 Homologia da musculatura craniana quando se compara uma 
anatomia de um tubarão, um lagarto e um gato
Arco 
Branquial
Nervo 
craniano
Tubarão Lagarto Gato
1 V Elevador do 
Palatoquadrado
Adutor da 
mandíbula
Masseter
2 VII Elevador do 
hiomandibular
Branco-hiódeo Músculo do 
estribo
3 IX, X, XI Cucular Trapézio Complexo do 
Trapézio
A musculatura do segundo arco branquial modifica-se nos 
músculos hioides presentes no tubarão que incluem o elevador 
da hiomandibular, o constritor dorsal e ventral do hioide e o 
inter-hioide. Músculos que ajudam a suspender a mandíbula, 
os quais são inervados pelo nervo facial (VII). Algo interessante 
é chamar atenção para uma pequena porção de músculo da 
musculatura hioide relacionada ao segundo arco branquial – 
o estapédio –, homologa a essa região, prende-se ao estribo 
(ossículo do ouvido) que tem origem no elemento epibranquial 
do segundo arco branquial. Músculos derivados da muscula-
tura relacionada aos arcos branquiais posteriores permane-
cem associados ao aparelho hipobranquial nos tetrápodes.
Musculatura axial – a musculatura axial encontra-se inti-
mamente relacionada à forma de deslocamento, tanto no am-
biente aquático como terrestre. Assim, ao longo da evolução 
de organismos aquáticos com ventilação branquial (Feiticeiras, 
Lampreias, Condrictes e Osteíctes) e organismos terrestres (An-
fíbios, Répteis e Mamíferos), essa musculatura sofrerá ajustes 
na sua estrutura, ampliando em complexidade.
46 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Nas feiticeiras, lampreias, condrictes e osteíctes, a mus-
culatura axial refere-se à musculatura que recobre a coluna 
vertebral, das costelas e parede lateral do corpo, que se esta-
belece a partir dos miótomos, que se diferenciam dos somitos, 
formando os miômeros, os quais são separados por mioseptos 
(tecido conjuntivo). Os miômeros são inervados por nervos es-
pinhais.
Nas Feiticeiras e Lampreias, a musculatura axial não se 
encontra subdividida em musculatura epaxial e hipaxial, por 
um septo horizontal de tecido conjuntivo, como ocorre em 
Condrictes e Osteíctes viventes. Nos primeiros, a musculatu-
ra em Condrictes e Osteíctes viventes tem aparência de um 
“W”, mantendo-se com essa aparência ao longo do corpo do 
animal. A musculatura epaxial e hipaxial é representada por 
massas musculares indiferenciadas.
Nos Tetrápodes (Anfíbios, Répteis e Mamíferos) a muscula-
tura axial sofre acentuada modificação, ocorrendo uma reor-
ganização à medida que as linhagens efetivamente passam a 
se descolar no ambiente terrestre. Nesse contexto, uma aten-
ção deve ser dispensada no que diz respeito ao modo de sus-
tentação do corpo e da locomoção sobre a terra. Os primeiros 
anfíbios, assim como em salamandras, lagartos e crocodilos 
locomovem-se executando uma flexão lateral da coluna verte-
bral, obviamente exercida pela contração dos músculos do tro-
co. Já em aves e mamíferos, o mesmo não ocorre. Nas aves, 
a musculatura encontra-se bem diferenciada, e nos mamíferos 
eutérios ocorre uma flexão dorsoventral da coluna vertebral. 
A musculatura epaxial e hipoaxial se estende desde a região 
posterior da cabeça até a região sacral.
Capítulo 3 Sistema Muscular 47
Na salamandra, a musculatura epaxial apresenta um blo-
co dorsal, o troco dorsal, que se posiciona, sobre o processo 
transverso da costela, e encontra-se associado a pequenos 
músculos interespinhais conectados a vértebras adjacentes.
Nos répteis, além da perda do septo horizontal, a mus-
culatura epaxial se torna mais especializada, ocorrendo uma 
organização dessa musculatura em três grupos musculares: o 
transversoespinhal, o longuíssimo e o iliocostal, normalmente 
ligados às vértebras.
A musculatura hipaxial, de modo geral nas salamandras, 
se diferenciou em três grupos musculares: um subvertebral, um 
lateral e um grupo do reto abdominal, que se estende do osso 
externo até a pélvis.
Nos répteis, na musculaturahipaxial podem ser reconhe-
cidos grupos musculares: a musculatura Dorsonediana, a 
Mediana (transverso do abdome e oblíquo interno), a Late-
ral oblíquo externo e intercostal externo e uma Ventral – reto 
do abdome, que se estende do osso externo até a pélvis. Os 
músculos hipaxiais, sobre a caixa torácica, encontram-se rela-
cionados à ventilação. Nas tartarugas, a musculatura epaxial 
foi perdida e a musculatura hipaxial encontra-se reduzida ou 
perdida.
Ao analisar a musculatura axial, verifica-se uma tendência 
na redução da musculatura epaxial e uma expansão da mus-
culatura hipaxial, a primeira é inervada por nervos espinhais 
dorsais e a segunda por nervos espinhais ventrais.
48 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
As aves apresentam uma mesma subdivisão da musculatu-
ra axial, onde a musculatura epaxial encontra-se extremamen-
te reduzida, com uma musculatura hipaxial mais desenvolvida, 
principalmente a relacionada ao voo. O mesmo ocorrendo 
com os mamíferos onde se encontram presentes as mesmas 
divisões epaxial e hipaxial, ocorrendo uma mudança estrutural 
na região abdominal, visto que nos mamíferos não ocorrem 
costelas nessa região, ocasionando uma mudança no inter-
costal, anteriormente segmentar nos répteis (exemplo: lagar-
tos) e agora com uma camada contínua de oblíquos.
Musculatura Apendicular – nos Condrictes e Osteíctes, a 
musculatura associada às nadadeiras fazem um movimento de 
elevação ou depressão da nadadeira, mas essa musculatura 
não é homóloga à musculatura presente nos tetrápodes.
A cintura escapular articula o membro anterior com o es-
queleto axial em todos os vertebrados com apêndices anterio-
res pares. A musculatura axial e a musculatura branquioméri-
ca – dos arcos braquiais – contribuem para os músculos dos 
membros, em especial para os músculos do ombro. A mus-
culatura branquiomérica contribui para os grupos do trapézio 
e mastoide. A musculatura axial contribui com os músculos 
elevador da escápula, complexo romboide e serrátil, tendo a 
musculatura das tartarugas como exceção, visto que a cintura 
escapular encontra-se fixada diretamente à carapaça.
A cintura pélvica encontra-se ancorada na coluna vertebral 
na região sacral, mas a cintura escapular dos vertebrados ter-
restres não tem nenhum apoio ósseo sobre a coluna vertebral. 
Um músculo caracteristicamente derivado da musculatura 
Capítulo 3 Sistema Muscular 49
axial é o subvertebral, que nos mamíferos receberá o nome de 
Psoas menor, um músculo do quadril, mais precisamente, da 
região ilíaca e femoral anterior. É um músculo antagonista do 
músculo glúteo máximo, sendo este um fraco flexor do tronco.
Recapitulando
O estudo do sistema muscular deve ser entendido sob o ponto 
de vista evolutivo, buscando entender as homologias existentes 
entre as estrutura. Uma das regiões mais importantes sob o 
ponto de vista evolutivo trata da evolução da musculatura bra-
quiomérica, visto que essa aporta elementos musculares rela-
cionados à região das brânquias em distintas direções durante 
a evolução dos Craniata. Os músculos derivados dessa região 
terão um papel importante ao se associarem à estrutura da 
mandíbula, do ouvido, principalmente nos mamíferos. Tam-
bém contribuem na gnatia e cintura pélvica. Outra questão 
importante trata da derivação da musculatura axial de sus-
tentação do corpo dos tetrapodes em um ambiente terrestre e 
que tem origem na musculatura que sustenta o corpo de orga-
nismos aquáticos, se reestruturando de modo surpreendente. 
Devemos sempre lembrar que a homologia dessas estruturas 
deve ser entendida a partir do seu padrão de inervação.
50 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Referências
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brados. 1a Edição. São Paulo, SP. Editora Atheneu, 1995.
KENT, George. C. and CARR, Robert. K. Comparative Ana-
tomy of the Vertebrate, 3a Edition. McGraw-Hill Higher 
Education, Boston, 2001.
KARDONG, Kenneth V. 2010. Vertebrados: Anatomia compa-
rada, função e evolução. São Paulo. Editora Rocca, 2010.
LIEN, KAREL L.; BENIS, WILLIAM E.; WALKER Jr. WARRENT F. 
and GRANDE, L. Functional Anatomy of the Vertebrates: 
An Evolutionary Perspective. 3. ed. Brooks/Cole Thonpson 
Leraning Belmont CA, USA, 2001.
LINGHAM-SOLIAR, Theagarten. 2014. The Vertebrate Inte-
gument Evolution. Volume 1 – Origin and Evolution. 268. 
169 illus, ISBN: 978-30642-53747-9 Springer Ed.
POUGH, F. HARVEY; JANIS, CRISTINE M. AND HEISER, JOHN 
B., MACFARLANDY, W. N. A vida dos Vertebrados. 4ª 
Edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.
ROMER, ALFRED SHERWOOD and PARSONS, THOMAS S. 
Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Ah-
eneu, 1985.
Capítulo 3 Sistema Muscular 51
Atividades
 1) A musculatura axial se encontra extremamente modificada 
nos tetrápodes. Abaixo está representada a musculatura 
de uma Lampreia (ilustração superior) e um Peixe ósseo 
(abaixo).
”Peixe” ósseo
Pergunta-se:
a) No que resulta a modificação da musculatura Epaxial 
e Hipaxial dos “Peixes” na linhagem tetrapoda?
b) Como está organizada a musculatura do corpo dos 
Agnatos?
c) A musculatura braquiomérica dará origem a que mús-
culos nos tetrápodes?
 2) Nos Condrictes e Osteíctes, a musculatura associada às 
nadadeiras:
52 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
a) ( ) fazem um movimento de elevação ou depressão 
da nadadeira;
b) ( ) movem a musculatura do opérculo;
c) ( ) deslocam as mandíbula para trás;
d) ( ) movem o olho.
 3) Um critério preciso no reconhecimento das homologias 
musculares refere-se ao reconhecimento do padrão de 
inervação de um músculo, que o acompanha filogenetica-
mente. É correto afirmar.
a) O digástrico e o depressor da mandíbula em répteis e 
mamíferos são inervados pelo Nervo Trigêmeo – V3.
b) O digástrico (anterior), nos mamíferos, é inervado pelo 
nervo craniano VII (Nervo Facial).
c) O digástrico e o depressor da mandíbula em répteis e 
mamíferos são homólogos.
d) O depressor da mandíbula nos répteis, que abre a 
mandíbula inferior é inervado pelo nervo craniano VII 
(Nervo Facial).
e) O depressor da mandíbula, nos mamíferos, é inervado 
pelo nervo craniano VII (Nervo Facial).
 4) Quanto à musculatura hipaxial, o que se pode afirmar?
a) Nas aves, a musculatura epaxial encontra-se extrema-
mente desenvolvida.
Capítulo 3 Sistema Muscular 53
b) A musculatura hipaxial, de modo geral, nas salaman-
dras, se diferenciou em três grupos musculares.
c) Nos répteis, na musculatura hipaxial, podem ser reco-
nhecidos dois grupos musculares, um dorsal e outro 
ventral.
d) Nos mamíferos, o músculo intercostal é segmentar se-
melhante ao dos répteis.
e) Nos anfíbios, a musculatura hipaxial apresenta um 
bloco dorsal, o troco dorsal, que se posiciona, sobre o 
processo transverso da costela.
 5) Com relação à musculatura apendicular de Condrictes e 
Osteíctes, é correto afirmar.
a) A musculatura associada às nadadeiras faz um movi-
mento de elevação ou depressão da nadadeira.
b) Essa musculatura é homologa à musculatura presente 
nos tetrápodes.
c) A musculatura apendicular contribui no movimento do 
crânio.
d) A musculatura apendicular é desenvolvida se compa-
rada à musculatura do corpo.
e) A musculatura apendicular movimenta as brânquias.
??????????
Capítulo ?
Sistema Circulatório: 
Coração e Arcos 
Aórticos1
1 Doutor, Ciências Biológicas, Museu de Ciências Naturais, Ulbra Canoas, RS.
Alexandre Uarth Christoff1
Capítulo 4
Capítulo 4 Sistema Circulatório: Coração e Arcos Aórticos 55
Introdução
O sistema circulatório reúne um espectro considerável de mu-
danças evolutivas em Craniata, as quais se encontram relacio-
nadas, por exemplo, com a evolução da gnatia (maxilas), sur-
gimento dos pulmões, transição da vida na água para a vida 
sobrea terra com ventilação pulmonar. Nesse capítulo, serão 
tratados basicamente aspectos da evolução no padrão dos ar-
cos aórticos, que se encontram relacionados diretamente com 
o surgimento das maxilas a partir dos arcos braquiais, com o 
surgimento dos pulmões, associados às modificações evolu-
tivas ocorridas na estrutura do coração a partir de um plano 
cardíaco tubular com câmaras em sequência para um coração 
intermediário, até a estruturação de um coração tetracavitário.
1 Evolução do coração e arcos aórticos
Os Craniata viventes apresentam um coração com quatro câ-
maras cardíacas: seio venoso, câmara mais caudal e dorsal; 
átrio, com paredes um pouco mais espessas e com válvulas 
que retém o sangue; ventrículo exerce contração muscular 
através de suas paredes produzindo maior pressão à frente; 
cone arterial, recebe o sangue, com paredes espessas possui 
conjuntos de válvulas, absorve a pressão do sangue causada 
pelo ventrículo, nivela e mantém o fluxo do sangue para as 
brânquias. O fluxo sanguíneo segue o sentido: →seio veno-
so →átrio→ventrículo→cone arterial (ausente nas feiticeiras) 
→brânquias, em todos os Craniata com ventilação braquial 
56 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
(Figura 1). Nestes, não há um coração com lado direito e es-
querdo. O coração está alojado na porção anterior do tronco 
levemente abaixo das brânquias.
Feiticeiras são descritas com corações descritos com três 
câmaras, SV, átrio, ventrículo, embora eles possuam um ru-
dimentar cone arterioso. Já nas lampreias, são representados 
com quatro câmaras: seio venoso, átrio, ventrículo e cone, 
tudo muito bem definido, morfológica visível, compartimen-
tos. Também o coração dos Condrictes e Osteíctes apresenta 
quatro câmaras. Nos teleósteos, uma linhagem evolutiva em 
Osteíctes, o bulbo arterioso (cone arterioso) não é contráctil.
Figura 1 Coração de um organismo com ventilação branquial onde 
podem ser vistas as quatro câmaras cardíacas. Encontrado em URL: 
http://www.geefaa.com/fisiologia_peixes.php – (Chacon, DMM & 
Luchiari, AC. 2011)
A circulação é simples, ocorre em organismos com ventila-
ção branquial, Feiticeiras, Lampreias, Condrictes e Osteíctes, 
dipnoicos (ver adiante) (Figura 2). Nessa condição, o sangue, 
sob a forma venosa, passa apenas uma vez pelo coração, se-
Capítulo 4 Sistema Circulatório: Coração e Arcos Aórticos 57
guindo em direção às branquiais, local onde ocorrem as tro-
cas gasosas e posteriormente seguindo para o corpo.
As trocas gasosas ocorrem nas estruturas branquiais (brân-
quias), as quais se encontram à frente do coração. O coração 
recebe o sangue venoso que segue à frente pela aorta ventral. 
Os arcos aórticos se ramificam à frente da aorta ventral, como 
segue: 1) uma parte ventral transporta sangue venoso à rede 
de capilares dentro das brânquias – a artéria eferente; 2) a 
rede de capilares dentro das brânquias, onde ocorre a troca 
gasosa; 3) a parte dorsal, a aorta eferente leva sangue arterial 
(com O2) para a aorta dorsal pareada.
As Feiticeiras portam 15 arcos aórticos, as Lampreias 8 pa-
res, alguns tubarões (Condrictes) de 10 a 15 aórticos e na 
maioria dos Actinopterígíos (Osteíctes) verifica-se a presença 
de 4 arcos aórticos (Figura 3).
Figura 2 Circulação simples; em azul, o percurso do sangue venoso; em 
vermelho, o percurso da sangue arterial (O2). Encontrado em URL: http://
atricolinabiologa.blogspot.com.br/2013/12/osteictes-osteo-osso.html
58 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
As Feiticeiras portam 15 arcos aórticos, as Lampreias 8 pa-
res, alguns tubarões (Condrictes) de 10 a 15 aórticos, e na 
maioria dos Actinopterígíos (Osteíctes) verifica-se a presença 
de 4 arcos aórticos (Figura 3).
Durante a evolução, os primeiros craniados não portavam 
mandíbula, e a boca possuía aspecto de uma ventosa. A partir 
do primeiro arco esquelético branquial, surgiram a mandíbula 
e o arco hioide, que sustenta a mandíbula ao crânio em al-
guns táxons, sendo os demais arcos esqueléticos (brânquias) 
servindo de sustentação para as brânquias.
Os arcos aórticos, associados aos arcos braquiais, va-
riam entre os organismos com ventilação branquial, mas uma 
questão importante que deve ser apresentada a respeito da 
variação do número de arcos aórticos anteriores. Esta diz res-
peito ao surgimento das maxilas. Nesse momento, deve ser 
lembrado que a cada arco branquial se tem um arco aórtico 
correspondente. Assim, cada vez que durante o processo evo-
lutivo um arco braquial mudar de função ou regredir, ter-se-á 
uma reorganização das estruturas (vasos) do respectivo arco 
aórtico. O surgimento das maxilas a partir da modificação dos 
arcos braquiais anteriores ocasionou mudanças profundas na 
região da cabeça, incluindo modificações na estrutura dos ar-
cos aórticos que acompanham essas estruturas de sustentação 
das branquias. Em condricteis, verifica-se a presença de uma 
artéria carótida interna que se dirige ao cérebro e que está 
relacionada ao arco aórtico II. Nesses organismos, temos os 
arcos aórticos funcionais II a VI, vinculados à estrutura dos res-
pectivos arcos branquais, estando o arco branquial de número 
I modificado nas maxilas, desde o ancestral da linhagem Gna-
Capítulo 4 Sistema Circulatório: Coração e Arcos Aórticos 59
tostomata, o respectivo arco aórtico também se modificou. 
Nos Condrictes, a primeira fenda braquial é mantida como um 
pequeno espiráculo, a porção ventral do primeiro arco aórtico 
não abastece a fenda faríngea. Uma alça adjacente irriga a 
fenda, formando a artéria espirácular eferente. Os arcos aórti-
cos de II a VI estão presentes. Já na maioria dos Osteicteis (ac-
tinopeterigi), verifica-se a presença de quatro arcos aósticos, III 
a VI (Figura 3), já que o segundo arco branquial encontra-se 
envolvido com a sustenção da maxila, pelo menos na maioria 
dos Osteicteis.
Figura 3 Representação dos arcos aórticos em um gnatostomado, um 
organismoso com maxilas. Os números romanos indicam o arco aórtico 
respectivos. No exemplo, tem-se quatro arcos aórticos; o coração e a 
aorta ventral (em azul), a rede de capilares, dois ramos da aorta dorsal 
(em vermelho).
60 Anatomia e Fisiologia Animal Comparada
Os Dipnoicos, peixes que portam um sistema de ventilação 
branquial e pulmonar, apresentam uma anatomia extraordi-
nariamente surpreendente. O modo de ventilação ancestral 
é a ventilação branquial, mas nesse grupo de organismos se 
verifica a presença de um pulmão. Sim, um pulmão surge evo-
lutivamente no ambiente aquático, o qual deriva, por evagina-
ção, de uma porção ventral do assoalho do tubo digestivo e 
que migra para uma posição dorsal, o qual é entendido como 
uma estrutura homóloga ao pulmão dos tetrápodes. Alguns 
Dipnoicos são capazes utilizar os dois modos de ventilação.
Nos “peixes” pulmonados, o sangue que sai dos pulmões 
entra no coração por meio de uma veia pulmonar. O san-
gue pouco se mistura, pois nesses peixes o coração já possui 
átrio esquerdo e direito, estabelecendo um circuito pulmonar. 
Registra-se pela primeira vez um circuito pulmonar separado 
para o pulmão. Temos um coração intermediário, dois átrios 
e um ventrículo. Também se registra em dipnoicos a presença 
de uma veia pulmonar que leva sangue oxigenado para o pul-
mão, assim como uma artéria pulmonar, conectada ao VI arco 
branquial conduz o sangue venoso ao pulmão. O vaso eferen-
te do sexto arco aórtico origina a artéria pulmonar Note, que 
nesses organismos já se registram esses dois vasos: uma veia 
pulmonar que conduz sangue arterial e uma artéria pulmonar 
que conduz sangue venoso. O sistema branquial e pulmonar 
funciona de modo independente por existir um complexo de 
válvulas que regula o funcionamento. O coração tem três ca-
vidades, um átrio direito, um átrio esquerdo e um único ven-
trículo com um septo intraventricular que de